Dee Unglaub Silverthorn - Fisiologia Humana-574-581

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544 Dee Unglaub Silverthorn
Por exemplo, o oxigênio move-se de áreas de pressão parcial mais 
elevada para áreas de pressão parcial menos elevada. A di-
fusão dos gases individuais é importante para a troca de oxigênio 
e de dióxido de carbono entre os alvéolos e o sangue e do sangue 
para as células, como você aprenderá posteriormente.
A lei de Boyle descreve as relações pressão-
-volume
A pressão exercida por um gás ou por uma mistura de gases em 
um recipiente fechado é criada pelas colisões das moléculas do 
gás em movimento com as paredes do recipiente e umas com 
as outras. Se o tamanho do recipiente é reduzido, os choques 
entre as moléculas de gás e as paredes tornam-se mais frequen-
tes, e, assim, a pressão aumenta (Fig. 17.6b). Essa relação entre 
a pressão e o volume foi observada pela primeira vez por Robert 
Boyle, no ano de 1600, e pode ser expressa pela equação da lei de 
gases de Boyle:
P1V1 � P2V2
em que P representa pressão e V representa volume.
A lei de Boyle diz que, se o volume de gás é reduzido, a 
pressão aumenta. Se o volume aumenta, a pressão diminui. 
No sistema respiratório, mudanças no volume da cavidade 
torácica durante a ventilação causam gradientes de pressão que 
geram fluxo de ar. Quando o volume do tórax aumenta, a pressão 
alveolar diminui, e o ar flui para dentro do sistema respiratório. 
Quando o volume do tórax diminui, a pressão alveolar aumenta, 
e o ar flui para a atmosfera. Esse movimento de ar é chamado de 
fluxo de massa, visto que toda a mistura de gás está se movendo, e 
não somente um ou dois dos gases distribuídos pelo ar.
As leis dos gases estão resumidas na TABELA 17.1.
VENTILAÇÃO
A troca da massa de ar entre a atmosfera e os alvéolos é denomi-
nada ventilação, ou respiração (Fig. 17.1). Um único ciclo respi-
ratório consiste em uma inspiração seguida por uma expiração.
Os volumes pulmonares mudam durante a 
ventilação
Os fisiologistas e médicos avaliam a função pulmonar de uma 
pessoa medindo quanto ar ela move durante a respiração em re-
pouso, e depois em esforço máximo. Estes testes de função pul-
monar usam um espirômetro, um instrumento que mede o vo-
lume de ar movido a cada respiração (FIG. 17.7a). Atualmente, a 
maioria dos espirômetros em uso clínico são pequenas máquinas 
computadorizadas, em vez do espirômetro tradicional ilustrado 
aqui.
Quando uma pessoa é conectada ao espirômetro tradi-
cional por um bocal, e seu nariz é fechado com um grampo, o 
trato respiratório da pessoa e o espirômetro formam um sistema 
fechado. Quando a pessoa inspira, o ar move-se do espirômetro 
para dentro dos pulmões, e a pena de registro, a qual traça um 
gráfico em um cilindro que gira, move-se para cima. Quando a 
pessoa expira, o ar move-se dos pulmões de volta para o espirô-
metro, e a pena de registro move-se para baixo.
Volumes pulmonares O ar movido durante a respiração 
pode ser dividido em quatro volumes pulmonares: (1) volume 
corrente, (2) volume de reserva inspiratório, (3) volume de reser-
va expiratório e (4) volume residual. Os valores numéricos usados 
no gráfico da Figura 17.7b representam volumes médios para um 
homem de 70 kg. Os volumes para as mulheres são geralmente 
menores, como demonstrado na Figura 17.7b. Os volumes pul-
monares variam consideravelmente com a idade, o sexo, a altura 
e o peso, e, assim, os médicos usam algoritmos com base nesses 
parâmetros para calcular os volumes pulmonares. (Um algoritmo 
é uma equação ou uma série de etapas usadas para solucionar um 
problema.) Ver questão #36 ao final deste capítulo para alguns 
destes algoritmos.
Cada um dos parágrafos seguintes inicia com instruções que 
seriam dadas se você estivesse sendo testado para estes volumes.
“Respire calmamente.” O volume de ar que se move durante 
uma única inspiração ou expiração é denominado volume cor-
rente (Vc). O volume corrente médio durante uma respiração 
espontânea (ventilação basal) é de cerca de 500 mL. (É difícil 
respirar normalmente quando a pessoa está pensando sobre a sua 
respiração, por isso o médico pode não dar essa instrução.)
“Agora, no f inal de uma inspiração tranquila, você deve inspi-
rar o máximo de ar adicional que for possível.” O volume adicional 
inspirado, acima do volume corrente, representa o seu volume de 
reserva inspiratório (VRI). Em um homem de 70 kg, este volu-
me é de cerca de 3.000 mL, aproximadamente seis vezes mais do 
que o volume corrente normal.
“Agora, pare no f inal de uma expiração normal e, em seguida, 
expire tanto ar quanto for possível.” Essa quantidade de ar expira-
do vigorosamente após o final de uma expiração espontânea é o 
volume de reserva expiratório (VRE), que é, em média, cerca 
de 1.100 mL.
O quarto volume não pode ser medido diretamente. Mes-
mo se você soprar o máximo de ar que puder, ainda restará ar nos 
pulmões e nas vias aéreas. O volume de ar presente no sistema 
respiratório após a expiração máxima – cerca de 1.200 mL – é 
chamado de volume residual (VR). A maior parte desse volume 
residual existe porque os pulmões são mantidos estirados aderi-
dos pelo líquido pleural às costelas.
TABELA 17.1 Lei dos gases
 1. A pressão total de uma mistura de gases é a soma das 
pressões dos gases individuais (lei de Dalton).
 2. Para descobrir a pressão parcial de um gás (Pgás) no ar 
seco, multiplique a contribuição do gás (%) pela pressão 
atmosférica (Patm). Pgás � Patm � % do gás.
 3. Para calcular a pressão parcial de um gás no ar 
umidificado, você deve primeiro subtrair o valor do vapor 
de água ( ) da pressão total (Patm). Pgás � 
(Patm � ) � % do gás.
 4. Os gases, isolados ou em uma mistura, movem-se de 
áreas de maior pressão para áreas de menor pressão.
 5. Se o volume de um recipiente de gás muda, a pressão do 
gás mudará de maneira inversa: P1V1 � P2V2 (lei de Boyle).
Fisiologia humana: uma abordagem integrada 545
0.5
Inspiração
Tempo
Ar
Água
Expiração Inspiração Expiração
0,5
0
Volume
(L)
Quando a pessoa inspira, o ar move-se para dentro 
dos pulmões. O volume da campânula diminui, e a 
pena sobe no traçado.
Campânula
5.800
2.800
2.300
1.200
Volume
 corrente de 
500 mL
Volume
(mL)
Volume 
residual 
de 1.200 mL
Volume 
de reserva 
expiratório 
de 1.100 mL
Volume
 de reserva
 inspiratório
 de 3.000 mL
Capacidade
 pulmonar
 total
Capacidade
inspiratória
Capacidade
 vital de
4.600 mL
Capacidade
residual 
funcional
Final da 
inspiração
normal
Final da 
expiração
normal
VRI
VC
VRE
VR
Espaço morto
VR = Volume residual
VRE = Volume de reserva expiratório
VC = Volume corrente
VRI = Volume de reserva inspiratório
Os quarto volumes pulmonares:
Capacidade é a soma de dois ou mais volumes.
 Capacidade inspiratória = VC + VRI
 Capacidade vital = VC + VRI + VRE
 Capacidade pulmonar total = VC + VRI + VRE + VR
 Capacidade residual funcional = VRE + VR
O traçado de um espirômetro mostra os volumes pulmonares e as capacidades.
Tempo
(a) O espirômetro
Esta figura mostra um espirômetro tradicional. O indivíduo insere um bocal que 
está ligado a uma espécie de campânula invertida e preenchido com ar ou
 oxigênio. O volume da campânula e o volume das vias respiratórias
 do indivíduo criam um sistema fechado, uma vez que
 a campânula é suspensa em água.
*Os volumes pulmonares são dados para um homem com 70 kg ou uma mulher 
 com 50 kg de 28 anos.
(b) Capacidades e volumes pulmonares
LEGENDA
3.000
500
1.100
1.200
1.900
500
700
1.100
5.800 mL 4.200 mL
VRI
VC
VRE
Capacidade
vital
Volume residual 
Capacidade
pulmonar total
Capacidades e volumes pulmonares*
Homens Mulheres
FIGURA 17.7 Testes de função pulmonar.
546 Dee Unglaub Silverthorn
Capacidades pulmonares O somatório de dois ou mais vo-
lumes pulmonares é chamado de capacidade. A capacidade vital 
(CV) é a soma do volume de reserva inspiratório, volume de re-
serva expiratório e volume corrente. A capacidade vital representa 
a quantidade máxima de ar que pode ser voluntariamente movida 
para dentroou para fora do sistema respiratório a cada respiração 
(ciclo ventilatório). Ela diminui com a idade, quando os músculos 
enfraquecem e os pulmões se tornam menos elásticos.
Para medir a capacidade vital, a pessoa que está sendo tes-
tada inspira o máximo de volume possível e, em seguida, expira 
tudo o mais rápido que puder. Esse teste de capacidade vital for-
çada permite que o médico possa medir o quão rápido o ar deixa 
as vias aéreas no primeiro segundo da expiração, uma medida 
conhecida como VEF1, ou volume expiratório forçado em 1 se-
gundo. O VEF1 diminui em certas doenças pulmonares, como a 
asma, e também com a idade.
A capacidade vital somada ao volume residual é a capaci-
dade pulmonar total (CPT). Outras capacidades importantes 
na medicina pulmonar (pneumologia) são a capacidade inspi-
ratória (volume corrente � volume de reserva inspiratório) e a 
capacidade residual funcional (volume de reserva expiratório � 
volume residual).
REVISANDO
CONCEITOS
 11. Como os volumes pulmonares estão 
relacionados às capacidades pulmonares?
 12. Qual volume pulmonar não pode ser medido 
diretamente?
 13. Se a capacidade vital diminui com a idade, 
mas a capacidade pulmonar total não muda, 
qual volume pulmonar deve estar sendo 
modificado? Em qual direção?
 14. Como o ar inalado se torna umidificado ao 
passar pelas vias aéreas, o que acontece com 
a PO2 nesse processo?
Durante a ventilação, o ar flui devido aos 
gradientes de pressão
A respiração é um processo ativo que requer contração muscular. 
O ar flui para dentro dos pulmões devido ao gradiente de pressão 
criado por uma bomba, da mesma forma que o sangue flui pela 
ação de bombeamento do coração. No sistema respiratório, os 
músculos da caixa torácica e o diafragma funcionam como uma 
bomba, uma vez que a maior parte do tecido pulmonar é um 
fino epitélio de troca. Quando esses músculos se contraem, os 
pulmões expandem-se, uma vez que estão presos à parede interna 
do tórax pelo líquido pleural.
Os músculos primários envolvidos na respiração espontânea 
(respiração em repouso) são o diafragma, os intercostais externos 
e os escalenos. Durante a respiração forçada, outros músculos do 
tórax e do abdome podem ser requisitados a auxiliar. Exemplos 
de situações fisiológicas nas quais a respiração é forçada incluem 
exercícios, tocar um instrumento de sopro e soprar um balão.
Como mencionado, o fluxo de ar no trato respiratório 
obedece às mesmas regras do fluxo sanguíneo:
Fluxo � �P/R
Esta equação significa que (1) o fluxo de ar ocorre em res-
posta a um gradiente de pressão (ΔP) e (2) o fluxo diminui à me-
dida que a resistência (R) do sistema ao fluxo aumenta. Antes de 
discutirmos a resistência, consideraremos como o sistema respi-
ratório gera um gradiente de pressão. As relações pressão-volume 
da lei de Boyle são a base da ventilação pulmonar.
REVISANDO
CONCEITOS
 15. Compare a direção do movimento do ar 
durante um ciclo respiratório com a direção 
do fluxo sanguíneo durante um ciclo cardíaco.
 16. Explique a relação entre os pulmões, as 
membranas pleurais, o líquido pleural e a 
caixa torácica.
A inspiração ocorre quando a pressão 
alveolar diminui
Para que o ar possa se mover para dentro dos alvéolos, a pressão 
dentro dos pulmões deve ser mais baixa do que a pressão atmos-
férica. De acordo com a lei de Boyle, um aumento no volume gera 
uma redução na pressão. Durante a inspiração, o volume torácico 
aumenta quando certos músculos esqueléticos da caixa torácica e 
o diafragma se contraem.
Quando o diafragma contrai, ele desce em direção ao 
abdome. Na respiração tranquila, o diafragma move-se cerca de 
1,5 cm, aumentando o volume torácico (FIG. 17.8b). A contração 
do diafragma causa de 60 a 75% da modificação do volume ins-
piratório durante uma respiração espontânea normal.
O movimento da caixa torácica cria os 25 a 40% restan-
tes da modificação do volume. Durante a inalação, os músculos 
intercostais externos e escalenos (ver Fig. 17.2c.) contraem e tra-
cionam as costelas para cima e para fora (Fig. 17.8b). O movi-
mento das costelas durante a inspiração tem sido comparado a 
uma ação de alavanca, que eleva toda a caixa torácica (as costelas 
movem-se para cima e para longe da coluna), e também com um 
movimento de alça de balde, uma vez que há um aumento da 
distância lateral entre as paredes do balde (as costelas movem-se 
para fora). A combinação desses dois movimentos amplia a caixa 
torácica em todas as direções. À medida que o volume torácico 
aumenta, a pressão diminui, e o ar flui para dentro dos pulmões.
Por muitos anos, a respiração espontânea ou basal foi atri-
buída somente à ação do diafragma e dos músculos intercostais 
externos. Pensava-se que os músculos escaleno e esternocleidomas-
tóideo eram ativos apenas durante a respiração profunda. Entre-
tanto, dados recentes têm mudado nosso entendimento de como 
esses músculos acessórios contribuem para a respiração basal.
Se os escalenos de um indivíduo estão paralisados, a inspi-
ração ocorre primariamente pela contração do diafragma. A ob-
servação de pacientes com disfunções neuromusculares revelou 
que, embora a contração do diafragma aumente o volume torá-
cico por movê-lo em direção à cavidade abdominal, ela também 
tende a puxar as costelas inferiores para dentro, trabalhando con-
tra a inspiração. Em indivíduos normais, sabemos que as costelas 
inferiores se movem para cima e para fora durante a inspiração, 
em vez de para dentro. O fato de não haver movimento para 
cima e para fora das costelas em pacientes com os escalenos para-
lisados nos diz que, normalmente, os escalenos devem contribuir 
para a inspiração, levantando o esterno e as costelas superiores.
Fisiologia humana: uma abordagem integrada 547
Novas evidências também parecem subestimar o papel 
dos músculos intercostais externos durante a respiração em 
repouso ou basal. Contudo, os intercostais externos desempe-
nham um papel importante quando a atividade respiratória 
aumenta. Como a contribuição exata dos intercostais externos 
e dos escalenos varia dependendo do tipo de respiração, agrupa-
remos esses músculos e os chamaremos simplesmente de mús-
culos inspiratórios.
Agora, veremos como as alterações da pressão alveolar 
(PA) mudam durante uma única inspiração. Siga os gráficos da 
FIGURA 17.9 enquanto você estuda todo o processo. Lembre-se 
que a pressão atmosférica recebe o valor de 0 mmHg. Números 
negativos designam pressões subatmosféricas, e números positi-
vos denotam pressões maiores do que a atmosférica.
Tempo 0. Na breve pausa entre as respirações, a pressão 
alveolar é igual à pressão atmosférica (0 mmHg no ponto A1). 
Quando as pressões são iguais, não há fluxo de ar.
Tempo 0 a 2 segundos: inspiração. Quando a inspiração 
inicia, os músculos inspiratórios contraem, e o volume torácico 
aumenta. Com o aumento do volume, a pressão alveolar diminui 
cerca de 1 mmHg abaixo da pressão atmosférica (�1 mmHg, 
ponto A2), e o ar flui para dentro dos alvéolos (ponto C1 a C2). 
A mudança do volume torácico ocorre mais rapidamente do que 
a velocidade do ar fluindo para dentro dos pulmões, e, assim, a 
pressão alveolar atinge o seu valor mais baixo no meio do proces-
so de inspiração (ponto A2).
Como o ar continua a fluir para dentro dos alvéolos, a 
pressão aumenta até a caixa torácica parar de expandir-se, ime-
diatamente antes do término da inspiração. O movimento do 
ar continua por mais uma fração de segundo, até que a pressão 
dentro dos pulmões se iguala à pressão atmosférica (ponto A3). 
Ao término da inspiração, o volume pulmonar está no seu valor 
máximo no ciclo respiratório (ponto C2), e a pressão alveolar é 
igual à pressão atmosférica.
Você pode demonstrar esse fenômeno realizando uma 
inspiração profunda e parando o movimento do seu tórax ao 
final da inspiração. (Não prenda a sua respiração, pois assim a 
abertura da faringe fecha e impede o fluxo de ar.) Se você fizer 
isso corretamente, vai notar que o fluxo de ar cessa após você 
interrompero movimento inspiratório. Esse exercício mostra 
que, ao final da inspiração, a pressão alveolar é igual à pressão 
atmosférica.
“Um movimento de alavanca” aumenta a dimensão anteroposterior 
da caixa torácica. O movimento da alavanca de uma bomba manual 
é análogo à elevação das costelas e do esterno.
Vista lateral:
Vértebra
Vértebra
Esterno
Esterno
Costela
Costela
“Um movimento de alça de balde” aumenta a dimensão lateral da 
caixa torácica. O movimento da alça de um balde para cima e para
fora é um bom modelo para o movimento lateral das costelas 
durante a inspiração.
Vista frontal:
O diafragma contrai e torna-se achatado.
Espaço pleural
Diafragma
(a) Em repouso: o diafragma está relaxado.
(c) Expiração: o diafragma relaxa, e o volume torácico diminui.
Durante a inspiração, as dimensões da cavidade torácica aumentam.
(b) Inspiração: o volume torácico aumenta.
FIGURA 17.8 Movimentos da caixa torácica e do diafragma durante a respiração.
548 Dee Unglaub Silverthorn
A expiração ocorre quando a pressão 
alveolar aumenta
Ao final da inspiração, os impulsos dos neurônios motores somáti-
cos para os músculos inspiratórios cessam, e os músculos relaxam. 
A retração elástica dos pulmões e da caixa torácica leva o dia-
fragma e as costelas para as suas posições originais relaxadas, da 
mesma maneira que um elástico esticado retorna ao seu tamanho 
original quando é solto. Devido ao fato de a expiração durante a 
respiração em repouso envolver a retração elástica passiva, em vez 
da contração muscular ativa, ela é chamada de expiração passiva.
Tempo 2 a 4 segundos: expiração. Como os volumes pul-
monares e torácicos diminuem durante a expiração, a pressão de 
ar nos pulmões aumenta, atingindo cerca de 1 mmHg acima da 
pressão atmosférica (Fig. 17.9, ponto A4). A pressão alveolar é 
agora maior do que a pressão atmosférica, de modo que o fluxo 
de ar se inverte, e o ar move-se para fora dos pulmões.
Tempo 4 segundos. No final da expiração, o movimen-
to de ar cessa quando a pressão alveolar novamente se iguala à 
pressão atmosférica (ponto A5). O volume pulmonar atinge o 
seu valor mínimo dentro do ciclo respiratório (ponto C3). Nesse 
ponto, o ciclo respiratório terminou e está pronto para ser inicia-
do novamente com a próxima respiração.
As diferenças de pressão, mostradas na Figura 17.9, apli-
cam-se à respiração em repouso (basal). Durante o exercício ou a 
respiração forçada, esse volume se torna proporcionalmente maior. 
A expiração ativa ocorre durante a exalação voluntária e quando a 
ventilação excede 30 a 40 ciclos ventilatórios por minuto. (A taxa 
de ventilação normal em repouso é de 12 a 20 ciclos ventilatórios 
por minuto para um adulto.) A expiração ativa usa os músculos 
intercostais internos e os músculos abdominais (ver Fig. 17.2c), os 
quais não são utilizados durante a inspiração. Esses músculos são 
coletivamente chamados de músculos expiratórios.
Os músculos intercostais internos revestem a superfície 
interna da caixa torácica. Quando se contraem, eles puxam as 
costelas para dentro, reduzindo o volume da cavidade torácica. 
Para sentir essa ação, coloque as mãos em sua caixa torácica, so-
pre vigorosamente o ar para fora dos seus pulmões o máximo que 
puder e observe o movimento das suas mãos à medida que você 
faz isso.
Os intercostais internos e os intercostais externos funcio-
nam como grupos de músculos antagonistas (p. 379) para alte-
rar a posição e o volume da caixa torácica durante a ventilação. 
O  diafragma, entretanto, não possui músculos antagonistas. 
Em vez disso, os músculos abdominais contraem durante a expi-
ração ativa para suplementar a atividade dos intercostais internos.
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QUESTÕES DO GRÁFICOQ
Traqueia
Brônquios
Pulmão
Diafragma
Cavidade
pleural direita
Cavidade
pleural esquerda
Pressão
alveolar
(mmHg)
Pressão
intrapleural
(mmHg)
+ 2
+ 1
0
– 1
– 2
– 3
– 4
– 5
– 6
500
750
250
0 1 2 3 5 6 7 84
A1
B1
C1
Inspiração Expiração
A2
A3
A4
B2
B3
Tempo (s)
C2
Inspiração Expiração
A5
C3
Volume
de ar
movido
(mL)
Normalmente, a expiração dura 2 a 3 vezes mais do que
a inspiração (não mostrado na escala deste gráfico idealizado).
1. Em que ponto do ciclo a pressão alveolar é maior?
E menor? E igual à pressão atmosférica?
2. Quando o volume pulmonar é mínimo, a pressão 
alveolar é ___________ e a contração dos músculos 
intercostais externos é ____________.
 (a) máxima
 (b) mínima
 (c) está movendo-se do máximo para o mínimo
 (d) está movendo-se do mínimo para o máximo
3. Qual é a taxa ventilatória desta pessoa?
FIGURA 17.9 Modificações da pressão durante a respiração tranquila.
Fisiologia humana: uma abordagem integrada 549
A contração abdominal puxa as costelas inferiores para den-
tro e diminui o volume abdominal, ações que deslocam o intestino 
e o fígado para cima. As vísceras deslocadas empurram o diafragma 
para cima, para dentro da cavidade torácica, e o volume do tórax di-
minui passivamente ainda mais. A ação dos músculos abdominais 
durante a expiração forçada é o motivo pelo qual os instrutores de 
aeróbica dizem a você para soprar o ar para fora quando levanta a 
cabeça e os ombros durante os exercícios abdominais. O processo 
ativo de soprar o ar para fora ajuda a contrair os abdominais, os 
mesmos músculos que você está tentando fortalecer.
Qualquer doença neuromuscular que enfraqueça os múscu-
los esqueléticos ou lesione seus neurônios motores pode afetar a 
ventilação. Com a diminuição da ventilação, menos ar “novo” entra 
nos pulmões. Além disso, a perda da habilidade de tossir aumenta 
o risco de pneumonia e de outras infecções. Exemplos de doenças 
que afetam o controle motor da ventilação incluem a miastenia 
grave (p. 256), uma doença em que os receptores de acetilcolina 
das placas motoras dos músculos esqueléticos são destruídos, e a 
poliomielite, uma doença viral que paralisa os músculos esqueléticos.
REVISANDO
CONCEITOS
 17. Scarlett O’Hara está tentando fechar um 
espartilho que tem 46 cm de cintura. Ela terá 
mais sucesso se respirar fundo e segurar a 
respiração ou se soprar para fora todo o ar 
dos seus pulmões? Por quê?
 18. Por que a perda da capacidade de tossir 
aumenta o risco de infecções respiratórias? 
(Dica: o que a tosse causa ao muco aderido 
às vias aéreas?)
A pressão intrapleural muda durante a 
ventilação
A ventilação requer que os pulmões, os quais não podem se 
contrair ou se expandir por conta própria, movam-se em as-
sociação com a contração e o relaxamento do tórax. Como ob-
servamos no início deste capítulo, os pulmões estão inseridos 
no saco pleural. A superfície dos pulmões é coberta pela pleu-
ra visceral, e a porção pleural que reveste a cavidade torácica 
é chamada de pleura parietal. As forças de coesão do líquido 
intrapleural promovem a adesão dos pulmões à caixa torácica. 
Quando a caixa torácica se movimenta durante a respiração, os 
pulmões movem-se junto. 
Pressão intrapleural subatmosférica A pressão in-
trapleural no fluido entre as membranas pleurais é normalmen-
te subatmosférica. Esta pressão subatmosférica surge durante o 
desenvolvimento fetal, quando a caixa torácica associada com 
sua membrana pleural cresce mais rapidamente que o pulmão 
com sua membrana pleural associada. As duas membranas 
pleurais são mantidas unidas pelo líquido pleural, de modo que 
os pulmões são forçados a se estirarem, a fim de se adaptarem 
ao maior volume da cavidade torácica. Ao mesmo tempo, no 
entanto, o recolhimento elástico dos pulmões cria uma força 
direcionada para dentro, que tenta puxar os pulmões para longe 
da caixa torácica (FIG. 17.10a). A combinação da caixa torácica 
puxando para fora e a retração elástica dos pulmões puxando 
para dentro cria uma pressão intrapleural subatmosférica de 
cerca de �3 mmHg.
Ar
P = Patm
O pulmão
colapsa para 
o tamanho
não estirado.
Faca
Líquido pleural
Pleura visceralPleura parietal
Diafragma
P = � 3 mmHg
A pressão 
intrapleural é 
subatmosférica.
Costelas
Membranas
 pleurais
Se a cavidade pleural fechada é aberta 
para a atmosfera, o ar flui para dentro.
A caixa torácica 
expande-se
levemente.
As propriedades
elásticas da caixa
torácica tentam
puxar a parede
torácica para fora.
A retração elástica do pulmão 
cria uma força que puxa o 
pulmão para dentro.
(a) No pulmão normal em repouso, o líquido pleural mantém 
o pulmão aderido à parede da caixa torácica. 
(b) Pneumotórax. Se a cavidade pleural for aberta e ficar conectada 
à atmosfera, o ar flui para dentro. A ligação que mantém o pulmão 
aderido à caixa torácia é perdida, e o pulmão colapsa, criando 
um pneumotórax (ar no tórax).
FIGURA 17.10 A pressão subatmosférica na cavidade pleural ajuda a manter os pulmões inflados.
550 Dee Unglaub Silverthorn
Você pode criar uma situação semelhante enchendo uma 
seringa com água, removendo todo o ar e conectando uma agu-
lha ou válvula de três vias no final da seringa. Nesse ponto, a 
pressão dentro do cilindro da seringa é igual à pressão atmosféri-
ca. Agora, segure a seringa (a parede torácica) em uma das mãos 
enquanto tenta tirar o êmbolo (o pulmão elástico afasta-se da 
parede torácica). À medida que você puxa o êmbolo, o volume 
dentro da seringa aumenta ligeiramente, porém as forças coesi-
vas entre as moléculas de água fazem a água resistir à expansão. 
A pressão na seringa, a qual é inicialmente igual à pressão atmos-
férica, diminui ligeiramente à medida que você puxa o êmbolo. 
Se você solta o êmbolo, ele volta para a sua posição de repouso, 
restabelecendo a pressão atmosférica dentro da seringa. Esse ex-
perimento demonstra as forças coesivas da água: a água vai resis-
tir ao estiramento. 
Pneumotórax Agora, suponha que seja feita uma abertura 
entre a cavidade pleural, com a sua pressão subatmosférica, e a 
atmosfera. Na vida real, isso pode acontecer com uma faca per-
furando as costelas, uma costela quebrada perfurando a mem-
brana pleural, ou qualquer outro evento que perfure a cavidade 
pleural. O ar move-se para os locais de menor pressão, de modo 
que a abertura entre a cavidade pleural e a atmosfera permite 
que o ar flua para dentro da cavidade, assim como o ar entra 
em uma lata cheia de vácuo quando o selo é rompido com um 
abridor de latas.
O ar que entra na cavidade pleural desfaz as interações 
do líquido que mantêm o pulmão aderido à caixa torácica. 
A parede torácica expande-se, ao passo que os pulmões elásticos 
colapsam para um estado não estirado, como um balão esvaziado 
(Fig. 17.10b). Esta condição, chamada de pneumotórax, resulta 
em um colapso pulmonar, que o torna incapaz de funcionar nor-
malmente. O pneumotórax pode ser devido a um trauma, mas 
também pode ocorrer espontaneamente quando uma vesícula 
congênita, uma parte enfraquecida do parênquima pulmonar, 
rompe-se, permitindo que o ar do interior do pulmão entre na 
cavidade pleural. 
A correção de um pneumotórax tem dois componentes: 
remover o máximo de ar possível da cavidade pleural com uma 
bomba de sucção e fechar o orifício para impedir que mais ar 
entre. Qualquer ar remanescente na cavidade é gradualmente ab-
sorvido para o sangue, refazendo as interações do líquido pleural 
e reinflando o pulmão.
A pressão intrapleural varia durante o ciclo respirató-
rio No início da inspiração, a pressão intrapleural é de cerca 
de �3 mmHg (Fig. 17.9, ponto B1). À medida que a inspira-
ção prossegue, a membrana pleural e os pulmões acompanham 
a expansão da caixa torácica devido a interações com o líquido 
pleural, porém o tecido pulmonar elástico resiste a ser estirado. 
A tendência de os pulmões ficarem o mais distante possível da 
caixa torácica faz a pressão intrapleural se tornar ainda mais ne-
gativa (Fig. 17.9, ponto B2).
Como esse processo é difícil de se visualizar, voltaremos à 
analogia da seringa cheia de água com a agulha conectada. Você 
pode puxar o êmbolo um pouco para fora sem muito esforço, mas 
a coesividade da água torna difícil puxar mais o êmbolo. A quan-
tidade aumentada de trabalho que você aplica tentando puxar o 
êmbolo para fora é comparada com o trabalho que os seus mús-
culos inspiratórios devem fazer quando eles contraem durante a 
inspiração. Quanto mais profunda a respiração, mais trabalho é 
necessário para estirar o tecido elástico pulmonar.
No final de uma inspiração tranquila, quando os pulmões 
são totalmente expandidos, a pressão intrapleural cai para apro-
ximadamente �6 mmHg (Fig. 17.9, ponto B2). Durante o exer-
cício, ou outras inspirações vigorosas, a pressão intrapleural pode 
alcançar �8 mmHg, ou menos.
Durante a expiração, a caixa torácica retorna à sua posição 
de repouso. Os pulmões deixam a sua posição de estiramento, 
e a pressão intrapleural retorna ao seu valor normal de cerca de 
�3 mmHg (ponto B3). Observe que a pressão intrapleural nunca 
se equilibra com a pressão atmosférica, pois a cavidade pleural é 
um compartimento fechado.
REVISANDO
CONCEITOS
 19. Uma pessoa tem contrações espasmódicas 
periódicas do diafragma, conhecidas como 
soluço. O que ocorre às pressões intrapleural 
e alveolar quando uma pessoa soluça?
 20. Uma vítima apunhalada é levada à sala de 
emergência com uma faca entre as costelas 
no lado esquerdo do tórax. 
O que provavelmente ocorreu ao seu pulmão 
esquerdo? E ao pulmão direito? Por que 
parece que o lado esquerdo da sua caixa 
torácica está maior que o lado direito?
A complacência e a elasticidade pulmonar 
podem mudar em estados patológicos
Os gradientes de pressão necessários para o fluxo de ar são 
criados pelo trabalho da contração dos músculos esqueléticos. 
Em geral, cerca de 3 a 5% da energia do corpo são utilizadas 
para a respiração basal. Durante o exercício, a energia requerida 
para a respiração aumenta substancialmente. Os dois fatores que 
têm maior influência na quantidade de trabalho necessária para a 
respiração são a distensibilidade dos pulmões e a resistência das 
vias aéreas ao fluxo de ar.
A ventilação adequada depende da habilidade dos pul-
mões de se expandirem normalmente. A maior parte do trabalho 
respiratório é gasto para superar a resistência elástica dos pul-
mões e da caixa torácica ao estiramento. Clinicamente, a habili-
dade do pulmão de se estirar é chamada de complacência.
SOLUCIONANDO O PROBLEMA
A DPOC de Edna começou com uma bronquite crônica e 
tosse com presença de muco (catarro) pela manhã. A fu-
maça do cigarro paralisa os cílios que varrem impurezas e 
muco para fora das vias aéreas, e a irritação gerada pela 
fumaça aumenta a produção de muco nas vias aéreas. Sem 
cílios funcionais, muco e impurezas acumulam-se nas vias 
aéreas, levando à tosse crônica. Eventualmente, os fuman-
tes podem desenvolver enfisema, além de bronquite.
P2: Por que as pessoas com bronquite crônica têm uma taxa 
de infecções respiratórias maior que o normal?
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Fisiologia humana: uma abordagem integrada 551
A complacência refere-se à quantidade de força que deve 
ser exercida sobre um corpo para o deformar. No pulmão, pode-
mos expressar a complacência como uma alteração do volume 
(V), que é resultado de uma força ou pressão (P) exercida sobre 
o pulmão: �V/�P. Um pulmão de alta complacência pode ser 
estirado facilmente, assim como uma pessoa complacente pode 
ser persuadida facilmente. Um pulmão com baixa complacência 
requer mais força dos músculos inspiratórios para ser estirado.
A complacência é o inverso da elastância (recuo elás-
tico), que é a capacidade de resistir à deformação mecânica. 
A elastância também se refere à capacidade que um corpo tem 
de voltar à sua forma original quando a força que promove a sua 
deformação é removida. Um pulmão que é estirado facilmente 
(alta complacência) provavelmente apresenta perda do seu tecido 
elástico e, assim, não voltará ao seu volume de repouso quando a 
força que o mantém estirado cessa(baixa elastância). Você pode 
ter experimentado algo assim com um short de ginástica velho. 
Após muitas lavadas, o elástico do cós é facilmente estirado (alta 
complacência), porém perde elasticidade, tornando impossível 
que o short permaneça ao redor da sua cintura.
Problemas análogos ocorrem no sistema respiratório. Por 
exemplo, como mencionado em Solucionando o problema, o en-
fisema é uma doença na qual as fibras de elastina normalmente 
encontradas no tecido pulmonar são destruídas. A destruição 
da elastina resulta em pulmões que exibem alta complacência e 
estiram facilmente durante a inspiração. Todavia, esses pulmões 
também apresentam uma elasticidade diminuída, de modo que 
não retornam à sua posição de repouso durante a expiração.
Para entender a importância da retração elástica para a 
expiração, pense em um balão e em um saco plástico inflados. 
O balão é similar ao pulmão normal. As suas paredes elásticas 
apertam o ar dentro do balão, aumentando, assim, a pressão in-
terna do ar. Quando a boca do balão é aberta para a atmosfera, a 
retração elástica causa o fluxo de ar para fora do balão.
O saco plástico inflado, por outro lado, é como o pulmão 
de uma pessoa com enfisema. Ele possui alta complacência e é 
facilmente inflado, porém possui pouca retração elástica. Se o 
saco plástico é inflado e aberto para a atmosfera, a maior parte 
do ar permanece no interior dele. Para empurrar o ar para fora 
do  saco, você deve apertá-lo com as mãos. Os pacientes com 
enfisema contraem seus músculos expiratórios (expiração ativa) 
para forçar a saída de ar que não está saindo com o recolhimento 
elástico dos pulmões. 
Doença restritiva pulmonar A diminuição da complacên-
cia pulmonar afeta a ventilação, visto que mais trabalho deve ser 
realizado para estirar um pulmão mais rígido. Condições pato-
lógicas nas quais a complacência está reduzida são chamadas de 
doenças pulmonares restritivas. Nessas condições, a energia 
necessária para estirar os pulmões menos complacentes pode 
exceder muito o trabalho respiratório normal. Duas causas co-
muns de diminuição da complacência são o tecido cicatricial não 
elástico formado em doenças pulmonares f ibróticas e a produção 
alveolar inadequada de surfactante, uma substância química que 
facilita a expansão do pulmão.
A fibrose pulmonar é caracterizada pelo desenvolvimen-
to de tecido fibroso cicatricial rígido que restringe a insuflação 
pulmonar. Na fibrose idiopática pulmonar, a causa é desconhe-
cida. Outras formas de doença pulmonar fibrótica resultam da 
inalação crônica de matéria particulada fina, como o asbesto e 
a sílica, que escapam do revestimento de muco das vias aéreas e 
alcançam os alvéolos. Os macrófagos alveolares (ver Fig. 17.2g), 
então, ingerem a matéria inalada. Se as partículas são orgânicas, 
os macrófagos podem digeri-las com as enzimas lisossômicas. 
Entretanto, se as partículas não podem ser digeridas ou se elas 
se acumulam em grande número, ocorre um processo inflama-
tório. Os macrófagos, então, secretam fatores de crescimento que 
estimulam fibroblastos no tecido conectivo pulmonar a produzir 
colágeno inelástico. A fibrose pulmonar não pode ser revertida.
O surfactante diminui o trabalho respiratório
Durante anos, os fisiologistas assumiram que a elastina e ou-
tras fibras elásticas eram a fonte primária da resistência ao es-
tiramento no pulmão. Contudo, estudos comparando o trabalho 
necessário para expandir pulmões cheios de ar e pulmões cheios 
de solução salina mostraram que os cheios de ar são mais difíceis 
de se inflar. A partir desse resultado, os pesquisadores concluíram 
que o tecido pulmonar contribui menos para a resistência do que 
se pensava. Alguma outra propriedade do pulmão normal cheio 
de ar, uma propriedade não presente no pulmão cheio com solu-
ção salina, deve criar a maior parte da resistência ao estiramento.
Essa propriedade é a tensão superf icial (p. 39) criada pela 
fina camada de fluido entre as células alveolares e o ar. Em qual-
quer interface ar-líquido, a superfície do líquido está sob tensão, 
como uma fina membrana sendo esticada. Quando o líquido é a 
água, a tensão superficial ocorre devido às ligações de hidrogênio 
entre as moléculas de água. As moléculas de água da superfície 
do líquido são atraídas por outras moléculas de água, localizadas 
abaixo e ao lado delas, porém não são atraídas para os gases do ar 
na interface ar-líquido.
A tensão superficial alveolar é semelhante à tensão super-
ficial que existe em uma bolha esférica, embora os alvéolos não 
sejam esferas perfeitas. A tensão superficial criada pelo fino filme 
de líquido é direcionada para o centro da bolha e cria pressão no 
interior dela. A lei de LaPlace é uma expressão dessa pressão. 
Ela estabelece que a pressão (P) dentro de uma bolha formada 
por uma fina película de líquido é uma função de dois fatores: a 
tensão superficial do líquido (T) e o raio da bolha (r). Essa rela-
ção é expressa pela equação
P � 2T/r
Observe, na FIGURA 17.11a, que se duas bolhas tiverem 
diâmetros diferentes, mas forem formadas por fluidos com a 
mesma tensão superficial, a pressão no interior da bolha menor é 
maior do que a pressão no interior da bolha maior. 
Como isso se aplica aos pulmões? Em fisiologia, podemos 
comparar a bolha ao alvéolo revestido por líquido (embora o al-
véolo não seja uma esfera perfeita). O líquido que reveste todos 
os alvéolos gera tensão superficial. Se a tensão superficial (T) do 
líquido fosse a mesma nos alvéolos pequenos e nos grandes, os 
alvéolos pequenos teriam uma pressão maior dirigida para o in-
terior do alvéolo do que os alvéolos maiores, e maior resistência 
ao estiramento. Como resultado, mais trabalho seria necessário 
para expandir os alvéolos menores.
Normalmente, contudo, nossos pulmões secretam um 
surfactante que reduz a tensão superficial. Os surfactantes (do