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Universidade Federal de Minas Gerais Escola de Veterinária Departamento de Zootecnia CADERNOS DE NUTRIÇÃO DE NÃO-RUMINANTES Walter Motta Ferreira1 SISTEMA DIGESTIVO DOS NÃO RUMINANTES. I. INTRODUÇÃO. Os animais não podem utilizar diretamente os nutrientes e a energia dos alimentos; é através dos processos que acontecem no trato gastrointestinal (TGI) que os alimentos são reduzidos a um tal nível molecular ou a um estado de solubilidade que permitem a absorção de seus nutrientes e a energia. Os processos digestivos supõem a diminuição do tamanho das partículas do alimento, a solubilização de seus componentes químicos, a hidrólise de suas macro-moléculas (polissacarídeos, triglicérides e proteínas) até moléculas de menor peso e complexidade estrutural (açúcares, ácidos graxos, aminoácidos), a transformação dos componentes químicos e a absorção dos nutrientes em sua forma mais simples através da parede do (TGI), passando ao sangue ou ao sistema linfático e, por seu intermédio, aos diferentes tecidos e órgãos do animal. O objetivo principal destes processos visa o fornecimento das estruturas químicas necessárias para substituir as já utilizadas e a energia gastada pelo animal nos processos biológicos destinados a sua mantença como organismo vivo e as empregadas na síntese dos nutrientes (proteína, gordura, glicogênio) que deposita em seu corpo ou nos produtos que entrega ao homem (ovos, leite) e ao trabalho muscular; assim, por exemplo, o amido do alimento fornecido as porcas em lactação é digerido no TGI até glicose que é absorvida para ser utilizada em parte como fonte de energia para a realização de trabalho, na síntese de lactose e gordura do leite e para a síntese de gordura muscular e tecido adiposo destinados à acumulação de reservas corporais. O processo digestivo compreende, portanto, três fases: • Formação de nutrientes simples a partir dos componentes de elevado peso molecular e estrutura química complexa que estão contidos nos alimentos; • Absorção de nutrientes mais simples e da energia através das paredes do TGI ao sangue e sistema linfático; 1 Zootecnista, Especialista em Produção Animal, Mestre em Zootecnia, Doutor em Ciência Animal, Professor Adjunto do Departamento de Zootecnia da Universidade Federal de Minas Gerais. 2 • Expulsão das fezes, constituídas fundamentalmente pelos resíduos não digeridos do alimento e os componentes endógenos do TGI (enzimas secretadas, células liberadas e microorganismos). O estudo da digestão nos animais, tanto ruminantes quanto não ruminantes, está associado com os seguintes termos: 1. Apreensão: toma do alimento ou água; 2. Mastigação: redução do tamanho da partícula do alimento; 3. Deglutição; 4. Regurgitação: retorno à boca do material não digerido; 5. Digestão: clivagem das partículas do alimento em produtos disponíveis para serem absorvidos. A digestão pode incluir: a. Forças mecânicas; b. Ações químicas; c. Atividades enzimáticas devidas às enzimas produzidas pelo próprio TGI e pelos microorganismos que o colonizam; 6. Absorção: transferência de substâncias do TGI ao sangue ou ao sistema linfático; 7. Anabolismo: crescimento ou processo de construção de tecidos; 8. Catabolismo: rompimento ou reações de destruição de nutrientes; 9. Metabolismo: combinação de reações anabólicas e catabólicas que acontecem no corpo e liberam energia; 10. Excreção: remoção dos resíduos gerados pelos processos digestivos. Com relação ao comportamento alimentar os animais domésticos podem ser divididos Em três grandes categorias: 1. Herbívoros: espécies animais que são consumidoras de vegetais e dependem totalmente das plantas como fontes de alimento; 2. Carnívoros: espécies animais cuja alimentação está baseada no consumo de carne ou de outros animais; 3. Onívoros: espécies animais que consomem tanto vegetais quanto carne. II. SISTEMA DIGESTIVO DOS NÃO RUMINANTES. O TGI, às vezes chamado de trato alimentar, representa o espaço que vai da boca até o ânus ou a cloaca e a través do qual passa o alimento depois de ser consumido e submetido aos vários processos digestivos. Os inúmeros órgãos, glândulas e as outras estruturas envolvidas com o TGI estão associadas com a toma do alimento, mastigação, deglutição e com a digestão e absorção dos nutrientes bem com algumas funções de secreção. O TGI nos não ruminantes apresenta uma estrutura fibrosa muscular coberta por um epitélio que em alguns locais tem-se especializado para a secreção, digestão e a absorção. As paredes do TGI estão constituídas basicamente por quatro membranas ou camadas concêntricas, classificadas desde a parte interior à exterior da seguinte maneira: 1. Membrana ou camada mucosa. 3 Camada mais próxima ao lume do TGI, constituída por sua vez por outras três camadas protegidas por muco produzido por glândulas especializadas: 1.1. Epitélio da superfície ou lâmina epitelial. Varia entre as diferentes partes do trato sendo freqüentemente rico em tecido glandular secretório. 1.2. Lâmina própria da mucosa ou mucosae. Consiste de uma camada de tecido conjuntivo que contem inúmeros capilares sangüíneos e, em alguns casos, glândulas mucosas. 1.3. Lâmina muscularis mucosae. Formada por uma ou várias camadas finas de músculo liso com fibras elásticas, que determinam os movimentos da mucosa sendo enervadas por fibras do sistema simpático. 2. Membrana ou camada submucosa. Camada de tecido conjuntivo que possui vasos sangüíneos de diâmetro maior e às vezes algumas glândulas. Nela encontra-se o plexo nervoso submucoso com suas células ganglionares parasimpáticas que inervam as glândulas da mucosa. Este plexo nervoso é mais destacado naquelas regiões do trato onde a mucosa é muito rica em glândulas como por exemplo no estômago, abomaso e proventrículo. 3. Membrana ou camada muscular externa. Camada de tecido muscular responsável dos movimentos do TGI e constituída, por sua vez, por outras duas camadas: 3.1. Interna, constituída por uma camada de fibras musculares lisas orientadas de maneira circular. 3.2. Externa, composta de fibras musculares longitudinais. Embora estejam sob a influência do complexo mientérico próprio, ou sistema nervoso entérico local, achado entre ambas as duas camadas de fibras musculares, os músculos lisos desta membrana recebem a inervação externa através das fibras do sistema parassimpático. 4. Membrana ou camada serosa ou adventícia. É uma camada de células escamosas simples localizada sobre o tecido conjuntivo mais externo. Normalmente os vasos sangüíneos e as fibras nervosas percorrem esta membrana antes de ingressar à camada muscular. III. CARACTERÍSTICAS GERAIS DO TRATO GASTROINTESTINAL EM ALGUNS NÃO RUMINANTES. 1. AVES. BOCA. (1). Não tem dentes; 4 (2). Nas aves a apreensão do alimento é responsabilidade principalmente do bico e em menor proporção da língua. O bico está adaptado para ciscar rapidamente pequenas partículas de alimento, tem uma função de pinça, caso o alimento seja granulado, ou de colher para quando o alimento está sob a forma farelada e serve para reduzir parcialmente o alimento até um tal tamanho que pode ser engolido; (3). A saliva contem amilase e, fundamentalmente, mucina que tem uma função lubrificante. Nas aves a insalivação é muito escassa porquanto suas glândulas salivares estão muito pouco desenvolvidas. A secreção salivar somente é de 7 a 25 ml/dia. A baixa secreção de α-amilase junto à ausência de mastigação fazem que seja limitada a digestão dos carboidratos na boca. (4). A deglutição do alimento até a faringe tem lugar mediante sucessivos movimentosda cabeça para cima e para frente, com a ajuda das papilas existentes na base da língua as quais estão dirigidas para trás. ESÔFAGO. É relativamente longo, de fácil dilatação e permite a rápida passagem do alimento da boca até o inglúvio ou papo (trata-se de uma dilatação do esôfago em forma de bolsa membranosa presente em inúmeras aves, exceto nas espécies insetívoras) que apresenta as seguintes funções: (1). Serve como um reservatório para a armazenagem e umedecimento do alimento até que se esvazie ao proventrículo o qual está a continuação do inglúvio; (2). Permite a clivagem da amilase salivar; (3). Em algumas espécies acontece a fermentação do amido originando maltose, glicose e ácido lático. PROVENTRÍCULO (ESTÔMAGO GLANDULAR). (1). Local de secreção gástrica (produção de HCl e pepsina); pH entre 3,0 e 4,5. A diferença dos monogástricos as aves não produzem lipase gástrica e tanto o HCl quanto a pepsina são produzidos e secretados por um mesmo tipo de células; (2). O alimento passa rapidamente por este local (aproximadamente 14 segundos). VENTRÍCULO (MOELA OU ESTÔMAGO MUSCULAR). (1). Órgão com parede muscular grossa e epitélio cornificado onde é reduzido fisicamente o tamanho da partícula do alimento (semelhante à mastigação nos mamíferos) devido às contrações musculares involuntárias, as quais se apresentam em proporção de uma a cada 20 ou 30 segundos; (2). A parede da moela não tem glândulas de secreção de enzimas, porém está recoberta por uma secreção mucosa espessa; neste local o HCl e a pepsina originados no proventrículo mantêm ainda sua atividade; (3). A moela contem normalmente pedras pequenas ou partículas duras que ajudam na moagem das sementes e grãos ingeridos; contudo estas não são essenciais para o desenvolvimento da função de trituração que ali acontece. 5 INTESTINO DELGADO. (1). Com exceção da lactase várias das enzimas achadas nos mamíferos também estão no intestino delgado das aves; (2). O pH do intestino delgado é levemente ácido; (3). A absorção de nutrientes é similar à dos mamíferos, exceto que nas aves não há secreção da enterogastrona, hormônio que afeta a absorção das gorduras CECO E INTESTINO GROSSO. (1). O TGI das aves tem dois sacos cecos (ceco), no entanto nos mamíferos há só um saco; (2). O ceco e intestino grosso são locais de reabsorção d’água; parte da degradação da fibra do alimento e síntese de vitaminas solúveis em água acontece no ceco devido à fermentação bacteriana, sendo, contudo, menor estas atividades nas aves quando comparadas com os mamíferos, em especial os mamíferos herbívoros não ruminantes; (3). O intestino grosso é muito curto (5-10 cm) e esvazia o seu conteúdo dentro da cloaca, cavidade onde saem também as vias urogenitais e de donde o material fecal e urinário pode ser descarregado ao meio. As aves não alojadas em gaiolas ingerem os dejetos depositados no chão; contudo, este fenômeno é de pouca importância e não possui a significância que tem para coelhos. 2. CÃO. BOCA. Os cães devoram o alimento sem mastigar; uma vez que o alimento é apreendido e mastigado, estimula-se a produção de saliva devido à visão e o cheiro do alimento. A produção de saliva facilita a deglutição do alimento. DEGLUTICÃO. O alimento é transferido da boca até o estômago através de um tubo relativamente curto chamado de esôfago; embora neste local no sejam produzidas enzimas, as suas células adicionam grandes quantidades de muco que facilitam a passagem do alimento. A presença do alimento no esôfago estimula o peristaltismo empurrando-o para o estômago. Entre o esôfago e o estômago existe a cárdia que é estimulada pela onda peristáltica permitindo a passagem do alimento; a pressão gerada no estômago não causa o relaxamento do esôfago, sendo, portanto, improvável a volta do alimento à boca, exceto em circunstâncias anormais como por exemplo vômito. ESTÔMAGO. 6 (1). O estômago nos cães funciona como reservatório permitindo que o alimento seja ingerido na forma de refeições espaçadas ao invés que continuamente. Neste local do TGI é onde comença realmente a digestão das proteínas; (2). O estômago também regula o fluxo de materiais para o intestino delgado. (3). Funcionalmente pode ser dividido em duas porções: • Corpo: Possui paredes muito elásticas o que permite a armazenagem de grandes quantidades de alimento sem qualquer aumento da pressão intragástrica. A mucosa do corpo do estômago secreta muco. HCl e proteases, sendo que uma delas, a pepsina, é produzida em forma inativa como pepsinogênio seguindo os mesmos mecanismos de controle hormonal e nervoso que para as outras espécies animais não ruminates. • Antro: A mucosa antral, em contraste com a mucosa do corpo, produz uma solução alcalina pobre em enzimas. INTESTINO DELGADO. O alimento parcialmente digerido no estômago passa ao dudeno. A velocidade pela qual o estômago libera o quimo (mistura líquida espessa e leitosa formada no estômago entre o alimento e as secreções digestivas) para o duodeno é controlada pelo esfincter pilórico. No intestino delgado do cãe acontecem os mesmos processos digestivos sobre os nutrientes e a energia que nas outras espécies não ruminantes. INTESTINO GROSSO. (1). Não apresenta vilosidades; (2). Sua superfície de absorção é limitada; (3). Embora uma parcela pequena do alimento e da água ingerido chega até o intestino grosso, as colônias de bactérias residentes neste local do TGI são capacez de digerir parcialmente algumas proteínas e resíduos dos alimentos fibrosos. 3. COELHO. Anatomicamente o coelho apresenta estômago e ceco bastante desenvolvidos (com capacidade de conter cerca de 80% da digesta) e estão bem adaptados à fermentação posterior ao intestino delgado. Outra particularidade presente nesta espécie está associada com a cecotrofia que é a capacidade que tem os coelhos de reingerir parte do material fecal, as denominadas fezes moles ou cecotrofos, geradas pela fermentação cecal, o que lhes permite aproveitar mais eficientemente os alimentos com altos teores de parede celular e reingerir nutrientes derivados da atividade bacteriana. BOCA. Como nas outras espécies animais nos coelhos o processo digestivo inicia-se com a apreensão e mastigação dos alimentos (80-120 movimentos por minuto) com a conseqüente trituração e insalivação dos mesmos (a diferença do alimento os 7 cecotrofos são deglutidos íntegros); importante é salientar que nos coelhos a saliva apresenta alta atividade enzimática da α-amilase. Depois destes processos digestivos inicias o alimento é deglutido passando diretamente através do esôfago ao estômago. ESTÔMAGO (1). Mede cerca de 115 mm de comprimento e 75 de largura e apresenta uma capacidade média total de 500 ml no coelho adulto, não encontrando-se normalmente vazio; possui dois divertículos bem caracterizados, com um cárdia pouco pronunciado e um piloro bastante desenvolvido; (2). Tem uma túnica muscular pouco desenvolvida e pouco contrátil; (3). As secreções estomacais incluem HCl, pepsinogênio e mucina. Nos animais lactantes o pH situasse entre 5,5 e 6,0 (tornando-os susceptíveis às diarréias) e nos adultos entre 1 e 2. A despeito do baixo pH alguma fermentação ocorre neste local do TGI indicada pela presença de ácido láctico decorrente da ação das bactérias nos cecotrofos; INTESTINO DELGADO E ÓRGÃOS ANEXOS. (1). Comprimento aproximado de 300 cm sendo atingido de maneira total por volta de 9 a 11 semanas de idade; (2). Encontra-se dividido em três áreas funcionais: duodeno, jejuno (maior área de digestão e absorção) e íleo; os processos digestivos que acontecem neste local são similares aos apresentados na maioriadas espécies monogástricas. Enquanto que os ruminantes secretam os ácidos biliares conjugados com a taurina, nos coelhos estes são secretados com a glicina. Outra peculiaridade é que os pigmentos biliares do coelho são principalmente constituídos de biliverdina (como nas aves e anfíbios) enquanto que a maioria dos mamíferos excretam bilirrubina. INTESTINO GROSSO. (1). Local do TGI bastante volumoso, medindo cerca de 40 cm e com capacidade de aproximadamente 600 ml; está dividido em ceco, cólon e reto; (2). A mucosa do ceco é bem vascularizada e rica em células mucoprodutoras e para a absorção. A porção proximal do ceco se relaciona com a junção íleocecocólica, bastante importante na fisiologia deste e do cólon. A porção distal do ceco apresenta um apêndice vermiforme (de 13 cm de cumprimento em coelhos de 4 meses de idade) que contem numerosas células linfóides (relacionadas com a secreção de íons bicarbonato, tamponantes dos ácidos graxos voláteis produzidos durante a fermentação cecal); é neste apêndice onde ocorre a fagocitose bacteriana. A apendicotomia reduz, significativamente, os níveis de vitamina B12 no conteúdo cecal; (3). O cólon tem um tamanho aproximado de 130 cm e está dividido em quatro regiões: cólon anterior proximal (5-15 cm), cólon posterior proximal (de maior comprimento que o anterior), fusus coli (com comprimento muito pequeno, de 3 a 4 cm, este sítio é responsável pela separação das fezes duras e moles) e cólon distal (apresenta número elevado de células mucoprodutoras); (4). Após a digestão dos nutrientes do alimento no intestino delgado, os resíduos ainda não digeridos passam através da válvula ileal e seguem parte ao cólon proximal e parte ao ceco. O ceco tem importante papel na digestão do coelho devido à fermentação que ali acontece, à excreção seletiva de fibra e à reingestão do 8 conteúdo cecal (cecotrofia). No conteúdo cecal destacam-se as bactérias anaeróbias, especialmente os bacilos não esporulados gram positivos, assim como a falta de lactobacilos, além do mais neste local não existe uma população significativa de protozoários provavelmente devido à ausência de substratos adequados como amido e açúcares solúveis. O ceco proximal realiza movimentos anti-peristálticos e contrações no seu início e fim as quais impulsionam parte deste maneira ao ceco, onde o seu conteúdo é misturado continuamente graças às contrações rápidas que acontecem desde a base do apêndice até a junção ileocecocólica e vice-versa. Estes movimentos são responsáveis pelo maior fluxo das partículas maiores e com pouco líquido até o cólon proximal e do maior fluxo das partículas menores, os microorganismos e os líquidos ao ceco. O material contido no cólon perde água e é rapidamente eliminado em resposta a uma estimulação nervosa. No coelho as fezes são classificadas como moles (cecotrofos) e duras. Os cecotrofos são produzidos depois que o conteúdo cecal foi submetido durante algumas horas à ação das bactérias. Sua produção inicia-se em resposta à passagem completa do conteúdo cecal pela válvula ileal. Por sua vez as fezes duras são constituídas pelas partículas maiores e sua eliminação sempre precede contrações simples e amplas do ceco e cólon proximal, com rápida movimentação destas através do cólon distal e reto; conseqüentemente, o coelho é capaz de excretar rápida e seletivamente a fibra da dieta, retendo no ceco por tempo prolongado as frações solúveis e as partículas menores dos alimentos. A estratégia de produzir dois tipos de fezes capacita ao coelho a utilizar dietas altas em forragens, com parede celular de baixa digestibilidade e simultaneamente utilizar os demais constituintes das forragens. Nos coelhos a capacidade de digestão da parede celular dos alimentos é significativamente inferior aos ruminantes e os herbívoros com fermentação pós- gástrica como o cavalo. Esta diferença se deve ao rápido trânsito do alimento, ao mecanismo que impede a entrada ao ceco de partículas fibrosas maiores e as limitações que têm as bactérias cecais por fontes ricas em energia uma vez que ao ceco somente chega o material residual do processo digestivo. Os ácidos graxos voláteis (AGV) formados no ceco durante a fermentação resultam da atividade microbiana que, por sua vez, depende da capacidade de utilização dos microorganismos pelos constituintes da parede celular dos alimentos. Embora as proporções de AGV no conteúdo cecal variam por inúmeros fatores (tipo de dieta, estratégias de oferecimento do alimento, tempo após a refeição) se pode dizer que estão entre 60 e 70% para o ácido acético, vão de 15 a 20% para o ácido butírico e entre 10 e 15% para o propiônico. Os AGV produzidos são absorvidos no ceco e cólon proximal, porém uma quantidade considerável é eliminada juntamente com as fezes cecotrofas o que permite aos coelhos diferirem as fezes duras das moles. Existem sugestões de que os níveis de ácido butírico tenha relação com a velocidade de trânsito da digesta: os aumentos na proporção molar deste AGV geram aumento do tempo de retenção do alimento no TGI, diminuição dos movimentos peristálticos e, em conseqüência, transtornos digestivos. Alguns autores têm sugerido, por um outro lado, que determinadas concentrações cecais de AGV poderiam regular a ingestão de 9 alimentos devido à presença de receptores químicos sensíveis ao acetato, lactato e propionato, além de induzirem a eliminação de cecotrofos. Os microorganismos cecais também exibem a capacidade de síntese de vitaminas do complexo B e a vitamina K. O fenômeno de cecotrofia permite ao coelho que sejam cobertas as necessidades destas vitaminas com exceção da piridoxina (B6), cianocobalamina (B12) e tiamina. No conteúdo cecal dos coelhos é possível achar quantidades significativas de uréia oriunda do próprio material procedente do íleo, que por sua vez vinha da dieta, e do sangue; contudo, a uréia do alimento tem importância restrita visto que grande parte desta é degradada ainda antes de atingir o ceco. Os microorganismos contidos no ceco estão capacitados para transformar a uréia em amônia e utilizá-la na síntese de proteína microbiana ou para absorvê-la através das paredes da mucosa devido que a mucosa do ceco apresenta a enzima urease, que hidrolisa a uréia em amônia; estes achados sugerem que nas dietas para coelhos é possível substituir até 25% do nitrogênio total utilizado para mantença por fontes de nitrogênio não protéico. Contudo, a síntese de proteína a partir da fermentação microbiana significa para o animal adulto cerca de 22% dos gastos totais de energia de mantença. Como resultado da síntese microbiana o conteúdo cecal de aminoácidos totais e essenciais é superior ao fornecido pela dieta; grande parte destes aminoácidos podem ser reaproveitados pelos coelhos utilizando a cecotrofia; esta particularidade representa para o coelho o fornecimento diário, adicional ao alimento, de 13,8 g de proteína/kg de peso vivo/dia. 4. EQÜINO. BOCA. (1). Inclui os agentes da apreensão: dentes, lábio superior (é bastante móvel) e língua; (2). Dentes (a) O movimento da mandíbula é tanto vertical quanto lateral; (b) A mandíbula superior é mais ampla do que a inferior, assim, a mastigação só pode acontecer simultaneamente num lado da boca. (3). Saliva (a) Contém pouca enzima α-amilase, além de ter pouco tempo para atuar; a saliva é pouco eficiente quanto a digestão enzimática; conseqüentemente, sua função principal é a de umedecer fortemente os alimentos; (b) Sua secreção é estimulada pelo atrito (ação mecânica) do alimento sobre a membrana mucosa interna da bochecha; (c) Nos cavalos maduros podem ser secretados até 35 litros de saliva por dia; (d) Três pares de glândulas estão particularmente desenvolvidas: as submaxilares, as sublinguaise as parótidas (estas últimas só funcionam durante a mastigação); (4). A apreensão dos alimentos é auxiliada pelos lábios, dentes e os movimentos da cabeça; (5). A ingestão rápida de um alimento celulósico, finamente esmagado, junto a uma mastigação incompleta e a uma fraca produção de saliva, podem provocar graves perturbações gástricas; 10 (6). A digestão nos eqüinos é explicada em grande parte do que passa na cavidade bucal. ESÔFAGO. (1). Tubo comprido (1,25 a 1,50 m) que vai desde a boca até o estômago no lado esquerdo do pescoço; (2). O véu do palato muito desenvolvido e a presença de só um tipo de movimento peristáltico fazem que a deglutição seja um processo irreversível e difícil. O aparecimento de rejeição gástrica pelas narinas é rara e, caso aconteça, indica a presença de uma dilatação esofágica ou, então, rompimento do cárdia e, portanto, a morte do animal. ESTÔMAGO. (1). De pouco volume (15 a 20 l) quando comparado com outras espécies, o que obriga à refeição de pequenas quantidades de alimento várias vezes por dia; (2). Não apresenta intensa atividade muscular como em outras espécies o que faz, portanto, que o alimento se arranje com freqüência formando camadas; isto pode produzir no eqüino grandes problemas digestivos originados no estômago; (3). É possível distinguir duas partes: a esquerda, ou de grande tuberosidade, revestida de um epitélio que contêm essencialmente glândulas que secretam muco e a direita que apresenta glândulas gástricas secretoras de HCL e pepsina; (4). A alimentação abundante determina o esvaziamento do estômago de 6 a 8 vezes por dia. Em conseqüência de uma passagem relativamente rápida dos alimentos por este local do TGI e de um pH não muito elevado, nos eqüinos e limitada a digestão gástrica. (5). Desde o fim da refeição a parte dos alimentos que fica no estômago, principalmente no caso dos glucídios, sofre uma rápida digestão microbiana. A posterior secreção de HCl acarreta uma queda no pH estomacal, a hidrólise das proteínas em moléculas menores mediada pela atividade da pepsina e, em conseqüência, a diminuição da atividade microbiana. INTESTINO DELGADO. (1). Tem mais de 20 metros de comprimento e apresenta uma elevada capacidade de armazenagem (60-70 l); é semelhante ao do suíno, porém não apresenta vesícula biliar e, consequentemente, há despejo direto da bílis dentro do duodeno; (2). Normalmente o estômago esvazia-se lentamente durante as horas que seguem à refeição (3 a 8 horas) produzindo a chegada de pequenas quantidades de conteúdo estomacal ao duodeno as quais permanecem por pouco tempo neste local; (3). No intestino delgado a secreção biliar e pancreática é continua e a intestinal é abundante e rica em inúmeras enzimas; contudo, a digestão neste local encontra- se limitada pelo pouco tempo de permanência do alimento; INTESTINO GROSSO. (1). Explica a maior parte da capacidade total do TGI (acima de 60%); é nesta parte do TGI onde o alimento permanece durante maior tempo; (2). Está dividido em ceco, cólon menor ou flutuante, cólon maior ou dobrado e reto; (3). Ceco e cólon maior: 11 (a). O ceco é separado do intestino delgado pela válvula íleo-cecal e do cólon dobrado pelo orifício ceco-ilíaco; (b). O cólon maior por sua vez é dividido em quatro compartimentos: cólons ventrais (direito e esquerdo) e cólons dorsais (esquerdo e direito); (c). O ceco contém uma flora ativa, constituída por bactérias, semelhante à da população microbiana que existe nos ruminantes e que cumpre com as seguintes funções: • A quebra bacteriana da celulose e outros carboidratos para produzir ácidos graxos voláteis (acético, propiônico, butírico) o que faz que o eqüino seja tido como animal capaz de utilizar alimentos fibrosos; • Síntese bacteriana de vitaminas solúveis em água; • Síntese de proteína microbiana; (d). No ceco se apresenta absorção de alguns ácidos graxos voláteis (AGV); visto que as proteínas e outras moléculas de elevado peso produzidas no ceco e cólon maior não estão submetidos à ação das secreções digestivas, parece que seja limitada sua utilização. (4). Cólon menor. Área principal de reabsorção d’água do conteúdo intestinal; (5). Devido que o intestino grosso é dilatado com o material ingerido, a impactação pode ocorrer facilmente. 5. SUÍNO. BOCA Órgão inicial do TGI que apresenta três órgãos acessórios: (1) Língua. Apreensão, mistura e deglutição; (2) Dentes: Apreensão e mastigação; (3) Glândulas salivares: três pares (submaxilares, sublinguais, parótidas) que secretam a saliva, sendo que seus componentes são: (a) Água: umedece o alimento consumido e ajuda aos mecanismos comprometidos com o gosto; (b) Mucina: ajuda na lubrificação para a mastigação; (c) Sais de bicarbonato: atuam como tampão para a regulação do pH do estômago; (d) Enzima (amilase salivar). Presente nos suínos, mas é duvidosa a sua importância na digestão dos carboidratos dado que o alimento é rapidamente engolido. Deve-se considerar ainda que o pH da saliva é 7,3, um pouco acima daquele considerado ideal para a atividade da enzima. (4). Os suínos utilizam o lábio inferior, dentes e língua na apreensão dos alimentos; (5). Na boca os alimentos permanecem durante pouco tempo, não sendo suficientemente mastigados e insalivados; esta é a primeira causa da pouca adaptação dos suínos ao consumo de alimentos ricos em fibra e volumosos. ESÔFAGO. (1). Tubo muscular oco que transporta o alimento desde a boca até o estômago; o material ingerido é mobilizado por uma série de contrações musculares relacionadas com as ondas peristálticas; (2). Entre o esôfago e o estômago existe o esfíncter cardial que impede o retorno do alimento desde o estômago para a boca, exceção dos casos de vômito. 12 ESTÔMAGO. Órgão muscular digestivo oco em forma de pêra que tem quatro regiões: esofágica, cardíaca, fúndica e pilórica; é extremadamente semelhante ao do cavalo. No entanto a primeira região nos suínos é totalmente desprovida de glândulas secretoras, as outras três possuem glândulas (cardíacas, fúndicas e pilóricas) disseminadas por toda sua camada mucosa que produzem diferentes secreções. (1). Funções: (a) Armazenagem do alimento ingerido. O seu volume normal está entre 7 e 8 litros em um animal adulto; (b) Apresentação de movimentos musculares que produzem o rompimento físico das partículas do alimento e sua mistura com as secreções gástricas; (c) Secreção de sucos digestivos (ácido clorídrico, pepsina e renina) com uma composição intermediária entre os carnívoros e os herbívoros, o que pode definir sua posição como sendo um animal de tipo alimentar onívoro; (d) Torna possível a passagem dos alimentos ao intestino; (2). O pH do estômago é aproximadamente 2; (3). O material que deixa o estômago é chamado de quimo. INTESTINO DELGADO. (1). Está dividido em três seções: (a) Primeira seção: Duodeno. Recebe as secreções do pâncreas, fígado (a bílis é armazenada na vesícula biliar) e das paredes do intestino, além de ser o local ativo da digestão. (b) Seção média: Jejuno. Ativa para a absorção de nutrientes. (c) Seção posterior: Íleo. Também ativa para a absorção de nutrientes. (2). As paredes do intestino delgado estão arranjadas em uma série de projeções em forma de dedo chamada villi as quais servem para aumentar a área de absorção. Cada villi possui uma pequena artéria e uma veia, junto com um tubo de drenagem do sistema linfático (lacteal). As veias finalmente drenam dentro do sistema portal o qual vai diretamente ao fígado; o sistema linfático se esvazia através do conduto torácico dentro de veia cava. (3). O pH do conteúdo do intestino delgado é próximo de 6 a 7. INTESTINOGROSSO. (1). Está dividido em três seções: (a) Primeira seção: Ceco; seu tamanho vária de maneira considerável entre as diferentes espécies; no suíno tem pouca importância fisiológica; (b) Seção média: Cólon; ocupa a maior parte do intestino grosso; (c) Última seção: Reto. (2). Funções (a) Local de absorção d’água e minerais; (b) Secreção de alguns elementos minerais como o Ca++; (c) Reservatório para o armazenagem de conteúdos não digeridos no TGI; 13 (d) Fermentação bacteriana e, portanto, de digestão de material fibroso, síntese de proteína e de algumas vitaminas solúveis em água e vitamina K. IV. PROCESSO DIGESTIVO. Os processos digestivos nas espécies não ruminantes implicam tanto ações mecânicas quanto químicas e enzimáticas: 1. Ações mecânicas. Referem-se à apreensão do alimento, mastigação e às contrações da musculatura do TGI. 1.1. Apreensão do alimento. Refere-se a um ato voluntário, motivado pela sensação de fome e inibido pela saciedade, que realizam as diferentes espécies animais empregando os lábios, língua, dentes o bico e permite o passagem do alimento do meio externo à boca. 1.2. Mastigação. Consiste na trituração mecânica do alimento de forma a reduzi-lo a partículas de menor tamanho físico e assim torná-lo acessível ao ataque das enzimas digestivas. A mastigação se efetiva mediante movimentos verticais e horizontais da mandíbula inferior, de forma tal que os dentes de cada mandíbula se pressionam mutuamente realizando a divisão e trituração do alimento. Em princípio a mastigação pode ser considerada como um ato voluntário, mas pode chegar a fazer-se de maneira mecânica mediante ato reflexo. 2. Ações químicas e enzimáticas. Os princípios nutritivos dos alimentos consistem de polímeros de unidades simples unidas por enlaces de diversa natureza. O amido, por exemplo, é constituído por cadeias de unidades de glicose ligadas por ligações glicosídicas. A formação dos nutrientes que necessita o organismo animal (glicose, por exemplo) consistirá no rompimento dos princípios nutritivos (amido, por exemplo) em suas unidades mais simples; isto se realiza, fundamentalmente, pela ruptura de suas ligações, mediante a adição de uma molécula de água (hidrólise). Esta hidrólise pode ser efetuada graças à ação das enzimas ora produzidas pelo TGI ora pelos microorganismos próprios e presentes nele. As funções do TGI estão reguladas pelo sistema nervoso e pelos hormônios gastrointestinais. A inervação extrínseca do TGI está configurada pelas fibras pré- ganglionares do sistema parassimpático, as fibras pós-glanglionares do sistema simpático e as fibras aferentes das vísceras; estas últimas têm por função transmitir, através dos estímulos gerados nos diferentes locais do trato, os impulsos ao sistema nervoso central para o controle da atividade das vísceras e do próprio comportamento do animal como por exemplo o associado com a fome e a saciedade. A enervação própria do trato, ou sistema nervoso intrínseco, está sob a ação do sistema nervoso entérico mediante os complexos ganglionares submucoso ou de Meissner e o mientérico ou de Auerbach, os que estão distribuídos ao longo das paredes do trato desde a faringe até o ânus até a cloaca. O sistema nervoso intrínseco é essencial para 14 as funções gastrointestinais, porém este não pode mantê-las dentro de um nível adequado sem a assistência do sistema nervoso extrínseco. O fornecimento de sangue no TGI varia nas diferentes regiões, contudo é bem mais rico naqueles segmentos onde existe elevada atividade secretória e de absorção como por exemplo no intestino delgado. As contrações do TGI e as secreções digestivas, tanto químicas como enzimáticas, têm lugar como resposta aos mecanismos nervosos e hormonais no animal. No caso dos mecanismos nervosos o ato reflexo que produz o estímulo à secreção pode ser simples ou condicionado. O primeiro se produz quando acontece o contato entre as paredes do TGI e as partículas da digesta ou os produtos químicos originados pelo processo digestivo; no entanto, os reflexos condicionados são gerados a partir das percepções sensoriais do animal (vista, ouvido, tato, olfato). O mecanismo de controle hormonal se inicia a partir de um ato reflexo; neste caso o hormônio induz, posteriormente, a secreção local ou externa das enzimas ou os compostos químicos (HCl, bicarbonato de sódio, por exemplo) do TGI. O controle hormonal do TGI está sob a ação dos seguintes grupos de componentes químicos: 1. Hormônios peptídicos: Gastrina, secretina, colecistoquinina, bombesina, bulbogastrona; 2. Peptídeos hormonais: Polipeptídeo pancreático, peptídeo intestinal vasoativo, peptídeo libertador da gastrina e peptídeo inibidor da gastrina; 3. Neurotransmissores: Acetilcolina, norepinefrina, alguns peptídeos e purinas como o liberador da gastrina. A lista de peptídeos reguladores do TGI é grande; dela fazem parte, além dos já relatados, os seguintes: Substância P, neurotensina, TRH, metionina-enquefalina, endorfinas, fator libertador da corticotropina, glicentina, polipeptídeo libertador do hormônio do crescimento, peptídeo tirosina-tirosina, neuropeptídeo Y, hormônio libertador da tirotropina e enteroglucagon. O TGI das espécies animais domésticas produz um número importante de enzimas geradas a partir de quatro possíveis vias: 1. Glândulas anexas ao TGI: Salivais e pâncreas, por exemplo; 2. Glândulas encontradas nas próprias paredes em diferentes locais do TGI (abomaso, estômago, pro-ventrículo, papo); 3. Células libertadas de maneira permanente mediante os processos de restituição das paredes do TGI; 4. A partir das populações de microorganismos que conseguem se adaptar às condições cambiantes do TGI. As enzimas hidrolisam os seus substratos descompondo-os em unidades mais simples; as principais enzimas originadas a partir das três primeiras vias do TGI estão registradas na Tabela 1. Nos monogástricos a flora microbiana do TGI está composta principalmente por bactérias e, possivelmente, protozoários. A flora bacteriana compreende grande quantidade de espécies com atividade enzimática diferente, sendo as mais importantes: 15 1. Bactérias celulolíticas: requerem para crescer os AGV de cadeia ramificada produzidos pelas bactérias proteolíticas. Algumas das bactérias celulolíticas mais destacáveis são: Ruminococcus albus, R. flavefaciens, Bacteroides succinogenes, Butyrivibrio fibrisolvens; 2. Bactérias hemicelulolíticas: Butyrivibrio fibrisolvens, Ruminococcus sp, Bacteroides sp, principalmente ruminicola; 3. Bactérias pectinolíticas: Butyrivibrio fibrisolvens, Bacteroides ruminicola, B. succinogenes, Peptostretococcus; 4. Bactérias amilolíticas e de carboidratos solúveis: Streptococcus bovis, Bacteroides amylophilus, B. ruminicola, Succinomonas amylolytica, Selenomonas ruminantium, clostridium butyricum e alguns grupos de Butyrivibrio fibrisolvens e B. succinogenes; 5. Bactérias que utilizam açúcares: Todos os grupos anteriores de bactérias utilizam os dissacarídeos originados a partir da degradação dos polissacarídeos. As bactérias que não têm a capacidade de degradar e fermentar os polissacarídeos, como por exemplo com os Lactobacillus, dependem dos monossacarídeos liberados por outras bactérias. Os principais grupos de bactérias que formam parte deste grupo são: Lactobacillus, Borrelia sp, Succinovibrio dextrinosolvens, E ruminantium; 6. Bactérias que utilizam ácidos orgânicos: Selenomonas ruminantium, Veilonella alcalescens, Peptostreptococcus elsdenii, Vibrio succinogenes; 7. Bactérias proteolíticas: Bacteroides amylophilus, B. ruminicola, Selenomonas sp, Butyrivibrio sp, Succinovibrio sp, Borrelia sp, Megasphera olsdenii; 8. Bactérias ureolíticas: Streptococcus faecium, Succinovibriodextrinosolvens, Selenomonas sp, Bacteroides ruminicola; 9. Bactérias lipolíticas: Veillonella ulcalesceus, Anaerovibrio lipolitica, Butyrivibrio sp, B. fibrisolvens, Treponemas brianti, eubacterium sp, Fusocillus sp, Micrococcus sp; 10. Bactérias metanogénicas: Metanobacterium, Methanosarcina barker, Metamicrobium mobile. Em conjunto esta flora possui α-amilase, celulase, hemicelulase, pectinase, protease, desaminase, lipase e muitas outras enzimas. Durante a mastigação o alimento além de ser triturado é impregnado pela saliva. A saliva é um líquido incolor, espumoso e opalescente que contem 98% de água e 2% de compostos orgânicos (mucina, enzimas) e sais minerais (carbonatos, íons). A saliva exerce efeito umectante sobre os alimentos secos abrandando-os, dissolve as substâncias sápidas dos alimentos, contribui com a sensação de gosto, lubrifica o alimento e inicia o processo digestivo enzimático mediante a amilase salivar (α-amilase ou ptialina) que é produzida por diversas classes de glândulas salivares que vertem seu conteúdo ao interior da cavidade bucal. 16 TABELA 1. PRINCIPAIS ENZIMAS DIGESTIVAS NOS NÃO RUMINANTES. Local de secreção Nome Condições para ser ativa Substrato Produtos principais de sua atividade Glândulas salivais α amilase (ptialina) Íon cloreto; pH: 6.6 e 6.8 Hidrólise dos enlaces α-1,4 das ligações glicosídicas do amido Maltose, maltotriose, 1-6 glicosídeo Lipase Triglicerídeos Mono e diglicerídeos; ácidos graxos livres Pepsina HCl; pH: 1,5-2,2 Ligações peptídicas adjacentes ao aminoácidos aromáticos (fenilalanina, tirosina, triptofano) e dicarboxílicos (ácido glutâmico e aspártico) Polipeptídeos Glândulas do estômago, abomaso e proventrículo Renina Ca; pH: 4 Caseína Proteína coagulada Lipase gástrica Meio ácido. Por isso é limitada sua atividade no estômago Triglicerídeos Mono e diglicerídeos; ácidos graxos livres α amilase (ptilina) pH: 7 Hidrólise enlaces α-1,4 das ligações glicosídicas do amido Maltose, maltotriose, 1-6 glicosídeo Lipase Sais biliares, fosfolipídeos, colipase; pH: 8 Ligações éster primárias dos triglicerídeos Mono e diglicerídeos; ácidos graxos livres Colesteril esterhidrolase Sais biliares Ésteres de colesterol Colesterol livre; ácidos graxos livres Fosfolipase A2 Fosfolipídeos Lisofosfolipídeo s; ácidos graxos livres Tripsina Enteroquinase Polipeptídeo Pequenos 17 intestinal; pH: 5.2-6.0; conversão autocatalítica com um grupo arginina ou lisina terminal polipeptídeos; dipeptídeos Pâncreas exócrino Quimotripsina Tripsina; pH: 8 Polipeptídeo com aminoácido aromático terminal Polipeptídeos; dipeptídeos Carboxipeptidas es Tripsina Hidrólise das ligações peptídicas dos oligopeptídeos Peptídeos; aminoácidos livres Ribonucleases Catalizam a quebra da ligação açúcar- H3PO4 do RNA Nucleotídeos Desoxirribonucl eases Catalizam a quebra da ligação açúcar- H3PO4 do DNA Nucleosídeos Aminopeptidase s Completam a ação das carboxipetidase s hidrolisando os polipeptídeos no extremo do aminoácido livre Peptídeos; aminoácidos livres Dipetidases Dipeptídeos Aminoácidos Polinucleotidase s Nucleotídeos Nucleosídeos; H3PO4 Nucleosidase Nucleosídeos Purinas e pirimidinas; fosfato de pentosas Lipase Triglicerídeos Di e moniglicerídeos; ácidos graxos livres; colesterol Intestino delgado Sacarase pH: 5-7 Sacarose Frutose; glicose Maltase pH: 5.8-6.2 Escindem a maltose Glicose Lactase pH: 5.4-6.0 Lactose Glicose; galactose Isomaltase pH: 6.0-6.5 Isomaltose Glicose Fosfatase pH: 8.6 Fosfatos Fosfato livre 18 A umidade do epitélio da boca se mantém graças à secreção continua da saliva, a qual ocorre mesmo que não existam estímulos para a sua secreção; porém, é pouca a importância quantitativa deste tipo de secreção. A presença dos alimentos na boca, a sensação de gosto, a excitação mecânica das mucosas, a mastigação e qualquer outra percepção sensorial que chegue ao hipotálamo e que o animal associe com a ingestão de alimentos, são talvez os atos reflexos que maior influencia têm sobre a produção e secreção da saliva. O bolo alimentício (mistura de alimento ingerido, mastigado e homogeneizado com a saliva) passa desde a boca ao estômago ou papo nas aves, atravessando a faringe e o esôfago; este último se comunica com o estômago através de um esfíncter chamado cárdia, o qual permanece geralmente fechado e só se abre com a chegada da onda peristáltica durante a deglutição. Nos alimentos sólidos a deglutição ocorre em três etapas ou fases denominadas: bucal, faríngea e esofágica. No entanto a primeira corresponde a um ato voluntário, as outras duas fases são originadas pelos movimentos peristálticos das fibras musculares estriadas que se propagam em forma de onda (movimentos involuntários). Quando se tem ingestão de alimentos líquidos ou muito fluidos este são projetados rapidamente até o esôfago mediante a contração dos diversos músculos que existem na região; o trânsito destes alimentos pelo esôfago se deve a este impulso e à força da gravidade. Quando o bolo alimentar chega ao estômago é submetido à ação das suas secreções; estas consistem da mistura de duas classes distintas de secreções produzidas por dois tipos de glândulas situadas na mucosa gástrica: • As glândulas cardíacas e pilóricas elaboram uma secreção rica em mucina e com pH básico; por sua vez as glândulas da região pilórica segregam o hormônio gastrina. A mucina forma uma cobertura na mucosa estomacal e é resistente ao resto da secreção gástrica; • As glândulas fúndicas contêm duas classes diferentes de células; umas denominadas principais ou peptídicas e as outras chamadas de parietais ou oxínticas; en tanto as primeiras elaboram uma secreção de natureza enzimática, as parietais segregam o HCl. As secreções gástricas (HCl, pepsina, mucina) são estimuladas e inibidas mediante inúmeros mecanismos: • Os estímulos que chegam ao hipotálamo através dos sentidos (gosto, por exemplo) estimulam as secreções gástricas (fase cefálica da secreção gástrica); • Quando o estômago está vazio suas paredes se encontram próximas devido a uma certa tensão de sua camada muscular intermediária. Com a chegada de alimento ao estômago suas paredes se relaxam dispondo-se em camadas concêntricas cada vez mais próximas do cárdia o que já constitui um estímulo das secreções gástricas (estímulo físico). A água e os produtos inicias do processo digestivo encima das proteínas (peptídeos e alguns aminoácidos) também estimulam as secreções gástricas prévio o estímulo da mucosa glandular da região pilórica para produzir e liberar o hormônio gastrina (estímulo químico). Este hormônio abandona o estômago, é absorvido no intestino delgado e cai na corrente sangüínea voltando por esta mesma via para estimular às glândulas estomacais de secreção. Desta forma é produzida a chamada fase gástrica das secreções estomacais. 19 A mistura das secreções gástricas com os bolos alimentícios tem lugar graças aos movimentos peristálticos os que se iniciam na região do cárdia e, posteriormente, se propagam numa onda em direção ao antro pilórico onde uma nova onda muito mais enérgica empurra os bolos até o píloro. O píloro permanece fechado enquanto o conteúdo estomacal não alcança um certo nível de fluidez e acidez e, portanto, este conteúdo refluirá ao corpo do estômago para continua-se misturando com as secreções gástricas até atingir as condições que permitam a apertura do píloro e, em conseqüência, suasaída, mediante uma onda peristáltica, ao intestino delgado. O píloro, por sua vez, de novo se fecha devido à distensão do duodeno perante a entrada do conteúdo estomacal, a queda imediata do pH intestinal e a liberação do hormônio enterogastrona pela mucosa intestinal como resposta à presença de gordura neste local do TGI. Este hormônio chega, por via sangüínea, à mucosa estomacal inibindo seus movimentos e secreções; desta forma produz-se a fase intestinal do processo digestivo no estômago. O HCl desenvolve várias funções importantes no estômago: • Destroi a maior parte dos microorganismos que chegam com o alimento ao estômago; • Solubiliza os sais minerais, favorecendo sua absorção; • Com a liberação do seu H+ produz-se a queda do pH estomacal o que, por sua vez, provoca a desnaturação das proteínas ingeridas aumentando seu tempo de permanência neste local do TGI e gera as condições necessárias para ativar os complexos enzimáticos. A pepsina é secretada inicialmente como zimógeno, ou a forma inativa da enzima, sendo chamada de pepsinogênio; desta forma se evita a destruição das glândulas secretoras do estômago; a liberação de um peptídeo inibidor pela ação do HCl fazem ativa esta pró-enzima convertendo-a em pepsina; posteriormente a própria pepsina ativa as novas moléculas inativas produzidas e liberadas no estômago. A pepsina, além de hidrolisar as ligações peptídicas adjacentes aos aminoácidos aromáticos e exercer forte ação sobre os dicarboxílicos, possui ainda uma atividade coaguladora sobre as proteínas do leite. Nos mamíferos é produzida a zimosina ou renina enquanto os animais estejam em lactação; depois desta ser suspensa e visto que mudam as condições estomacais quanto ao pH, se reduz consideravelmente sua produção e diminui sua atividade devido a que ela requer um pH próximo à neutralidade. Esta enzima tem grande importância no que diz respeito da digestão gástrica sobre a proteína do leite porquanto precipita a caseína formando um coalho, prolongam seu tempo de permanência no estômago e, portanto asseguram uma digestão enzimática mais estável, permitem uma passagem contínua e prolongada dos produtos digestivos gerados até o intestino delgado evitando, desta forma, a sobrecarga excessiva deste local do TGI com proteínas sem digerir ou com moléculas ainda de elevado peso molecular como são os polipeptídeos. No estômago, fundamentalmente a digestão é representada pela hidrólise parcial das proteínas do alimento em polipeptídeos a cargo da pepsina ou a renina. Neste local do TGI também tem lugar a absorção de H20, sais minerais e alguns dos monossacarídeos livres contidos no alimento. 20 A mucosa intestinal ao ser estimulada pela acidez do conteúdo procedente do estômago secreta pró-secretina, precursor do hormônio secretina, o qual é liberado para a corrente sangüínea e ao atingir a circulação pancreática estimula as células do pâncreas a secretarem íons carbonatos, algumas enzimas, mucina e outros compostos orgânicos. As secreções pancreáticas ricas em íons e compostos orgânicos junto à bílis contribuem na neutralização do pH do conteúdo intestinal a fim de que este seja alvo das enzimas achadas neste local. As enzimas pancreáticas mais importantes são a amilase, lipase, proteases e peptidases. Ao contrário de todas as enzimas pancreáticas, a amilase é liberada ao intestino delgado em estado ativo. A lipase pancreática atua conjuntamente com a lipase gástrica, mas sua ação é mais importante. As proteases e peptidases são secretadas sob a forma inativa (pró-enzimas): tripsinogênio, quimotripsinogênio e procarboxipeptidases A e B. Estas formas são ativadas ao liberar-se o polipeptídeo inibidor mediante a ação da enteroquinase, uma enzima específica produzida na mucosa intestinal. Portanto, a enteroquinase ativa o tripsinogênio que se transforma na sua forma ativa a tripsina, quem, por sua vez, ativa o quimotripsinogênio e as procarboxipeptidases a quimotripsina e carboxipetidases, respectivamente. A bílis é produzida pelo fígado e liberada no duodeno, em resposta a estímulos químicos, hormonais e nervosos, através do duto biliar. Com exceção dos equídeos, todas as espécies animais têm uma vesícula -biliar-, muito evoluída nos coelhos, que serve como reservatório das secreções biliares. Na bílis encontram-se em dissolução os seguintes compostos: • Pigmentos biliares: principalmente bilirubina e biliverdina. Produzidos no fígado a partir da destruição das porfirinas contidas nas hemácias; • Lípides saponificáveis: são esteróides que emulsionam as gorduras formando gotas minúsculas com superfície acessível ao ataque enzimático, sendo os mais destacáveis os ácidos biliares; • Mucina e outras pequenas quantidades de substâncias orgânicas. A presença de digesta no duodeno provoca a estimulação mecânica e química do intestino gerando mecanismos de resposta que são tanto nervosos quanto hormonais. A mucosa duodenal, por exemplo, libera o hormônio enteroquinina que estimula a secreção do suco entérico. A parede intestinal secreta o suco entérico, que é constituído por sua vez por dois tipos de secreções: • Suco duodenal: produzido pelas glândulas de Brunner, localizadas no duodeno. Trata-se de uma secreção alcalina com pH entre 8,2 e 8,9, rica em mucina e α- amilase, enzima que atua sobre os α-polímeros dos monossacarídeos ainda não atacados; • Suco intestinal: secretado pelas glândulas de Lieberkhun, rico em enzimas digestivas de atividade próxima à neutralidade como: a oligoglucosidase, maltase, lactase, sacarase, lipase, aminopeptidases, dipeptidases, nucleotidases e ainda outras enzimas de menor importância quantitativa (fosfatases, colestinases e mucinases). No intestino delgado, portanto, a digestão se completa pela ação combinada das enzimas fornecidas pelo pâncreas e o epitélio do intestino delgado. 21 MECANISMO DE ABSORÇÃO DOS NUTRIENTES. O alimento ingerido progride ao longo da boca, faringe e esôfago mediante a deglutição. Posteriormente, a mistura do bolo alimentício com as secreções gástricas vai se deslocando em direção caudal ao longo do intestino delgado. O conteúdo intestinal prossegue por intermédio de movimentos peristálticos, de segmentação, pendulares e rotatórios como resposta à pressão deste sobre a parede intestinal o que gera seu avanço e mistura com as secreções próprias e que desembocam neste local do TGI. Ao longo do intestino delgado tem lugar a absorção de grande parte dos nutrientes e a energia contidos no alimento. Esta absorção se vê facilitada pela grande quantidade de villi que possui a mucosa intestinal as quais estão em permanente contato com o conteúdo intestinal. Cada villi contem abaixo uma camada de células, um vaso linfático e a ramificação de uma arteríola que termina em uma pequena vênula. A absorção implica diferentes tipos de mecanismos de transporte: • Diretos: Ativo ou contra o gradiente de concentração; Passivo ou por difusão • Indiretos ou pinocitose. A membrana celular possui uma invaginação que vai englobando as moléculas até encerrá-las no citoplasma formando um vacuólo. Este é um mecanismo muito freqüente nos mamíferos nas primeiras horas de vida após o nascimento que permite a absorção de moléculas complexas e de elevado peso mesmo sem serem ainda submetidas aos processos de digestão, como acontece, por exemplo, com as α-globulinas do colostro. As ondas peristálticas do intestino delgado se detêm ao chegar ao final do íleo. Quando o conteúdo intestinal chega à válvula íleo-cecal parte dele passa ao ceco durante o tempo em que permaneça aberto seu esfíncter; assim que este se feche é interrompida a passagem do conteúdo e o íleo volta a sua posição original. Devido que esse processo se repete várias vezes a passagem do conteúdo intestinalao ceco é em forma descontínua. No ceco o conteúdo intestinal é submetido a movimentos peristálticos e antiperistálticos; embora estes sejam mais lentos, quando comparados com os do intestino delgado, são suficientes para provocar sua homogeneização e avanço até o cólon. Durante o trânsito pelo ceco e cólon, os resíduos do alimento e os constituintes endógenos produzidos ao longo do TGI que ainda não foram digeridos são postos em contato com a flora microbiana ali presente e com a mucina secretada pelo intestino grosso. O tempo de permanência do conteúdo intestinal no ceco é variável dependendo da espécie animal e o tipo de parede celular presente nos alimentos ingeridos: nas aves e suínos esta pode ser praticamente inexpressiva caso que a fibra do alimento for constituída por componentes parietais muito indigeríveis; no caso dos herbívoros a digesta permanece por mais tempo neste local do TGI. No ceco e cólon se mistura a digesta, procedente do intestino delgado, com a mucina produzida pelas glândulas e as células da mucosa, ajudando a formar assim um conteúdo intestinal mais compacto. Neste local do TGI continua a ação das enzimas 22 secretadas anteriormente pelo intestino delgado; contudo, o processo digestivo neste local é caracterizado pela fermentação microbiana sobre os resíduos do alimento resistentes às enzimas, as células descamadas ao longo do todo o TGI e sobre os próprios microorganismos mortos. O produto mais importante da ação digestiva dos microorganismos são os ácidos graxos voláteis (AGV) que são absorvidos diretamente ali por simples difusão. No ceco e cólon também são absorvidos amônia, alguns aminoácidos e vitaminas sintetizadas pelos próprios microorganismos (K e algumas do complexo B). Posteriormente as fezes são transportadas ao reto mediante movimentos peristálticos; a dilatação deste local no TGI estimula a geração de movimentos musculares voluntários que abrem os dois esfíncteres que o comunicam com o ânus provocando sua expulsão. Com a defecação pode se dizer que conclui o processo digestivo para um grande número das espécies animais, incluindo o homem; a exceção mais marcante está com os animais que praticam a coprofagia já que com a ingestão de seus próprios excrementos repete-se o processo digestivo. As fezes expulsas ao exterior estão compostas dos seguintes constituintes: • Partículas de alimento ingerido que resistiram às diferentes ações do processo digestivo ou que não foram absorvidas; • Resíduos das secreções produzidas pelo próprio TGI; • Células e restos de células procedentes dos processos de troca do epitélio do TGI; • Microorganismos e resíduos da flora própria do TGI. V. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS DE APOIO SOBRE A DIGESTÃO COMPARADA EM NÃO-RUMINANTES. 1. Bergman, E.N. Contributions of VFA from the gastrointestinal tract in various species. Physiological Reviews. 70 (2): 567-590. 1990. 2. Corring, T.; Juste, C.; Lhoste, E.F. Nutritional regulation of pancreatic and biliary secretions. Nutrition Research Review. 2: 161-180. 1980. 3. Cranwell, P.D. Development of the neonatal gut and enzyme systems. p 99-154. In: Varley, M.A. The neonatal pig. Development and survival. CAB International. 1995. 4. Hintz, H.F.; Cymbaluk, N.F. Nutrition of horse. Annual Review of Nutrition. 14:243-268. 1994. 5. Holst, J.J. The neuro-endocrine control of digestive processes. In: Digestive Physiolgy in the Pig. Proceeding of the 3rd International Seminar. Copenhagen 16th-18th may 1985. National Institute of Animal Science. Editors: Just, A., Jorgensen, H., Fernandez, J.A. p. 17-34. 6. Johnson, L.R. Regulation of gastrointestinal mucosal growth. Physiological Reviews. 68 (2): 456-502. 1988. 23 7. Low, A.G. Nutritional regulation of gastric secretion, digestion and emptying. Nutrition Research Review. 3: 229-252. 1990. 8. Macari, M., Furlan, R.L., Nakaghi, L.O. Anatomia e histologia funcional do trato digestivo. In: Curso de Fisiologia da Digestão e Absorção de Aves. Junho 7-8, 1992. Santos, São Paulo. Brasil. Fundação Apinco de Ciência e Tecnologia Avícolas. P. 1-17. 9. Marounek, M. et al. Distribution of activity of hidrolytic enzymes in the digestive tract of rabbits. Britishy Journal of Nutrition. 73 (3): 463-469. 1995. 10. Maxwell, F.J.; Stewart, C.S. Microbiology of the gut and the role of probiotics. p. 155-186. In: Varley, M.A. The neonatal pig. Development and survival. CAB International. 1995. 11. Mei, N. Intestinal chemosensitivity. Physiological Reviews. 65 (2): 211-237. 1985. 12. Moog. F. El revestimiento del intestino delgado. Investigación y Ciencia. Enero 1982. p. 92-102. 13. Moran, E, T. Jr. Comparative nutrition of fowl & suine. The gastrointestinal systems. Canada. 1982. 253 p. 14. Nabuurs, M.J.A. Microbiological, structural and functional changes of the small intestine of pigs at weaning. Pigs News nad Information. 16 (3): 93N-97N. 1995. 15. Nitsan, Z. et al. Growth and development of the digestive organs and some enzymes in broiler chicks after hatching. British Poultry Science. 32: 515-523. 1991. 16. Pinchasov, Y. Early transition of the digestive system to exogenous nutrition in domestic post-hatch birds. British Journal of Nutrition. 73 (3): 471-478. 1995. 17. Pluske, J.R. et al. Nutrition of the neonatal pig. p. 187-238. In: Varley, M.A. The neonatal pig. Development and survival. CAB International. 1995. 18. Yamauchi, K.E.; Isshiki, Y. Scanning electron microscopic observations on the intestinal villi in growing white leghorn and broiler chickens from 1 to 30 days of the age. British Poultry Science. 32: 67-78. 1991. ÁGUA. INTRODUÇÃO. Tradicionalmente, nutriente tem sido definido como o constituinte ou grupos de constituintes de um alimento que tem a mesma composição química geral e ajuda na 24 manutenção da vida. Atualmente nossa interpretação sobre o significado de nutriente vai além desta definição inicial visto que nela nós também incluirmos substâncias que não são necessariamente originadas no alimento (vitaminas produzidas sinteticamente, sais inorgânicos preparados quimicamente e aminoácidos sintetizados biogeneticamente). Não podemos ter a certeza de que a lista dos nutrientes conhecida até hoje encontrados nos alimentos ou nos tecidos animais tenha todos os nutrientes necessários para o funcionamento do organismo animal. Embora o estudo dos nutrientes menos complexos como a água quanto a sua descrição, funções fisiológicas específicas e seus requerimentos é bastante simples, é, também junto ao oxigênio, o mais esquecido. Por sua vez, no que tem a ver com os nutrientes que servem ao fornecimento de energia (a qual por sua vez não pode ser classificada como um nutriente propriamente dito) ou que desempenham inúmeras funções nos processos metabólicos de liberação e uso de energia, é mais complexa a compreensão dos processos nutricionais. Estas razões explicam porque geralmente é mais fácil realizar a caracterização dos alimentos a partir de sua composição química que a classificação dos nutrientes que o compõem. O gráfico 1 resume a forma clássica como é representada a composição química dos alimentos. ÁGUA. A.GERAL. 1. Junto com o oxigênio a água é o constituinte mais abundante e importante para a manutenção da vida: a. Representa de 65 a 85% do peso corporal no animal ao nascimento e entre 45 e 60% do mesmo na idade madura e explica entre 90 e 95% do conteúdo total do sangue. O teor de água corporal varia pouco dentro de cada espécie, mas depende da idade do animal, das variações no peso corporal e, consequentemente, de seu conteúdo de gordura. Os registros das tabelas 1 e 2 mostram que a porcentagem da água corporaldiminui significativamente com a idade do animal e com o aumento da deposição de gordura corporal; estes mesmos registros sugerem que não existem variações significativas no que diz respeito do conteúdo de água no plasma sangüíneo diante as mudanças na idade do animal. 25 Aminoácidos não essenciais Proteína Aminoácidos semi- essenciais Compostos nitrogenados Aminoácidos essenciais Fontes de nitrogênio não protéico Simples Matéria Orgânica Lípides Compostos Vitaminas Alimento Matéria Seca Monossacarides Carboidratos Extrativos não nitrogenados Oligossacarides Polissacarides Fibra bruta Polissacarides Vitaminas Hidrosolúveis Macromineral Essenciais Essenciais Matéria Inorgânica (Minerais) Provavelmente essenciais Micromineral Alguns podem ser tóxicos Outros não parece que sejam essenciais Água GRÁFICO 1. COMPOSIÇÃO QUÍMICA DOS ALIMENTOS. 26 TABELA 1. Conteúdo de água corporal e no plasma sangüíneo de aves Leghorn Branca de acordo com a idade dos animais. Idade dos animais (semanas) Conteúdo de água (valores expressos em %) Corporal Plasma sangüíneo 1 95.5 85.2 2 96.3 68.7 3 96.1 67.1 4 95.8 68.9 6 95.8 59.2 8 95.5 65.9 16 95.1 48.7 32 94.6 55.0 TABELA 2. Variações nos conteúdos de água e gordura corporal de acordo com o peso vivo de suínos tipo carne. Peso vivo dos animais (kg) Porcentagem da carcaça Água Gordura 15 70.4 9.5 20 69.6 10.1 40 65.7 14.1 60 61.8 18.5 80 58.0 23.2 100 54.2 27.9 120 50.4 32.7 b. A água está distribuída de forma heterogênea no corpo animal de modo a manter o equilíbrio dinâmico entre os comportamentos do organismo: (a). Água intracelular representa mais de 50% do peso vivo e constitui o meio onde ocorrem as reações biológicas; (b). Água extracelular achada principalmente nos fluídos intersticiais, plasma sangüíneo, linfa e fluídos sinovial e cérebro-espinhal constitui aproximadamente 20% do peso corporal; (c). Água presente na urina e trato gastrointestinal. Estando o plasma em constante equilíbrio com o fluído intersticial, a composição de ambos permanece inalterada em todas as situações. c. O corpo dos animais domésticos e do homem pode perder praticamente toda a gordura e mais da metade da proteína e sobreviver, enquanto a perda de 10% da água pode resultar em morte. A capacidade de suportar a privação de água e de perdê-la varia segundo as espécies: as poedeiras Leghorn, por exemplo, podem sofrer a restrição de 10 a 20% no consumo de água sem afetar o seu desempenho; no entanto, se a restrição exceder 20% ocorrerão graves prejuízos 27 na sua produção. Já os jumentos podem suportar a perda de 30% de sua água corporal sem graves riscos para sua vida; B. PROPRIEDADES DA ÁGUA. 1. Alta constante dielétrica; 2. Baixa viscosidade: esta propriedade permite a passagem de água e das substâncias nela dispersas até os mais finos vasos capilares do organismo sem elevadas exigências para o organismo; 3. Boa tensão superficial: propriedade da água que permite que ela se mantenha fortemente ligada à superfície de qualquer outra substância; 4. Alto calor específico o que permite a absorção de uma enorme quantidade de calor proveniente do trabalho muscular; 5. Alta condutibilidade térmica: permite o transporte do calor absorvido para a superfície do corpo ou para o lume do intestino. C. FUNÇÕES PRINCIPAIS DA ÁGUA. 1. Constituinte dos fluídos corporais: Cérebro-espinhal: protege o sistema nervoso; Sinovial: lubrifica as juntas; Auricular: transporte de ondas sonoras; Intra-ocular: importante no processo da visão; Amniótico: protege o feto. 2. Regulação da pressão osmótica intracelular realizada através da ingestão e eliminação de água e/ou eletrólitos na urina; 3. Regulação da temperatura corporal devido a seu alto calor específico e a uso dos mecanismos de evaporação cutânea e pulmonar. O alto calor específico apresentado pela água significa dizer que cada grama de água necessita de muito calor para elevar muito pouco sua temperatura ou que ela é capaz de absorver grandes quantidades de calor com uma elevação mínima da temperatura corporal; 4. Principal componente das secreções animais: leite, ovos, secreções hormonais e enzimas digestivas, fetais e do crescimento; 5. Participa nos processos de hidrólise na digestão, a absorção dos nutrientes no trato digestivo, o transporte de todos os componentes químicos do organismo, o metabolismo intermediário nos tecidos e a excreção de seus produtos o que a faz ser o solvente universal; 6. Componente corporal com maior taxa de reciclagem; 7. Dispersante ideal devido ao seu poder ionizante; 8. Boa condutora da eletricidade o que é importante na transmissão neural; 9. Participante da homeostase orgânica mantendo o equilíbrio ácido-base. D. FONTES DE ÁGUA PARA O ANIMAL. A cobertura das necessidades de água é proveniente de três origens: 1. Água para consumo direto ou água de bebida. 28 É a principal fonte para os animais, devendo apresentar certas características que afetam sua qualidade e, consequentemente, seu consumo direto. a. Fatores que afetam o consumo de água de bebida: (1). Temperatura e umidade relativa do ambiente: normalmente o consumo de água aumenta quando o animal está por fora das suas condições de conforto. O aumento do calor ambiente leva a um incremento da transpiração que, por sua vez, eleva as necessidades de água consumida; sob condições de baixa temperatura também acontece aumento quanto às exigências de água de bebida porquanto ocorre o catabolismo das proteínas orgânicas. Os efeitos das variações na temperatura ambiente sobre o consumo de água também estão associados com a condição fisiológica do animal: frangos de corte, por exemplo, dobram o consumo de água quando a temperatura ambiente passa de 22 para 32o C entanto que as poedeiras triplicam o consumo de água quando a temperatura passa de 21 para 37o C; (2). A própria temperatura da água: os animais diminuem a ingestão voluntária de água quando a temperatura desta é menor que 6o C ou superior a 36o C; (3). Fatores da dieta: (a) Consumo da matéria seca: dentro dos intervalos de temperatura de conforto o consumo de água está diretamente relacionado com o consumo de matéria seca; (b). Altos teores de água no alimento reduz o consumo desta; (c). Altos teores de sais e proteína aumenta o consumo de água. (4). Tipo de sistema urinário: as aves exigem menor quantidade de água do que os mamíferos em percentagem de peso vivo devido ao tipo de excreção do nitrogênio urinário. Entanto as aves excretam ácido úrico, que necessita menor quantidade de água para sua eliminação, os mamíferos precisam de mais de 100 g de água para eliminar tão só 1 g de uréia; (5). Idade e estado fisiológico do animal: para cada kg de peso vivo os animais jovens necessitam mais água que animais de maior idade. Por sua vez, as vacas em lactação precisam mais água (em média para cada litro de leite produzido, são necessários 873 g de água). As porcas em lactação também consomem mais água que as gestantes e estas mais que os animais em crescimento. As aves poedeiras, sob condições normais, fora do período de postura consumem 166 ml de água/dia; este valor aumenta a 306 ml visto que a produção de um ovo exige de 37 g de água; (6). A qualidade d’água afeta o seu próprio consumo: (a). Água de boa qualidade para consumo deve ser incolor, insípida e inodora, com pH entre 7,0 e 7,2 (níveis de pH acima de 7,2 indicam alcalinidade o que sugere a necessidade dese pesquisar os níveis de cálcio e magnésio) e livre de contaminação bacteriana. (b). Água de boa qualidade deve ter menos do que 2500 mg/litro de sólidos dissolvidos; (c). As águas que tenham acima de 1g de sulfatos/litro podem produzir diarréias; (d). A presença de elementos como nitratos, flúor, ferro e molibdênio em excesso são extremadamente tóxicos. Níveis de 100 a 200 ppm de nitratos na água, por exemplo, são potencialmente tóxicos. 29 b. Consumo aproximado de água em animais maduros e não estressados: Aves: Duas partes de água para cada parte de matéria seca consumida; Ovinos: 3-10 litros; Suínos: 5-10 litros; Bovinos e eqüinos: 35-50 litros. 2. Água contida nos alimentos. a. Varia conforme o tipo de alimento (estádio fisiológico, processamento, armazenagem, etc.); (1). Nos grãos pode variar desde valores abaixo de 8% até valores acima de 30%; (2). Nas forragens varia desde valores abaixo de 5% nos fenos secos até valores acima de 90% no caso dos capins novos. (3). A quantidade de água dos alimentos pode influenciar a quantidade de água livremente ingerida pelo animal e o valor energético do alimento. Neste último caso pode dizer-se que com o aumento no percentagem de água do alimento diminui seu conteúdo de energia digestível (ED): assim, por exemplo, o grão de milho, com 12% de água, tem 3841 Kcal de ED/kg, a mandioca, que pode ter 65% de água, apresenta 1050 Kcal de ED/kg). b. A água de chuva sobre os alimentos diminui o consumo direto d’água. 3. Água metabólica. a. Produzida pela oxidação das substâncias que contém hidrogênio em sua fórmula (carboidratos, proteínas e gorduras) nos tecidos animais. As inúmeras estimativas realizadas sugerem que a oxidação de 1,4 g de proteínas, 1,7 g de carboidratos ou 0,9 de gorduras produz 1 g de água metabólica. 60, 42 e acima de 100 g de água metabólica. A maior quantidade de água metabólica produzida pela oxidação das gorduras está relacionada com o maior conteúdo de hidrogênio em relação ao oxigênio dentro da molécula. Por sua vez a quantidade de água metabólica produzida está em relação inversa à complexidade do carboidrato: a oxidação da sacarose, por exemplo, fornece 57,9% de água metabólica entanto que a do amido gera 55%. b. Responde somente por 5 a 10% das necessidades diárias de água dos animais domésticos. Contudo, ela pode suprir as necessidades diárias de alguns animais em hibernação ou em condições desérticas. E. EFEITOS DAS DEFICIÊNCIAS OU RESTRIÇÕES DE ÁGUA. 1. Reduz o consumo de alimento e a produtividade; 2. Perdas de peso devido à desidratação; 3. Aumenta a excreção de nitrogênio e eletrólitos como Na+ e K+. F. PERDAS DE ÁGUA. As perdas de água têm quatro funções importantes nos animais: 1. Eliminação dos produtos finais do metabolismo, principalmente através da urina; 30 2. Regulação da pressão osmótica do sangue; 3. Atua na termoregulação pela evaporação cutânea e pulmonar; 4. Água é o principal componente das secreções e produtos animais. As perdas de água podem acontecer através de cinco vias: 1. Rins; 2. Fezes: variam em função da espécie animal, as características do trato gastrointestinal e o tipo de alimento consumido; 3. Pulmões: é o principal fator associado com a regulação da temperatura corporal. A eliminação pulmonar precisa de quantidades suficientes de água para saturar o ar alveolar, que, por sua vez, depende da umidade do ar inspirado, da temperatura e da ventilação pulmonar. O ar nos pulmões varia em conteúdo de água e em temperatura. O ar expirado está próximo da temperatura do corpo e bastante saturado de água o que representa uma perda de energia considerável para um animal em clima frio e um meio de liberação de calor para um animal sob condições de clima quente visto que 1 g de água evaporada representa a perda de 576 cal. 4. Via cutânea: a perspiração resulta da difusão de água através do tegumento cutâneo entanto que a transpiração é a secreção pelas glândulas sudoríparas. Com a transpiração não só ocorre a perda de água mas também a de substâncias tais como: cloreto de sódio, sulfatos, fosfatos, compostos de enxofre, ácido láctico e vitaminas hidrossolúveis. 5. Produtos secretados: leite, ovos. G. NECESSIDADES DE ÁGUA. O requisito mínimo de água de qualquer animal representa a soma das perdas de água pelo corpo (urina, fezes, evaporação, respiração), mais as perdas associadas à reprodução (leite, ovos, parição), mais uma parcela destinada ao crescimento do animal quando jovem que apresenta maior atividade dos tecidos e menor teor de gordura corporal. Não existem regras gerais para determinar as necessidades de água. Geralmente para realizar uma estimativa destas devem ser considerados a superfície corporal e o metabolismo basal, além do regime alimentar, sistema de criação, temperatura e umidade do ambiente, exercício realizado pelo animal, a produção animal e os próprios fatores da qualidade d’água. Na tabela 3 são apresentadas algumas sugestões da quantidade de água a ser consumida pelos principais animais domésticos. H. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS DE APOIO. ANDRIGUETO, J.M. Nutrição animal. São Paulo. Nobel. 1982. 395p. ANDRIGUETO, J.M. Nutrição animal. 3a ed. São Paulo. Nobel. 1986. 425p. BERTECHINI, A.G. Nutrição de monogástricos. ESAL/FAEPE. Lavras. Minas Gerais. 142p. KOLB, E. Fisiologia veterinária. Zaragoza. Acribia. 2a ed. V.2. 1979. NUNES, I.J. Nutrição animal. Escola de Veterinária. UFMG. Belo Horizonte. Minas Gerais. Apostila. 1972. PEIXOTO, R.R & MAIER, J.C. Nutrição e alimentação animal. 2a ed. U Pelotas. Pelotas. 1993. 169p. 31 TABELA 3. CONSUMO DE ÁGUA SUGERIDO PARA DIFERENTES ESPÉCIES ANIMAIS. CATEGORIA CONSUMO AUTOR AVES Frangos de corte Até 8 semanas 1,6-1,8 l/kg ração NRC (1984) Frangas Até 16 semanas 2,4 l/kg ração Frangas 16-22 semanas 166 ml/dia Poedeira 90% postura 306 ml/dia BOVINOS Vacas em lactação 62,5 l/animal/dia Benedetti (1987) Vacas e novilhas ao final da gestação 50,9 l/animal/dia Vacas secas e novilhas em gestação 45,0 l/animal/dia Novilhas em idade de inseminação 48,8 l/animal/dia Fêmeas desmamadas até inseminação 29,8 l/animal/dia Bezerros lactantes (em baia) 1,0 l/animal/dia Bezerros lactantes (a pasto) 11,2 l/animal/dia Leiteiros 40-65 l/dia Andrigueto (1982) Bezerros até 6 semanas 6,5 kg/kg MS da ração Bezerros de 100 ou mais kg de peso vivo Até 100C 3,5 kg/kg MS da ração 10-150C 3,6 kg/kg MS da ração 15-200C 4,0-4,2 kg/kg MS da ração 20-270C 4,5-4,8 kg/kg MS da ração >270C 5,6 kg/kg MS da ração De corte 8-9 l/100 kg P.V. 45 l/animal/dia CÃO 32 Animais jovens 2-3 l/kg MS da ração Fêmeas em lactação 4 l/kg MS da ração CAPRINOS 3,5 l/kg de leite produzido NRC (1981) 1,43 kg/kg leite produzido Recomendaç ão francesa 145,6 g/kg 0,75 Recomendaç ão francesa COBAIA Com forneciment o de forragem verde e fresca 50-100 ml/animal/dia NRC (1972) Sem a suplementaç ão de forragem verde 250-1000 ml/animal/dia COELHO Animal adulto 0,25 l/animal/dia Andrigueto (1986) Fêmeas antes do parto 1 l/animal/dia Fêmeas em lactação Segundo o número de láparos EQÜINOS Cavalos em descanso 37 l/animal/dia Crowell (1985) Cavalos em trabalho pesado 57 l/animal/dia SUÍNOS Adultos 1,9-2,5 kg/kg de ração seca NRC (1988) Leitões de 5-8 semanas 20 l/100 kg P.V. Suínos em terminação 7 l/100 kg P.V./dia
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