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TECIDOS EPITELIAIS Este texto tem como objetivo fundamental descrever a histofisiologia dos tecidos epiteliais, dando ênfase principalmente aos epitélios de revestimento em geral. CARACTERÍSTICAS BÁSICAS O tecido epitelial tem como característica fundamental a existência de pouca matriz extracelular (conjunto de substâncias e estruturas que se localizam externamente à célula), possuir células justapostas e principalmente apresentar forte coesão entre as células. FUNÇÕES As funções principais dos tecidos epiteliais são: 1. Revestimento (Ex.: epitélios da pele e das mucosas); 2. Proteção: conseqüência da função anterior; 3. Reabsorção de nutrientes (Ex.: epitélios das mucosas do intestino, do estômago etc.); 4. Secreção de substâncias (Ex.: epitélio da traquéia, com a presença de células especializadas em secreção de muco, chamadas "caliciformes"); 5. Recepção de estímulos nervosos (Ex.: epitélio da língua, com células especialização na sensação do gosto; epitélio da cavidade nasal, com células especializadas na sensação do olfato etc.). Epitélio de revestimento (mucosa da cavidade bucal, HE, 40X). Epitélio de reabsorção (estômago, HE, 400X) Epitélio de secreção (traquéia, HE, 400X) Epitélio de captação de estímulos (língua, HE, 400X) Junções Celulares Grande capacidade de coesão entre as células devido a junções celulares que mantém adesão intercelular e controla a passagem de moléculas do meio exterior para o interior da célula. Junções de Adesão - zônulas de adesão: formada por filamentos de actina que permitem a aderência entre as células. - desmossomos (mácula de adesão): formada por placas de ancoragem e filamentos de queratina que promovem adesão firme entre as células - hemidesmossomos: estrutura de meio desmossomos que prendem a célula epitelial à membrana basal. 1. Junções Impermeáveis - zônulas de oclusão: impede a passagem de moléculas entre as células epiteliais 2. Junções de Comunicação - junções comunicantes (junções gap): formadas por conexinas, proteínas que permite o intercambio de moléculas Estruturas Importantes Glicocálice: delgada camada glicoprotéica que reveste as células epiteliais. Participa de diversos processos como, por exemplo, a endocitose. Lâmina Basal: superfície de contato das células epiteliais com o tecido conjuntivo. Formada quimicamente por colágeno do tipo IV. Membrana Basal: composto de lâmina basal e fibras reticulares do tecido conjuntivo. Fibrilas de Ancoragem: são estruturas que fixa a lâmina basal ao tecido conjuntivo. CLASSIFICAÇÃO Para qualquer tecido, existe uma classificação funcional (baseada no funcionamento do tecido) e uma classificação morfológica (feita de acordo com a forma das células). 1. Classificação funcional A classificação funcional dos tecidos epiteliais segue, em regras gerais, as funções dos mesmos anteriormente descritas. Assim, os epitélios são divididos em: 1. Epitélios de revestimento Em geral são formados por células poliédricas, justapostas, exibindo pouca substância intercelular. Por ter função de revestimento, as células se aderem fortemente, formando camadas que revestem as cavidades e superfícies do corpo (pele, cavidade bucal, cavidade nasal, tubo digestivo etc.) Epitélio de revestimento (pele grossa, HE, 40X) 2. Epitélios glandulares São os tecidos epiteliais destinados, além do revestimento, à secreção de substâncias. Esses tecidos adquirem as mais variadas formas e disposições. Epitélio glandular (glândulas salivares, HE, 400X) 3. Neuroepitélios Os neuroepitélios compreendem os tecidos epiteliais especializados, além do revestimento, na recepção de estímulos nervosos. Em geral, possuem em sua estrutura células responsáveis pelo revestimento propriamente dito mescladas por células especializadas na captação de estímulos. Neuroepitélios (língua, HE, 400X) 2. Classificação morfológica 2.1 Quanto à forma das células Em geral, na histologia as células são classificadas segundo seu contorno e a semelhança que esse possui em relação às formas geométricas. As formas geométricas nas quais os histologistas se inspiram para descrever os tecidos fazem parte do conjunto dos poliédros, ou seja, formas geométricas tridimensionais que apresentam dois ou mais ângulos. As descrições também envolvem as formas arredondadas (elipses e esferas). As células epiteliais podem ser: a) colunares: podem ser altas ou baixas; as baixas são também chamadas de pavimentosas (c); b) cuboidais ou cúbicas: possuem o núcleo esférico; d) cilíndricas: um exemplo seriam as células do epitélio da traquéia; e) prismáticas ou piramidais: possuem o núcleo elíptico. As células do epitélio (E) da traquéia são cilíndricas (HE, 400X). As células do rim são cuboidais (setas) (HE, 400X) As células do epitélio do estômago são piramidais (HE, 400X) As células da mucosa bucal são pavimentosas (HE, 400X) Existem epitélios denominados de transição, ou seja, em que as células mudam de forma de acordo com a função que o tecido epitelial está exercendo. É o caso, por exemplo, do epitélio da bexiga. Quando esta está cheia de urina, há uma distenção geral do órgão, inclusive do seu epitélio, levando à transformação de suas células globosas em colunares. Essa transformação leva ao aumento do volume celular, o qual é necessário diante do aumento do volume do órgão como um todo. As células do epitélio da bexiga são de transição (HE, 400X). 2. Classificação morfológica 2.2 Quanto à quantidade de camadas de células Se os tecidos epiteliais apresentarem mais de uma camada (ou também denominado "estrato"), são chamados de estratificados. A pele e as mucosas em geral são formadas por epitélios estratificados. É importante acrescentar que a detecção de várias camadas no epitélio é feita pela análise da forma e disposição dos núcleos celulares. A presença dos núcleos de células epiteliais dispostos um acima do outro indica a existência de camadas (estômago, HE, 100X). Se porém apresentarem uma única camada ou estrato, são denominados de simples. O epitélio que reveste a luz dos vasos sangüíneos, por exemplo, é simples. Figura ao lado: Artéria (A) e veias (V) de pequeno calibre são forradas por um epitélio simples (Artéria, HE, 400X). Existem epitélios que aparentam ser formados mais de uma camada. Contudo, ao se fazer um exame mais detalhado da lâmina (utilizando principalmente microscopia eletrônica), nota-se que as células se dispõem em uma única camada. A sensação de se tratar de mais de uma camada é devido à disposição irregular dos núcleos celulares. Esses epitélios recebem o nome de pseudoestratificados. Um exemplo clássico é o epitélio da traquéia. O epitélio da traquéia é pseudoestratificado (HE, 400X) 2.3 Quanto à forma das células da última camada Essa classificação somente é aplicada aos epitélios estratificados. Nestes, é importante a análise da forma das células da última camada (ou seja, da camada mais superficial), para melhor distinção de sua função. Em geral, essas células são, em sua maioria, pavimentosas ou cuboidais. As células da camada mais superficial do epitélio da mucosa bucal são pavimentosas (HE, 400X). 2.4 Quanto à presença de queratina na camada mais superficial Essa classificação também é aplicada somente aos epitélios estratificados. A queratina é uma proteína produzida pelosqueratinócitos, as células que compõem os epitélios da pele e de algumas mucosas, principalmente a mucosa bucal. Portanto, nesses órgão o epitélio é, em sua maioria, queratinizado, já que suas células produzem essa proteína. Contudo, existem epitélios na boca que não são queratinizados totalmente (são denominados de paraqueratinizados, ou seja, possuem uma queratinização imatura e incompleta). Epitélio da pele grossa, com camada de queratina bem evidente (CQ). As demais camadas do epitélio encontram-se logo abaixo (CE) (HE, 40X). Os epitélios estratificados podem ser não queratinizados, como é o caso do epitélio que compõe a parede do estômago. Figura: O epitélio do estômago não possui queratina (HE, 100X). 2.5 Quanto à existência de especializações de membrana nas células das camadas mais superficiais Essa classificação se aplica tanto para os epitélios estratificados quanto para os simples. As células mais superficiais podem apresentar algumas especializações que, em geral, estão ligadas à condução de partículas ou ao aumento da superfície de contato. Epitélio ciliado da traquéia (HE, 400X). Essas especializações são: a) cílios: são estruturas móveis e alongadas, que se movimentam continuadamente; são especializadas na condução de partículas; as células da traquéia, por exemplo, possuem cílios; b) estereocílios: ao contrário dos cílios, são estruturas imóveis, formadas por um longo prolongamento citoplasmático; um exemplo seriam as células do epidídimo (órgão do aparelho reprodutor masculino); c) microvilos: constituem projeções digiformes (com formato de dedos) existentes na superfície de algumas células especializadas na absorção, como as células epiteliais do intestino; essas projeções aumentam a superfície de contato com os nutrientes, havendo maior absorção. Uma outra especialização de membrana seria o flagelo, longa projeção móvel destinada ao deslocamento de partículas e de células. No corpo humano, somente os espermatozóides o possuem, os quais não constituem tecidos propriamente ditos. TERMINOLOGIA GERAL A descrição de um tecido epitelial envolve a análise de todo os critérios morfológicos anteriormente descritos. De posse deles, deve-se seguir a metodologia a seguir expressa: 1. Verificar a quantidade de camadas (simples, estratificado, pseudoestratificado). 2. Verificar a forma das células da última camada ou da camada única. 3. Verificar a presença ou a ausência de queratina. 4. Verificar a presença ou a ausência de especializações de membrana. EPITÉLIO ESTRATIFICADO PAVIMENTOSO ESTRATIFICADO EPITÉLIO PSEUDOESTRATIFICADO CILÍNDRICO CILIADO No caso da ausência de queratina ou de especializações, simplesmente omite- se esse critério na nomenclatura final. epitélio da veia (V): EPITÉLIO SIMPLES PAVIMENTOSO TERMINOLOGIA DAS CAMADAS EPITELIAIS Os epitélios destinados ao revestimento e à proteção estão constantemente sendo renovados, havendo uma troca intensiva de suas células. Os epitélios estratificados queratinizados, por sua vez, exercem sua função de proteção por intermédio da camada de queratina, a qual constitui um verdadeiro isolante contra as agressões físico-químicas do meio exterior. Devido a essa constante renovação e à necessidade de formação da camada de queratina (quando esta está presente, é formada pela morte das células epiteliais), as camadas dos epitélios estratificados assumem diferentes formas e, com isso, diferentes terminologias. 1. Camada basal: é a camada mais profunda, ou seja, a que está em íntimo contato com o tecido conjuntivo, o que sustenta e nutre o epitélio. Nela estão localizadas as células genitoras das demais camadas, havendo um alto índice mitótico nessa região. 2. Camada espinhosa: vem imediatamente após a camada basal. Contém células advindas dessa camada, as quais estão agora sofrendo processos de degeneração (caminhando para a morte). Possui esse nome por apresentar, nos cortes histológicos, as junções intercelulares bem evidentes, com aspectos de "espinhos". 3. Camada granulosa: vem imediatamente depois da granulosa e localiza-se abaixo da camada de queratina. Nessa camada, as células já se encontram mortas e exibem grânulos em seu interior. 4. Camada de queratina ou córnea: quando presente, é originada do citoesqueleto dos queratinócitos mortos na camada granulosa. RELAÇÃO DO TECIDO EPITELIAL COM O TECIDO CONJUNTIVO Em geral, os epitélios são sustentados por um tecido conjuntivo, o qual será estudado em outro capítulo. O tecido conjuntivo confere ao epitélio a nutrição necessária, pois o tecido epitelial é desprovido de vascularização (é avascular). Como a nutrição (oxigênio, vitaminas, nutrientes etc.) vem da vascularização, o epitélio recebe esses nutrientes por difusão advinda do tecido conjuntivo. TC - tecido conjuntivo da pele; CE - camada epitelial (HE, 40X). Entre o epitélio e o tecido conjuntivo existe um sistema de ancoragem próprio para manter unidos esses dois tecidos. Esse sistema envolve a lâmina basal e, em alguns tecidos, a membrana basal. A lâmina basal é formada por proteínas com características de adesão, como a laminina e os proteoglicanos. Essa camada protéica funciona como uma verdadeira cola unindo a camada basal do epitélio com os elementos do tecido conjuntivo. Vale dizer que a visualização dessa estrutura é mais indicada nos microscópios eletrônicos, dado o seu pequeno tamanho. Em alguns epitélios, a lâmina basal pode estar unida a fibras reticulares, formando então a chamada membrana basal. A membrana basal, assim, composta pela lâmina basal e por fibras reticulares, une-se às fibras colágenas que compõem o tecido conjuntivo TECIDOS GLANDULARES 1. CARACTERÍSTICAS GERAIS O tecido glandular é formado por um epitélio especializado em secreções, na condução desses produtos (compondo a porção parenquimatosa ou funcional da glândula) e por um tecido conjuntivo que sustenta esse epitélio (denominado de estroma ou parte de sustentação da glândula). Glândula salivar em que se nota o epitélio de secreção (s) e o epitélio de condução (c) sustentados por um estroma (e) (HE, 400X). 2. TIPOS DE SECREÇÃO As secreções produzidas pelos epitélios glandulares podem ser formadas predominantemente por proteínas, por lipídios ou por carboidratos juntamente com proteínas. Existem glândulas ainda que secretam uma mistura desses componentes, como é o caso da glândula mamária. Tireóide, um exemplo de glândula com secreção predominantemente protéica, no caso o hormônio tireoidiano (HE, 100X). Glândula sudorípara, um exemplo de glândula com secreção predominantemente lipídica (HE, 400X). Glândula submandibular, um exemplo de glândula com secreção predominantemente protéica juntamente com carbohidratos (HE, 400X) As secreções produzidas pelos epitélios glandulares ficam temporariamente arquivadas no citoplasma das células sob a forma de vesículas. No momento da secreção, essas vesículas se fundem à membrana plasmática, liberando o produto para o meio extracelular. As células dos epitélios glandulares são, em geral, polarizadas, isto é, apresentam duas extremidades bastantes nítidas: um pólo basal, próximo à região de contato com a lâmina basal, e um pólo apical, que se encontra em direção oposta ao basal. Em geral, nas glândulas a secreção é feita pelo pólo apical. A liberação do produto de secreção, o qual é armazenado temporariamente em vesículas (bolinhasamarelas no desenho) dentro do citoplasma celular, é feita mediante estímulo de terminações nervosas próximas às células glandulares. Quando isso ocorre, as vesículas se fundem à membrana plasmática, rompem-se e liberam o produto de secreção para o meio extracelular (esse processo é denominado de pinocitose). Geralmente essa liberação é feita no pólo apical da célula, porção do citoplasma distante do pólo basal, o que fica apoiado na lâmina basal. 3. CLASSIFICAÇÃO Os epitélios glandulares podem ser classificados de acordo com: a) o número de células que os compõe; b) o destino da secreção produzida; c) a maneira como ocorre essa secreção; d) a morfologia da porção funcional ou parenquimatosa da glândula. 3.1 De acordo com o número de células As glândulas, quando formadas por uma única célula, são ditas unicelulares. Um exemplo clássico de uma glândula unicelular são as células caliciformes, encontradas, por exemplo, na traquéia e na mucosa intestinal. Célula caliciforme da traquéia (seta), um exemplo de glândula unicelular (HE, 400X). A maioria das glândulas do corpo humano são pluricelulares, isto é, são formadas por mais de uma célula, as quais se arranjam de diferentes maneiras. Glândulas presentes no esôfago, formadas por várias células (pluricelulares) (HE, 400X). 3.2 De acordo com o destino da secreção Se a secreção ultrapassar o tecido epitelial e atingir o interior de cavidades ou mesmo o meio exterior ao corpo, diz-se que a glândula que a produziu é exócrina. Exemplos são o produto de secreção da célula caliciforme da traquéia (que penetra nas vias aéreas) ou a saliva, secreção produzida pelas glândulas salivares localizadas na cavidade bucal. As glândulas sebáceas (GS) (localizadas na pele) também são um exemplo de glândula exócrina, pois seu produto de secreção atinge o meio externo ao corpo. Para atingir cavidades ou o meio extracorpóreo, a secreção é conduzida por um sistema de ductos. Nesses casos, a glândula possui uma porção secretora (na qual se forma a secreção) e uma porção condutora (formada pelos ductos). Porção condutora (c), formada por ductos, e secretora (formada por túbulos) da glândula salivar (HE, 400X). Além das glândulas exócrinas, existem também as glândulas endócrinas, cuja secreção é lançada para o meio extracelular e cai diretamente na corrente sangüínea, sem a presença de ductos. A tireóide é um exemplo de glândula endócrina: seu produto de secreção (CG), denominado colóide, cai diretamente na corrente sangüínea. EG = epitélio da glândula (HE, 400X). 3.3 De acordo com a saída da secreção As glândulas nas quais há somente liberação do produto de secreção são denominadas merócrinas. Aquelas em que, no momento da secreção, há liberação da unidade celular como um todo (esta leva consigo o produto de secreção) são chamadas de holócrinas. Por fim, as glândulas em que ocorre liberação do produto de secreção juntamente com parte do citoplasma celular são denominadas de apócrinas. A glândula salivar é um exemplo de glândula merócrina (HE, 400X). A glândula sebácea (GS) é um exemplo de glândula holócrina (HE, 400X). As glândulas sudoríparas são um exemplo de glândulas apócrinas (HE, 400X). 3.4 De acordo com a morfologia da porção parenquimatosa A porção parenquimatosa da glândula, isto é, aquela que forma a secreção e a conduz, pode apresentar diferentes formas. As formas da porção secretora podem ser: a) cordonal: comum nas glândulas endócrinas. Nesse formato, as células se dispõem como cordões entremeados por capilares. Ex.: glândula adrenal, hipófise etc. b) vesicular: também comum nas glândulas endócrinas. Formam-se vesículas e, no meio delas, existe um espaço no qual é secretado o produto glandular. c) acinosa: comum nas glândulas exócrinas. As células possuem formato piramidal e seu produto de secreção é lançado no centro do ácino. Desse centro, a secreção imediatamente cai em um ducto e é conduzida. d) tubulosa: as células são mais globosas e se arranjam formando túbulos (pequenos tubos), em cujo centro é secretado o produto glandular. Nesse centro, tal qual acontece na acinosa, também existe um ducto adjacente para recolher e conduzir a secreção. A glândula tubulosa também é do tipo exócrina. Quando as porções secretoras se subdividem, as glândulas são denominadas de ramificadas. Podem existir associações entre as formas, como é o caso das glândulas tubuloacinosas. As formas da porção condutoras (dos ductos) dizem respeito à subdivisão ou não dos ductos. As glândulas cujos ductos não se subdividem são denominadas de simples. Já as que se subdividem recebem o nome de ramificadas. A glândula salivar é ramificada, isto é, seus ductos se subdividem em várias porções, determinando calibres variados. TECIDO CONJUNTIVO 1. CARACTERÍSTICAS GERAIS O tecido conjuntivo, em geral, possui as seguintes características: 1) riqueza de material intercelular (fibras, material amorfo, plasma intersticial); 2) riqueza de tipos celulares distintos (fibroblastos, células de origem sangüínea); 3) presença de vasos sangüíneos (com algumas exceções para alguns tipos de tecido conjuntivo, como por exemplo, o tecido cartilaginoso); 4) presença de outros tecidos, como glândulas, nervos periféricos e tecido adiposo. Tecido conjuntivo em que se nota grande quantidade de material intercelular composto por fibras e as células representantes do tecido conjuntivo: os fibroblastos (HE, 200X) 2. CLASSIFICAÇÃO Em geral, todos os tecidos derivados do folheto embrionário mesodérmico são denominados de conjuntivos. Esses tecidos incluem, principalmente, os tecidos conjuntivos propriamente ditos, que dão suporte e preenchimento a outros tecidos; o tecido adiposo; o tecido cartilaginoso; e o tecido ósseo. Esse capítulo discutirá somente o tecido conjuntivo propriamente dito, sendo os demais tecidos abordados em capítulos específicos. MATRIZ EXTRACELULAR (MEC) Quando os protozoários começaram a se tornar metazoários, algum material precisava unir as células e servir de arcabouço. Este material é a matriz extracelular, composta principalmente de colágeno. Sem o colágeno, o corpo humano ficaria reduzido a um amontoado de células. A esponja natural (a maioria usada atualmente é sintética) usada para o banho é composta de colágeno. A matriz extracelular pode ser definida como uma rede complexa de fibras colágenas e elásticas, embebidas em substância amorfa de constituição viscoelástica formada de proteoglicanos e glicoproteínas. As diferenças morfológicas e mecano-fisiológicas dos diferentes tecidos conjuntivos dependem das variações em concentração, estado de agregação e ordenação molecular de seus constituintes, isto é, fibras, proteoglicanos e glicoproteínas. 3. FIBRAS DO TECIDO CONJUNTIVO As fibras do tecido conjuntivo em geral compreendem dois grandes grupos: 1) do sistema colágeno: incluem fibras colágenas e fibras reticulares, ambas produzidas pelo fibroblasto, a célula representante do tecido conjuntivo. 2) do sistema elástico: incluem somente as fibras elásticas. Estas são produzidas tanto pelos fibroblastos quanto pelas células representantes do tecido cartilaginoso, denominadas condrócitos, e pelas células musculares lisas. Uma fibra pode ser definida como um conjunto de proteínas polimerizadas que formam estruturas alongadas 3.1 Fibras colágenas As fibras colágenassão formadas por glicoproteínas e estão organizadas em feixes. A olho nu, as fibras colágenas possuem cor branca e, microscopicamente, coram-se fortemente pela eosina, sendo, portanto, eosinofílicas (ou acidofílicas). As fibras colágenas organizam-se em feixes, como dissemos anteriormente. Um feixe é um conjunto de fibras, e um conjunto de fibras é composto por um conjunto de fibrilas. As fibrilas são compostas pelo tropocolágeno, o qual, quando organizado, forma uma molécula de colágeno. Para formar a fibrila, o tropocolágeno organiza-se em três fitas, que se enrolam helicoidalmente. Essas fitas constituem duas cadeias alfa e uma cadeia beta, as quais encontram-se unidas por pontes de hidrogênio e de enxofre. FIGURA: Grande quantidade de fibras colágenas dispostas em vários sentidos. Os pontos azuis são núcleos de fibroblastos. Veja também um grande vaso sangüíneo presente (HE, 100X). Existem vários tipos de colágeno (já foram descritos cerca de 14 tipos), sendo os mais importantes os seguintes: 1) tipo I - compõe 90% de todos os colágenos, sendo muito resistente. Forma o tecido conjuntivo propriamente dito, os tendões, os ligamentos, as cápsulas articulares, etc. 2) tipo II - forma as cartilagens hialina e elástica. 3) tipo III - forma as fibras reticulares. 4) tipo IV - forma a lâmina basal (que promove ancoragem entre o tecido epitelial e o conjuntivo propriamente dito). 5) tipo V - associa-se ao tipo I para formar as fibrilas. 6) tipo IX - também compõe as cartilagens hialina e elástica. Tendão (HE, 100X) Esquema da membrana basal 3.2 Fibras reticulares As fibras reticulares são bastante delicadas e originam uma rede cuja função é constituir um arcabouço de sustentação a outros tecidos, principalmente a órgãos hematopoiéticos (por exemplo, linfonodos e baço). As fibras reticulares são também encontradas no fígado e nos rins, formando redes também nesses órgãos. Não são visíveis em HE (hematoxilina-eosina), sendo necessárias colorações especiais para seu estudo. 3.3 Fibras elásticas As fibras elásticas são mais delgadas do que as colágenas e possuem, como componente principal, uma proteína denominada elastina. Essa proteína confere elasticidade a essas fibras. Estas são pouco visíveis quando coradas em hematoxilina e eosina, sendo também necessárias, tal qual acontece com a fibra reticular, colorações especiais para visualização. As fibras elásticas são vistas, por exemplo, na parede de vasos sangüíneos de médio e grosso calibre. Proteoglicanos - Os proteoglicanos formam a substância amorfa do tecido conjuntivo, servindo como material de preenchimento e de cimentação das fibrilas de colágeno. São assim chamados porque são formados de um núcleo protéico e glicosaminoglicanos. 4.1 Fibroblasto O fibroblasto é uma célula derivada diretamente do mesênquima e produtora essencialmente do procolágeno, uma molécula precurssora do colágeno. Essa célula possui formato fusiforme (forma de fuso, com as extremidades alongadas e terminando em zero) e núcleo ovóide, por vezes amplo e volumoso. Seu citoplasma pode ser também bastante amplo. O fibroblasto se transforma em fibrócito quando fica aprisionado por entre as fibras colágenas. Nesse caso, adquire formato extremamente alongado e fino. Fibroblastos (HE, 400X) 4.2. Células inflamatórias a) mastócito: é uma célula de defesa especializada na secreção da histamina, um componente químico da inflamação. Está presente em praticamente todos os fenômenos de defesa locais, sendo portanto facilmente encontrado nos tecidos conjuntivos propriamente ditos. É comum também nos processos que envolvem alergia. Possuem grânulos em seu citoplasma, ricos em histamina. Os mastócitos, com sua secreção de histamina, provocam o aumento da permeabilidade da microcirculação sangüínea local, facilitando com que outras células de defesa saiam do sangue e penetrem no tecido conjuntivo Os mastócitos têm importância fundamental na defesa do nosso organismo. Eles estão estrategicamente localizados nas vizinhanças de vasos sangüíneos do tecido conjuntivo, onde combatem antígenos que porventura penetrem na circulação através de líquido tecidual ou de descontinuidades epiteliais. Os mastócitos funcionam como "sentinelas", uma vez que possuem alta sensibilidade, com IgE específicos de antígenos que já apareceram no corpo. Quando estes antígenos reaparecem, e são percebidos através de seu IgE específico, provocam a liberação de mediadores químicos situados em vesículas dentro dos mastócitos. Esta é a base da reação inflamatória. Notar: fibras colágenas em azul e fibras musculares lisas em amarelo. Os mastócitos são observados como células repletas de grânulos arroxeados b) macrófagos: também são células de defesa especializadas na fagocitose de corpos estranhos. O Sistema Mononuclear Fagocitário (S.M.F) é formado pelos macrófagos que colonizam os vários órgãos e tecidos, como baço e fígado. São originados do monócito, uma célula sangüínea. Atuam intensivamente nos processos imunológicos, apresentando antígenos para outras células de defesa e ou fagocitando-os. É o monócito que migrou para os tecidos, ficando mais ativado. Torna-se maior, citoplasma mais abundante, com mais mitocôndrias, lisossomos, maior capacidade de fagocitose e núcleo arredondado ou oval. O macrófago tem papel central nas reações imunológicas, sendo a célula processadora e apresentadora de antígeno aos linfócitos. Quando ativado o macrófago sofre modificações ficando maior, com mais mitocôndrias, lisossomos e maior capacidade de fagocitose. A) MONÓCITO: Leucócito do sangue, com núcleo riniforme. Constituem 4-6% dos leucócitos circulantes, e permanecem no sangue em média 32 horas. B) CÉLULA DE KUPFER: Macrófago que recobre os sinusóides hepáticos. C) CÉLULA EPITELIÓIDE: Macrófago modificado, presente em granulomas. D) CÉLULA GIGANTE MULTINUCLEADA: Resultante da fusão de macrófagos em algumas inflamações, como paracoccidioidomicose e nas respostas a corpos estranhos. Quando vários macrófagos se juntam para fagocitar o agente agressor em um processo inflamatório, transformam-se em uma célula gigante, com vários núcleos e citoplasma bastante amplo. Esse procedimento é bastante comum nas inflamações crônicas, em que o agente agressor persiste no tecido. FIGURA: Um exemplo em destaque de célula gigante com vários núcleos (dita multinucleada), formada a partir da reunião de vários macrófagos. E) ADIPÓCITOS São células responsáveis pelo armazenamento de gorduras neutras. o Reserva alimentar o Preenchimento de espaços vagos o Isolante térmico Possui dois subtipos: 1. Unilocular Apresenta 1 gota de gordura no citoplasma – gordura amarela. 2. Multilocular Apresenta várias gotículas – gordura parda. Também são derivados dos macrófagos o osteoclasto e seus similares, dentinoclasto e cementoclasto. c) linfócitos: são células também apresentadoras de antígenos e caracterizam as inflamações crônicas. Há cerca de 2 x 1012 linfócitos no corpo humano, massa celular semelhante a do fígado. São formados na medula óssea, sofrendo maturação no timo ou na própria medula óssea. Nas aves o linfócito B sofre maturação na Bursa de Fabricius. O núcleo é volumoso, ocupando quase toda a célula, que fica com escasso citoplasma e poucas organelas. Estão presentes no sangue, linfa e órgãos linfóides. Os linfócitosconstituem 25- 30% dos leucócitos do sangue e 99% da linfa. No sangue 60-70% são do tipo T. Os linfócitos têm vida longa (100-200 dias) e alguns duram 10-20 anos. De acordo com a sua maturação são classificados em virgem, efetor e memória. Os virgens são oriundos dos órgãos linfóides primários (timo e medula óssea). Os linfócitos recirculam nestes tecidos, passam do sangue para os órgãos linfóides e linfa. Os órgãos linfóides guardam as portas de entrada do corpo: amígdala - boca, adenóide - nariz, linfonodos axilares - braço, linfonodos inguinais - pernas, placas de Peyer - intestinos, baço - sangue. A) CD - Cluster de diferenciação - São proteínas da superfície dos linfócitos que permitem classificá-los. São expressas de acordo com a diferenciação dos linfócitos. Ex.: CD-4, CD-8. B) LINFÓCITOS B: Quando estimulados se proliferam e se diferenciam em linfócitos B memória e plasmócitos. São responsáveis pela produção de anticorpos ,tendo também anticorpos na superfície da membrana celular. C) LINFÓCITOS T: Os linfócitos T são divididos em T auxiliares (T4) e T citotóxicos (T8). Os LT4 são reguladores e os LT8 efetores, matando principalmente células infectadas com vírus. Os LT auxiliares estão divididos em Thelper 1(Th1) e Thelper 2 (Th 2). D) LINFÓCITOS NK (“NATURAL KILLER”): são linfócitos citotóxicos não identificados como B ou T. Atuam de maneira inespecífica, não se sabendo como reconhecem a célula alvo. As células citotóxicas provocam poros na célula alvo, através de proteínas chamadas perfurinas. d) neutrófilos: ao contrário dos linfócitos, os neutrófilos caracterizam as inflamações agudas. São células que realizam a fagocitose dos antígenos. Os neutrófilos constituem 50-70% dos leucócitos circulantes. Permanecem na circulação por alguns dias. Os PMN têm cerca de 12 µm de diâmetro, núcleo lobulado (2-5 lóbulos) e grânulos citoplasmáticos. Constituem-se na 1ª linha de defesa do organismo, tendo intensa atividade fagocitária. Quando migram, fagocitam ou morrem, liberam enzimas lisossomiais potentes que causam destruição das bactérias e dos componentes teciduais. A) ABSCESSO: Abscesso é o acúmulo localizado de grande quantidade de neutrófilos num órgão ou tecido, com destruição das estruturas normais, e formação de líquido viscoso chamado pus. O abscesso geralmente é causado por bactérias piogênicas, mas substâncias químicas também o provocam, como os óleos de terebentina e de croton. A medida que aumenta a quantidade de pus, o organismo tenta eliminar, como ocorre freqüentemente na pele e boca. O DNA oriundo principalmente dos neutrófilos aumenta a viscosidade do pus, dificultando a drenagem. Em abscessos causados por bactérias, o uso indevido de antibióticos pode retardar a drenagem, e favorecer o estabelecimento de uma massa necrótica, difícil de ser reabsorvida. B) FAGOCITOSE: A fagocitose é o englobamento de partículas de 0,1 m ou mais, pelos macrófagos e neutrófilos. A fagocitose é facilitada pela IgG e IgM e C3b do complemento, chamadas de opsoninas. Estas moléculas se fixam a receptores da membrana dos neutrófilos e macrófagos. e) eosinófilos: também são relacionadas a processos alérgicos, sendo mais difícil sua visualização nos tecidos conjuntivos. Erlich em 1879 descreveu o eosinófilo como um leucócito com afinidade peculiar a eosina. Constituem 1-2% dos leucócitos circulantes. Participam de reações alérgicas e infecções por parasitas. São encontrados em grande número sob epitélios que têm grande população bacteriana, como nasal, intestinal e vaginal. O EØ permanece no sangue de 3-8 horas, migrando para os tecidos onde deve permanecer alguns dias. A proporção de EØ sangue/tecido é estimada em 1:300. O EØ do homem tem núcleo bilobado, enquanto que o do rato é circular. Os grânulos citoplasmáticos são elipsóides e eosinófilos, com material cristalóide na região central. f) plasmócitos: são células produtoras de anticorpos, as proteínas que realizam defesa local neutralizando os antígenos. O plasmócito produz anticorpos. É facilmente reconhecido nas áreas de inflamação pelo núcleo excêntrico, com cromatina condensada na parede nuclear em forma de roda de carroça. O citoplasma é abundante, rico em RER e o Golgi é proeminente, aparecendo como espaço claro junto ao núcleo. Representa o estágio final de diferenciação do LB. Fisiologia dos Macrófagos/Linfócitos/Plasmócitos Quando o macrófago fagocita uma substância estranha ao organismo, produz interleucina, que promove a proliferação de linfócitos T4 e T5. Estes, por sua vez, liberam um outro tipo de interleucina que induz o linfócito B a se transformar em plasmócito, que produzirá anticorpos. Esse mecanismo é chamado de Imunidade Humoral. Os linfócitos T produzem também uma substância chamada interferon, uma proteína produzida pelas células quando estas são agredidas por vírus. O interferon age de modo a impedir a multiplicação do vírus dentro da célula. Além disso, também diminui a reprodução celular, sendo utilizado no tratamento do câncer. Os plasmócitos também podem atacar uma célula estranha diretamente, membrana contra membrana, utilizando uma proteína chamada perfurina, que destrói vírus, bactérias, células cancerosas e células de órgãos transplantados. Este tipo defesa chama-se Imunidade Celular. Linfonodo, H&E Notar: no seio peritrabecular células como plasmócito (à esquerda) e macrófago (com material englobado em amarelo). FIGURA: Vários plasmócitos reunidos no tecido conjuntivo. No centro, nota-se um acúmulo de anticorpos (denominas imunoglobulinas), os quais também estão espalhados pelo conjuntivo (setas). 5. TIPOS DE TECIDO CONJUNTIVO PROPRIAMENTE DITO O tecido conjuntivo pode ser dos seguintes tipos: 1) Denso: possui grande quantidade de fibras colágenas. 2) Frouxo: possui pouca quantidade de fibras colágenas. 3) Mucoso: possui grande quantidade de líquido tissular por entre as fibras colágenas. FIGURAS: Da esquerda para a direita, de cima para baixo: tecido conjuntivo denso (tendão), diferenças entre tecido conjuntivo denso e frouxo (pele grossa) e tecido conjuntivo mucoso (cordão umbilical). TECIDO CONJUNTIVO FROUXO COMUM A denominação frouxo deve-se, pois é um tecido mole, flexível e algo elástico, e comum, pois está amplamente distribuído em todas as partes do corpo humano. É formado por células e matriz extra-celular, apresenta também pequenos vasos e nervos. Sua distribuição preza pelo confinamento e manutenção completa das células dos demais tecidos. Por não ser capaz de suportar grandes pressões, comumente está sustentado por outros tipos de TC (mais densos). TECIDO CONJUNTIVO DENSO O tecido conjuntivo denso é rico em fibras colágenas. É dividido em tecido conjuntivo denso modelado e não modelado. A) Tecido conjuntivo denso modelado No tecido conjuntivo modelado, os feixes de fibras colágenas estão arranjados numa direção definida, o que confere ao tecido bastante resistência em trações numa única direção. O exemplo clássico de tecido conjuntivo denso modelado é o que ocorre nos tendões. B) Tecido conjuntivo denso não-modelado No tecido conjuntivo denso não modelado os feixes de fibras colágenas não estão orientados em uma direção definida, o que confere ao tecido bastante resistência a trações feitas em todas as direções. O tecido conjuntivo denso não modelado éencontrado na derme. Tecido conjuntivo denso modelado (tendão, à esquerda) e tecido conjuntivo denso não modelado (pele grossa, à direita) (HE, 100X) C) Tecido conjuntivo adiposo Mais comum o tipo unilocular, sua concentração depende de hábitos de vida, sexo e idade. Ligado as funções de proteção mecânica, térmica e preenchimento de espaços entre estruturas internas. D) Tecido conjuntivo elástico Apresenta grande quantidade de fibras elásticas. Aparece em estruturas como o ligamento amarelo da coluna vertebral. E) Tecido conjuntivo reticular Ligado à resistência contra pressão e estiramento. Órgãos hemocitopoiéticos. F) Tecido conjuntivo mucoso Grande quantidade de SFA e células. Cordão umbilical (geleia de Whatrton). TECIDO ADIPOSO Características gerais O tecido adiposo é um tipo de tecido conjuntivo formado por células globosas que contém gotículas de lipídios em seu citoplasma. Devido a essas gotículas, o núcleo dessas células é pequeno e deslocado para a periferia da célula. Nos corte histológicos, devido ao processamento a que é submetido o tecido (havendo desidratação e dissolução das gorduras), vemos somente a imagem negativa da gordura, ou seja, a área que ela ocupava. Por isso o citoplasma das células do tecido adiposo (adipócitos) não está corado, somente o seu núcleo. Funções O tecido adiposo possui as seguintes funções: 1) constituir um depósito de energia, armazenada sob a forma de gorduras; 2) constituir uma barreira contra agressões mecânicas; 3) modelar superfícies; 4) servir como preenchimento para alguns órgãos; 5) dar sustentação para alguns órgãos; 6) realizar a termorregulação, armazenando calor. FIGURA: O tecido adiposo dá sustentação, por exemplo, para a glândula tireóide (TG) (HE, 25X) Classificação 1. Tecido adiposo amarelo ou unilocular Nesse tecido adiposo, os adipócitos possuem somente uma gotícula de lipídeo, a qual ocupa o citoplasma por inteiro. Compõe a maioria dos tecidos adipócitos no homem. Forma o panículo adiposo, a camada de gordura que se localiza abaixo da pele por todo nosso corpo. 2. Tecido adiposo multilocular Os adipócitos exibem várias gotículas de lipídios no interior do citoplasma. Esse tipo de tecido adiposo é raro no homem adulto, sendo observado principalmente nos recém-nascidos. Com o tempo, o tecido adiposo passa de multilocular para unilocular. TECIDO ÓSSEO O objetivo desse capítulo é apresentar as principais características do tecido ósseo, ressaltando o dinamismo funcional do mesmo, bem como os diferentes processos de ossificação. CARACTERÍSTICAS GERAIS E FUNÇÕES O tecido ósseo é um tecido conjuntivo especializado cuja matriz extracelular é calcificada (mineralizada). Por essa razão, possui as seguintes funções: 1) compor o esqueleto; 2) dar suporte aos tecidos moles, principalmente ao tecido muscular; 3) proteger a medula óssea, a qual origina as células do sangue; 4) ser a principal fonte de cálcio e fosfato do corpo humano. O tecido ósseo envolve a medula óssea, protegendo contra possíveis agressões, principalmente mecânicas (HE, 100X) Componentes do tecido A célula produtora da matriz óssea (composta principalmente por colágeno tipo I) é denominada de osteoblasto. O osteoblasto, ao secretá-la, fica aprisionado nessa matriz e passa a ser denominado de osteócito. O lugar que o osteócito ocupa é denominado de osteoplasto ou lacuna. Existe ainda o osteoclasto, uma célula especializada na dissolução da matriz óssea. O tecido ósseo ainda é circundado externamente por um tecido conjuntivo denominado de periósteo. O periósteo é responsável por parte da nutrição do osso e também por fornecer osteoblastos para o tecido (fibroblastos do periósteo transformam-se em osteoblastos). Internamente, há também um outro tecido conjuntivo (bem fino, como se fosse uma membrana) intensamente vascularizado e que também fornece osteoblastos para o osso. Esse tecido é denominado de endósteo. FIGURA: Existem dois tipos de tecido ósseo: longo e chato. Ao redor desses ossos, há uma estrutura compacta que reveste uma esponjosa. O periósteo (fio azul) recobre externamente o osso compacto e o endósteo (fio amarelo), internamente, envolvendo inclusive o osso esponjoso. Os métodos para visualização dos componentes do tecido ósseo incluem a descalcificação do mesmo, para visualização das estruturas fibrosas e celulares, e o desgaste, para visualização das estruturas minerais. No osso desgastado, visualiza-se a unidade mínima do tecido ósseo denominada sistema de Havers. No osso descalcificado, essa estrutura é mais difícil de ser visualizada. O sistema de Havers é composto pelo canal de Havers, pelas lacunas ocupadas pelos osteócitos e pelas lamelas (porções de tecido ósseo depositadas concentricamente ao canal de Havers). No canal de Havers passam vasos sangüíneos que nutrem o tecido ósseo e principalmente estabelecem as trocas iônicas com ele. Ás vezes, um canal de Havers pode estar ligado a outro(s) por intermédio do canal de Volkmann, por onde também circulam vasos sangüíneos. O sistema de Havers é visualizado somente no osso maduro, ou seja, aquele já bem estruturado e calcificado. FIGURA: Canal de Volkmann (CV) em detalhe, unindo dois canais de Havers. Na figura anterior, o canal de Volkmann está unindo três canais de Havers (Osso desgastado, 400X). O tecido ósseo maduro é aquele que possui uma matriz bem calcificada, poucos osteócitos e exibe o sistema de Havers. O osso imaturo, por sua vez, não está com a matriz bem calcificada, ainda exibe muitos osteócitos e não apresenta ainda o sistema de Havers. METABOLISMO DE CÁLCIO Dissemos anteriormente que a principal fonte de cálcio do organismo é o esqueleto, ou seja, o tecido ósseo. Esse tecido recebe cálcio do sangue e se calcifica, mas, ao mesmo tempo, devolve esse íon quando necessário, mantendo estáveis os níveis de cálcio no sangue (calcemia). Quando o osteoblasto deposita a matriz óssea, esta contém elementos propícios a reagir com o cálcio, mantendo-o conjugado quimicamente. Por outro lado, sendo necessária a devolução do cálcio para o sangue, entra em ação o osteoclasto, que dissolve a matriz óssea, liberando os íons cálcio e fosfato para a corrente sangüínea. O osteoclasto libera enzimas que tornam ácido o meio, o que facilita o desprendimento do cálcio da matriz óssea. Em outras palavras, o osteoblasto realiza a aposição óssea e o osteoclasto, a absorção óssea. Um estímulo constante à aposição óssea é a ação dos músculos sobre o esqueleto. A tração exercida pelas fibras musculares no tecido ósseo constitui um estímulo ao osteoblasto à deposição de matriz óssea. Controle da mobilização de cálcio Todo o mecanismo de mobilização de cálcio do osso para o sangue e vice-versa é bastante complexo e depende de uma série de fatores. Alguns deles são: 1) Difusão simples: o cálcio é um íon que se difunde facilmente pelos dois tecidos em questão (sangue e osso), devido a propriedades químicas inerentes a ele; por isso, está ligado a reações de aposição e absorção extremamente dinâmicas, sendo propício para tal. 2) Ação hormonal: vários hormônios controlam essa mobilização, alguns favorecendo a aposição, outros, a absorção. Por exemplo, o paratormônio (produzido pelas glândulasparatireóides) promove o aumento da quantidade de osteoclastos, favorecendo a absorção óssea. Um hormônio antagonista, a calcitonina (produzido pelas glândulas tireóides) inibe essa absorção. Hormônios de crescimento e sexuais também atuam na mobilização do cálcio, a maioria deles favorecendo a aposição. 3) Ação de vitaminas e nutrientes: o leite é a principal fonte de cálcio extracorpórea; a vitamina D, por sua vez, facilita do trânsito do cálcio por entre as células, sendo importantíssima para o equilíbrio do tecido ósseo. São inúmeras as patologias envolvendo a mobilização de cálcio. Por exemplo, o raquitismo constitui um quadro patológico em que o indivíduo apresenta um esqueleto malformado devido à carência de vitamina D. A osteoporose, por sua vez, observada principalmente nos idosos e nas mulheres em menopausa, é oriunda da ausência de hormônios e da ação dos músculos sobre os ossos. OSSIFICAÇÃO Dissemos no capítulo sobre cartilagem que o embrião é composto, inicialmente, por um esqueleto de tecido cartilaginoso que posteriomente se calcifica originando os ossos (ossificação). Essa ossificação pode ser de dois tipos: 1) Ossificação intramembranosa A ossificação intramembranosa ocorre em um molde de tecido conjuntivo (bem fino, do tipo membrana), ou seja, o cálcio se deposita sobre um tecido conjuntivo propriamente dito e os fibroblastos se diferenciam nas células ósseas. Esse tipo de ossificação é observado principalmente nos ossos do crânio (frontais, parietais e occipitais), mas também nos processo iniciais de ossificação dos ossos longos. 2) Ossificação endocondral Essa ossificação utiliza um molde de tecido cartilaginoso (principalmente do tipo hialino), sendo responsável pela calcificação dos ossos longos e curtos. Contudo, ela depende de uma ossificação intramembranosa prévia. Por exemplo, nos ossos longos ocorre inicialmente uma ossificação intramembranosa na região do osso compacto, originando um cilindro de osso. No centro desse cilindro, ocorre a ossificação endocondral, iniciando na epífise. Articulação do joelho do rato, em que se observam dois ossos longos (1 e 2). Na porção externa, principalmente da diáfise desses ossos, já ocorreu uma ossificação intramembranosa; na epífise está ocorrendo a ossificação endocondral (Imagem negativa do HE, 10X). Na ossificação endocondral, o condrócito sofre processos sucessivos de degeneração, os quais originam zonas diferentes no tecido: a) zona de repouso (Z1): os condrócitos estão normais; b) zona seriada (Z2): os condrócitos ficam achatados e se arranjam em fileiras; c) zona hipertrófica (Z3): os condrócitos estão em franca degeneração, exibindo acúmulo intracelular de glicogênio, o que faz com que fiquem volumosos; d) zona calcificada (Z4): os condrócitos já estão mortos e, sobre essa matriz, já há o depósito de cálcio; e) zona ossificada (Z5, figura abaixo): reconhecem-se as estruturas do tecido ósseo (osteócitos, osteoblastos, osteoclastos etc.). TECIDO CARTILAGINOSO Neste capítulo, será descrito o tecido cartilaginoso, focalizando principalmente seus tipos e funções. 1. FUNÇÕES Dentre outras funções, o tecido cartilaginoso deve: 1) Fornecer suporte aos tecidos moles, principalmente tecidos de preenchimento. 2) Revestir externamente as superfícies articulares, promovendo um "coxim" durante os movimentos articulatórios. 3) Fornecer sua base cartilaginosa para calcificação, contribuindo para o crescimento dos ossos longos (ossificação). Essas funções dependem da consistência da matriz da cartilagem, a qual varia segundo a localização anatômica. Assim, existem matrizes cartilaginosas formadas por colágeno, proteoglicanas e condronectina (a proteína que distingue a cartilagem dos demais tecidos) e por colágeno, proteoglicanas, condronectina e elastina. Essa última proteína torna a matriz mais elástica. A quantidade desses elementos faz a distinção dos diferentes tipos de cartilagem. 1. CARACTERÍSTICAS GERAIS O tecido cartilaginoso é um tipo de tecido conjuntivo cuja matriz extracelular possui consistência rígida. Conforme as descrições acima, dependendo dessa consistência o tecido cartilaginoso assume uma função especial. Uma delas é fornecer sua base cartilaginosa para a ossificação de ossos longos. Portanto, o tecido cartilaginoso não está ossificado, mas é passível de ossificação. É um tecido sem vasos sangüíneos, nervos e vasos linfáticos. O suprimento sangüíneo e nutricional advém do pericôndrio, o tecido conjuntivo denso que reveste a cartilagem. 65 FIGURA: Pericôndrio (P) e sua relação com a cartilagem (C) (HE, 100X). Suas células principais são denominadas de condroblastos e condrócitos. Os condroblastos secretam a matriz cartilaginosa e ficam aprisionados nela, sendo denominados de condrócitos. Ao mesmo tempo, cria-se uma lacuna nessa matriz ocupada pelo condrócito que é denominada de condroplasto. É importante lembrar que, mesmo aprisionado e com sua função diminuída, o condrócito continua produzindo matriz de cartilagem, principalmente a proteína condronectina. 2. FORMAS DE CRESCIMENTO A manutenção do crescimento da cartilagem pode ser feita por intermédio de dois mecanismos: 66 1) Crescimento intersticial: os condrócitos já existentes se dividem mitoticamente, mantendo a produção da matriz cartilaginosa e a quantidade de células nesse tecido. FIGURA: Os condrócitos se multiplicam contribuindo para o crescimento e a manutenção da cartilagem. Formam, com isso, pequenos grupos (HE, 400X) 2) Crescimento aposicional: fibroblastos presentes no pericôndrio podem eventualmente se transformar em condroblastos e, estes, por sua vez, em condrócitos, contribuindo para o crescimento da cartilagem. FIGURA: Fibroblastos do pericôndrio (P) podem se transformar em condroblastos (setas) (HE, 100X) 3. TIPOS DE CARTILAGEM 67 A) Cartilagem hialina É a cartilagem mais comum, encontrada em vários órgãos e sistemas do corpo humano. Sua matriz é composta principalmente por colágeno do tipo II. Forma o esqueleto do embrião, o qual, no futuro, sofre ossificação desde o nascimento até a adolescência. É encontrada nas vias aéreas (fossas nasais, traquéia, brônquios), na extremidade ventral das costelas e nas superfícies articulares dos ossos longos. É passível de degeneração (queda metabólica celular com conseqüência acúmulos de substâncias no interior da célula) e de ossificação. Cartilagem hialina da traquéia (HE, 40X) 68 Nessa cartilagem, observam-se claramente condrócitos, condroblastos, condroplastos e pericôndrio. Além disso, nota-se que os condrócitos estão organizados em grupos contendo dois a oito condrócitos. Esses grupos são denominados de grupos isógenos. Ao redor desses grupos, observa-se que a matriz cartilaginosa é bastante basofílica (roxa); essa região é denominada de matriz territorial. Ao redor da matriz territorial, a cartilagem torna-se mais eosinofilíca (rósea), sendo denominada essa região de matriz interterritorial. Grupo isógeno (no círculo) rodeado pela matriz territorial (MT) e esta, pela matriz interterritorial (MI) (HE, 400X) Essas diferenças de coloração das matrizes cartilaginosas é devido principalmente à quantidade de glicosaminoglicanas. Existe mais dessa proteína nas regiões próximas aos condrócitos, pois estes a produzem; portanto, a matriz territorial é mais rica em glicosaminoglicanas, uma proteína ácida que se coramais por um corante básico (roxo). Por outro lado, quanto mais distante dos condrócitos, há uma dissolução da concentração dessa proteína. Assim, a matriz interterritorial apresenta menos quantidade de glicosaminoglicanas e sua coloração expressa mais o corante básico (rosa). 69 A cartilagem hialina é o principal tipo de cartilagem que sofre ossificação. Para isso, seus condrócitos entram em processo de degeneração (acumulam glicogênio em seu interior) e depois morrem. A matriz de cartilagem contendo condrócitos mortos fica, então, propicia à deposição de cálcio, havendo assim a ossificação. Nesse processo, os condrócitos passam a adquirir diferentes formas, as quais serão estudadas com mais detalhes no capítulo sobre tecido ósseo. 70 Cartilagem hialina ossificada, em que os condrócitos passam por transformações devido a processos de degeneração até morrerem. A figura à direita é um detalhe do quadrado assinalado na figura da esquerda, em que se notam condrócitos com acúmulo de glicogênio em seu interior (HE, 40X e 400X). B) Cartilagem elástica A cartilagem elástica também é encontrada comumente no corpo humano, porém em menor quantidade do que a hialina. Possui uma matriz formada por colágeno do tipo II e elastina. É encontrada no pavilhão auditivo, na tuba auditiva externa, na epiglote e na laringe. Ao contrário da hialina, a cartilagem elástica está menos sujeita a processos de degeneração e dificilmente se calcifica. FIGURA: Cartilagem elástica da orelha (HE, 40X) Tal qual a cartilagem hialina, a elástica também exibe condrócitos, porém estes não se arranjam em grupos isógenos. Além dessa diferença, na cartilagem 71 elástica é mais difícil a visualização dos condroblastos, mas eles existem e estão também próximos ao pericôndrio. Com relação a este, observa-se sua presença envolvendo toda a cartilagem e fornecendo fibras elásticas à matriz da cartilagem elástica. FIGURA: Corte histológico de cartilagem elástica corada por azul de alcian, um corante para visualização de fibras elásticas. Praticamente toda a matriz cartilaginosa contém essas fibras, que partem do pericôndrio (Orelha, 100X) C) Cartilagem fibrosa A cartilagem fibrosa é a menos comum, encontrada nos discos intervertebrais, na sínfise pubiana e no ponto onde os tendões e ligamentos se inserem no osso. São locais, portanto, que constantemente recebem forças de tração e tensão, necessitando de um tecido elástico, mas ao mesmo tempo resistente. Esse tipo de cartilagem constitui uma transição entre um tecido conjuntivo propriamente dito e uma cartilagem hialina, não havendo, em muitos casos, limites precisos entre ambos ao exame do tecido. É formada por colágeno do tipo I (o colágeno mais resistente que possuímos) e não possui pericôndrio. 72 TECIDO MUSCULAR O objetivo desse capítulo é apresentar as peculiaridades do tecido muscular, enfatizando sua classificação e sua morfologia CARACTERÍSTICAS GERAIS E FUNÇÕES O tecido muscular é originado do mesoderma, de onde deriva uma célula com capacidade de contração denominada de mioblasto. Essa célula possui em seu citoplasma proteínas contráteis que promovem a alteração do volume celular, realizando a principal função do tecido muscular que é promover a contração. Devido a essas características particulares, a membrana plasmática do mioblasto recebe o nome de sarcolema; seu citoplasma, de sarcoplasma; e seu retículo endoplasmático, de retículo sarcoplasmático. Quando está formando o tecido muscular, essa célula recebe o nome de fibra muscular. FIGURA: Mioblasto, cujo formato é alongado e fusiforme (com suas extremidades terminando em zero). No citoplasma dessa célula existem proteínas contráteis que promovem a modificação do volume celular pela contração citoplasmática Estrutura de sustentação do tecido muscular O tecido muscular é composto por fibras musculares, que se organizam em feixes musculares. Por sua vez, esses feixes, em conjunto, compõem o chamado músculo. Essa organização é feita às custas da sustentação de um tecido conjuntivo, que recebe nomenclatura apropriada segundo sua localização no músculo: o endomísio é o tecido conjuntivo que reveste as fibras musculares; o perímisio, por sua vez, é o tecido conjuntivo que reveste os feixes musculares; por fim, o epimísio é o tecido conjuntivo que reveste o conjunto de feixes (ou então o próprio músculo). 73 Tecido de sustentação do músculo: endomísio (ao redor das fibras; no desenho, em cor branca); perimísio (compondo o feixe muscular); epimísio (compondo o conjunto de feixes). Estrutura da miofibrila A fibra muscular (ou mioblasto) é composta por fibrilas contráteis em seu citoplasma denominadas de miofibrilas. As miofibrilas, quando examinadas em microscopia de luz polarizada, exibem áreas escuras e claras que receberam o nome de bandas. São assim reconhecidas duas bandas: a banda A, uma faixa larga escura, alternada por uma faixa mais fina clara, denominada de banda I; no centro da banda I existe uma linha escura que recebeu o nome de linha Z. O espaço entre duas linhas Z é denominado de sarcômero, o qual consiste em uma unidade funcional mínima da célula muscular onde acontecem os fenômenos de contração. FIGURA: Estrutura microscópica de uma miofibrila As miofibrilas possuem quatro proteínas contráteis: actina, miosina, tropomiosina e troponina. No sarcômero, a actina encontra-se alternada com a miosina, estando ambas parcialmente sobrepostas. Quando há contração muscular, ocorre uma maior sobreposição de 74 ambas as proteínas, sem haver redução do comprimento das mesmas. FIGURA: Esquema de relações existentes entre a actina e a miosina no sarcômero, quando o músculo está em repouso e quando está contraído. Princípios básicos da contração muscular O princípio básico da contração muscular consiste em que a actina deslize sobre a miosina, de tal forma que ambas as proteínas interajam ao máximo e se sobreponham totalmente. Para isso, é necessário que a miosina se ligue à actina; porém esta, quando o músculo está em repouso, encontra-se combinada com a complexo tropomiosina-troponina. Quando ocorre a liberação de Ca2+, o complexo tropomiosina-troponina interage com esse íon, o que promove a liberação da actina. A actina, então, desliza sobre a miosina, alterando o volume final da miofibrilina e, conseqüentemente, da fibra muscular. Durante esse deslizamento, ocorre a transformação da molécula de ATP em ADP, havendo a liberação de energia. Para que ocorra a contração, é necessário um estímulo elétrico, que chega até a fibra muscular por intermédio de nervos presentes no perimísio. Esse local de inervação é denominado de placa motora. Por intermédio do estímulo elétrico, a célula muscular libera o cálcio, necessário para a contração. 75 FIGURA: Mecanismo de contração muscular. A miosina não consegue deslizar sobre a actina pois existe o complexo tropomiosina-troponina. Este, quando reage com o cálcio, transforma-se espacialmente, liberando a actina para reagir com a miosina. Há, então, deslizamento desta sobre a actina, ocorrendo então a contração muscular. CLASSIFICAÇÃO O tecido muscular pode ser classificado, primeiramente, quanto à existência ou não de estrias transversais (as miofibrilas vistas em microscopia óptica de luz podem adquirir aspecto de estrias transversais). Quando existem essas estrias, o músculo é dito estriado; quando estas não são visíveis,o músculo é dito liso. Um outro critério de classificação separa os músculos estriados em esquelético e cardíaco. Músculo estriado esquelético Esse músculo localiza-se próximo ao tecido ósseo, sendo responsável pela sustentação deste e pelas contrações ditas motoras ou voluntárias, ou seja, que acontecem segundo a nossa vontade. As fibras desse músculo exibem núcleos achatados e localizados na periferia do citoplasma. Em cortes longitudinais, é possível visualizar também as estrias transversais com nitidez. A contração desse músculo é rápida e eficiente para o controle dos movimentos esqueléticos. 76 FIGURA: Músculo estriado esquelético, com estrias transversais (riscos mais escuros por todo campo histológico) bem evidentes (HE, 400X) Músculo estriado cardíaco O músculo estriado cardíaco compõem todo o coração, sendo responsável por contrações rápidas e rítmicas, porém, involuntárias, ou seja, que independem da nossa vontade. Nesse músculo ainda são encontradas estruturas denominadas discos intercalares. Estas constituem junções especiais entre as células musculares do coração (denominadas de cardiomiócitos), que facilitam a transmissão do impulso elétrico pelas células. Os núcleos dos cardiomiócitos são alongados e se encontram no centro do citoplasma. FIGURA: Músculo estriado cardíaco, evidenciando discos intercalares e núcleo localizado no centro da fibra (HE, 400X) Músculo liso O músculo liso está presente em órgãos que necessitam de contração para funcionar, 77 como por exemplo todos os órgãos do tubo digestivo, o útero etc. Promovem contrações lentas e involuntárias, que independem da nossa vontade. Não apresentam estrias transversais visíveis e possuem células com núcleo arredondado e presente no centro da fibra. FIGURA: Músculo liso de intestino grosso, em que se observa ausência de estrias e núcleo arredondado presente no centro da fibra (HE, 400X) O processo de regeneração de um tecido muscular é bastante dificultoso. Uma fibra muscular se regenera, em geral, por hipertrofia, ou seja, aumenta o seu volume, sem contudo se multiplicar (quando um tecido se regenera por multiplicação celular diz-se que há hiperplasia). Existem, contudo, algumas células próximas à fibra muscular que se multiplicam para substituir a fibra. O tecido cardíaco possui regeneração baixa ou inexistente; o estriado, regeneração moderada; e o liso, alta capacidade de regeneração. 78 TECIDO NERVOSO O objetivo desse capítulo é apresentar os tipos de tecido nervoso, enfatizando principalmente seus elementos celulares e suas funções. CARACTERÍSTICAS GERAIS E FUNÇÕES O sistema nervoso humano é dividido em sistema nervoso central (SNC) e sistema nervoso periférico (SNP). O SNC compreende o encéfalo (cérebro, cerebelo e meninges) e a medula espinhal. Já o SNP compreende os nervos e os gânglios. Basicamente dois conjuntos celulares podem ser observados no sistema nervoso: os neurônios e as células da neuroglia. Por intermédio dessas células, o tecido nervoso é capaz detectar e transmitir impulsos nervosos, bem como controlar praticamente todas as funções do organismo. FIGURA: Corte histológico evidenciando um neurônio (N) e as células da neuroglia (cabeça de seta) Estrutura do neurônio 79 O neurônio é uma célula que, uma vez estimulada, promove a modificação de seu potencial elétrico de membrana, o qual se propaga como se fosse uma fiação elétrica. Essa célula pode ser dividida em duas partes fundamentais: corpo celular e axônio. O corpo celular (também denominado de pericário) é o centro regulador da célula, e nele está contido o núcleo. Do corpo celular partem também prolongamentos (dendritos) que podem se comunicar com os prolongamentos de outros neurônios, formando um verdadeiro circuito elétrico. Já o axônio consiste em um prolongamento único e comprido que também parte do corpo celular, tendo como função principal conduzir o impulso elétrico originado no corpo celular. Ao final do axônio, existe o telodendro, que pode se apresentar extremamente ramificado. FIGURA: Esquema geral de um neurônio, com seus constituintes fundamentais. 80 Entre o corpo celular e o axônio existe uma estrutura denominada cone de implantação, que possui uma função especial no processo de condução do impulso nervoso. Este é recebido pelos dendritos, amplificado no corpo celular e gerado com maior potência no cone de implantação, o qual transfere o impulso para o axônio havendo pouco retorno para o corpo celular. Do axônio, o impulso é transmitido pelo telodendro até outro neurônio. Dessa maneira, os neurônios apresentam-se conectados uns aos outros pelos dendritos e pelo telodendro, formando uma verdadeira rede nervosa. FIGURA: Cone de implantação, que promove a amplificação do impulso nervoso (E) em sentido do telodendro, havendo pouco retorno do mesmo para o corpo celular Classificação dos neurônios Os neurônios podem ser classificados segundo sua morfologia em: 1. bipolares - com somente um dendrito e um axônio; 2. multipolares - com vários dendritos e um axônio; 3. pseudo-unipolares - com prolongamento único próximo ao corpo celular, que origina ao mesmo tempo dendritos e axônio. 81 FIGURA: Tipos de neurônios quanto à morfologia Os neurônios podem ainda ser divididos, conforme sua fisiologia, em: 1. motores - controlam órgãos ditos efetores, ou seja, que necessitam de estímulo elétrico para funcionar (por exemplos, glândulas e fibras musculares); 2. sensoriais - recebem estímulos do meio ambiente e do organismo; 3. interneurônios - fazem somente a conexão entre dois neurônios. Sinapses A sinapse é a região de contato (seja ele físico ou químico) entre dois ou mais neurônios, destinada a propagar, por intermédio de uma rede de neurônios, o estímulo nervoso. Essa região de contato pode ser entre o dendrito e o axônio (axodendrítica), entre o axônio e corpo celular (axossomática), entre dendritos (dendrodendrítica) e entre axônios (axoaxônica). Um mesmo axônio pode estabelecer várias sinapses ao mesmo tempo durante seu curso. 82 FIGURA: Tipos de ligações sinápticas: A - axossomática; B - dendrodendríticas; C - axodendríticas. Na região de contato entre as duas células existe um espaço bem pequeno denominado fenda sináptica. Nesse espaço, a membrana da qual parte o estímulo é denominada de região pré-sináptica, e a região para onde o estímulo caminha é denominada de pós-sináptica. Na região pré-sináptica, são liberados neurotransmissores diante do estímulo elétrico. Esses neurotransmissores constituem substâncias químicas que estimulam a membrana da região pós-sináptica, a qual despolariza. Dessa maneira, por intermédio dessa despolarização da membrana pós-sináptica a partir de neurotransmissores o impulso elétrico é propagado. As sinapses podem conduzir o estímulo nervoso, como descrito aqui. Nesse caso são denominadas de excitatórias. Podem também inibir o impulso elétrico, sendo então denominadas de inibitórias. Nesse caso, os neurotransmissores, ao invés de despolarizarem a membrana pós- sináptica, impedem essa despolarização. 83 Células da neuroglia As células da neuroglia constituem um conjunto de células que exercem, dentre outras funções, regular a composição química do meio no qual está inserido o neurônio, orientar o crescimento deste durante a vida embrionária, bemcomo sustentar essa célula. Fazem parte fundamentalmente somente do sistema nervoso central. No sistema nervoso periférico as células da neuroglia não estão presentes. As células da neuroglia se dividem: astrócitos, oligodendrócitos, microglia e células ependimárias. A distinção entre esses tipos celulares é bastante difícil em HE. Os astrócitos são responsáveis por controlar o meio no qual está inserido o neurônio, bem como formam uma barreira ao redor de todo o sistema nervoso central e dos capilares aí presentes, impedindo a entrada de elementos nocivos. Essa barreira é denominada de barreira hematoencefálica. Podem ser reconhecidos dois tipos de astrócitos: fibrosos e protoplasmáticos. Os oligodendrócitos são células localizadas ao redor dos neurônios, sendo denominadas de células satélites. Envolvem também os axônios dos neurônios, formando a bainha de mielina no sistema nervoso central. Já a microglia compreende um grupo de células cuja função é a fagocitose, portanto fazem a defesa do local. E por fim as células ependimárias são células epiteliais que revestem as cavidades do sistema nervoso central, estando em contato com o líquido cefalorraquidiano. 84 FIGURA: Núcleos das células da neuroglia (setas) ao redor de neurônios. A distinção entre as células da neuroglia é bastante difícil em coloração por HE. Fibras nervosas Uma fibra nervosa é constituída por um axônio e sua bainha envoltória. Podem atingir até 1 metro de comprimento. No sistema nervoso central, um grupo de fibras é denominado de tratos ou feixes. Já no sistema nervoso periférico, de nervos. A bainha envoltória da fibra nervosa é formada por intermédio do enrolamento de uma célula satélite no axônio. A célula que faz isso no SNC é o oligodendrócito, enquanto no SNP, é uma célula denominda de célula de Schwann. FIGURA: Esquema de enrolamento de uma célula satélite no axônio de um neurônio, formando sua bainha envoltória. A: a célula deu somente uma volta no axônio; B: a célula deu várias voltas no axônio. Quando a célula satélite dá somente uma volta no axônio, diz-se que a fibra é amielinizada. Quando ela dá várias voltas, diz-se que a fibra é mielinizada, e as voltas 85 do citoplasma celular ao redor do axônio é denominada de bainha de mielina, rica em lipídeos devido à constituição das células satélites. Nas fibras mielinizadas, o impulso elétrico caminha mais rapidamente, pois a bainha de mielina é descontínua, sendo o impulso elétrico saltatório por entre os espaços de mielina. Assim, em um intervalo de tempo, o impulso elétrico percorre maior área do que nas fibras amielinizadas. FIGURA: Transmissão de impulso elétrico em fibras mielinizadas. O impulso elétrico salta por entre a bainha de mielina, caminhando pelos intervalos desta em curto espaço de tempo. SISTEMA NERVOSO CENTRAL (SNC) O SNC compreende o encéfalo (cérebro, cerebelo e meninges) e a medula espinhal. No cérebro, cerebelo e medula espinhal ocorre uma separação dos corpos celulares dos neurônios de seus axônios, originando-se então duas substâncias: a cinzenta, formada pelos corpos neuronais, e a branca, formada pelos axônios e suas bainhas envoltórias. FIGURA: Corte histológico evidenciando a substância branca (SB) e a substância cinzenta (SC) da medula espinhal. Notar que os corpos celulares dos neurônios (setas) localizam-se na substância cinzenta. 86 A substância cinzenta contém, assim, grande quantidade de corpos celulares de neurônios e de células da neuroglia, principalmente astrócitos protoplasmáticos, oligodendrócitos e células da microglia. Já a substância branca contém grande quantidade de axônios com bainha de mielina, bem como astrócitos fibrosos e células da microglia. São cinzentas ou brancas porque macroscopicamente possuem essas cores. A cor branca é dada principalmente pela grande quantidade de mielina, a qual é formada por lipídeos; a cinzenta, devido à grande quantidade de corpos celulares presentes. FIGURA: Segmento de cérebro em que se observa, macroscopicamente, a substância cinzenta, localizada mais perifericamente, e a substância branca, mais interna. No cérebro e no cerebelo, a substância cinzenta localiza-se mais externamente. Já a branca, mais internamente. No cerebelo, ainda, notam-se algumas camadas de células que originam a substância cinzenta: camada molecular (composta por células da neuroglia e grande quantidade de fibras nervosas amielínicas), camada de células de Purkinje (neurônios gigantes dispostos em uma única fileira) e camada granulosa (com grande quantidade de células da neuroglia). 87 Já a medula espinhal possui a substância branca nas camadas mais externas, e a substância cinzenta, mais internamente. Esta origina o formato de "H", característico desse órgão. SISTEMA NERVOSO PERIFÉRICO (SNP) O sistema nervoso periférico é dividido em nervos e gânglios. Os nervos constituem feixes de fibras nervosas. Em geral, são formados por fibras mielínicas, sendo raros os nervos amielinizados. O tecido de sustentação do nervo é composto por tecido conjuntivo, sendo dividido em: endoneuro - reveste a fibra nervosa; perineuro - reveste o feixe de fibras; epineuro - reveste o conjunto de feixes nervosos. FIGURA: Camadas de células no cerebelo: Z1 - camada molecular; Z2 - camada granulosa; CP - células de Purkinje. Todas essas camadas formam a substância cinzenta do cerebelo. 88 Os nervos podem ser aferentes (levam informações do corpo para o SNC) ou eferentes (levam informações do SNC para o restante do corpo). Os nervos aferentes são ditos sensitivos, pois levam informações somente relacionadas à sensibilidade. Já os eferentes são motores, pois comandam o funcionamento de vários órgãos. A maioria dos nervos é tanto sensitivo quanto motor, sendo portanto mistos. Os gânglios constituem acúmulos de neurônios fora do SNC. São órgãos esféricos, protegidos por uma cápsula de tecido conjuntivo, que podem estar localizados nas paredes dos órgãos, comunicando-se diretamente com nervos ou acompanhando a medula espinhal em seu trajeto. Possuem numerosas células satélites e fibras nervosas. FIGURA: Tecido de sustentação do nervo: EP - epineuro; FN - fibras nervosas (o endoneuro não é visível em HE); PN - perineuro.
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