Embriologia - Clivagem do Zigoto

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Embriologia 
CLIVAGEM DO ZIGOTO 
A clivagem consiste em divisões mitóticas repetidas do 
zigoto, resultando em rápido aumento do número de 
células. A divisão do zigoto inicia-se cerca de 30 horas 
após a fecundação. Essas células embrionárias – os 
blastômeros – tornam-se menores a cada divisão por 
clivagem. A clivagem ocorre normalmente quando o zigoto 
passa pela tuba uterina. Durante a clivagem, o zigoto 
ainda se situa dentro da zona pelúcida. 
Após o estágio de 8 células, os blastômeros mudam sua 
forma e se agrupam firmemente uns com os outros – a 
compactação – para formar uma bola compactada de 
células. Esse fenômeno provavelmente é mediado por 
glicoproteínas de adesão de superfície celular. A 
compactação permite uma maior interação célula com 
célula e é um pré-requisito para a segregação de células 
internas que formam a massa celular interna. Quando já 
existem 12 a 32 blastômeros, o concepto é chamado de 
mórula. As células internas da mórula – massa celular 
interna, ou embrioblasto – estão circundadas por uma 
camada de blastômeros achatados que formam o 
trofoblasto. Uma proteína imunossupressora – o fator 
inicial de gravidez – é secretada pelas células 
trofoblásticas e surge no soro materno dentro de 24 a 48 
horas após a fecundação. Fator inicial de gravidez forma 
a base do teste de gravidez aplicável durante os primeiros 
10 dias de desenvolvimento. 
 
FORMAÇÃO DO BLASTOCISTO 
Logo após a mórula ter alcançado o útero (cerca de 4 
dias após a fecundação), o fluido da cavidade uterina 
passa através da zona pelúcida para formar um espaço 
preenchido por fluido – a cavidade blastocística – no 
interior da mórula. Como o fluido aumenta na cavidade, 
os blastômeros são separados em duas partes: 
❋ O trofoblasto, uma delgada camada celular externa 
que formará a parte embrionária da placenta. 
❋ O embrioblasto, um grupo de blastômeros localizados 
centralmente que dará origem ao embrião. 
Durante esse estágio, o concepto é chamado de blastocisto. 
O embrioblasto agora se projeta para a cavidade 
blastocística e o trofoblasto forma a parede do blastocisto. 
Após o blastocisto permanecer suspenso no fluido da 
cavidade uterina por cerca de 2 dias, a zona pelúcida se 
degenera e desaparece. a degeneração da zona pelúcida 
permite ao blastocisto aumentar rapidamente de 
tamanho. Enquanto está flutuando livremente na cavidade 
uterina, o embrião obtém nutrição das secreções das 
glândulas uterinas. 
Cerca de 6 dias após a fecundação (20º dia de um ciclo 
menstrual regular de 28 dias), o blastocisto adere ao 
epitélio endometrial. Logo que ele adere ao epitélio 
endometrial, o trofoblasto começa a proliferar 
rapidamente e se diferencia em duas camadas: 
❋ O citotrofoblasto, a camada interna de células. 
❋ O sinciciotrofoblásto, a camada externa consistindo em 
uma massa multinucleada (nenhum limite celular pode ser 
observado) formada pela fusão de células. 
Os prolongamentos digitiformes do sinciciotrofoblásto se 
estendem para o epitélio endometrial e invadem o tecido 
conjuntivo. No fim da 1ª semana, o blastocisto está 
superficialmente implantado na camada compacta do 
endométrio e obtém sua nutrição dos tecidos maternos 
erodidos. O sinciciotrofoblásto altamente invasivo se 
expande rapidamente adjacente ao embrioblasto – o pólo 
embrionário. O sinciciotrofoblásto produz enzimas 
proteolíticas que erodem os tecidos maternos, 
possibilitando ao blastocisto “implantar-se” dentro do 
endométrio. 
IMPLANTAÇÃO 
A implantação do blastocisto completa-se durante a 
segunda semana do desenvolvimento embrionário. À 
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medida que esse processo prossegue, ocorrem no 
embrioblasto mudanças que produzem um disco 
embrionário bilaminar composto de duas camadas, 
epiblasto e hipoblasto. O disco embrionário origina as 
camadas germinativas que formam todos os tecidos e 
órgãos do embrião. As estruturas extra-embrionárias que 
se formam durante a segunda semana são a cavidade 
amniótica, o âmnio, o saco vitelino, o pedículo de conexão 
e o saco coriônico. 
A implantação do blastocisto começa no fim da primeira 
semana. O sinciciotrofoblásto erosivo invade o tecido 
conjuntivo endometrial, que sustenta os capilares uterinos 
e as glândulas. À medida que isso ocorre, o blastocisto 
vagarosamente se aprofunda no endométrio. As células 
sinciciotrofoblásticas deslocam as células endometriais 
na parte central do sitio de implantação. As células 
endometriais sofrem apoptose, o que facilita a invasão. 
As enzimas proteolíticas produzidas pelo 
sinciciotrofoblásto estão envolvidas nesse processo. As 
células do tecido conjuntivo em torno do sítio de 
implantação acumulam glicogênio e lipídios, assumindo 
um aspecto poliédrico. Algumas dessas células - as células 
deciduais - degeneram adjacentes a região de penetração 
do sinciciotrofoblásto. O sinciciotrofoblásto engloba essas 
células em degeneração que fornecem uma rica fonte 
para a nutrição embrionária. À medida que o blastocisto 
se implanta, o trofoblasto aumenta o contato com o 
endométrio e se diferencia em duas camadas: 
❋ O citotrofoblasto, uma camada de células 
mononucleadas mitoticamente ativa e que forma novas 
células trofoblásticas que migram para a massa 
crescente de sinciciotrofoblásto, onde se fundem e perdem 
suas membranas celulares. 
❋ O sinciciotrofoblásto, uma massa multinucleada que se 
expande rapidamente na qual nenhum limite celular é 
visível. 
O sinciciotrofoblásto produz um hormônio, gonadotrofina 
coriônica humana (hCG), que entra no sangue materno 
presente nas lacunas do sinciciotrofoblásto. A hCG mantem 
a atividade hormonal do corpo lúteo no ovário durante a 
gravidez e forma a base dos testes de gravidez. 
Radioimunoensaios altamente sensíveis são usados para 
detectar hCG. No fim da segunda semana, o 
sinciciotrofoblásto produz uma quantidade de hCG 
suficiente para dar um teste positivo para a gravidez, 
mesmo que a mulher não saiba que está gravida. 
 
 
FORMAÇÃO DA CAVIDADE AMNIÓTICA E DO DISCO EMBRIONÁRIO 
Com a progressão da implantação, ocorrem mudanças no 
embrioblasto que resultam na formação de uma placa 
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bilaminar quase circular de células achatadas - o disco 
bilaminar – formado por duas camadas: 
❋ O epiblasto, uma camada mais espessa, constituída por 
células colunares altas, relacionadas com a cavidade 
amniótica. 
❋ O hipoblasto, uma camada mais fina, composta por 
pequenas células cuboides adjacentes à cavidade 
exocelômica. 
 
 
 
Concomitantemente, aparece um pequeno espaço no 
embrioblasto, que é o primórdio da cavidade amniótica. 
Logo as células amniogênicas, denominadas amnioblastos, 
se separam do epiblasto e se organizam para formar uma 
fina membrana, o âmnio, que envolve a cavidade 
amniótica. 
O epiblasto forma o assoalho da cavidade amniótica e 
está perifericamente em continuidade com o âmnio. O 
hipoblasto forma o teto da cavidade exocelômica e está 
em continuidade com as células que migram do hipoblasto 
para formar a membrana exocelômica. Essa membrana 
circunda a cavidade blastocística e reveste a superfície 
interna do citotrofoblasto. A membrana exocelômica e a 
cavidade logo se modificam para formar o saco vitelino 
primitivo. O disco embrionário situa-se agora entre a 
cavidade amniótica e o saco vitelino primitivo. As células 
do endoderma do saco vitelino formam uma camada de 
tecido conjuntivo livremente arranjada, o mesoderma 
extra-embrionário, que circunda o âmnio e o saco vitelino. 
Assim que se formam o âmnio, o disco embrionário e o saco 
vitelino primitivo, surgem cavidades isoladas, as lacunas, 
no sinciciotrofoblásto. Essas lacunas logo se tornam 
preenchidas por uma mistura de sangue materno 
proveniente dos capilares endometriais rompidos e restos 
celulares das glândulas uterinas erodidas. 
No 10º dia, o embrião humano está completamente 
implantado no endométrio. Por aproximadamente2 dias, 
há uma falha no epitélio endometrial que é preenchido 
por um tampão, um coagulo sanguíneo fibrinoso. Por volta 
do 12º dia, o epitélio quase totalmente regenerado recobre 
o tampão. 
 
FINAL DA 2ª SEMANA DE DESENVOLVIMENTO 
❋ Diferenciação do mesoderma extraembrionário; 
❋ Formação do saco vitelino secundário; 
❋ Formação do córion/saco coriônico/cavidade 
coriônica; 
❋ Formação das vilosidades coriônicas primarias; 
❋ Formação da placa pré-cordal. 
 
Enquanto ocorrem mudanças no trofoblasto e no 
endométrio, o mesoderma extra-embrionário cresce, e 
surgem no seu interior espaços celômicos extra-
embrionários isolados. Esses espaços fundem-se 
rapidamente e formam uma grande cavidade isolada, o 
celoma extra-embrionário. Essa cavidade preenchida por 
fluido envolve o âmnio e o saco vitelino, exceto onde eles 
estão aderidos ao córion pelo pedículo do embrião. Com a 
formação do celoma extra-embrionário, o saco vitelino 
primitivo diminui de tamanho e se forma um pequeno saco 
vitelino secundário. Durante a formação do saco vitelino 
secundário, uma grande parte do saco vitelino primitivo 
de destaca. O saco vitelino, não contem vitelo. Ele pode ter 
papel na transferência seletiva de nutrientes para o disco 
embrionário. O trofoblasto absorve o fluido nutritivo das 
redes lacunares no sinciciotrofoblásto, que é, então, 
transferido ao embrião. 
 
DESENVOLVIMENTO DO SACO CORIÔNICO 
O fim da segunda semana é caracterizado pelo 
surgimento das vilosidades coriônicas primarias. A 
proliferação das células citotrofoblasticas produz 
extensões celulares que crescem para dentro do 
sinciciotrofoblásto. Acredita-se que o crescimento dessas 
extensões seja induzido pelo mesoderma somático extra-
embrionário subjacente. As projeções celulares formam as 
vilosidades coriônicas primarias, que são o primeiro 
estágio no desenvolvimento das vilosidades coriônicas da 
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placenta. O celoma extra-embrionário divide o mesoderma 
extra-embrionário em duas camadas: 
❋ O mesoderma somático extra-embrionário, que reveste 
o trofoblasto e cobre o âmnio. 
❋ O mesoderma esplâncnico extra-embrionário, que 
envolve p saco vitelino. 
O mesoderma somático extra-embrionário e as duas 
camadas de trofoblasto formam o córion. O córion forma 
a parede do saco coriônico. O embrião com os sacos 
vitelino e amniótico estão suspensos na cavidade 
coriônica pelo pedículo do embrião. 
❋ O ultrassom transvaginal (sonografia endovaginal faz 
a mensuração do diâmetro do saco coriônico (avaliação 
do desenvolvimento embrionário inicial e da progressão da 
gravidez). 
O embrião no 14º dia ainda tem a forma de um disco 
embrionário bilaminar, mas as células endodérmicas, em 
uma área localizada, são agora colunares e formam uma 
área circular espessada, denominada placa pré-cordal, 
que indica o futuro local da boca e um importante 
organizador da região da cabeça. 
❋ Proliferação de células do citotrofoblasto que invadem 
o sinciciotrofoblásto (induzidas pelo mesoderma somático 
extraembrionário subjacente)  Formação das 
vilosidades coriônicas primárias (1º estágio no 
desenvolvimento das vilosidades coriônicas da placenta). 
 
3ª SEMANA DE DESENVOLVIMENTO 
❋ É a semana que se segue a ausência do primeiro 
período menstrual, ou seja, 5 semanas após o início do 
último período menstrual. 
 
O rápido desenvolvimento do embrião do disco embrionário 
é caracterizado por: 
❋ Aparecimento da linha primitiva; 
❋ Desenvolvimento da notocorda; 
Diferenciação das três camadas germinativas. 
 
GASTRULAÇÃO 
A gastrulação é o processo pelo qual o disco bilaminar é 
convertido em uma disco embrionário trilaminar. Esse 
processo é o início da morfogênese. A gastrulação se 
inicia com a formação da linha primitiva. Cada uma das 
três camadas germinativas do disco embrionário dá 
origem a tecidos e órgãos específicos: 
❋ O ectoderma dá origem à epiderme, ao sistema nervoso, 
à retina e a muitas outras estruturas. 
❋ O endoderma é a fonte dos revestimentos epiteliais das 
vias respiratórias e do trato gastrointestinal, incluindo 
as glândulas que se abrem no trato gastrointestinal e as 
células glandulares dos órgãos associados, tais como o 
fígado e o pâncreas. 
❋ O mesoderma dá origem ao revestimento do músculo 
liso, aos tecidos conjuntivos e aos vasos associados a 
tecidos e a órgãos. Forma a maior parte do sistema 
cardiovascular e dá origem às células sanguíneas e à 
medula óssea, aos ossos, aos músculos estriados e a 
órgãos do sistema reprodutivo e secretor.