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MEMBRANAS BIOLÓGICAS Estruturas laminares – bicamada Composição: lipídios, proteínas, açúcares Funções: - compartimentalização das células; - barreiras de permeabilidade seletiva – canais e bombas; - controle do fluxo de informações entre as células e o meio, possuindo receptores para estímulos externos (reconhecimento celular e molecular). CARACTERÍSTICAS COMUNS: 1. São estruturas laminares finas – espessura entre 60 – 100 Å 2. Lipídios e proteínas, além de alguns açúcares 3. Sustentadas por interações não-covalentes 4. São assimétricas 5. Estruturas fluidas – lipídios e proteínas difundem-se (estado líquido cristalino) 6. Polaridade elétrica – face interna negativa 7. Lipídios – relativamente pequenos e possuem caráter anfipático: porção polar (hidrofílica) e porção apolar (hidrofóbica) 8. Proteínas específicas: bombas, canais, receptores, transdutores de sinais, enzimas MEMBRANAS BIOLÓGICAS MEMBRANAS BIOLÓGICAS - LIPÍDIOS LIPÍDIOS: Definição: insolúveis em água solúveis em solventes orgânicos Funções biológicas: - fonte energética - armazenamento de energia – TAGs - moléculas biológicas de grande importância – hormônios, vitaminas, mensageiros intracelulares, agentes emulsificantes… - componentes de membranas 3 principais classes de lipídios de membrana: Fosfolipídios Glicolipídios Colesterol MEMBRANAS BIOLÓGICAS - LIPÍDIOS LIPÍDIOS DE MEMBRANA: Representam 5-10% da massa seca das células MEMBRANAS BIOLÓGICAS - LIPÍDIOS LIPÍDIOS DE MEMBRANA: FOSFOLIPÍDIOS: Derivados do glicerol – fosfoglicerídios Derivados da esfingosina – esfingolipídios Ácido graxo + Glicerol ou esfingosina + Fosfato + Álcool (1 ou 2) Ácidos Graxos – número par de C (14 a 24) 16: Palmitato 18: Oleato podem ser saturados (sem dupla ligação) ou insaturados (com dupla ligação) MEMBRANAS BIOLÓGICAS - FOSFOLIPÍDIOS A) Fosfoglicerídios: Fosfatidato - + simples biossíntese de fosfoglicerídios complexos PO4 + Álcool (colina, etanolamina, glicerol, …) fosfatidilcolina, fosfatidiletanolamina, difosfatidilglicerol, fosfatidilserina, fosfatidil inositol … MEMBRANAS BIOLÓGICAS - FOSFOLIPÍDIOS MEMBRANAS BIOLÓGICAS - FOSFOLIPÍDIOS A) Fosfoglicerídios: Fosfatidato - + simples biossíntese de fosfoglicerídios complexos PO4 + Álcool (colina, etanolamina, glicerol, …) fosfatidilcolina, fosfatidiletanolamina, difosfatidilglicerol, fosfatidilserina, fosfatidil inositol … B) Esfingolipídios: Esfingomielinas – únicos que não são derivados do glicerol Conformação semelhante à fosfatidilcolina Ácido graxo + Esfingosina + PO4 + Colina MEMBRANAS BIOLÓGICAS - FOSFOLIPÍDIOS MEMBRANAS BIOLÓGICAS - FOSFOLIPÍDIOS MEMBRANAS BIOLÓGICAS - FOSFOLIPÍDIOS Quatro tipos de fosfolipídios correspondem a mais da metade da massa da maioria das membranas. . Fosfatidilcolina (PC) . Esfingomielina (SM) . Fosfatidilserina (PS) . Fosfatidiletanolamina (PE) Presente em quantidades menores temos os fosfolipídios de inositol MEMBRANAS BIOLÓGICAS - GLICOLIPÍDIOS GLICOLIPÍDIOS: Lipídios associados a açúcares Derivados de esfingosina Ácido Graxo + Esfingosina + OSES + comum: simples – cerebrosídios complexos – gangliosídios (até 7 oses) Glicoesfingolipídios – Sistema ABO sanguíneo As porções carboidrato de certos glicolipídios definem os grupos sanguíneos humanos. MEMBRANAS BIOLÓGICAS - GLICOLIPÍDIOS Glicoesfingolipídios – Sistema ABO sanguíneo MEMBRANAS BIOLÓGICAS - GLICOLIPÍDIOS MEMBRANAS BIOLÓGICAS - COLESTEROL COLESTEROL: Lipídios neutros (esterol) Presentes em membranas plasmáticas de eucariotos ↓ Organelas Precursor de hormônios esteróides Principal produto de degradação: sais biliares Constituição de membranas X Acúmulo e depósito (aterosclerose) insolubilidade em água Dieta e síntese: principalmente fígado, e parte no intestino MEMBRANAS BIOLÓGICAS - COLESTEROL MEMBRANAS BIOLÓGICAS - LIPÍDIOS Composição lipídica – hepatócito de ratos MEMBRANAS BIOLÓGICAS - COLESTEROL COLESTEROL: Transporte: Lipoproteínas (solubilização e sinalização) são classificadas pela densidade: LDL, VLDL, HDL, … LDL Fosfolipídios e Glicolipídios formam lâminas bimoleculares em meio aquoso: - Micelas: cabeças polares rodeadas por água caudas no interior 200 Å (ác. graxos livres e detergentes) - Bicamadas lipídicas: estrutura + favorável – acomodação das caudas dimensões macroscópicas: até 107 Å auto-montagem: rápida e espontânea interações hidrofóbicas, van der Waals (caudas) eletrostáticas (cabeça ligações de H + água) consequências biológicas: tendência a ser extensa tendência a se fechar auto-selante > SISTEMAS MODELO: - Vesículas (Lipossomos): compartimentos aquosos fechados por uma bicamada lipídica Diâmetro ~ 500 Å (SUV, LUV, GUV) íons ou moléculas aprisionados – permeabilidade fusão com membranas para introdução de moléculas em células - Membranas planas de bicamadas: estudos elétricos Através desses sistemas modelo mostrou-se que as bicamadas são impermeáveis a diversos íons e moléculas Água – transição livre ?????? AQUAPORINAS!! Na+ e K+ - transição 109 X mais lenta AQUAPORINAS Canal de 20 Å - Água passa em fila Cadeias laterais carregadas - Impedem a passagem de prótons MEMBRANAS BIOLÓGICAS - PROTEÍNAS PROTEÍNAS DE MEMBRANA: - Membranas diferem quanto ao conteúdo de proteínas Mielina – 18% Membrana plasmática – 50% Mitocôndrias e cloroplastos – 75% - Podem ser PERIFÉRICAS OU INTEGRAIS PERIFÉRICAS - ligação a proteínas integrais ou diretamente; – interações eletrostáticas e ligações de H: podem ser rompidas por sais ou alteração de pH; - solubilização por meios suaves INTEGRAIS – interagem com as caudas / -hélices - retiradas por meios que rompam interações apolares – detergentes ou solventes orgânicos MEMBRANAS BIOLÓGICAS - PROTEÍNAS PROTEÍNAS DE MEMBRANA: Extração de proteínas de membrana MEMBRANAS BIOLÓGICAS - PROTEÍNAS MEMBRANAS BIOLÓGICAS - PROTEÍNAS PROTEÍNAS DE MEMBRANA: PERIFÉRICAS OU INTEGRAIS MEMBRANAS BIOLÓGICAS - PROTEÍNAS PROTEÍNAS DE MEMBRANA: - Análise do conteúdo: eletroforese em gel de poliacrilamida microscopia eletrônica por criofratura - Conferem assimetria às membranas: Proteínas são sintetizadas e inseridas na membrana de modo assimétrico – não rodam de um lado para o outro. MEMBRANAS BIOLÓGICAS DIFUSÃO DE LIPÍDIOS E PROTEÍNAS EM MEMBRANAS: Membranas não são estruturas rígidas!!!!! - Difusão Lateral – constante: observado por microscopia de fluorescência e a técnica de recuperaçãode fluorescência após fotodescoramento lipídios: 1 mm2/s - Difusão Transversa ou Flip-Flop – lipídios rodam lentamente proteínas não rodam MEMBRANAS BIOLÓGICAS DIFUSÃO DE LIPÍDIOS EM MEMBRANAS: MEMBRANAS BIOLÓGICAS DIFUSÃO DE LIPÍDIOS EM MEMBRANAS: MEMBRANAS BIOLÓGICAS MOSAICOS FLUIDOS DE LIPÍDIOS E PROTEÍNAS: - 1972: Singer e Nicolson MODELO DO MOSAICO FLUIDO: “A membrana é formada por uma bicamada fosfolipídica fluida, na qual as proteínas globulares são livres para se difundirem e estão embebidas ou imersas em diferentes graus” (Science 175, 720-731 – 1972) Aspectos do modelo: - fosfolipídios e glicolipídios – bicamada que funciona como solvente para proteínas integrais e barreira de permeabilidade - lipídios interagem especificamente com proteínas - proteínas difundem-se lateralmente e não transversalmente MEMBRANAS BIOLÓGICAS MOSAICOS FLUIDOS DE LIPÍDIOS E PROTEÍNAS: - Fluidez: - Composição de ácidos graxos - + insaturada + curta + fluida - Conteúdo de Colesterol: quanto + colesterol - - fluida colesterol encaixa-se entre os ácidos graxos – núcleo volumoso > *Fluidez de membrana MEMBRANAS BIOLÓGICAS MEMBRANAS BIOLÓGICAS MICRODOMÍNIOS DE MEMBRANA: “Lipid Rafts - Balsas ou Canoas Lipídicas” Esfingolipídios e Colesterol - Proteínas MEMBRANAS BIOLÓGICAS MICRODOMÍNIOS DE MEMBRANA: “Lipid Rafts - Balsas ou Canoas Lipídicas” “Lipid Raft” MEMBRANAS BIOLÓGICAS MICRODOMÍNIOS DE MEMBRANA: “Lipid Rafts - Balsas ou Canoas Lipídicas” Caveolas – lipid rafts especializadas (caveolinas) MEMBRANAS BIOLÓGICAS MICRODOMÍNIOS DE MEMBRANA: “Lipid Rafts - Balsas ou Canoas Lipídicas” MEMBRANAS BIOLÓGICAS GLICÍDIOS OU AÇÚCARES DE MEMBRANA: - Conteúdo – 2 a 10% (glicolipídios ou glicoproteínas) - Glicoproteínas – oses ligadas a Asn, Ser, Thr - Unidades glicídicas SEMPRE no lado extracelular: orientam as glicoproteínas e glicolipídios na membrana reconhecimento celular, proteção - Glicosilação no RE – Golgi - vesículas Glicocálix ou Glicocálice: a superfície celular é recoberta por açúcares MEMBRANAS BIOLÓGICAS GLICÍDIOS OU AÇÚCARES DE MEMBRANA: Glicocálice: a superfície celular é recoberta por açúcares MEMBRANAS BIOLÓGICAS ASSIMETRIA DE MEMBRANAS: Membrana de Hemácias Lipídios, Açúcares e Proteínas MEMBRANAS BIOLÓGICAS TRANSPORTE: - Proteínas permitem a passagem de íons e moléculas: CANAIS E BOMBAS A) CANAIS – íons fluem rapidamente transporte passivo acionados por ligantes: receptor de acetilcolina ou por voltagem: canais de NA+ e K+ B) BOMBAS – utilizam fonte de energia (ATP) transporte ativo – concentração de moléculas energéticas nas células DG + Bomba de Na+ e K+ : alta [K+], baixa [Na+] MEMBRANAS BIOLÓGICAS MEMBRANAS BIOLÓGICAS Bomba de Na+ e K+ ou Na+ e K+ ATPase Canal de Na+ K+ MEMBRANAS BIOLÓGICAS Transportadores Carreadores Canais Transportadores ativos primários Transportadores ativos secundários Transportadores passivos Novas definições... MEMBRANAS BIOLÓGICAS FUSÃO DE MEMBRANAS: - estáveis, mas não estáticas - mosaico dinâmico e flexível - Exocitose: sinal é o aumento da [Ca+2] intracelular Anexinas – ligam às cabeças polares na presença de cálcio, aproximando membranas Proteínas de fusão – pontes entre membranas MEMBRANAS BIOLÓGICAS FUSÃO DE MEMBRANAS: MEMBRANAS BIOLÓGICAS Modelo do Mosaico dinamicamente estruturado
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