5 AULA_NUTRIÇÃO DE RUMINANTES

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DISCIPLINA: Zootecnia I 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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NUTRIÇÃO DE RUMINANTES 
 
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Introdução à nutrição de ruminantes 
 Os animais ruminantes apresentam peculiaridades quanto a anatomia do apa-
relho digestório. Diferentemente dos demais animais, o trato gastrintestinal dos rumi-
nantes apresenta estruturas chamadas pré-estômagos e o estômago verdadeiro. Es-
ses pré-estômagos são câmaras fermentativas conhecidas como rúmen, retículo e 
omaso, com estrutura física e biológica que permite a digestão e absorção de com-
postos fibrosos, o que os torna tão diferentes dos demais (Fig. 3). 
 O rúmen, muitas vezes chamado de rúmen-retículo é uma câmara de fermen-
tação composta por dois sacos, rúmen e retículo, separado apenas por uma prega 
reticuloruminal, que permite a troca de conteúdo entre eles. Ocupando a maior parte 
do lado esquerdo do animal, o rúmen é dividido em quatro sacos (cranial, dorsal, ven-
tral e cego) que variam em tamanho de acordo com a espécie. Bovinos geralmente 
apresentam aspecto mais simétrico quando comparados à ovinos e caprinos devido 
aos diferentes tamanhos dos sacos ruminais. Além disso o rúmen apresenta uma 
membrana serosa com dupla camada muscular, epitélio estratificado e queratinizado, 
coberto por papilas que auxiliam no processo de trocas de nutrientes (absorção, trans-
porte ativo e passivo) que ocorrem no rúmen. O número, tamanho e distribuição des-
sas papilas sofre variação de acordo com a dieta do animal, sendo maior em número 
e tamanho quando submetido a grandes quantidades de concentrado (Van Soest, 
1994; Membrive, 2016). 
 Essa câmara de fermentação permite o maior aproveitamento de alimentos fi-
brosos, geralmente volumosos, expressão utilizada na nutrição para referência as gra-
míneas ofertadas na alimentação dos ruminantes. Quando comparada a outras espé-
cies animais o rúmen-retículo ocupa mais de 60% do trato gastrintestinal do animal. 
 
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Figura 1: Sistema digestório de ruminantes 
Fonte: (ibb.unesp.br) 
 Esse processo ocorre devido a diversa população microbiana que ocupa o rú-
men. As populações que colonizam o rúmen são diversas e desempenham a brilhante 
função de transformar as gramíneas utilizadas como alimento pelos animais ruminan-
tes em alimento e produtos que servirão ao homem. 
 Entre os microrganismos ruminais podemos encontrar diferentes espécies de 
bactérias, protozoários, fungos e archeas, cada grupo responsável pela degradação 
de determinado substrato e liberação de produtos a serem utilizados pelo animal hos-
pedeiro ou pelo próprio microrganismo (Fig. 4). 
As bactérias se destacam por sua quantidade e função dentro do rúmen. Po-
demos encontrar bactérias que degradam desde carboidratos como celulose e amido, 
a bactérias responsáveis pela degradação de proteínas. Cada um desses grupos 
apresenta condições ideais para colonização, logo esse ambiente ideal está direta-
mente relacionado a dieta e parâmetros ruminais descritos acima. É sabido que bac-
térias que degradam carboidratos fibrosos não apresentam atividade fibrolítica em 
ambientes com valores de pH abaixo de 6,0, devido à dificuldade em manter o pH 
intracelular constante para o funcionamento do metabolismo celular (Russell e Wilson, 
 
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1996). Além disso esse grupo de bactérias necessita estar fortemente ligado ao subs-
trato através de estruturas específicas e formar uma espécie de colônia, chamada 
biofilme (Farenzena, 2010), deixando-as mais lentas quando comparadas às bactérias 
do grupo que fermentam amido e outros açúcares. 
Dessa forma, o substrato disponível no rúmen pode facilitar a colonização por 
determinado grupo bacteriano e ainda favorecer outros grupos devido as diferenças 
na mecânica da fermentação em si, deixando mais evidente a interferência mútua, 
dieta e microrganismos ruminais. 
Figura 2: Produtos obtidos na degradação e fermentação microbiana 
Fonte: Adaptado de Kameshwar et al., 2019 
Outro grupo importante que podemos encontrar no rúmen são as Archeas. Es-
ses microrganismos são responsáveis pela produção de metano liberada para a at-
mosfera através do processo de eructação dos ruminantes. 
Os protozoários ciliados são microrganismos maiores que as bactérias, logo 
representam grande parte da massa microbiana do rúmen. São responsáveis por tam-
ponar o ambiente ruminal, engolfando partículas de carboidratos de rápida fermenta-
ção que não são fermentados pelas bactérias, liberando o produto dessa fermentação 
 
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de forma mais lenta que as bactérias (Oliveira et al., 2007). Além disso também de-
gradam bactérias e disponibilizam nitrogênio para o rúmen (Kameshwar et al., 2019). 
Contudo alguns autores apontam que os ciliados também podem ter atividade fibrolí-
tica ao colonizarem fragmentos de substratos fibrosos, facilitando a aderência de bac-
térias fibrolíticas. 
Os fungos representam uma pequena porção da massa microbiana ruminal. 
Contudo têm importante papel no funcionamento da câmara fermentativa, atuando na 
degradação da parede celular de substratos lignificados (Abrão et al. 2010). Isso 
ocorre através de estruturas chamadas rizoides que penetram a parede celular vegetal 
e facilitam a fermentação dos açúcares por outros microrganismos (Almeida, 2009). 
Há ainda outra classe microbiana no rúmen, os bacteriófagos, que são micror-
ganismos patógenos das bactérias, responsáveis pela renovação das mesmas e libe-
ração de proteína de alto valor nutricional para o animal hospedeiro (Oliveira et a., 
2007). 
 Conhecendo a população microbiana ruminal e o papel que cada grupo desem-
penha na câmara fermentativa, podemos entender como ocorre a fermentação em si, 
do carboidrato e das proteínas. 
 Os carboidratos presentes nos vegetais podem ser divididos de acordo com a 
função que desempenham na planta em carboidratos estruturais e não estruturais ou 
de reserva. Outra classificação, mais usual na nutrição de ruminantes é carboidratos 
fibrosos e não fibrosos. 
Os carboidratos fibrosos compreendem aqueles de lenta digestão ou até indi-
gestíveis, sendo representados pela celulose e hemicelulose, presentes na parte es-
trutural da planta ou parede celular. É pela capacidade de fermentação desse grupo 
específico de carboidratos que os animais ruminantes se destacam, pois através de 
simbiose com microrganismos que habitam o rúmen, obtém energia na forma de áci-
dos graxos voláteis (AGV’s) e as utilizam no metabolismo (Van Soest, 1994). 
A celulose é um homopolissacarídeo formado por moléculas de glicose unidas 
entre si por ligações glicosídicas do tipo β (1→4). Já a hemicelulose é um heteropo-
lissacarídeo formado por pentoses e/ou hexoses, ácidosurônicos e grupos acetila. As 
 
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quantidades de cada polissacarídeo presentes na planta dependem da espécie e tam-
bém da maturidade da mesma (Carvalho et al., 2009). 
Os carboidratos não fibrosos são biomoléculas encontradas no conteúdo celu-
lar vegetal e apresentam funções diversas. Podem apresentar-se na forma de açúca-
res simples ou monossacarídeos, ou ainda como moléculas mais complexas como os 
polissacarídeos. São classificados de acordo com o grupo químico em aldose ou ce-
tose, ou ainda podem receber classificação de acordo com o número de átomos de 
carbono (trioses, tetroses, pentoses, hexoses...) (Antunes e Rodriguez, 2011). 
 Esse tipo de carboidrato é prontamente acessível nos vegetais, caracterizando 
reserva energética. Entre os carboidratos não fibrosos mais comuns na alimentação 
de ruminantes podemos destacar os açúcares como a sacarose, o amido e a pectina 
(Van Soest, 1994). 
 A sacarose é um dissacarídeo formado pela ligação covalente entre a glicose 
e a frutose, muito utilizada na nutrição de ruminantes por estar presente na cana-de-
açúcar. Atualmente a sacarose tem sido considerada mais do que alimento, mas uma 
matéria-prima para outros processos devido seus produtos compreenderem aplicação 
diversa (Ferreira et al., 2009). 
O amido é o carboidrato mais importante desse grupo, por representar a prin-
cipal fonte de reserva vegetal e ser versátil quanto aos produtos que pode originar 
(Fig. 1). É formado por dois polissacarídeos de glicose, amilose e amilopectina, que 
se diferenciam entre si no encaixe das ligações glicosídicas. A amilose é formada por 
uma cadeia linear de ligações α (1→4), enquanto a amilopectina apresenta uma rami-
ficação na hidroxila do carbono seis com uma ligação α (1→6). Contudo o amido pode 
ser ligeiramente diferente de acordo com a espécie vegetal da qual é oriundo, pois em 
cada vegetal a proporção de amilose e amilopectina é diferenciada (Ferreira et al., 
2009). 
 
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Figura 5: Fluxograma de possibilidades de transformação do amido 
Fonte: (Ferreira et al., 2009) 
 A pectina é uma substância amorfa, que apesar de estar presente na parede 
celular, é considerada um carboidrato não fibroso, visto que é solúvel em água e em 
detergente neutro (Van Soest, 1994). Apresenta composição variável, onde o com-
posto dominante deve ser o ácido galacturônico com ligações do tipo α (1→4). Outros 
compostos presentes na pectina são galactose, ramnose, glicose, xilose e arabinose 
(Canteri et al., 2012). 
Esses carboidratos, fibrosos e não fibrosos, ao entrar no rúmen já estão com 
algum grau de processamento em decorrência da mastigação, facilitando a adesão 
da microbiota ao substrato. Após a adesão os microrganismos dão início a coloniza-
ção das partículas de alimento e liberam complexos enzimáticos capazes de realizar 
fermentação, resultando em ácidos graxos como acetato, propionato e butirato, além 
 
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de outros produtos como hidrogênio, dióxido de carbono e polissacarídeos de reserva 
(Williams, 1986). 
Os ruminantes, diferente dos demais animais, não utilizam a glicose com fonte 
de energia. Como o principal produto da fermentação dos carboidratos são ácidos 
graxos voláteis, estes são absorvidos pelo epitélio ruminal, tornando-se precurssores 
na síntese de glicose e gordura no organismo do animal. A proporção desses ácidos 
está diretamente relacionada a composição da dieta, com elevação na proporção de 
acetato quando os ruminantes são submetidos a dietas ricas em fibras, enquanto o 
propionato é elevado quando são submetidos a dietas ricas em carboidratos de rápida 
fermentação (Pinedo et al., 2008). 
As proteínas constituem outro grupo de nutrientes essenciais aos animais, e 
não escapam a ação da microbiota ruminal. Degradada por microrganismos específi-
cos chamados proteolíticos, esse nutriente, assim como com os carboidratos, exige 
adesão microbiana ao substrato para fermentação. Contudo os produtos originados 
nesse processo são diferentes, sendo liberados aminoácidos, peptídeos de cadeia 
curta e amônia, sendo aproveitados pelos microrganismos e absorvidos pelo epitélio 
ruminal. 
Entre esses produtos, a amônia é a principal fonte de nitrogênio no rúmen, 
sendo utilizada em até 70% da síntese microbiana ruminal (Membrive, 2016), o que 
consiste em fase limitante para todo processo de fermentação que ocorre no rúmen 
(Detmann et al., 2014). A proteína microbiana absorvida pelo trato gastrointestinal do 
hospedeiro apresenta alto valor nutricional, sendo fundamental para os processos 
anabólicos. Dessa forma entender a síntese da amônia, caminho e destinos no trato 
gastrointestinal do ruminante auxilia no melhor aproveitamento dos compostos nitro-
genados, além de ser importante parâmetro de avaliação da fermentação ruminal do 
animal. 
A amônia absorvida não pode ficar circulando no sangue devido à alta toxici-
dade, sendo convertida em ureia no fígado. Entretanto a sua utilização pela microbiota 
ruminal é determinada pela disponibilidade de energia no rúmen. Assim a amônia se 
comporta como indicador da atividade microbiana ruminal, visto que o seu acúmulo 
 
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no rúmen indica baixa atividade fermentativa, geralmente resultado de uma combina-
ção de fatores como dieta, pH, entre outros. 
O excesso de amônia é absorvido pelo epitélio ruminal e levada ao fígado, onde 
é convertida à ureia, através de enzimas do ciclo da ureia e recebe diferentes destinos: 
excretada através dos rins; retorna ao trato gastrointestinal (rúmen e intestino del-
gado) através do epitélio ou ainda pode retornar ao rúmen via saliva, suprindo as ne-
cessidades de nitrogênio da microbiota ali presente (Tan e Murphy, 2004; Fig. 1). Esse 
mecanismo representa grande vantagem adaptativa aos ruminantes, permitindo sua 
sobrevivência em condições nutricionais pouco favoráveis. 
 
Figura 6: Reciclagem de nitrogênio em ruminantes 
 Os lipídios também são importantes no metabolismo animal, e apesar dos ru-
minantes serem pouco tolerantes aos níveis de gordura, são necessários na compo-
sição da dieta animal, desempenhando funções estruturais e de reserva energética. 
 Assim como os carboidratos e proteínas, os ruminantes também se diferenciam 
dos demais animais no metabolismo dos lipídios. Os ácidos graxos insaturados pro-
venientes da degradação dos triglicerídeos são tóxicos para a microbiota ruminal, e 
como forma de defesa esses microrganismos realizam a saturação, o que chamamos 
biohidrogenação (Machado, 2018). 
 
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 Esse processo é o responsável pela alta concentração e ácidos graxos satura-
dos na carne e leite, e esses ácidos não são desejáveis do ponto de vista da nutriçãodo homem. Logo, como forma de incorporar ácidos graxos insaturados nos produtos 
de originados dos animais ruminantes são utilizadas técnicas de proteção desses áci-
dos da ação dos microrganismos, permitindo sua absorção e incorporação nos pro-
cessos produtivos. Essa proteção geralmente ocorre através do complexo de ácidos 
graxos insaturados e sais de cálcio, deixando essas moléculas inertes no rúmen, 
sendo absorvidas apenas em condições de pH ácido que ocorre no abomaso (Morais 
et al., 2012). 
 As vitaminas e minerais necessárias a nutrição animal são obtidas através da 
dieta ou suplementação quando é detectada deficiência. Contudo, os ruminantes tam-
bém apresentam particularidade quando comparado aos demais animais. As vitami-
nas do complexo B e K são sintetizadas pela microbiota ruminal (Pinedo et al., 2008). 
Agora que foram explicados os conceitos nutricionais e as particularidades dos 
animais ruminantes, podemos falar sobre a avaliação dos alimentos ofertados aos 
animais. Os alimentos devem ser avaliados a fim de possibilitar estimar os teores de 
umidade, proteínas, gorduras, carboidratos e minerais presentes, permitindo adequar 
o planejamento nutricional aos objetivos, potencial genético e alimentos disponíveis 
no sistema de produção animal. 
O método de Weende tem por objetivo separar o teor de água da matéria seca 
dos alimentos. Essa matéria seca é composta por matéria mineral, proteína bruta, 
extrato etéreo, fibra bruta e extrativo não nitrogenado. Após alguns estudos e a difi-
culdade em conceituar o grupo nutricional fibra bruta, Van Soest modificou o método 
de Weende, fracionando o alimento em parede celular (lignina, celulose e hemicelu-
lose) e conteúdo celular (carboidratos solúveis, proteínas, extrato etéreo e cinza solú-
vel) (Van Soest, 1994). 
Além dessa avaliação, é possível determinar a energia bruta contida nos ali-
mentos com o uso de bomba calorimétrica, que após a queima do alimento, consegue 
medir o calor liberado na sua combustão. A partir da energia bruta, retirada as perdas 
fecais é estimada a energia digestível. Na sequência, retirada as perdas com urina e 
gases, chegamos à energia metabolizável dos alimentos. Retirada as perdas com o 
 
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incremento calórico, é possível estimar a energia líquida, que pode ser fracionada em 
energia líquida em energia líquida de mantença e energia líquida de produção. 
Após a análise da composição dos alimentos, precisamos conhecer a sua di-
gestibilidade. São utilizadas três formas de estimar a digestibilidade de um alimento. 
A mais fiel é estimada através de estudos de digestibilidade in vivo, estudando o que 
o ocorre com o alimento dentro do organismo animal, com uso de indicadores externos 
e internos. Esse tipo de estudo é demorado e dispendioso. Dessa forma foram elabo-
radas metodologias alternativas, que estimam a digestibilidade que ocorre in vivo atra-
vés de processos in vitro (uso de inóculos e simulação da fermentação ruminal) e in 
situ (incubação dos alimentos em sacos de náilon) (Van Soest, 1994). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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