Botânica, Volume 1 - Uniube

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Ricardo Baratella
Vanessa das Dores Duarte Teruel
Antônio Barioni Gusman
Botânica, volume 1
Catalogação elaborada pelo Setor de Referência da Biblioteca Central Uniube
 Baratella, Ricardo. 
B231b Botânica, volume 1 / Ricardo Baratella, Vanessa das Dores Duarte Teruel, Antônio 
Barioni Gusman. – Uberaba : Universidade de Uberaba, 2017.
 192 p. : il. 
 Programa de Educação a Distância – Universidade de Uberaba. 
Inclui bibliografia.
ISBN 978-85-7777-752-5
1. Botânica. 2. Botânica – Estudo e ensino. I. Teruel, Vanessa das Dores Duarte.
II. Gusman, Antônio Barioni. III. Universidade de Uberaba. Programa de Educação a
Distância. IV. Título. 
CDD 581
© 2017 by Universidade de Uberaba
Todos os direitos reservados. Nenhuma parte desta publicação poderá ser 
reproduzida ou transmitida de qualquer modo ou por qualquer outro meio, eletrônico 
ou mecânico, incluindo fotocópia, gravação ou qualquer outro tipo de sistema de 
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da Universidade de Uberaba.
Universidade de Uberaba
Reitor
Marcelo Palmério
Pró-Reitor de Educação a Distância
Fernando César Marra e Silva
Coordenação de Graduação a Distância
Sílvia Denise dos Santos Bisinotto
Editoração e Arte
Produção de Materiais Didáticos-Uniube
Projeto da capa
Agência Experimental Portfólio
Edição
Universidade de Uberaba
Av. Nenê Sabino, 1801 – Bairro Universitário
Sobre os autores
Antônio Barioni Gusman
Doutor em Nutrição Mineral e Bioquímica Vegetal, especialista em Bioquímica 
Vegetal e graduado em História Natural, além de licenciado e bacharelado em 
Ciências Biológicas.
Ricardo Baratella
Especialista em Biologia Evolutiva, em Educação a Distância e em Gestão Es-
colar, bem como em Expressão Ludocriativa. Graduado em Licenciatura e Ba-
charelado em Ciências Biológicas. É docente na Universidade de Uberaba – 
Uniube, atuando nos cursos de licenciatura em Ciências Biológicas, Química e 
Pedagogia. É também professor de Ensino Fundamental e Médio na rede par-
ticular e estadual de ensino em Uberaba/MG. 
Vanessa das Dores Duarte Teruel
Licenciada em Ciências Biológicas pela Universidade de Uberaba – Uniube. 
Professora do curso de Licenciatura em Ciências Biológicas da Uniube -EAD.
Sumário
Apresentação ................................................................................................. XI
Capítulo 1 A ordenação do conhecimento e os elementos básicos 
de sistemática filogenética ............................................................1
1.1 Sistemática e diversidade biológica ............................................................................12
1.1.1 As relações evolutivas das espécies .................................................................18
1.1.2 Grupos monofiléticos e merofiléticos ................................................................22
1.2 A estrutura atual da classificação biológica .................................................................27
1.2.1 Hierarquia da classificação ................................................................................30
1.3 O sistema de classificação biológica ...........................................................................32
1.4 Plesiomorfia e apomorfia .............................................................................................39
Capítulo 2 No alvo da diversidade dos acelulares e dos domínios 
procarióticos ................................................................................43
2.1 Os vírus .......................................................................................................................48
2.1.1 Liquidando oncocélulas com uso de vírus .........................................................52
2.1.2 Como os vírus desempenham suas funções? ...................................................53
2.1.3 Natureza do vírion ..............................................................................................57
2.1.4 A importância dos vírus ......................................................................................58
2.1.5 Vírus envelopados ..............................................................................................61
2.1.6 Retrovírus ...........................................................................................................61
2.2 As bactérias .................................................................................................................63
2.2.1 Classificação das bactérias ................................................................................64
2.2.2 Os procariotos possuem paredes celulares distintas .........................................68
VI UNIUBE
2.2.3 Categorias nutricionais .......................................................................................70
2.2.4 Metabolismo do nitrogênio e do enxofre ............................................................74
2.2.5 Esporos ..............................................................................................................75
2.2.6 Os procariotos vivem sobre e dentro de outros organismos ..............................76
2.2.7 Metabolismo anaeróbio e aeróbio .....................................................................78
2.2.8 Membrana e cápsula bacterianas ......................................................................78
2.2.9 Flagelos ..............................................................................................................79
2.2.10 As mutações são a fonte mais importante da variação procariótica ................80
2.2.11 A reprodução das bactérias ..............................................................................80
2.2.12 Ordem Eubacteriales ........................................................................................81
2.2.13 Ordem Actinomycetales ...................................................................................83
2.2.14 Ordem Chlamydobacteriales ............................................................................84
2.2.15 Ordem Caryophanales .....................................................................................84
2.2.16 Ordem Myxobacteriales ...................................................................................84
2.2.17 Ordem Spirochaetales ......................................................................................84
2.2.18 Ordem Rickettsiales .........................................................................................85
2.2.19 Ordem Cysticetales ..........................................................................................85
2.3 As cianobactérias ........................................................................................................86
Capítulo 3 De olho na natureza dos organismos inferiores ..........................93
3.1 Biologia dos fungos .....................................................................................................95
3.2 Os tipos de hifas ..........................................................................................................98
3.2.1 Hifas cenocíticas ................................................................................................98
3.2.2 Hifas haploides ...................................................................................................98
3.2.3 Hifas dicarióticas ou policarióticas .....................................................................99
3.3 Os fungos estão em contato íntimo com o ambiente ................................................101
3.4 Estrutura dos fungos .................................................................................................102
3.4.1 Esporo ..............................................................................................................102
3.4.2 Mixomicetos .....................................................................................................103das plantas terrestres. Vamos chamá-
-las de A. Você também estudará que as primeiras plantas a invadirem o 
ambiente terrestre foram as briófitas, que são multicelulares, avasculares 
e não possuem flores e sementes. Estas, vamos chamá -las de B. As mais 
diferenciadas passaram a ser, na sequência ascendente, as pteridófitas, 
multicelulares, com vasos condutores de seiva, mas sem sementes e flores; 
chamemo -las de C. Finalmente, na posição de maior hierarquia evolutiva, 
as gimnospermas (D), plantas vasculares com sementes e desprovidas 
de frutos, e as angiospermas (E), plantas vasculares com flores, frutos e 
sementes. 
 EXPLICANDO MELHOR 
Clorofila 
Cromoproteína de cor verde, abundante nas estruturas dos vegetais (SOARES, 
2004).
 EXPLICANDO MELHOR 
Clorofila 
Cromoproteína de cor verde, abundante nas estruturas dos vegetais (SOARES, 
2004).
36 UNIUBE
Clorofilas a e b
Pigmentos sempre constantes nas células dos vegetais superiores (SOARES, 
2004).
Amido 
Hidrato de carbono formado pela polimerização de mais de 1.400 resíduos de glicose, 
o qual representa o principal produto de reserva glicídica das plantas (SOARES, 
2004).
Briófitas
Plantas de minúsculo porte, clorofiladas, consideradas como vegetais intermediários, 
desprovidas de vasos condutores de seiva (criptógamas avasculares), pertencentes 
ao subreino Embryophyta (SOARES, 2004).
Pteridófitas 
Plantas vasculares que integram, com as briófitas, o grupo dos chamados vegetais 
intermediários, outrora denominados criptógamos (SOARES, 2004).
Gimnospermas 
Nome geral das plantas superiores que não formam frutos, ainda que dotadas de 
flores (SOARES, 2004).
Angiospermas 
Plantas superiores cujas sementes ficam resguardadas dentro de um invólucro, ge-
ralmente comestível, denominado fruto (SOARES, 2004).
Veja, na Figura 17, a árvore filogenética ou cladograma dos vegetais caracteri-
zados no texto.
UNIUBE 37
 Figura 17: Cladograma mostrando as relações 
filogenéticas entre os vegetais.
 Fonte: Acervo dos autores. Desenho de Vanessa Teruel (2010).
Observe nessa figura que há um ancestral comum a todos os vegetais: A 
(algas verdes unicelulares). Se, por exemplo, ao estudarmos um grupo de 
vegetais, todos tiverem um descendente comum, eles são considerados 
monofiléticos.
O primeiro passo para dominar o método filogenético é uma compreensão 
adequada do conceito de homologia. Homologia corresponde a um conceito 
complexo que está definido de um modo ainda mais intuitivo na literatura. 
Sem dúvida nenhuma, no entanto, o conceito de homologia é um dos mais 
fundamentais em toda a Biologia Comparada, uma vez que é a ferramenta 
básica que permite a comparação entre partes de semaforontes distintos 
(AMORIM, 2002). 
38 UNIUBE
 EXPLICANDO MELHOR 
Homologia 
Relação entre estruturas idênticas ou diferentes entre si em indivíduos ou espécies 
distintos, presentes em cada um deles devido à herança dessa estrutura desde a 
espécie ancestral comum mais recente dessas espécies, transmitida ininterruptamente 
ao longo das gerações ou espécies descendentes intermediárias (AMORIM, 2002).
Semaforontes 
Indivíduos considerados ao longo de determinado período de sua vida em que apre-
sentam a mesma estrutura geral (AMORIM, 2002).
As proposições sobre homologia sempre envolvem relações entre estruturas 
em indivíduos diferentes. À luz da teoria da evolução, a afirmação de que es-
truturas diferentes em espécies diferentes são homólogas implica que essas 
espécies têm um ancestral comum que também apresentava essa estrutura. A 
existência de estruturas homólogas em espécies diferentes deve ser entendida 
como resultado de cópias da estrutura original, existente na espécie ancestral, 
mas recente comum às espécies consideradas. Nesse sentido, é indiferente se 
estamos falando de uma estrutura genotípica ou da expressão fenotípica de 
um genótipo (AMORIM, 2002).
 EXPLICANDO MELHOR 
Genotípica
Relativa a genótipo. Constituição ou composição genética de um indivíduo com rela-
ção a um ou mais caracteres (SOARES, 2004).
Fenotípica
Relativa a fenótipo. Aparência geral do indivíduo em face da sua constituição genética 
(genótipo) e das influências do meio (SOARES, 2004).
Homologia
Relação entre estruturas idênticas ou diferentes entre si em indivíduos ou espécies 
distintos, presentes em cada um deles devido à herança dessa estrutura desde a 
espécie ancestral comum mais recente dessas espécies, transmitida ininterruptamente 
ao longo das gerações ou espécies descendentes intermediárias (AMORIM, 2002).
Semaforontes 
Indivíduos considerados ao longo de determinado período de sua vida em que apre-
sentam a mesma estrutura geral (AMORIM, 2002).
 EXPLICANDO MELHOR 
Genotípica
Relativa a genótipo. Constituição ou composição genética de um indivíduo com rela-
ção a um ou mais caracteres (SOARES, 2004).
Fenotípica
Relativa a fenótipo. Aparência geral do indivíduo em face da sua constituição genética 
(genótipo) e das influências do meio (SOARES, 2004).
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	1.4	 Plesiomorfia	e	apomorfia
De um par de condições homólogas e diferentes entre si, designa -se plesio-
morfia a condição preexistente de uma estrutura que foi alterada resultando em 
uma condição nova. Em oposição, chama -se de apomorfia a condição mais 
recente de uma estrutura em uma série de transformação, surgida por uma 
modificação de uma condição anterior (AMORIM, 2002). 
I) 
A série de transformação mais simples envolve duas condições – uma plesio-
mórfica e uma apomórfica – e um único caráter, que transforma a condição 
preexistente na condição nova (I).
II) 
Uma série de transformação mais complexa pode incluir uma sucessão linear 
de modificações de uma estrutura, na qual uma condição é sempre apomórfica 
em relação à condição a partir da qual ela se modificou, mas ao mesmo tempo 
é plesiomórfica em relação a outra modificada a partir dela. Podem -se repre-
sentar também séries de transformações com pontos de bifurcação; ou seja, 
situações em que de uma mesma condição original surgiram duas ou mais 
condições variadas (II) (AMORIM, 2002).
III) 
Em III, está representada uma série de transformação com uma condição ple-
siomórfica inicial, uma condição apomórfica dela originada e três condições 
apomórficas distintas que surgem, independentemente, a partir da condição 
apomórfica intermediária (AMORIM, 2002).
Como foi visto anteriormente, uma condição é considerada apomórfica em uma 
série de transformação se ela é mais recente, surgida de modificação de uma 
condição mais antiga. Logo, o discernimento entre condições plesiomórficas e 
apomórficas corresponde à determinação de qual é, entre duas condições homó-
logas e diferentes entre si dentro de um grupo, a condição mais antiga. Ora, se 
uma condição é apomórfica dentro de um grupo, então, ela surgiu necessariamente 
40 UNIUBE
depois da origem desse grupo. Isto implica que, na base da evolução do grupo, 
o que existia era a condição plesiomórfica. Essa condição existia na base do grupo, 
por sua vez, porque foi herdada de níveis ainda anteriores. As espécies atuais 
descendentes desses níveis anteriores que não fazem parte do grupo que está-
vamos analisando supostamente deveriam apresentar essa condição mais antiga 
daquela série de transformação (AMORIM, 2002). 
Resumo
Você sabia que nunca está sozinho(a) no planeta? À sua volta existe uma 
imensa diversidade de seres vivos. Você já parou para refletir sobre isso? Por 
exemplo, uma gota de água pode conter milhares de microrganismos, animais 
e vegetais microscópicos. Existem seres vivos habitando o ar, a água, o solo, 
as geleiras e até mesmo as águas profundas. A vida é encontrada em quase 
toda parte da Terra. 
A Biologia é a ciência que estuda a vida, essas diferentes formas de vida são 
muito variadas, e, até o século XVIII, os seres vivos existentes eram classifica-
dos em três grupos: animais, vegetais e minerais. Com o avanço do conheci-
mento científico, os cientistas dividiram posteriormente todos os componentesda natureza em dois grandes grupos: seres vivos e matéria bruta. 
O homem tem a necessidade de dar nomes a tudo que ele conhece para orga-
nizar os seus conhecimentos. Sendo assim, um dos mais importantes trabalhos 
realizados pelas ciências é nomear todos os objetos de seu estudo e classificá-
-los, utilizando critérios bem definidos, para facilitar a sua localização e identifi-
cação quando for necessário. 
A Taxonomia é a ciência das classificações, é a sistemática da organização dos 
seres vivos em grupos. Atualmente as classificações biológicas baseiam -se nas 
relações evolutivas entre os diferentes grupos de seres vivos, fornecendo subsí-
dios para compreender a diversidade biológica, a evolução dos táxons e a 
modificação de caracteres nos seres vivos. 
Esperamos que a leitura deste capítulo permita ao leitor ter uma visão crítica 
sobre a sistemática e suas escolas, propondo hipóteses de evolução de estru-
turas e de relações entre grupos taxonômicos.
UNIUBE 41
Referências
AMORIM, Dalton de Souza. Elementos básicos de sistemática filogenética. Ribeirão 
Preto: Holos, 2002.
DERBY, Joseph Wright of. O alquimista na busca pela pedra filosofal. 1771. Disponível 
em: . Acesso em: 29 abr. 
2010. Imagem.
DOUGLAS, William Fettes. O alquimista. 1853. Disponível em: . Acesso em: 29 abr. 2010. 
Imagem.
GIVRY, Grillot de. Misteriosos símbolos alquímicos na tumba de Nicolas Flamel, em 
Paris. Disponível em: . Acesso 
em: 29 abr. 2010. 
GOETHE1. Árvore filogenética da vida. 2008. Disponível em: . Acesso em: 29 abr. 2010. Imagem.
LINNAEUS, Carolus. Capa de o Systema Naturae. 1760. Disponível em: . Acesso em: 29 abr. 2010. Imagem.
PAPAVERO, Nelson. Fundamentos práticos de taxonomia zoológica. São Paulo: Unesp, 
1994.
PERSCHEID, Nicola. Ernst Haeckel. 1906. Disponível em: . Acesso em: 29 abr. 2010. Imagem.
PURVES, William K. Vida: a ciência da biologia. Trad. Anapaula Somer Vinagre et al. 6. ed. 
Porto Alegre: Artmed, 2005.
ROSLIN, Alexander. Carl von Linné. 1775. Disponível em: . Acesso em: 29 abr. 2010. Imagem.
SOARES, José Luís. Dicionário etimológico e circunstanciado de Biologia. São 
Paulo: Scipione, 2004.
42 UNIUBE
TARDIEU, Ambroise. Aristóteles. Disponível em: . Acesso em: 29 abr. 2010. Imagem.
WIKIPÉDIA. Transmutação de metais inferiores em ouro. Disponível em:. Acesso em: 29 abr. 2010. Imagem.
Ricardo Baratella
Introdução
Neste capítulo, estudaremos a surpreendente 
diversidade dos vírus e dos grupos procarióticos, 
relacionando seus papéis na biosfera e em nossa 
vida.
Mas, antes de iniciar seus estudos, vamos recapi-
tular algumas informações? Por que atualmente os 
seres vivos são classificados em três domínios? O 
que significa ser diferente? Você e seu colega mais 
próximo são bem diferentes, certamente vocês são 
mais diferentes entre si do que duas células.
Como membro do domínio Eukarya, você possui 
células com núcleo, organelas envolvidas por 
membrana e um citoesqueleto, estruturas que 
nenhum organismo procarioto possui. Você já ti-
nha, em algum momento, estabelecido essas 
comparações? Você sabia que, em alguns as-
pectos, as archaeas são mais parecidas conosco; 
em outros são mais semelhantes às bactérias?
 SAIBA MAIS 
Alguns taxonomistas utilizam o termo arqueobactérias para denominar esses 
organismos semelhantes às bactérias. Contudo, como seguimos aqui a 
classificação dos seres vivos em três domínios diferentes, preferimos manter 
as archaeas dentro do domínio Archaea.
 SAIBA MAIS SAIBA MAIS 
Alguns taxonomistas utilizam o termo arqueobactérias para denominar esses 
organismos semelhantes às bactérias. Contudo, como seguimos aqui a 
classificação dos seres vivos em três domínios diferentes, preferimos manter 
as archaeas dentro do domínio Archaea.archaeas dentro do domínio Archaea.archaeas
No alvo da diversidade 
dos acelulares e dos 
domínios procarióticos
Capítulo
2
Vírus
Elemento genético 
contendo RNA ou DNA 
que se replica em 
células, mas 
caracterizado por 
apresentar um estado 
extracelular.
Procarióticos
Relativos a organismos 
muito primitivos, 
unicelulares, cujo 
material nuclear não se 
mostra circunscrito por 
uma membrana e, por 
isso, difundido por todo 
o citoplasma, 
aparenta inexistir 
(SOARES, 2004).
44 UNIUBE
Agora, você deve estar se questionando: o que são 
os vírus? É verdade que os vírus, assim como os 
plasmídeos e alguns outros elementos genéticos, 
utilizam a maquinaria metabólica codificada pelos 
cromossomos da célula hospedeira?
 
Segundo Soares (1999), ainda que exista uma forte tendência entre os bio-
logistas modernos para qualificar os vírus como os únicos seres viventes não 
dotados de organização celular, a discussão sobre a natureza viva ou 
não viva dos vírus continua de pé. Sabemos que os seres tipicamente qua-
lificados como viventes devem apresentar um quadro geral de características 
comuns, tais como:
• organização celular: os seres vivos podem ser uni ou multicelulares, mas 
devem revelar sempre nas suas unidades morfofuncionais, senão todas, 
pelo menos algumas estruturas típicas de células, como membrana plas-
mática, retículo endoplasmático com ou sem ribossomos, mitocôndrias, 
núcleo, cromossomos etc.;
• consumo de energia à custa de um equipamento químico -enzimático pró-
prio, que faz parte do metabolismo celular;
• apresentação da sua matéria no estado coloidal;
• capacidade de reprodução, transmitindo aos descendentes material ge-
nético que permite a preservação e constância da espécie;
• faculdade de sofrer modificações acidentais na sua constituição genética 
(mutações), permitindo -lhes adaptarem -se involuntariamente às condições 
impostas pelo meio ambiente.
Segundo Soares (1999), ainda que exista uma forte tendência entre os bio-
logistas modernos para qualificar os vírus como os únicos seres viventes não 
dotados de organização celular, a discussão sobre a natureza viva ou 
não viva dos vírus continua de pé. Sabemos que os seres tipicamente qua-
lificados como viventes devem apresentar um quadro geral de características 
comuns, tais como:
• organização celular: os seres vivos podem ser uni ou multicelulares, mas 
devem revelar sempre nas suas unidades morfofuncionais, senão todas, 
pelo menos algumas estruturas típicas de células, como membrana plas-
mática, retículo endoplasmático com ou sem ribossomos, mitocôndrias, 
núcleo, cromossomos etc.;
• consumo de energia à custa de um equipamento químico -enzimático pró-
prio, que faz parte do metabolismo celular;
• apresentação da sua matéria no estado coloidal;
• capacidade de reprodução, transmitindo aos descendentes material ge-
nético que permite a preservação e constância da espécie;
• faculdade de sofrer modificações acidentais na sua constituição genética 
(mutações), permitindo -lhes adaptarem -se involuntariamente às condições 
impostas pelo meio ambiente.
Plasmídeos
Pequenas moléculas de 
DNA circular 
encontradas no meio 
intracelular das 
bactérias, 
independentemente do 
cromossomo bacteriano 
(SOARES, 2004).
UNIUBE 45
 EXPLICANDO MELHOR 
Coloidal
Designação geral dos sistemas que apresentam uma fase dispersante e uma 
fase dispersa, esta última formada de partículas que medem entre 0,1 e 0,001 
micrômetro de diâmetro (SOARES, 2004).
Mutações
Variações hereditárias, repentinas, espontâneas ou induzidas, irreversíveis, 
que se manifesta num indivíduo de determinada população ou espécie emconsequência de alteração bioquímica de um ou mais genes (mutação gênica) 
ou de anormalidades numéricas ou estruturais dos cromossomos (mutação 
cromossômica).
 EXPLICANDO MELHOR 
Coloidal
Designação geral dos sistemas que apresentam uma fase dispersante e uma 
fase dispersa, esta última formada de partículas que medem entre 0,1 e 0,001 
micrômetro de diâmetro (SOARES, 2004).
Mutações
Variações hereditárias, repentinas, espontâneas ou induzidas, irreversíveis, 
que se manifesta num indivíduo de determinada população ou espécie em 
consequência de alteração bioquímica de um ou mais genes (mutação gênica) 
ou de anormalidades numéricas ou estruturais dos cromossomos (mutação 
cromossômica).
Ora, das propriedades mencionadas, os vírus só apresentam, segura-
mente, a capacidade de reprodução e a faculdade de se adaptarem ao 
meio por mutações. Todas as demais características dos seres vivos 
estão ausentes nos vírus. Entretanto, de acordo com a maioria dos 
pesquisadores, é mais importante conhecer a estrutura, as formas de 
procedimento e o papel que os vírus representam em relação aos outros 
seres, notadamente à espécie humana, do que discutir se são seres 
vivos ou não vivos.
 
Os vírus estão entre os “microrganismos” mais numerosos em nosso planeta, 
infectando todos os tipos de organismos celulares. Portanto, correspondem 
a interessantes modelos de estudo. No entanto, cientistas estudaram e con-
tinuam a estudar os vírus devido às informações que estes podem oferecer 
em relação à genética e à bioquímica do metabolismo celular, assim como, 
no caso de alguns vírus, em relação ao desenvolvimento de doenças. 
Os vírus estão entre os “microrganismos” mais numerosos em nosso planeta, 
infectando todos os tipos de organismos celulares. Portanto, correspondem 
a interessantes modelos de estudo. No entanto, cientistas estudaram e con-
tinuam a estudar os vírus devido às informações que estes podem oferecer 
em relação à genética e à bioquímica do metabolismo celular, assim como, 
no caso de alguns vírus, em relação ao desenvolvimento de doenças. 
Agora, observe atentamente o Quadro 1.
46 UNIUBE
Quadro 1: Os três domínios de vida na Terra.
Característica Domínio
Bacteria Archaea Eukarya
Núcleo envolto por membrana Ausente Ausente Presente
Organelas envoltas por membranas Ausentes Ausentes Presentes
Peptideoglicano na parede celular Presente Ausente Ausente
Operons Sim Sim Não
Plasmídeos Sim Sim Raramente
RNA polimerases Uma Várias Três
Sensível a cloranfenicol e 
estreptomicina Sim Não Não
Ribossomos sensíveis à 
toxina diftérica Não Sim Sim
Alguns são metanogênicos Não Sim Não
Alguns fixam nitrogênio Sim Sim Não
Alguns realizam fotossíntese 
baseada em clorofila Sim Não Sim
Fonte: Adaptado de Purves et al. (2005).
Após a análise desse quadro, eu lhe proponho os seguintes questiona-
mentos: a bioquímica e a genética das bactérias diferem daquelas das 
archaeas? O sequenciamento do genoma de uma archaea é diferente 
se comparado com o dos organismos eucariotos?
Apenas na década de 1970, os biólogos descobriram quão radicalmente 
diferentes são os domínios Bacteria e Archaea. E foi apenas em 1996, 
com o sequenciamento do genoma de uma archaea, que nos demos 
conta de como elas diferem tanto de bactérias como de eucariotos.
Muitos biólogos valorizam a antiguidade desses ramos e a importância das 
suas diferenças pelo reconhecimento de três domínios de seres vivos: 
Bacteria, Archaea e Eukarya. O domínio Bacteria compreende as eubac-
térias; o domínio Archaea compreende outros procariotos outrora chama-
dos arqueobactérias ou “bactérias primitivas”. O domínio Eukarya 
compreende todos os outros seres vivos na Terra. A divisão do mundo vivo 
dessa maneira, com dois domínios procarióticos e um único domínio para 
todos os eucariotos, encaixa -se na atual tendência de refletir as relações 
evolutivas nos sistemas de classificação (PURVES et al., 2005).
UNIUBE 47
Objetivos
Após a leitura deste capítulo, esperamos que você seja capaz de:
• descrever estruturalmente os vírus e explicar por que, ainda hoje, 
não foram classificados num reino definido;
• distinguir as diferentes formas de penetração dos vírus nas cé-
lulas;
• reconhecer o que são arqueobactérias e eubactérias e onde 
podem ser encontradas;
• classificar e descrever a estrutura das cianobactérias.
Esquema
2.1 Os vírus
2.1.1 Liquidando oncocélulas com uso de vírus
2.1.2 Como os vírus desempenham suas funções?
2.1.3 Natureza do vírion
2.1.4 A importância dos vírus
2.1.5 Vírus envelopados
2.1.6 Retrovírus
2.2 As bactérias 
2.2.1 Classificação das bactérias
2.2.2 Os procariotos possuem paredes celulares distintas
2.2.3 Categorias nutricionais 
2.2.4 Metabolismo do nitrogênio e do enxofre
2.2.5 Esporos
2.2.6 Os procariotos vivem sobre e dentro de outros organismos
2.2.7 Metabolismo anaeróbio e aeróbio
2.2.8 Membrana e cápsula bacterianas
2.2.9 Flagelos
2.2.10 As mutações são a fonte mais importante da variação 
procariótica
2.2.11 A reprodução das bactérias 
2.2.12 Ordem Eubacteriales
2.2.13 Ordem Actinomycetales
2.2.14 Ordem Chlamydobacteriales
2.2.15 Ordem Caryophanales
48 UNIUBE
2.2.16 Ordem Myxobacteriales
2.2.17 Ordem Spirochaetales
2.2.18 Ordem Rickettsiales
2.2.19 Ordem Cysticetales
2.3 As cianobactérias
 2.1 Os vírus
Você já tinha conhecimento de que os vírus são agentes 
infecciosos que necessitam de células para sua reprodução? 
Pois bem, assim como as células, os vírus apresentam um 
genoma viral contendo informações genéticas insuficientes 
para garantir sua replicação de maneira independente. Em-
bora o material genético de muitos vírus corresponda ao 
ácido desoxirribonucleico (DNA) de fita dupla, em outros 
vírus o material genético é encontrado na forma de DNA de 
fita simples. Há, ainda, vírus cujo genoma é composto de 
ácido ribonucleico (RNA). A forma infecciosa de um vírus 
compreende uma partícula denominada vírion, contendo o 
material genético envolto por uma capa proteica.
 SAIBA MAIS 
Vírion
Corpo completo de um vírus, composto de um miolo, formado por uma molécula de 
ácido nucleico (DNA ou RNA) e uma parte proteica, periférica, que caracteriza o 
capsídeo e, em alguns casos, é envolto por outro material.
Agora, observe a Figura 1.
DNA fd
(Hepadnavírus)
RNA fs
(Retrovírus)
 Figura 1: Genomas virais.
 Fonte: Acervo do Autor.
 SAIBA MAIS SAIBA MAIS 
Vírion
Corpo completo de um vírus, composto de um miolo, formado por uma molécula de 
ácido nucleico (DNA ou RNA) e uma parte proteica, periférica, que caracteriza o 
capsídeo e, em alguns casos, é envolto por outro material.
Genoma
Conjunto haploide de 
cromossomos de uma 
espécie, que é 
encontrado em cada 
gameta; patrimônio 
genético que se 
recebe, por meio da 
fecundação, de cada 
um dos progenitores 
(SOARES, 2004).
UNIUBE 49
Observe nessa figura que os genomas dos vírus podem ser compostos de 
DNA ou RNA e que alguns empregam ambos como material genético em di-
ferentes estágios de seu ciclo de vida. No entanto, apenas um tipo de ácido 
nucleico é encontrado no vírion de qualquer tipo de vírus. Este pode ser de 
fita simples (fs), de fita dupla (fd) ou, como no caso dos hepadnavírus, de 
dupla fita parcial.
 EXEMPLIFICANDO! 
Os vírus são um mistério biológico. A maioria desses pequenos parasitas é pouco 
mais que uma única cadeia de RNA no interior de uma cápsula de proteína. Sem 
o auxílio de organismo hospedeiro, não são capazes de fazer nada. Uma vez 
dentro da célula hospedeira, usam as estruturas da célula para procriar, podendo 
até sofrer mutações.
Em 1892, o cientista Dmitri Ivanowsky estudou uma doença de interesse eco-
nômico, denominada mosaico do tabaco, que provoca amarelecimento de 
folhas e morte das plantas. Analisou detidamente folhas infectadas e não en-
controu microrganismos. Preparando com base nelas um extrato, passado por 
filtros de porcelana capazes de reter bactérias, obteve um filtrado que, aplicado 
em plantas sadias, desencadeava a doença. Descartada a presença de bacté-
riase de outros microrganismos conhecidos na época, Ivanowsky chamou de 
vírus (do latim virus, “veneno”) o agente infeccioso presente nas folhas doen-
tes. Com o advento do microscópio eletrônico (já em meados do século XX), 
pesquisadores identificaram os vírus e desvendaram sua estrutura (FAVA-
RETTO, 2002).
Na Figura 2, temos um exemplo de vírus: o vírus da gripe. Por que os vírus são 
considerados realmente fantásticos quando se refere a termos de estudo cien-
tífico? Pesquise e registre as suas observações.
 EXEMPLIFICANDO! EXEMPLIFICANDO! 
Os vírus são um mistério biológico. A maioria desses pequenos parasitas é pouco 
mais que uma única cadeia de RNA no interior de uma cápsula de proteína. Sem 
o auxílio de organismo hospedeiro, não são capazes de fazer nada. Uma vez 
dentro da célula hospedeira, usam as estruturas da célula para procriar, podendo 
até sofrer mutações.
50 UNIUBE
 
 Figura 2: Vírus da gripe.
 Fonte: Acervo do autor. Fotografado por Ricardo Baratella (2010).
Os vírus são visíveis apenas ao microscópio eletrônico. Destituídos de mem-
brana plasmática, hialoplasma, organelas citoplasmáticas e núcleo, esses 
seres não possuem organização celular. Além disso, não apresentam meta-
bolismo próprio e permanecem inativos quando fora de células vivas, podendo 
até mesmo formar cristais (PAULINO, 2009). Sua relação com essas células 
é de parasitismo: após infectá -las, usam o equipamento bioquímico e a ener-
gia delas para dar origem a novos vírus. São considerados, por isso, parasitas 
intracelulares obrigatórios. 
O vírion corresponde à forma extracelular de um vírus e apresenta genoma de 
RNA ou DNA. O genoma dos vírus é introduzido em uma nova célula hospedeira, 
pela infecção. Os vírus redirecionam o metabolismo da célula hospedeira, favo-
recendo sua replicação. Eles são genericamente classificados de acordo com 
a estratégia de replicação e também pelo tipo de célula hospedeira. Agora, eu 
lhe proponho outros questionamentos: de que modo um vírus difere de um 
plasmídeo? De que modo um vírion difere de uma célula?
 REGISTRANDO 
A Sociedade Americana de Câncer estima que mais de 17% de todos os casos de 
câncer sejam causados por vírus e outros agentes infecciosos. Os cientistas estudam 
a evolução desses patógenos causadores de câncer a fim de descobrir novas pistas 
para combatê -los.
 REGISTRANDO 
A Sociedade Americana de Câncer estima que mais de 17% de todos os casos de 
câncer sejam causados por vírus e outros agentes infecciosos. Os cientistas estudam 
a evolução desses patógenos causadores de câncer a fim de descobrir novas pistas 
para combatê -los.
UNIUBE 51
Em relação ao texto descrito anteriormente, podemos citar o papilomavírus 
humano, responsável pela maioria dos casos de câncer de colo de útero diag-
nosticados a cada ano. Vírus como esse pode fazer as células hospedeiras se 
dividirem até muito depois de as células normais pararem e as impede de repa-
rar mutações em seu DNA.
Cientistas reconstruíram parte da história evolutiva do vírus pelo sequenciamento 
e comparação dos genomas de centenas de diferentes tipos de vírus. Os papi-
lomavírus, que formam uma grande família, são encontrados na maioria dos 
vertebrados, nos quais geralmente produzem apenas verrugas e outros tumores 
benignos. Contudo, quando o Homo sapiens emergiu, há cerca de duzentos mil 
anos, na África, nossos ancestrais já portavam várias cepas que poderiam in-
fectar a espécie humana e nenhum outro animal, entre as quais estavam os tipos 
causadores de câncer.
 PARADA PARA REFLEXÃO 
Vírus são uma das mais traiçoeiras criações da natureza. Equipados somente com 
seu material genético comprimido no interior de uma cápsula proteica cristalina, esses 
agentes infecciosos podem viajar com facilidade. Ao atingirem as células, inserem 
seus genes e apropriam -se dos mecanismos de cópia genética e produção proteica, 
utilizando -os para se autorreplicar bilhões de vezes. Uma vez formados, os novos 
vírus podem atravessar a superfície da célula agarrados a bolhas minúsculas de 
membrana celular ou então continuar a se reproduzir até que a célula finalmente se 
rompa. De qualquer forma, infestam e destroem outras células, resultando em doen-
ças como a Aids ou um resfriado comum.
Observe, na Figura 3, a concepção artística do vírus HIV, um retrovírus que 
ataca o sistema imunológico humano causando a síndrome da imunodeficiência 
adquirida (Aids).
 PARADA PARA REFLEXÃO 
Vírus são uma das mais traiçoeiras criações da natureza. Equipados somente com 
seu material genético comprimido no interior de uma cápsula proteica cristalina, esses 
agentes infecciosos podem viajar com facilidade. Ao atingirem as células, inserem 
seus genes e apropriam -se dos mecanismos de cópia genética e produção proteica, 
utilizando -os para se autorreplicar bilhões de vezes. Uma vez formados, os novos 
vírus podem atravessar a superfície da célula agarrados a bolhas minúsculas de 
membrana celular ou então continuar a se reproduzir até que a célula finalmente se 
rompa. De qualquer forma, infestam e destroem outras células, resultando em doen-
ças como a Aids ou um resfriado comum.
52 UNIUBE
 Figura 3: Microfotografia do vírus HIV ao sair do linfócito.
 Fonte: Acervo do autor. Fotografado por Ricardo Baratella (2010).
 EXPLICANDO MELHOR 
Retrovírus
Vírus cujo miolo é formado por uma molécula de RNA, que, para se reproduzir, tem 
necessidade de, primeiro, modelar uma molécula de DNA, com base na qual serão 
formadas novas cadeias de RNA viral, num processo aparentemente retrógrado ao 
que se vê na natureza dos ácidos nucleicos. O vírus da Aids constitui um exemplo de 
retrovírus (SOARES, 2004).
2.1.1 Liquidando oncocélulas com uso de vírus
Duas estratégias principais estão sendo exploradas para a virusterapia, técnica 
que utiliza a reprodução viral para eliminar tumores. No primeiro método, deno-
minado direcionamento por transdução, cientistas estão tentando manipular 
vírus como os adenovírus (Figura 4), que em geral causam infecções respira-
tórias, para seletivamente infectar e destruir somente células cancerosas. Eles 
estão anexando moléculas adaptadoras no revestimento externo proteico do 
vírus ou modificando diretamente essas proteínas para impedir que os vírus 
penetrem células normais e induzem -nas a se concentrar em um tumor.
 EXPLICANDO MELHOR 
Retrovírus
Vírus cujo miolo é formado por uma molécula de RNA, que, para se reproduzir, tem 
necessidade de, primeiro, modelar uma molécula de DNA, com base na qual serão 
formadas novas cadeias de RNA viral, num processo aparentemente retrógrado ao 
que se vê na natureza dos ácidos nucleicos. O vírus da Aids constitui um exemplo de 
retrovírus (SOARES, 2004).
UNIUBE 53
 Figura 4: Adenovírus.
 Fonte: Acervo do autor. Fotografado por Ricardo Baratella (2010).
A segunda abordagem envolve a colocação de um fragmento de DNA chamado 
promotor específico de tumor ao lado de um dos genes adenovírus essenciais. 
O promotor age como um interruptor, permitindo que o gene funcione apenas 
nas células cancerosas. Os vírus alterados geneticamente podem penetrar em 
células normais, mas não são capazes de se reproduzir e destruí -las. Uma vez 
no interior dos oncócitos, o promotor específico de tumor permite a reprodução 
de milhões de cópias dos vírus e o posterior rompimento da célula cancerosa. 
Os vírus, então, espalham -se e destroem os tumores.
2.1.2 Como os vírus desempenham suas funções?
Já estudamos neste capítulo que os vírus são parasitas intracelulares obrigató-
rios, pois sempre necessitam de uma célula para reproduzir -se. Você se lembra 
dessas informações? Agora, observe a Figura 5 e analise -a, completando os 
seus registros sobre a estrutura e as características gerais dos vírus. Não se 
esqueça de conversar com os seus colegas e, em seguida, proponha um debate 
sobre as aprendizagens mais significativas deste capítulo. 
 Figura 5: Citomegalovírus.
 Fonte: Acervo do autor. Fotografado por Ricardo Baratella(2010).
54 UNIUBE
Então, eu o questiono: o que é um bacteriófago?
O bacteriófago ou fago (vírus que ataca bactérias) liga seu capsídeo às proteínas da 
parede celular da bactéria em um processo chamado adsorção. Em seguida, promove 
a inoculação de seu DNA no citoplasma bacteriano. O DNA viral passa a comandar 
a replicação do DNA e a síntese de proteínas virais. Na maturação, os capsídeos 
formados acoplam -se às novas moléculas de DNA, produzindo novos vírus. Ocorre, 
posteriormente, a liberação dos vírus da célula infectada (CHEIDA, 2005).
2.1.2.1 Ciclo lítico dos vírus
Segundo Lammoglia e Marcondes (1995), os processos reprodutivos virais mais 
bem conhecidos são os dos bacteriófagos T pares (T2 e T4). Esses bacteriófagos 
(ou simplesmente fagos) infectam a bactéria intestinal Escherichia coli. No ciclo 
de infestação da E. coli por esses vírus, distinguem -se as seguintes fases:
a) adsorção;
b) penetração;
c) injeção;
d) eclipse;
e) liberação.
M
MB
 Figura 6: Modelo hipotético do ciclo lítico de um vírus.
 Fonte: Acervo do autor. Desenho de Ricardo Baratella (2010).
UNIUBE 55
a) Adsorção
Consiste na fixação do fago em determinada área da parede bacteriana 
(Figura 6). A fixação só ocorre numa região onde exista afinidade entre as 
proteínas da cauda do fago e os receptores da parede celular (LAMMOGLIA; 
MARCONDES, 1995).
b) Penetração
Compreende o ataque executado pelas enzimas da cauda do bacteriófago 
sobre a parede bacteriana. Essas enzimas, agora ativadas, agem nas ligações 
que garantem a coesão da parede celular, enfraquecendo -as (LAMMOGLIA; 
MARCONDES, 1995).
c) Injeção
Consiste na introdução do DNA viral no interior da célula bacteriana. Neste 
caso, somente o ácido nucleico do fago penetra na célula. A sua capa proteica 
permanece fora, fixa na parede bacteriana. Certos vírus, como o da gripe e o 
do herpes simples, que infectam células eucarióticas, penetram inteiros na 
célula hospedeira (LAMMOGLIA; MARCONDES, 1995).
d) Eclipse
Caracteriza -se pelo início das atividades do DNA viral, que provoca uma de-
sorganização total no funcionamento celular.
O DNA do bacteriófago passa a controlar todo o metabolismo celular. São 
produzidas, inicialmente as enzimas codificadas pelo DNA viral. Esse DNA, 
em seguida, se multiplica. São sintetizadas as moléculas proteicas da capa 
do fago.
Finalmente, os fagos se organizam. Em geral, trinta minutos após a infecção 
da bactéria, 100 a 200 novos fagos T são formados (LAMMOGLIA; MARCON-
DES, 1995).
e) Liberação
Acontece no momento da lise, ou seja, do rompimento da parede bacteriana, 
com a consequente liberação dos novos fagos. A bactéria é destruída. Pela 
ocorrência da lise, esse ciclo reprodutivo é chamado de lítico (LAMMOGLIA; 
MARCONDES, 1995).
56 UNIUBE
2.1.2.2 Ciclo lisogênico dos vírus
Você já observou (Figura 7) que o material genético de um vírus pode se 
acomodar na célula em que se instala, acoplando -se a um cromossomo, 
como um novo gene inserido nele? Pois bem, a partir daí, nem a célula pa-
rece reconhecer naquele material um corpo estranho, nem o conteúdo viral 
assume o seu procedimento habitual. E, cada vez que a célula se reproduz, 
duplicando todos os seus DNAs paralelamente o DNA viral se duplica, acom-
panhando o processo duplicativo da célula. O material virótico comporta -se 
rigorosamente como se fosse um gene natural daquela linhagem celular. 
Esse fenômeno é chamado lisogenia. Essa situação perdura por tempo 
indeterminado até que, em certo momento, em função de fatores não bem 
conhecidos, o DNA viral assume o seu papel e passa a realizar sua atuação 
patológica (SOARES, 1999).
B
B
DNA viral
C
 Figura 7: Modelo hipotético do ciclo lisogênico de um vírus.
 Fonte: Acervo do autor. Desenho de Ricardo Baratella (2010).
UNIUBE 57
2.1.3 Natureza do vírion
 SAIBA MAIS 
Você sabia que os vírus possuem pouco ácido nucleico? Você já tinha conhecimento 
de que até pouco tempo acreditava -se que os vírus possuíam apenas um ácido nu-
cleico: DNA ou RNA?
Entretanto, os pesquisadores descobriram um vírus com DNA e RNA, o citome-
galovírus (Figura 5). Vale a pena conferir essas informações!
A seguir, observe atentamente as figuras 8 a 10.
Figura 8: Baculoviridae: possuem o DNA 
como ácido nucleico (80 a 180 pares 
de bases).
Fonte: Acervo do autor. Fotografado por 
Ricardo Baratella (2010).
Figura 9: Rhabdoviridae: possuem 
genoma de RNA – circular.
 Fonte: Acervo do autor. 
Fotografado por Ricardo Baratella 
(2010).
 Figura 10: Arenavírus: um gênero de vírus 
que possui dois segmentos de RNA circular.
 Fonte: Acervo do autor. Fotografado 
por Ricardo Baratella (2010).
 SAIBA MAIS SAIBA MAIS 
Você sabia que os vírus possuem pouco ácido nucleico? Você já tinha conhecimento 
de que até pouco tempo acreditava -se que os vírus possuíam apenas um ácido nu-
cleico: DNA ou RNA?
Entretanto, os pesquisadores descobriram um vírus com DNA e RNA, o citome-
galovírus (Figura 5). Vale a pena conferir essas informações!
58 UNIUBE
Após a análise das figuras, faça uma pesquisa e conheça um pouco mais sobre 
esses vírus. Com certeza, você irá obter muitas informações importantes para 
a sua aprendizagem.
Os vírions variam amplamente quanto ao tamanho e à forma. Eles são menores 
que as células e apresentam tamanhos variando de 0,02 a 0,3 µm.
 IMPORTANTE! 
Uma unidade de medida normalmente utilizada para os vírus corresponde ao nanô-
metro, que equivale a um milésimo de 1 µm (1.000 vezes menor que 1 µm) e um 
milionésimo de 1 mm.
As estruturas dos vírions são bastante diversas, variando amplamente quanto 
ao tamanho, forma e composição química. O ácido nucleico do vírion está sem-
pre localizado no interior da partícula, sendo envolto por uma capa proteica 
denominada capsídeo. Os termos capa, envoltório e capsídeo são frequente-
mente empregados para referir -se a essa camada externa.
 IMPORTANTE! 
O pequeno tamanho do genoma viral presente na maioria dos vírus restringe o número 
de proteínas virais diferentes. Poucos vírus apresentam um único tipo de proteína em 
seu capsídeo, enquanto a maioria possui várias subunidades estruturais, quimica-
mente diversas, que se associam de forma específica, originando conjuntos maiores, 
denominados capsômeros. O capsômero é a unidade morfológica que pode ser vi-
sualizada ao microscópio eletrônico.
2.1.4 A importância dos vírus
Muitas doenças de plantas e de animais, inclusive humanas, são causadas por 
vírus. Embora a maioria seja autolimitada e não exija tratamento específico, 
algumas têm letalidade muito elevada. Um exemplo é a doença causada pelo 
vírus ebola (Figura 11), que chega a provocar a morte de 90% das pessoas 
infectadas. Uma das mais recentes epidemias desse agente infeccioso ocorreu 
na África Central, em meados da década de 1990 (FAVARETTO, 2002).
 IMPORTANTE! IMPORTANTE! 
Uma unidade de medida normalmente utilizada para os vírus corresponde ao nanô-
metro, que equivale a um milésimo de 1 µm (1.000 vezes menor que 1 µm) e um 
milionésimo de 1 mm.
 IMPORTANTE! IMPORTANTE! 
O pequeno tamanho do genoma viral presente na maioria dos vírus restringe o número 
de proteínas virais diferentes. Poucos vírus apresentam um único tipo de proteína em 
seu capsídeo, enquanto a maioria possui várias subunidades estruturais, quimica-
mente diversas, que se associam de forma específica, originando conjuntos maiores, 
denominados capsômeros. O capsômero é a unidade morfológica que pode ser vi-
sualizada ao microscópio eletrônico.
UNIUBE 59
 Figura 11: Filoviridae: apresentam como 
ácido nucleico, o RNA.
 Fonte: Acervo do autor. Fotografado por 
Ricardo Baratella (2010).
 PONTO -CHAVE 
As infecções provocadas por vírus não respondem ao tratamento com antibióticos, 
que são eficazes contra bactérias. Além de inúteis nesses casos, os antibióticos ma-
tam as bactérias que compõem a flora normal e aumentam a probabilidade de que 
bactérias resistentes sejam selecionadas (FAVARETTO, 2002).
Segundo Favaretto(2002), os chamados vírus oncogênicos (ou seja, geradores 
de tumor) relacionam -se com o aparecimento de câncer na espécie humana e em 
outros animais. A seguir, citam -se alguns desses vírus e, entre parênteses, as formas 
de câncer associadas a cada um: vírus da hepatite B (câncer de fígado), papiloma-
vírus (câncer de colo de útero) (Figura 12), vírus Epstein -Barr (linfoma de Burkitt) e 
HIV (sarcoma de Kaposi).
 Figura 12: Papilomavírus: vírus causador do câncer 
de colo de útero.
 Fonte: Acervo do autor. Fotografado por 
Ricardo Baratella (2010).
As infecções provocadas por vírus não respondem ao tratamento com antibióticos, 
que são eficazes contra bactérias. Além de inúteis nesses casos, os antibióticos ma-
tam as bactérias que compõem a flora normal e aumentam a probabilidade de que 
bactérias resistentes sejam selecionadas (FAVARETTO, 2002).
60 UNIUBE
 CURIOSIDADE 
Na história da humanidade, as medidas que procuram evitar as doenças convivem 
com outras que são responsáveis por seu surgimento. Mais que hoje, na Antiguidade, 
as guerras e as destruições foram fatores de expansão de epidemias (BENAVIDES 
et al., 2009).
A gripe suína ou gripe A, nada mais é que uma doença infectocontagiosa causada 
pelo vírus influenza tipo A, que sofreu uma mutação dentro do organismo do porco 
e conseguiu se transmitir ao ser humano (Figura 13). Em 1930, foi registrado o 
primeiro caso dessa gripe, mas ela ficou restrita aos animais. Mais tarde, em 1976, 
cerca de 500 soldados norte -americanos foram infectados com a doença em um 
período de poucas semanas, mas o vírus desapareceu com a mesma velocidade 
com a qual surgiu. No mesmo ano, houve casos isolados em alguns estados 
norte-americanos, mas a doença foi transmitida pelo contato com os porcos, e 
não com humanos (BENAVIDES et al., 2009).
 Figura 13: Vírus influenza A H1N1.
 Fonte: Acervo do autor. Fotografado por Ricardo Baratella (2010).
 AGORA É A SUA VEZ 
Os vírus são encontrados em praticamente todos os lugares onde possam parasitar 
quaisquer células e causar doenças virais ou viroses. Eu proponho que você faça 
uma pesquisa em livros didáticos ou na Internet para conhecer um pouco mais sobre 
as viroses. Em outros capítulos, em outras etapas, serão estudadas mais detalhada-
mente essas doenças. Mas agora é a sua vez! Pesquise e registre as informações 
mais importantes de sua pesquisa.
 CURIOSIDADE 
Na história da humanidade, as medidas que procuram evitar as doenças convivem 
com outras que são responsáveis por seu surgimento. Mais que hoje, na Antiguidade, 
as guerras e as destruições foram fatores de expansão de epidemias (BENAVIDES 
et al., 2009).
AGORA É A SUA VEZ 
Os vírus são encontrados em praticamente todos os lugares onde possam parasitar 
quaisquer células e causar doenças virais ou viroses. Eu proponho que você faça 
uma pesquisa em livros didáticos ou na Internet para conhecer um pouco mais sobre 
as viroses. Em outros capítulos, em outras etapas, serão estudadas mais detalhada-
mente essas doenças. Mas agora é a sua vez! Pesquise e registre as informações 
mais importantes de sua pesquisa.
UNIUBE 61
2.1.5 Vírus envelopados
Muitos vírus (Figura 14) possuem estruturas membranosas complexas circun-
dando o nucleocapsídeo. Vírus envelopados são comuns em animais, embora 
vírus envelopados de bactérias e plantas sejam também conhecidos. O envelope 
viral consiste em uma bicamada lipídica contendo proteínas, geralmente gli-
coproteínas. Os lipídeos da membrana são derivados das membranas da célula 
hospedeira, enquanto as proteínas são codificadas pelo vírus.
 
 Figura 14: Nidovirales.
 Fonte: Acervo do autor. 
 Fotografado por Ricardo Baratella (2010).
2.1.6 Retrovírus
O retrovírus tem o RNA como ácido nucleico e é capaz de sintetizar o DNA a 
partir do RNA por meio de uma enzima chamada transcriptase reversa. O HIV, 
o vírus da Aids, é um exemplo de retrovírus (CHEIDA, 2005).
Nas figuras 15 a 18, estão representados vírus de RNA. 
  
Figura 15: Bunyaviridae.
Fonte: Acervo do autor. 
Fotografado por Ricardo Baratella (2010).
Figura 16: Caliciviridae.
Fonte: Acervo do autor. 
Fotografado por Ricardo Baratella (2010).
62 UNIUBE
 
 
Figura 18: Mononegavirales.
Fonte: Acervo do autor. Fotografado por 
Ricardo Baratella (2010).
Figura 17: Coronavírus.
Fonte: Acervo do autor. Desenho de 
Ricardo Baratella (2010).
 PESQUISANDO NA WEB 
Faça uma comparação entre essas estruturas e pesquise na Internet algumas curio-
sidades sobre esses vírus.
Veja o esquema a seguir:
Como já vimos, o retrovírus possui RNA como material genético. Depois que 
penetra em uma célula, seu RNA serve de “molde” para a síntese de uma cadeia 
de DNA, com a participação da enzima transcriptase reversa (retrotranscrição, 
em I). Esse DNA incorpora -se ao DNA celular da célula hospedeira e determina 
eventualmente a formação de mais proteínas e RNA virais (o processo de trans-
crição, em II). Estas se associam na montagem de unidades complexas que 
podem deixar essa célula e invadir outras (FAVARETTO, 2002).
 CURIOSIDADE 
Os príons, partículas de constituição proteica, têm dimensões menores que as dos 
vírus mais diminutos. Relacionam -se com algumas doenças de animais, como o scrapie 
(encefalopatia espongiforme dos ovinos) e a doença da vaca louca (encefalopatia 
espongiforme dos bovinos). Na espécie humana, há evidências de que estão relacio-
nados com a doença de Creutzfeldt -Jakob, uma lenta e progressiva degeneração do 
sistema nervoso, e com o kuru, doença neurológica progressiva e fatal, descrita em 
nativos da Nova Guiné (FAVARETTO, 2002).
 PESQUISANDO NA WEB 
Faça uma comparação entre essas estruturas e pesquise na Internet algumas curio-
sidades sobre esses vírus.
 CURIOSIDADE 
Os príons, partículas de constituição proteica, têm dimensões menores que as dos 
vírus mais diminutos. Relacionam -se com algumas doenças de animais, como o scrapie 
(encefalopatia espongiforme dos ovinos) e a doença da vaca louca (encefalopatia 
espongiforme dos bovinos). Na espécie humana, há evidências de que estão relacio-
nados com a doença de Creutzfeldt -Jakob, uma lenta e progressiva degeneração do 
sistema nervoso, e com o kuru, doença neurológica progressiva e fatal, descrita em 
nativos da Nova Guiné (FAVARETTO, 2002).
UNIUBE 63
 2.2 As bactérias
A unidade básica do Archaea e da Bacteria é a célula procariótica, que contém 
um complemento inteiro dos sistemas genético e de síntese proteica, incluindo 
DNA, RNA e todas as enzimas necessárias para transcrever e traduzir a infor-
mação genética em proteínas. A célula procariótica também contém pelo menos 
um sistema para gerar o ATP de que necessita. Em relação ao que se segue, 
tenha em mente que a maior parte do que sabemos sobre a estrutura de pro-
cariotos vem de estudos sobre as bactérias (Figura 19). Ainda sabemos relati-
vamente pouco sobre a diversidade do Archaea, entretanto o ritmo das 
pesquisas sobre esse grupo vem se acelerando (PURVES et al., 2005).
 Figura 19: Bactéria: representante do filo Bacteroidetes.
 Fonte: Acervo do autor. Fotografado por Ricardo Baratella (2010).
Segundo Purves et al. (2005), a célula procariótica difere da célula eucariótica em 
três pontos importantes. Em primeiro lugar, a organização e a replicação do material 
genético são diferentes. O DNA da célula procariótica não está organizado em um 
núcleo envolto por membrana. As moléculas de DNA em procariotos são geralmente 
circulares; nos procariotos mais bem -estruturados existe um único cromossomo, 
mas muitas vezes existem plasmídeos também.
Em segundo lugar, os procariotos não possuem nenhuma 
das organelas citoplasmáticas envolvidas por membrana que 
os eucariotos atuais possuem – mitocôndria, complexo de 
Golgi e outras. No entanto, o citoplasma da célula procarió-
tica pode conter uma variedade de dobras internas da mem-
brana plasmática e sistemas de membrana fotossintéticos 
que não ocorrem em eucariotos. Os dobramentos membra-
nososfrequentemente se associam com novas paredes 
celulares durante a divisão celular. Em micrografias eletrô-
nicas, o DNA da célula bacteriana é geralmente visto preso 
a um dobramento interno, chamado mesossomo (PURVES 
et al., 2005).
Mesossomo
Reprega interna da 
membrana celular das 
bactérias, que atua no 
mecanismo da 
respiração, à maneira 
das cristas 
mitocondriais. Contém 
as enzimas 
respiratórias 
(SOARES, 2004).
64 UNIUBE
Em terceiro lugar, as células procarióticas são desprovidas 
de citoesqueleto e, sem as proteínas do citoesqueleto, 
não realizam a mitose. As células procarióticas dividem-
-se por meio do seu próprio método elaborado, a fissão, 
após replicarem o seu DNA (PURVES et al., 2005). Um 
exemplo de bactéria que possui célula procariótica é a 
Bacillus anthracis (Figura 20).
 Figura 20: Bacillus anthracis: bactéria causadora do 
antraz – possui uma célula procariótica.
 Fonte: Acervo do autor. Fotografado por Ricardo 
Baratella (2010).
2.2.1	Classificação	das	bactérias
As classificações mais primitivas das bactérias eram baseadas na morfologia: 
o exame microscópico constituía o único exame de que se dispunha para reunir 
as bactérias em grupos tomando como base a forma individual e o tipo de agru-
pamento. Bem cedo, verificou -se a impossibilidade de evitar erros utilizando 
apenas um critério de classificação e, desta forma, outros critérios foram adicio-
nados ao inicial, como, por exemplo, as características das culturas, reações 
bioquímicas, patogenicidade ou capacidade de causar doenças.
2.2.1.1 Os tipos morfológicos de bactérias
Quanto à morfologia, as bactérias classificam -se em:
a) Cocos (Figura 21): são seres de conformação aproximadamente esférica. Ao 
examinarmos um esfregaço com material infectado ou mesmo de culturas, ob-
servamos muito frequentemente cocos isolados que se tenham destacado dos 
agrupamentos em que, em geral, vivem.
Mitose
Divisão celular que se 
processa por meio de 
fases bem definidas, 
com nítido 
envolvimento dos 
cromossomos e 
distribuição equitativa 
do material genético 
para as células -filhas 
(SOARES, 2004).
UNIUBE 65
 
  cocos C
 Figura 21: Cocos: apresentam 
entre 0,2 e 5µm de diâmetro.
 Fonte: Acervo do autor. 
Desenho de Ricardo Baratella (2010).
Os tipos de agrupamentos constituem a característica que permite distinguir as 
várias classes de cocos.
a1) Estreptococos
Os estreptococos (Figura 22) dispõem -se em cadeias em que os cocos estão 
situados lado a lado uns dos outros como se fossem as contas de um rosário.
 
estreptococos E
 Figura 22: Estreptococos: colônia de cocos em fileira.
 Fonte: Acervo do autor. Desenho 
de Ricardo Baratella (2010).
a2) Estafilococos
Os estafilococos (Figura 23) estão reunidos uns aos outros em grandes agru-
pamentos cujo aspecto lembra o de cacho de uvas.
  estafilococos E
 Figura 23: Estafilococos: colônia de 
cocos dispostos em cacho.
 Fonte: Acervo do autor. Desenho 
de Ricardo Baratella (2010).
66 UNIUBE
a3) Diplococos
Os diplococos (Figura 24) têm disposição típica, em partes, embora possam 
ocorrer também sob forma de pequenas cadeias. Geralmente, o coco individual, 
neste caso, não apresenta a forma esférica característica, assumindo quase 
sempre a forma de rim ou de fuso grosso.
 
diplococos D
 Figura 24: Diplococos: colônia de dois cocos.
 Fonte: Acervo do autor. Desenho de Ricardo Baratella (2010).
a4) Tetracocos
Os tetracocos ou tétrades (Figura 25) são agrupamento de quatro cocos.
  tetracocos T
 Figura 25: Tetracocos.
 Fonte: Acervo do autor. 
 Desenho de Ricardo Baratella (2010).
a5) Sarcinas
As sarcinas (Figura 26) são colônias cúbicas de oito ou mais cocos.
 
sarcinas S
 Figura 26: Sarcinas.
 Fonte: Acervo do autor. 
 Desenho de Ricardo Baratella (2010).
UNIUBE 67
b) Bacilos: são seres de forma cilíndrica ou prismática com as extremidades arre-
dondadas ou quadradas (Figura 27). Variam consideravelmente de tamanho, sendo 
que os de menor porte não são muito maiores do que o diâmetro de um coco.
Na Figura 27 encontramos uma espécie de bactéria do tipo bacilo conhecida 
por Clostridium tetani. A bactéria produz uma toxina nervosa muito perigosa, 
que pode causar paralisia e morte. 
 Figura 27: Clostridium tetani.
 Fonte: Acervo do autor. Fotografado 
por Ricardo Baratella (2010).
c) Vibriões: podem ser descritos como semelhantes a bacilos que tenham sido 
encurvados (Figura 28).
 
vibriões V
 Figura 28: Vibriões: bactérias curtas, 
com uma espira incompleta, em forma de vírgula.
 Fonte: Acervo do autor. Desenho de 
Ricardo Baratella (2010).
d) Espirilos: seres que muito se assemelham aos vibriões; apresentam várias 
curvaturas assumindo a forma de um saca -rolhas ou de um torçal (Figura 29).
 
espirilos E
 Figura 29: Espirilos: são bactérias que têm a forma 
de um bastonete recurvado.
 Fonte: Acervo do autor. Desenho de Ricardo Baratella (2010).
68 UNIUBE
e) Espiroquetas: seres longos e muito delgados, extremamente flexíveis, dando 
a impressão de espiral (Figura 30).
 
 Figura 30: Spirochaetes.
 Fonte: Acervo do autor. Fotografado 
por Ricardo Baratella (2010).
2.2.2 Os procariotos possuem paredes celulares distintas
A maioria dos procariotos tem uma parede celular espessa e relativamente rígida. 
Essa parede celular é bem diferente das paredes celulares de plantas e algas, 
as quais contêm celulose e outros polissacarídeos, assim como das de fungos, 
que contêm quitina. Quase todas as bactérias possuem paredes celulares con-
tendo peptideoglicano (um polímero de aminoaçúcares). As paredes celulares 
das archaeas são de tipos diferentes, mas a maioria contém quantidades signi-
ficativas de proteínas. Um grupo de Archaea possui pseudopeptideoglicano nas 
suas paredes; como você já deve ter adivinhado pelo prefixo pseudo, pseudo-
peptideoglicano é similar ao peptideoglicano das bactérias, porém existem al-
gumas diferenças. O peptideoglicano é uma substância própria das bactérias; 
sua ausência na parede das archaeas indica uma diferença -chave entre os dois 
domínios procarióticos (PURVES et al., 2005).
 EXPLICANDO MELHOR 
Em 1884, Hans Christian Gram, um físico dinamarquês, desenvolveu um processo 
simples de coloração que permanece, até nossa era de alta tecnologia, como a 
ferramenta mais comum que pode ser utilizada isoladamente na identificação de 
bactérias. A coloração de Gram separa a maioria dos tipos de bactérias em dois 
grupos, gram -positivo e gram -negativo, com base na estrutura das suas paredes 
celulares. Uma amostra de células em uma lâmina de microscópio é mergulhada 
em um corante violeta e tratada com iodo; depois é lavada com álcool e corada com 
safranina (um corante vermelho). As bactérias gram -positivas retêm o corante vio-
leta e aparecem com uma cor de azul a púrpura. O álcool lava o corante violeta das 
 EXPLICANDO MELHOR 
Em 1884, Hans Christian Gram, um físico dinamarquês, desenvolveu um processo 
simples de coloração que permanece, até nossa era de alta tecnologia, como a 
ferramenta mais comum que pode ser utilizada isoladamente na identificação de 
bactérias. A coloração de Gram separa a maioria dos tipos de bactérias em dois 
grupos, gram -positivo e gram -negativo, com base na estrutura das suas paredes 
celulares. Uma amostra de células em uma lâmina de microscópio é mergulhada 
em um corante violeta e tratada com iodo; depois é lavada com álcool e corada com 
safranina (um corante vermelho). As bactérias gram -positivas retêm o corante vio-
leta e aparecem com uma cor de azul a púrpura. O álcool lava o corante violeta das 
UNIUBE 69
células gram -negativas; essas células então absorvem o segundo corante, a safra-
rina, e aparecem com uma cor de rosa a vermelho. As características da coloração 
de Gram são uma consideração crucial na classificação de tipos de bactérias e são 
importantes na determinação da identidade de bactérias em uma amostra desco-nhecida. Os micoplasmas, que não possuem paredes celulares, não são corados 
com a coloração de Gram.
 SAIBA MAIS 
Micoplasmas
Gênero de microrganismos extremamente pequenos, às vezes menores do que cer-
tos vírus, porém de natureza celular (SOARES, 2004).
Agora, observe atentamente as figuras a seguir.
As bactérias das figuras 31 e 32 são gram -negativas. Elas possuem uma camada 
de lipídeos no exterior da parede celular, ou seja, sua parede celular é composta 
por uma camada de peptideoglicanos e lipídeos.
  
Figura 32: Epsilonproteobacteria.
Fonte: Acervo do autor. 
Fotografado por Ricardo Baratella (2010).
Figura 31: Chlamydia.
Fonte: Acervo do autor. 
Fotografado por Ricardo Baratella (2010).
As bactérias das figuras 33 e 34 são gram -positivas. Elas possuem camada 
espessa de peptideoglicanos na parede celular.
 SAIBA MAIS SAIBA MAIS 
Micoplasmas
Gênero de microrganismos extremamente pequenos, às vezes menores do que cer-
tos vírus, porém de natureza celular (SOARES, 2004).
70 UNIUBE
 
 
Figura 33: Clostridium perfringens.
Fonte: Acervo do autor. 
Fotografado por Ricardo Baratella (2010).
Figura 34: Alphaproteobacteria.
Fonte: Acervo do autor. 
Fotografado por Ricardo Baratella (2010).
2.2.3 Categorias nutricionais
Segundo Purves et al. (2005), os biólogos reconhecem quatro amplas categorias 
nutricionais de organismos: fotoautotróficos, fotoeterotróficos, quimioautotróficos 
e quimioeterotróficos. Os procariotos estão representados em todos os quatro 
grupos. 
I) Os fotoautotróficos são fotossinteti-
zantes. Eles utilizam a luz como fonte 
de energia e o dióxido de carbono como 
fonte de carbono. Como os eucariotos 
fotossintetizantes, as cianobactérias, 
um grupo de bactérias fotoautotróficas, 
utilizam a clorofila a como pigmento 
fotossintético e produzem oxigênio por 
meio da fotofosforilação não cíclica. 
Já outras bactérias fotossintetizantes utilizam a bacterio-
clorofila como pigmento fotossintético e não liberam o gás 
oxigênio. Algumas dessas bactérias produzem, em vez de 
oxigênio, partículas de enxofre puro, pois o sulfeto de hi-
drogênio (H2S), e não a água (H2O), é o doador de elétron 
para a fotofosforilação. A bacterioclorofila absorve luz de 
comprimentos de onda maiores do que aqueles absorvidos 
pela clorofila utilizada pelos outros organismos fotossinte-
tizantes. Como resultado, as bactérias que usam esse 
pigmento podem crescer na água sob camadas de alga 
muito densas, utilizando luz de comprimentos de onda que 
não são absorvidos pelas algas.
Fotofosforilação
Fosforilação do ADP a 
ATP com a energia da 
luz captada pela 
clorofila, que ocorre na 
fase lumínica da 
fotossíntese 
(SOARES, 2004).
Bacterioclorofila
Pigmento quimicamente 
diferente da clorofila, 
encontrado sob a forma 
de granulações com 
cerca de 600 Å de 
diâmetro no interior do 
citoplasma de muitas 
bactérias, que lhes 
permite realizar um tipo 
peculiar de fotossíntese 
(SOARES, 2004).
UNIUBE 71
II) Os fotoeterotróficos utilizam a luz como fonte de energia, 
mas precisam obter seus átomos de carbono de compostos 
orgânicos produzidos por outros organismos. Eles utilizam 
como “alimento” orgânico composto os carboidratos, ácidos 
graxos e alcoóis. As bactérias púrpuras não sulfurosas, 
entre outras, são fotoeterotróficas.
III) Os quimioautotróficos obtêm energia pela oxidação de 
substâncias inorgânicas e utilizam um pouco dessa energia 
para a fixação do dióxido de carbono. Alguns quimioauto-
tróficos fazem uso de reações idênticas àquelas do ciclo 
fotossintético de redução do car-
bono, mas outros utilizam outras 
rotas para fixar o dióxido de car-
bono. Algumas bactérias oxidam 
amônia ou íons nitrito para formar 
íons nitrato. Outras oxidam hidrogê-
nio gasoso, sulfeto de hidrogênio, 
enxofre e outros materiais. Algumas 
archaeas são quimioautotróficas.
Alguns ecossistemas do fundo do mar baseiam -se em procariotos quimioau-
totróficos que são incorporados em grandes comunidades de caranguejos, 
moluscos e vermes gigantes, todos vivendo em águas quase ferventes a uma 
profundidade de 2.500 m, abaixo de qualquer raio de luz do sol, mas nas vizi-
nhanças de fendas vulcânicas do fundo oceânico. Essas bactérias obtêm 
energia da oxidação do sulfeto de hidrogênio e de outras substâncias liberadas 
das fendas.
IV) Por fim, os quimioeterotróficos obtêm tanto a energia 
como os átomos de carbono a partir de um ou mais com-
postos orgânicos complexos. A maioria das bactérias e 
archaeas conhecidas são quimioeterotróficas – assim como 
todos os animais e fungos, além de muitos protistas.
 PARADA OBRIGATÓRIA 
Existem bactérias em praticamente todas as superfícies, até mesmo no cabelo e 
na pele. As bactérias criam a placa dentária e decompõem o suor originando o odor 
corporal. Elas também são responsáveis por furúnculos e acnes, e causam até o 
mau hálito.
 PARADA OBRIGATÓRIA PARADA OBRIGATÓRIA 
Existem bactérias em praticamente todas as superfícies, até mesmo no cabelo e 
na pele. As bactérias criam a placa dentária e decompõem o suor originando o odor 
corporal. Elas também são responsáveis por furúnculos e acnes, e causam até o 
mau hálito.
Amônia
Substância volátil, 
incolor, de cheiro 
profundamente 
penetrante e irritante 
(SOARES, 2004). 
72 UNIUBE
 AGORA É A SUA VEZ 
Após conhecer essas primeiras informações sobre as bactérias, pesquise em livros 
didáticos outras curiosidades sobre esses organismos. Em seguida, responda aos 
questionamentos que lhe proponho: por que se diz que as arqueobactérias são adap-
tadas a ambientes extremos? As bactérias apresentam grande biodiversidade em 
relação a quais características? As nitrobactérias são quimiossintetizantes?
 EXPERIMENTANDO 
Os micróbios resultam de matéria bruta ou surgem de outros microrganismos preexis-
tentes? Fazendo este exercício você terá alguns elementos para responder a essa 
pergunta.
Materiais
• oito frascos (“erlenmeyers”) de 50 ml;
• meio de cultura: adicione a 150 ml de água uma banana amassada e gelatina 
(na quantidade que estiver indicada no invólucro da gelatina); leve tudo ao fogo 
e deixe ferver;
• rolha para um frasco (“erlenmeyer”);
• tubo de vidro reto, de 8 a 10 cm de comprimento;
• tubo de vidro em forma de S, de 18 a 20 cm de comprimento;
• algodão para fazer tampas para os frascos;
• papel de alumínio;
• barbante;
• parafina;
• panela de pressão.
Procedimentos
Distribua o meio de cultura pelos oitos frascos e prepare -os da seguinte maneira:
AGORA É A SUA VEZ 
Após conhecer essas primeiras informações sobre as bactérias, pesquise em livros 
didáticos outras curiosidades sobre esses organismos. Em seguida, responda aos 
questionamentos que lhe proponho: por que se diz que as arqueobactérias são adap-
tadas a ambientes extremos? As bactérias apresentam grande biodiversidade em 
relação a quais características? As nitrobactérias são quimiossintetizantes?
 EXPERIMENTANDO EXPERIMENTANDO 
Os micróbios resultam de matéria bruta ou surgem de outros microrganismos preexis-
tentes? Fazendo este exercício você terá alguns elementos para responder a essa 
pergunta.
Materiais
• oito frascos (“erlenmeyers”) de 50 ml;
• meio de cultura: adicione a 150 ml de água uma banana amassada e gelatina 
(na quantidade que estiver indicada no invólucro da gelatina); leve tudo ao fogo 
e deixe ferver;
• rolha para um frasco (“erlenmeyer”);
• tubo de vidro reto, de 8 a 10 cm de comprimento;
• tubo de vidro em forma de S, de 18 a 20 cm de comprimento;
• algodão para fazer tampas para os frascos;
• papel de alumínio;
• barbante;
• parafina;
• panela de pressão.
Procedimentos
Distribua o meio de cultura pelos oitos frascos e prepare -os da seguinte maneira:
UNIUBE 73
Frasco 1: tampe com algodão. Não aqueça.
Frasco 2: tampe com algodão. Aqueça por 10 minutos em banho -maria.
Frasco 3: deixe aberto. Aqueça por 10 minutos em banho -maria.
Frasco 4: aqueça em banho -maria por 10 minutos e, em seguida, tampe com a rolha. 
Sele com parafina.
Frasco 5: deixe aberto eaqueça por 15 minutos na panela de pressão.
Frasco 6: tampe com algodão e envolva -o com uma ou duas folhas de papel alumínio 
que devem ser amarradas fortemente no gargalo do frasco. Aqueça por 15 
minutos em panela de pressão.
Frasco 7: tampe com algodão, inserindo o tubo de vidro reto. Aqueça em panela de 
pressão.
Frasco 8: tampe com algodão, inserindo o tubo em forma de S. Aqueça em panela 
de pressão.
Coloque os frascos em lugar fresco. Se houver geladeira, pode -se colocá -los nela 
por algumas horas, para apressar a solidificação da gelatina. No início da experiência, 
observe os frascos diariamente e, depois, de semana em semana. Prepare uma tabela 
indicando a data da observação e o que observou em cada frasco.
Quando aparecerem modificações nos frascos, prepare uma lâmina com o material 
e observe ao microscópio.
 PARADA PARA REFLEXÃO 
Discussão 
1. A que conclusões sobre a origem dos microrganismos pode -se chegar, de acordo 
com as observações feitas no experimento anterior?
2. Que explicações práticas decorrem desse exercício?
 PARADA PARA REFLEXÃO 
Discussão 
1. A que conclusões sobre a origem dos microrganismos pode -se chegar, de acordo 
com as observações feitas no experimento anterior?
2. Que explicações práticas decorrem desse exercício?
74 UNIUBE
2.2.4 Metabolismo do nitrogênio e do enxofre
Segundo Purves et al. (2005), algumas bactérias realizam o transporte de 
elétrons respiratório sem utilizar o oxigênio como aceptor de elétron. Esses 
organismos utilizam, como aceptores, íons inorgânicos oxidados, tais como 
nitrato, nitrito ou sulfato. Entre esses organismos estão as bactérias oceânicas. 
Outro exemplo inclui as denitrificantes, bactérias que devolvem o nitrogênio 
para a atmosfera na forma de nitrogênio gasoso (N2), completando o ciclo de 
nitrogênio na natureza. Essas bactérias, geralmente aeróbias e em sua maio-
ria espécies dos gêneros Bacillus e Pseudomonas, utilizam nitrato (NO –
3) no 
lugar de oxigênio se forem mantidas sob condições anaeróbias:
2 NO–
3 + 10e – + 12H+ → N2 + 6H2O
Já os fixadores de nitrogênio convertem o nitrogênio gasoso atmosférico em 
formas químicas úteis para eles próprios e para outros seres vivos. Alguns, por 
exemplo, convertem o nitrogênio gasoso em amônia, conforme podemos veri-
ficar na reação representada a seguir.
N2 + 6H → 2NH3
Você sabia que todos os organismos requerem nitrogênio na composição das 
proteínas, dos ácidos nucleicos e de outros compostos importantes? Você sabia 
que o processo vital de fixação de nitrogênio é realizado por uma variedade 
significante de bactérias, incluindo também as moneras conhecidas por ciano-
bactérias? Para facilitar sua aprendizagem a respeito dessa temática, leia com 
muita atenção as informações que se seguem. 
A amônia é oxidada a nitrato pelo processo de nitrificação. Esse processo 
é realizado no solo por bactérias quimioautotróficas chamadas nitrificantes. 
Bactérias de dois gêneros, Nitrosomonas e Nitrosococcus, convertem amô-
nia em íons nitrito (NO–
2), e Nitrobacter oxida nitrito a nitrato (NO–
3). O que 
as nitrificantes retiram dessas reações? 
Sua quimiossíntese é reforçada pela energia liberada pela oxidação da amô-
nia ou do nitrito. 
Vamos exemplificar essa reação? 
Por exemplo, passando os elétrons do nitrito por uma cadeia transportadora 
de elétrons, a Nitrobacter pode produzir ATP e, utilizando um pouco desse 
ATP, também pode fazer NADH. Com o ATP e o NADH, a bactéria pode con-
verter CO2 e H2O em glicose e outros alimentos. 
UNIUBE 75
Sendo assim, você pode perceber que as nitrificantes baseiam toda sua 
bioquímica – toda sua vida – na oxidação de amônia ou de íons nitrito. 
Lembre -se de que muitas bactérias baseiam seu metabolismo na modificação 
de compostos e íons contendo enxofre, presentes no seu ambiente. Como 
exemplos, já mencionamos as bactérias fotoautotróficas e archaeas quimio-
autotróficas que utilizam H2S como doador de elétrons no lugar de H2O. 
 TROCANDO IDEIAS! 
Converse com seus colegas sobre a seguinte informação: As bactérias podem ser 
encontradas em todo o mundo natural desde o pico da montanha mais elevada até 
a fossa oceânica mais profunda. Elas estão presentes nas folhas das árvores e nas 
frestas das rochas nas regiões congeladas da Antártica. Muitas delas sobrevivem se 
alimentando da própria rocha, metabolizando metais como o ferro ou compostos 
inorgânicos para produzir energia.
Os procariotos exploram e vivem em todos os tipos de ambientes, fazendo parte 
de vários ecossistemas. Você sabia disso? Os procariotos vivem em solos (Figura 
35), na água e até em outros seres vivos, onde eles podem manter relações de 
neutralidade, benevolência ou parasitismo com os tecidos do hospedeiro (PUR-
VES et al., 2005).
 Figura 35: Acidobacteria: bactéria abundante no solo.
 Fonte: Acervo do autor. Fotografado por Ricardo Baratella (2010).
2.2.5 Esporos
Em certo número de bacilos, em determinadas circunstâncias, podemos obser-
var o fenômeno conhecido por esporulação ou formulação de esporos. Quando 
isso acontece, uma pequena porção do citoplasma torna -se condensada cons-
tituindo corpúsculos de forma esférica ou oval rodeados por uma espécie de 
membrana que não se torna patente pelos métodos usuais de coloração. À vista 
 TROCANDO IDEIAS! 
Converse com seus colegas sobre a seguinte informação: As bactérias podem ser 
encontradas em todo o mundo natural desde o pico da montanha mais elevada até 
a fossa oceânica mais profunda. Elas estão presentes nas folhas das árvores e nas 
frestas das rochas nas regiões congeladas da Antártica. Muitas delas sobrevivem se 
alimentando da própria rocha, metabolizando metais como o ferro ou compostos 
inorgânicos para produzir energia.
76 UNIUBE
disso, nas preparações comuns, um bacilo esporulado apresenta -se com um 
pequeno corpúsculo claro de forma oval ou arredondada. 
O esporo pode estar situado em várias posições no corpo bacteriano: pode ser 
central, terminal ou subterminal. Em certos casos, pode ter dimensões que não 
alterem a configuração do corpo bacteriano, em outros pode assumir dimensões 
que o deformem.
2.2.6 Os procariotos vivem sobre e dentro de outros organismos
Segundo Purves et al. (2005), os procariotos trabalham junto com eucariotos de 
muitas maneiras. De fato, mitocôndrias e cloroplastos são descendentes dos 
que já foram um dia bactérias de vida livre. Bem mais tarde na história evolutiva, 
algumas plantas formaram associações com bactérias para constituir, nas suas 
raízes, nódulos cooperativos fixadores de nitrogênio. Além disso, muitos animais, 
incluindo os humanos, abrigam uma variedade de bactérias e archaeas nos seus 
tratos digestivos. As vacas, por exemplo, dependem de procariotos para execu-
tar etapas importantes na digestão. Como a maioria dos animais, elas não 
produzem celulase, enzima necessária para iniciar a digestão da celulose, que 
forma o alimento vegetal. No entanto, as bactérias que vivem numa seção es-
pecial do intestino chamada rúmen produzem celulase em quantidades sufi-
cientes para processar a dieta diária da vaca. Nós, os humanos, também 
utilizamos alguns dos produtos metabólicos – principalmente as vitaminas B12 
e K – das bactérias que vivem nos nossos longos intestinos.
Somos densamente povoados, por dentro e por fora, por bactérias. Apesar de 
poucas serem agentes causadores de doenças, as noções populares sobre as 
bactérias como “germes” levaram à nossa curiosidade em relação a essas poucas 
representantes parasitas.
Em microbiologia, é frequente utilizar a placa de ágar (Figura 36) para observar 
colônias de bactérias. Em outros experimentos, alguns estudiosos observam grãos 
de pólen ou o comportamento de pequenos seres microscópicos, entre outros.
 Figura 36: Placa de ágar com colônia de bactérias.
 Fonte: Acervo do autor. Fotografado por Ricardo Baratella (2010).
UNIUBE 77
 AMPLIANDO O CONHECIMENTO 
Muitas substâncias resultantes do metabolismo das bactérias são importantesali-
mentos para o homem. Entende -se assim o grande desenvolvimento de algumas 
indústrias alimentícias, como a do vinagre e a dos laticínios (coalhadas e iogurtes) 
(SILVA; SASSON, 1999).
O vinagre comum é produzido à base de vinho, cuja fração de álcool etílico é oxidada 
(processo aeróbio) e ácido acético pela ação da bactéria Acetobacter aceti. No entanto, 
diversos extratos vegetais ou sucos de frutas, quando fermentados e, portanto, com 
certa taxa de álcool etílico, podem também servir como matéria -prima para a produ-
ção de diferentes tipos de vinagres (SILVA; SASSON, 1999).
Coalhadas e iogurtes são obtidos por fermentação do leite, pela ação dos lactobaci-
los, que convertem a lactose, o açúcar do leite, em ácido lático. Nos dois casos cita-
dos, o ácido acético e o ácido lático são responsáveis pelo marcante sabor azedo 
desses alimentos (SILVA; SASSON, 1999).
Você já ouviu falar em botulismo? Você sabia que o botulismo é uma doença 
causada por uma bactéria que produz uma toxina mortal? Pois bem, a bactéria 
Clostridium botulinum (Figura 37) produz a mais forte das toxinas, pois apenas 
1 mg dela é letal para mais de 4 milhões de cobaias com peso de 250g. Essa 
toxina botulínica é ativa por via oral, pois resiste ao meio ácido do suco gástrico; 
rapidamente absorvida, seus efeitos se manifestam em apenas algumas horas. 
Ela atua especificamente bloqueando a condução do impulso nervoso nas si-
napses neuromusculares, provocando vômitos, visão dupla, paralisia respira-
tória e morte na maioria dos casos de intoxicação aguda (botulismo) (SILVA; 
SASSON, 1999).
 Figura 37: Clostridium botulinum.
 Fonte: Acervo do autor. 
 Fotografado por Ricardo Baratella (2010).
AMPLIANDO O CONHECIMENTO 
Muitas substâncias resultantes do metabolismo das bactérias são importantes ali-
mentos para o homem. Entende -se assim o grande desenvolvimento de algumas 
indústrias alimentícias, como a do vinagre e a dos laticínios (coalhadas e iogurtes) 
(SILVA; SASSON, 1999).
O vinagre comum é produzido à base de vinho, cuja fração de álcool etílico é oxidada 
(processo aeróbio) e ácido acético pela ação da bactéria Acetobacter aceti. No entanto, 
diversos extratos vegetais ou sucos de frutas, quando fermentados e, portanto, com 
certa taxa de álcool etílico, podem também servir como matéria -prima para a produ-
ção de diferentes tipos de vinagres (SILVA; SASSON, 1999).
Coalhadas e iogurtes são obtidos por fermentação do leite, pela ação dos lactobaci-
los, que convertem a lactose, o açúcar do leite, em ácido lático. Nos dois casos cita-
dos, o ácido acético e o ácido lático são responsáveis pelo marcante sabor azedo 
desses alimentos (SILVA; SASSON, 1999).
78 UNIUBE
 CURIOSIDADE 
A bactéria Clostridium botulinum geralmente contamina alimentos enlatados, bolinhos 
de carne, salsichas e outros produtos de fabricação caseira, conservados em recipien-
tes não esterilizados devidamente. Por ser anaeróbia, desenvolve -se mesmo em fras-
cos bem fechados, e o risco de intoxicação é grande, pois os alimentos contaminados 
não apresentam sinais de apodrecimento ou gosto ruim (SILVA; SASSON, 1999).
2.2.7 Metabolismo anaeróbio e aeróbio 
Segundo Purves et al. (2005), alguns procariotos conseguem viver apenas com 
metabolismo anaeróbio porque o oxigênio gasoso é venenoso para eles. Esses 
organismos sensíveis ao oxigênio são chamados de anaeróbios obrigatórios. 
Outros organismos podem alternar seu metabolismo entre os modos aeróbio e 
anaeróbio e são, portanto, chamados de anaeróbios facultativos. Alguns anaeró-
bios facultativos não conseguem realizar respiração celular, porém não são danifi-
cados pelo oxigênio quando esse se encontra presente no meio. Muitos procariotos 
são anaeróbios facultativos que alternam entre o metabolismo anaeróbio (como a 
fermentação) e a respiração celular, conforme as condições do meio.
No extremo oposto aos anaeróbios obrigatórios estão os procariotos que são 
aeróbios obrigatórios, incapazes de sobreviver longos períodos na ausência 
de oxigênio.
2.2.8 Membrana e cápsula bacterianas
Nas preparações laboratoriais de rotina, coloridas ou não, o citoplasma bacteriano 
não demonstra diferenciações. Certas técnicas especiais permitiram a demons-
tração de que, na realidade, existe uma membrana diferenciada na periferia. Todas 
as bactérias possuem esse tipo de limite externo, e algumas têm, ainda, a facul-
dade adicional de produzir uma cápsula. Esta deve ser considerada como um 
segundo envelope por fora do corpo bacteriano, produzida pelo próprio organismo 
e disposta em torno do corpo. Em alguns casos, as cápsulas podem ser obser-
vadas com a aparência de zonas claras que rodeiam as células nas preparações 
coloridas por processos comuns ou assumirem existência real e visível quando 
empregamos processos especiais de coloração.
O desenvolvimento das cápsulas, nos microrganismos que possuem esta capa-
cidade, parece estar ligado a condições do meio. A sua formação é mais intensa 
quando os microrganismos desenvolvem -se em meios de cultura contendo pro-
 CURIOSIDADE 
A bactéria Clostridium botulinum geralmente contamina alimentos enlatados, bolinhos 
de carne, salsichas e outros produtos de fabricação caseira, conservados em recipien-
tes não esterilizados devidamente. Por ser anaeróbia, desenvolve -se mesmo em fras-
cos bem fechados, e o risco de intoxicação é grande, pois os alimentos contaminados 
não apresentam sinais de apodrecimento ou gosto ruim (SILVA; SASSON, 1999).
UNIUBE 79
teína animal ou em tecidos de animais, os quais parecem conferir -lhes um maior 
poder para resistir aos esforços do tecido, para atacá -los e destruí -los.
2.2.9 Flagelos
Muitas bactérias são dotadas de movimentos ativos em virtude do fato de possuí-
rem longos e delgados prolongamentos, que se assemelham a chicotes e são 
conhecidos por flagelos. A disposição desses flagelos varia segundo a espécie 
considerada. Há casos em que as bactérias possuem um único flagelo e casos 
em que há mais de um. Podem dispor -se em uma das extremidades do corpo 
bacteriano ou em ambas, ou distribuem -se por toda a superfície. Os flagelos não 
são demonstráveis nas preparações feitas pelas técnicas usuais. Para seu estudo, 
deveremos empregar técnicas especiais.
 COMPARANDO 
Os limites entre o reino animal e o vegetal se confundem. Os organismos autótrofos ge-
ralmente são considerados como plantas. Heterotrofia ainda não é suficiente para carac-
terizar um organismo como animal, como vemos no caso das bactérias, dos fungos e em 
outros exemplos. Motilidade, por si, também não é suficiente para caracterizar os animais; 
muitas algas e bactérias têm flagelos, pelo menos em certos estados de sua vida, o mesmo 
acontecendo com os anterozoides encontrados até em plantas superiores. Contractilidade 
do protoplasma, que produz movimentos convulsivos, geralmente é considerada como 
indício de animalidade; os flagelos de células vegetais possuem, porém, tal contractilidade, 
o que mostra também que esse critério não é decisivo. A existência de uma boca, com a 
qual a presa pode ser engolida, o que permite a assimilação de substâncias sólidas, é um 
caráter mais nitidamente zoológico. Às vezes, todos esses critérios se combinam de uma 
maneira que é difícil decidir se se trata de uma planta ou de um animal.
 EXPLICANDO MELHOR 
Anterozoides
Células reprodutoras masculinas dos vegetais intermediários; gameta masculino, 
produzido pelo anterídeo nas briófitas e pteridófitas (SOARES, 2004).
Anterídeo
Órgão que, nas plantas criptogâmicas (briófitas e pteridófitas), produz os gametas 
masculinos, chamados anterozoides (SOARES, 2004).
 COMPARANDO COMPARANDO 
Os limites entre o reino animal e o vegetal se confundem. Os organismos autótrofos ge-
ralmente são considerados como plantas. Heterotrofia ainda não é suficiente para carac-
terizar um organismo como animal, como vemos no caso das bactérias, dos fungos e em 
outros exemplos. Motilidade, por si, também não é suficiente para caracterizar os3.5 A nutrição dos fungos parasitas.................................................................................105
3.6 Os grupos de fungos .................................................................................................107
3.6.1 Chytridiomycota ................................................................................................108
3.6.2 Ascomycota ......................................................................................................109
UNIUBE VII
3.6.3 Basidiomycota ..................................................................................................114
3.6.4 Zygomycota ......................................................................................................117
3.6.5 Denteromycota .................................................................................................120
3.6.6 Oomycetes .......................................................................................................121
3.7 Heterocariose e parassexualidade ............................................................................121
3.7.1 Heterocariose ...................................................................................................121
3.7.2 Parassexualidade .............................................................................................122
3.8 Liquens ......................................................................................................................123
3.9 Algas protistas ...........................................................................................................125
3.9.1 Rhodophyta ......................................................................................................127
3.9.2 Chlorophyta ......................................................................................................128
3.9.3 Phaeophyta ......................................................................................................132
3.9.4 Diatomáceas ....................................................................................................134
3.9.5 Dinoflagelados ..................................................................................................135
3.9.6 Euglenófitas ......................................................................................................138
Capítulo 4 Briófitas e pteridófitas: evolução e características ....................141
4.1 Divisão Hepatophyta (6 a 8 mil espécies) .................................................................146
4.1.1 Divisão (filo) Anthocerophyta ............................................................................146
4.1.2 Divisão Bryophyta (antigo Musci ou musgos) ..................................................168
4.2 Pteridófitas: surgem as plantas terrestres – vasculares sem sementes ..................170
4.2.1 Divisão Rhyniophyta .........................................................................................170
4.2.2 Estudo da divisão Lycophyta ............................................................................173
4.2.3 Divisão ou filo Sphenophyta ............................................................................174
4.2.4 Divisão Psilophyta ...........................................................................................174
4.2.5 Divisão Pterophyta (as samambaias) ...............................................................174
Apresentação
Caro(a) aluno(a),
Botânica é a ciência que estuda as plantas. Os assuntos principais de que 
trata são: a diversidade das espécies e formas que compõem o Reino Vegetal 
(sistemática), as leis que regem a vida e o funcionamento das plantas (fisio-
logia), a organização e a estrutura dos elementos que compõem a planta 
(morfologia). 
Neste livro, estudaremos os elementos básicos de sistemática filogenética, assim 
como o mundo dos acelulares, os domínios procarióticos, os fungos e as algas, 
e, em seguida, iniciaremos o estudo dos vegetais. Você ficará encantado(a) com 
tamanha diversidade das espécies!
O estudo da Botânica é necessário sob o ponto de vista prático e, além 
disso, tem grande significado teórico ou filosófico. O que mais despertou, 
sempre, o interesse dos grandes pensadores foi a vida, essa mesma vida 
que estudamos no homem, nos animais e nas plantas. Entretanto, não po-
demos definir no que consistem as características da vida. Nessa colabo-
ração imprescindível, é possível compreendermos que muitas reações vitais 
ocorrem no homem e nos animais de modo bem complicado, ao passo que 
nas plantas se observam de maneira relativamente simples. 
Todos esses conhecimentos, hoje de alto valor prático, foram adquiridos sob um 
ponto de vista puramente teórico. Muitas vezes se ouve dizer que o fim principal 
de uma ciência deve ser orientado pela utilidade: bastaria que o botânico estu-
dasse os problemas que se referem ao aproveitamento prático da vegetação. 
Contudo, nada pode haver de mais errado. Ensina -nos a história que os pro-
gressos práticos quase sempre derivam de conhecimento de ciência pura. 
A Botânica é tão antiga como a própria humanidade, se bem que não como 
uma ciência sistematizada, mas antes em forma de observações acumuladas 
acerca da aparência de certas plantas e de efeitos que exercem sobre um 
organismo, seja do homem ou de outros animais. 
X UNIUBE
Nesta perspectiva, partindo de formas muito simples, primitivas, estudaremos 
outras, de complexidade crescente, até as plantas superiores dos dias atuais. 
Embora jamais tenha cessado, a evolução dos vegetais se processa muito len-
tamente, mas, para que haja evolução, é necessário que ocorra variabilidade 
genética dos caracteres. 
Neste livro, aprecie essa viagem fantástica sobre a diversidade das espécies. 
Boa leitura!
Ricardo Baratella / Vanessa das Dores Duarte Teruel
Introdução
No seu sentido mais amplo, ciência (do latim scientia, significando 
conhecimento) refere -se a qualquer conhecimento com critérios meto-
dológicos ou a um sistema de conhecimentos que abarca verdades 
gerais das relações existentes entre causas e efeitos de um fenômeno 
qualquer ou a operação de leis especialmente obtidas e testadas pelos 
cientistas por meio do método científico, no qual se propõe demonstrar 
a verdade dos fatos e suas aplicações práticas. A Figura 1 apresenta 
uma “personificação” da ciência.
 Figura 1: Personificação da “ciência” em frente 
à Biblioteca Pública de Boston.
 Fonte: Acervo dos autores. Fotografado por 
Ricardo Baratella (2010).
A ordenação do 
conhecimento e os 
elementos básicos 
de sistemática 
filogenética
Capítulo
1
2 UNIUBE
Agora, eu lhe proponho uma recapitulação do mé-
todo hipotético -dedutivo: quais são as etapas do 
método científico? Você aceitaria como verdadeira 
uma hipótese que não fosse cientificamente testada? 
Por quê?
O método científico, segundo os pesquisadores, 
consiste em uma sequência organizada de etapas 
para o estudo de fenômenos. É um método de in-
vestigação e confirmação dos fatos ou acontecimen-
tos, os quais são agrupados por princípios, que são as regras; em geral, 
ele pode ser resumido nos seguintes passos:
1. Observação do fato ou fenômeno cuja explicação 
ainda não se conhece.
2. Questionamentos.
3. Formulação de hipóteses: o cientista formula 
uma resposta que parece ser a mais provável 
para responder às perguntas ou aos questiona-
mentos.
4. A hipótese pode estar certa ou errada. Por isso, 
deve ser testada por meio de um experimento 
controlado. Nesse caso, realiza -se a testagem 
das predições por observações adicionais ou rea-
lização de experimentos. O experimento imparcial 
deve ser testado várias vezes em duas situações 
diferentes. A primeira, chamada grupo de con-
trole, serve de referência. A segunda, o grupo de 
teste, confirma ou não a hipótese. 
5. Após todas as observações, o cientista analisa e 
compara os resultados.
Os dados obtidos permitem a interpretação e a explicaçãoanimais; 
muitas algas e bactérias têm flagelos, pelo menos em certos estados de sua vida, o mesmo 
acontecendo com os anterozoides encontrados até em plantas superiores. Contractilidade 
do protoplasma, que produz movimentos convulsivos, geralmente é considerada como 
indício de animalidade; os flagelos de células vegetais possuem, porém, tal contractilidade, 
o que mostra também que esse critério não é decisivo. A existência de uma boca, com a 
qual a presa pode ser engolida, o que permite a assimilação de substâncias sólidas, é um 
caráter mais nitidamente zoológico. Às vezes, todos esses critérios se combinam de uma 
maneira que é difícil decidir se se trata de uma planta ou de um animal.
 EXPLICANDO MELHOR 
Anterozoides
Células reprodutoras masculinas dos vegetais intermediários; gameta masculino, 
produzido pelo anterídeo nas briófitas e pteridófitas (SOARES, 2004).
Anterídeo
Órgão que, nas plantas criptogâmicas (briófitas e pteridófitas), produz os gametas 
masculinos, chamados anterozoides (SOARES, 2004).
80 UNIUBE
2.2.10 As mutações são a fonte mais importante da variação procariótica
Supondo que os grupos de procariotos que vamos descrever de fato represen-
tam grupos monofiléticos, descobrimos que eles são impressionantemente 
complexos. Um único grupo de bactérias ou archaeas pode conter a espécie 
mais extraordinariamente diversa, e uma espécie de um grupo pode ser quase 
indistinguível, em termos fenotípicos de uma ou muitas espécies do outro grupo. 
Quais são as fontes dessa diversidade?
Apesar de os procariotos poderem adquirir novos alelos por transformação, 
transdução ou conjugação, a fonte mais importante da variação genética em 
populações de procariotos é, provavelmente, a mutação. Mutações, especial-
mente as recessivas, são muito lentas para que sejam notadas nas populações 
humanas e de outros organismos diploides. Ao contrário, uma mutação em um 
procarioto, que é haploide, tem consequências imediatas para o organismo. Se 
não for letal, será transmitida para e expressa pelas células -filhas do organismo – 
e nas células -filhas dessas, e assim por diante. Logo, um alelo mutante benéfico 
se espalha rapidamente (PURVES et al., 2005).
A multiplicação rápida de muitos procariotos, acoplada à mutação, à seleção e 
à deriva genética, permite mudanças fenotípicas rápidas dentro de uma popu-
lação. Mudanças importantes, como a perda de sensibilidade a um antibiótico, 
podem ocorrer sobre amplas áreas geográficas em apenas alguns anos. Pense 
em quantas mudanças metabólicas significativas podem ter ocorrido em inter-
valos de tempo até modestos em relação à história da vida na Terra (PURVES 
et al., 2005).
 CURIOSIDADE 
A quantidade de bactérias na crosta terrestre é um tanto surpreendente. Cientistas 
estimam que sua massa total supere a de toda a vida na superfície reunida. A maio-
ria habita fissuras no fundo do mar, decompondo as rochas para produzir energia.
2.2.11 A reprodução das bactérias
O principal processo de reprodução nas bactérias é a cissiparidade. Cada 
célula simplesmente aumenta de tamanho e, porventura, se biparte. Durante o 
processo de divisão binária, a membrana plasmática e a parede celular crescem 
para o interior e ocasionalmente divide a célula em duas. A nova parede é mais 
 CURIOSIDADE 
A quantidade de bactérias na crosta terrestre é um tanto surpreendente. Cientistas 
estimam que sua massa total supere a de toda a vida na superfície reunida. A maio-
ria habita fissuras no fundo do mar, decompondo as rochas para produzir energia.
UNIUBE 81
espessa do que o usual e logo parte para o centro da célula, promovendo a 
separação das duas células -filhas.
 
Muitos procariotos multiplicam -se bem rápido. Um dos mais rápidos é a bactéria 
Escherichia coli, que, sob condições ótimas, tem um tempo de geração de cerca de 
20 minutos. Os tempos de geração mais curtos conhecidos de procariotos são de 
cerca de 10 minutos. Tempos entre 1 e 3 horas são comuns; alguns se estendem por 
dias. Bactérias que vivem em rochas profundas da crosta terrestre podem suspender 
seu crescimento por mais de um século sem se dividirem e então crescer por alguns 
dias antes de suspenderem novamente o crescimento (PURVES et al., 2005).
Hoje, reconhecem -se três formas diferentes de transferência de material gené-
tico entre bactérias: a conjugação, a transformação e a transdução.
Na conjugação, duas bactérias se aproximam e surge entre elas uma ponte de 
material citoplasmático através da qual há passagem de um segmento de DNA de 
uma para a outra. A bactéria que recebe a “injeção” de DNA (considerada como 
“fêmea”) poderá revelar, daí por diante, um novo fenótipo, sob a forma de um novo 
comportamento (SOARES, 1999).
A transformação bacteriana é outro mecanismo de transferência de material 
genético entre bactérias. Nesse caso, uma bactéria “engloba” um segmento de 
DNA de outra já morta e em vias de desintegração no meio ambiente (SOARES, 
1999). 
O terceiro tipo de transferência de material genético entre bactérias é a trans-
dução. Nesse caso, o material genético é transferido de uma célula a outra por 
meio da ação de um bacteriófago ou fago (SOARES, 1999).
2.2.12 Ordem Eubacteriales
Este é o grupo maior e mais importante das bactérias; geralmente é dividido em 
três subordens: Eubacteriinales, Caulobacteriinales e Rhodobacteriinales.
Na primeira das subordens, Eubacteriinales, classificamos como bactérias sensu 
strictu aquelas que não têm pigmentos fotossintetizantes nem formam pedún-
culos que fixam as células ao substrato.
Muitos procariotos multiplicam -se bem rápido. Um dos mais rápidos é a bactéria 
Escherichia coli, que, sob condições ótimas, tem um tempo de geração de cerca de 
20 minutos. Os tempos de geração mais curtos conhecidos de procariotos são de 
cerca de 10 minutos. Tempos entre 1 e 3 horas são comuns; alguns se estendem por 
dias. Bactérias que vivem em rochas profundas da crosta terrestre podem suspender 
seu crescimento por mais de um século sem se dividirem e então crescer por alguns 
dias antes de suspenderem novamente o crescimento (PURVES et al., 2005).
82 UNIUBE
Aqui se inclui a maioria das bactérias patogênicas ao homem e aos animais do-
mésticos, tais como: Vibrio comma (cólera), Neisseria gonorrhoeae (gonorreia), 
Neisseria meningitidis (meningite), Diplococcus pneumoniae (pneumonia), Strep-
tococcus pyogenes (infecções), Corynebacterium diphtheriae (difteria), Salmonella 
typhosa (tifo) (Figura 38), Pasteurella pestis (peste), Haemophilus influenzae 
(influenza), Clostridium tetani (tétano) e muitas outras. Clostridium é um anaeróbio 
causador de envenenamento no homem, é encontrado em conservas.
 Figura 38: Salmonella.
 Fonte: Acervo do autor. Fotografado por Ricardo Baratella (2010).
Outras bactérias importantes deste grupo são as bactérias nitrificantes, Nitro-
somonas, Nitrosococcus, Nitrobacter, Azotobacter, Azotomonas e Rhizobium, 
esta última nos nódulos de raízes de leguminosas, as outras no solo.
Aqui se incluem também o Lactobacillus bulgaricus e L. caucasicus, produtores 
de iogurte e quefir, bem como outras bactérias responsáveis pela fermentação 
láctica (coalhadas), pelo ranço da manteiga (ácido butírico) e pela produção de 
vinagre (Acetobacter aceti).
Formas interessantes são apresentadas pelas bactérias do gênero Spirillum que 
habitam águas putrefatas.
Esta subordem está dividida em dois grupos importantes: os que produzem 
endósporos (um único por célula), com uma só família – Bacillaceae (Bacillus, 
Clostridium) – e os que não produzem endósporos, com dez famílias – Nitro-
bacteriaceae (Nitrosomonas, Nitrobacter), Pseudomonadaceae (Vibrio, Spirillum, 
Pseudomonas, Acetobacter), Azotobacteriaceae (Azotobacter), Rhizobiaceae 
(Rizobium), Micrococcaceae (Micrococcus = Staphylococcus), Neisseriaceae 
(Neisseria), Lactobacteriaceae, Enterobacteriaceae (Escherichia, Salmonella), 
Parvobacteriaceae (Pasteurella, Haemophilus) e Bacteriaceae (Agarbacterium, 
Bacterium).
UNIUBE 83
Na segundadas subordens, Caulobacteriinales, incluímos as bactérias que vivem 
fixas ao substrato, a maioria por intermédio de um pedúnculo. Em geral, são 
aquáticas e depositam hidróxido de ferro na bainha gelatinosa.
Reconhecemos quatro famílias, das quais Gallionellaceae (Gallionella) é a mais 
frequente. 
Na terceira das subordens, Rhodobacteriinales, incluímos as bactérias fotossin-
tetizantes, possuidoras de bacterioclorofila, bacteriopurpurina e carotenoides, 
que depositam ou não enxofre na célula. Reconhecemos três famílias. Na pri-
meira, Thiorhodaceae (Thiospirillum, Chromatium), estão as bactérias que 
acumulam enxofre na célula e têm cor púrpura. Na segunda família, Athiorho-
daceae (Rhodospirillum), as que não acumulam enxofre na célula. Finalmente 
na terceira família, Chlorobacteriaceae (Chlorobium), encontram-se as bactérias 
de cor verde que acumulam enxofre na célula.
2.2.13 Ordem Actinomycetales
Fazem parte desta ordem certas bactérias que com frequência se reproduzem 
por endósporos e que formam colônias filamentosas abundantemente ramifica-
das, lembrando o micélio de fungos. Algumas são patogênicas. Compreende 
esta ordem três pequenas famílias, Mycobacteriaceae (Mycobacterium tuber-
culosis, M. leprae — Figura 39, causadores da tuberculose e lepra), Actinomyce-
taceae (Nocardia, Actinomyces) e Streptomycetaceae (Streptomyces, com várias 
espécies reprodutoras de antibióticos como a actinomicetina e a aureomicina).
 Figura 39: Mycobacterium leprae.
 Fonte: Acervo do autor. Fotografado por Ricardo Baratella (2010).
84 UNIUBE
2.2.14 Ordem Chlamydobacteriales
São incluídas nesta ordem bactérias aquáticas que formam colônias filamento-
sas, com ou sem ramificação. Frequentemente apresentam uma bainha muci-
laginosa que pode se impregnar com hidróxido de ferro. Alguns representantes 
são quimiossintetizantes (sulfo e ferrobactérias). 
Compreende esta ordem quatro pequenas famílias: Chlamydobacteriaceae 
(Leptothrix, ferrobactéria), Crenothrichaceae (Crenothrix, ferrobactéria), Beggia-
toaceae (Beggiatoa, Thiothrix, sulfobactéria) e Achromatiaceae (Achromatium, 
Thiovolum, sulfobactérias).
Beggiatoa constitui um excelente material para demonstração em aula prática, 
é excepcionalmente grande (para uma bactéria), oferecendo ótima oportunidade 
para estudo de movimento (deslizamento sobre o substrato) e de inclusões 
(grânulos de enxofre); é encontrada na lama retirada de tanques ou brejos onde 
exista matéria orgânica em decomposição.
2.2.15 Ordem Caryophanales
Reúnem-se nesta ordem certas bactérias coloniais filamentosas ou em basto-
netes que apresentam um corpo central na célula o qual se assemelha ao núcleo. 
Compreende quatro pequenas famílias, cujos representantes vivem na água ou 
no intestino de artrópodes e vertebrados.
2.2.16 Ordem Myxobacteriales
Nesta ordem, incluem -se certas bactérias em forma de bastonetes que são 
capazes de deslizar sobre o substrato, agregando -se e constituindo um pseu-
doplasmódio semelhante àquele encontrado em determinadas Myxophyta. 
Podem produzir um corpo de frutificação séssil ou pedunculado, que é constituído 
por formações designadas como cistos, os quais quando se abrem eliminam 
esporos. São divididas em cinco pequenas famílias. Vivem no solo e principal-
mente sobre fezes de vários animais.
2.2.17 Ordem Spirochaetales
São encontradas aqui certas bactérias unicelulares que têm movimentos dados 
por torções espiraladas da própria célula, de tal sorte que o organismo se des-
UNIUBE 85
loca por um característico movimento em parafuso. Determinadas representan-
tes são saprófitas, enquanto outros são parasitas obrigatórios. Reconhecemos, 
aqui, duas pequenas famílias: Spirochaetaceae (Spirochaeta, saprófita aquático 
com espécies que chegam a medir até 500 µ – ½ mm – de comprimento) e 
Treponemataceae (Treponema, parasitas obrigatórios; uma das espécies é 
causadora da sífilis no homem, T. pallidum).
2.2.18 Ordem Rickettsiales
Compreende este grupo certas formas de microrganismos extremamente pe-
quenos que são encontrados somente como parasitas intracelulares. Algumas 
espécies são causadoras de doenças no homem e em animais. Têm formas 
variáveis, podendo apresentar -se como bastonetes arredondados ou irregulares. 
Classificam -se em três pequenas famílias. Exemplos notáveis de espécies são: 
Rickettsia prowazekii, Chlamydozoon trachomatis (causador do tracoma), Miya-
gawanella psittacii (causador da psitacose). 
 EXPLICANDO MELHOR 
As riquétsias são organismos tão inferiores, que têm sido consideradas por muitos 
biologistas como um meio -termo entre vírus e bactérias. Suas dimensões, habitual-
mente semelhantes às de um simples cromossomo de célula eucariota, ficam entre 
0,3 e 0,5 mm. São parasitas intracelulares e altamente patogênicos para o homem. 
O principal exemplo é a Rickettsia prowazekii, causadora da febre maculosa, febre 
das trincheiras ou tifo exantemático (não confundir com febre tifoide), doença muito 
grave transmitida à espécie humana por pulgas, piolhos e, notadamente, pelo piolho 
do púbis (SOARES, 1999).
2.2.19 Ordem Cysticetales
São organismos extremamente polimorfos. Podem apresentar -se sob a forma 
de bastonetes, de cocos ou de anéis. Certos representantes são patogênicos. 
Exemplo: Asterococcus mycoides (causador de pleuropneumonia no homem).
 CURIOSIDADE 
Os micoplasmas são bactérias menores que as riquétsias. Frequentemente são meno-
res do que muitos vírus. Todavia, em contrapartida, têm a capacidade de crescer e 
acabam ultrapassando as minúsculas dimensões virais. São as menores células conhe-
 EXPLICANDO MELHOR 
As riquétsias são organismos tão inferiores, que têm sido consideradas por muitos 
biologistas como um meio -termo entre vírus e bactérias. Suas dimensões, habitual-
mente semelhantes às de um simples cromossomo de célula eucariota, ficam entre 
0,3 e 0,5 mm. São parasitas intracelulares e altamente patogênicos para o homem. 
O principal exemplo é a Rickettsia prowazekii, causadora da febre maculosa, febre 
das trincheiras ou tifo exantemático (não confundir com febre tifoide), doença muito 
grave transmitida à espécie humana por pulgas, piolhos e, notadamente, pelo piolho 
do púbis (SOARES, 1999).
 CURIOSIDADE 
Os micoplasmas são bactérias menores que as riquétsias. Frequentemente são meno-
res do que muitos vírus. Todavia, em contrapartida, têm a capacidade de crescer e 
acabam ultrapassando as minúsculas dimensões virais. São as menores células conhe-
86 UNIUBE
cidas. Não possuem parede celular. São todos heterótrofos, encontrados em esgotos, 
no solo e capazes de realizar o parasitismo intracelular. São habitualmente conhecidos 
pela sigla PPLO pelo fato de que o primeiro espécime conhecido desse grupo foi des-
coberto como causador de uma pneumonia em ratos e aves. Hoje, conhecem -se micró-
bios desse tipo que causam doenças renais ou de outra natureza, inclusive no homem. 
Contudo, eles continuam sendo chamados PPLO (SOARES, 1999).
 2.3 As cianobactérias
As Cyanobacteria (algas azuis -esverdeadas) requerem apenas água, nitrogênio 
gasoso, oxigênio, uns poucos elementos minerais, luz e dióxido de carbono para 
sobreviver. Elas utilizam clorofila a para a fotossíntese e liberam gás oxigênio; mui-
tas espécies também fixam nitrogênio. Sua fotossíntese foi a base da “revolução 
do oxigênio” que transformou a atmosfera da Terra (PURVES et al., 2005).
As cianobactérias realizam o mesmo tipo de fotossíntese que é característica 
de eucarióticos fotossintetizantes. Elas possuem sistemas de membrana interna 
altamente organizados e elaborados chamados lamelas fotossintetizantes, ou 
tilacoides. Os cloroplastos de eucariotos fotossintetizantes são derivados de 
uma cianobactéria endossimbionte (PURVES et al., 2005).
A Figura 40 apresenta um exemplo de cianobactéria filamentosa.
 Figura 40: Stigonematales: cianobactéria filamentosa.
 Fonte: Acervo do autor. Fotografado por Ricardo Baratella (2010).
UNIUBE 87
As cianobactérias podem associar -se em colôniasou viver livres como uma 
única célula. Dependendo da espécie e das condições de crescimento, as co-
lônias de cianobactérias podem variar desde camadas planas da espessura de 
uma célula até bolas esféricas de células.
Algumas colônias filamentosas diferenciam -se em três tipos de célula: células 
vegetativas, esporos e heterocistos. Células vegetativas fotossintetizam, es-
poros são células latentes que podem, eventualmente, desenvolver -se em 
novos filamentos, e heterocistos são células especializadas para a fixação de 
nitrogênio. Todas as cianobactérias com heterocistos conhecidas fixam nitrogê-
nio. Os heterocistos também têm um papel na reprodução: quando os filamen-
tos se soltam para reproduzir, o heterocisto pode servir como um ponto de 
ruptura (PURVES et al., 2005).
Os pigmentos fotossintéticos encontram -se também difusos, localizando -se 
principalmente na região externa da célula (cromoplasma). Os pigmentos exis-
tentes são: clorofila a, xantofilas, β ‑caroteno e as ficobilinas (ficocianina e ficoe‑
ritrina); estes são pigmentos de natureza proteica. O material de reserva 
frequentemente encontrado é o amido de cianofíceas, que é um hidrato de 
carbono insolúvel semelhante ao glicogênio e também uma substância glicopro-
teica. A membrana celular contém celulose e há frequentemente excreção de 
mucilagem pela célula, que pode se difundir no meio ou constituir uma bainha.
Em certos gêneros, os indivíduos apresentam movimentos de deslizamento ou 
de deslizamento e de oscilação combinados. A natureza exata desses movimen-
tos é discutível. 
A multiplicação em indivíduos unicelulares se faz essencialmente por divisão da 
célula em duas. Em certos gêneros ocorre a formação de endósporos. Em outros, 
existe um tipo especial de esporo com membrana grossa, rico em material de 
reserva, em geral muitas vezes maior do que as células vegetativas, e designado, 
por ser imóvel, como acineto. Em certos outros gêneros, ocorre a formação de 
hormogônios, que são fragmentos do filamento que se destacam, deslizam e 
continuam a crescer independentemente, constituindo uma nova planta.
As cianobactérias são encontradas em grande abundância na água doce, exis-
tindo, entretanto, muitos representantes marinhos. Certas algas vivem no solo, 
e ainda outras ocorrem em fontes termais, vivendo, nesses casos, em tempe-
ratura de até 85°C.
88 UNIUBE
 AMPLIANDO O CONHECIMENTO 
Ordem Chroococcales
São incluídas nesta ordem as algas azuis unicelulares ou coloniais, não filamen-
tosas, sem qualquer diferenciação. A reprodução se faz exclusivamente por sim-
ples divisão celular ou por fragmentação da colônia. As células apresentam -se de 
forma arredondada ou elipsoidal (às vezes alongada). Comumente apresentam 
uma membrana e espessa capa mucilaginosa, esta podendo ou não mostrar ca-
madas concêntricas.
Há nesta ordem duas famílias: Chroococcaceae (Anacystis, Agmenellum) e Entophy-
salidaceae (Entophysalis) (Figura 41).
 Figura 41: Entophysalis: uma colônia – há três indivíduos 
com endósporos.
 Fonte: Acervo do autor. Desenho de Ricardo Baratella (2010).
Ordem Hormogonales
Encontram-se aqui todas as algas azuis filamentosas, que se podem reproduzir 
por acinetos, por hormogônios ou por ambas as estruturas. Podem ou não apre-
sentar heterocistos. Reconhecemos duas subordens. Uma delas é a Nostocinales, 
onde os filamentos são sempre unisseriados, não ramificados (podem mostrar 
pseudorramificação) e com crescimento apical ou intercalar. Podem ou não ter 
heterocistos. Compreende esta subordem seis famílias. As seguintes são frequen-
tes entre nós: Oscillatoriaceae (Oscillatoria (Figura 42), Lyngbya, Hydrocoleum), 
Nostocaceae (Anabaena (Figura 43), Nostoc), Rivulariaceae (Calothrix), Scyto-
nemataceae (Scytonema (Figura 44), Plectonema). 
AMPLIANDO O CONHECIMENTO 
Ordem Chroococcales
São incluídas nesta ordem as algas azuis unicelulares ou coloniais, não filamen-
tosas, sem qualquer diferenciação. A reprodução se faz exclusivamente por sim-
ples divisão celular ou por fragmentação da colônia. As células apresentam -se de 
forma arredondada ou elipsoidal (às vezes alongada). Comumente apresentam 
uma membrana e espessa capa mucilaginosa, esta podendo ou não mostrar ca-
madas concêntricas.
Há nesta ordem duas famílias: Chroococcaceae (Anacystis, Agmenellum) e Entophy-
salidaceae (Entophysalis) (Figura 41).
 Figura 41: Entophysalis: uma colônia – há três indivíduos 
com endósporos.
 Fonte: Acervo do autor. Desenho de Ricardo Baratella (2010).
Ordem Hormogonales
Encontram-se aqui todas as algas azuis filamentosas, que se podem reproduzir 
por acinetos, por hormogônios ou por ambas as estruturas. Podem ou não apre-
sentar heterocistos. Reconhecemos duas subordens. Uma delas é a Nostocinales, 
onde os filamentos são sempre unisseriados, não ramificados (podem mostrar 
pseudorramificação) e com crescimento apical ou intercalar. Podem ou não ter 
heterocistos. Compreende esta subordem seis famílias. As seguintes são frequen-
tes entre nós: Oscillatoriaceae (Oscillatoria (Figura 42), Lyngbya, Hydrocoleum), 
Nostocaceae (Anabaena (Figura 43), Nostoc), Rivulariaceae (Calothrix), Scyto-
nemataceae (Scytonema (Figura 44), Plectonema). 
UNIUBE 89
 Figura 42: Oscillatoria: parte de um filamento com hormogônio.
 Fonte: Acervo do autor. Fotografado por Ricardo Baratella (2010).
 Figura 43: Anabaena: parte de um filamento com heterocisto.
 Fonte: Acervo do Autor. Desenho de Ricardo Baratella (2010).
 Figura 44: Scytonema: pseudorramificação – representação do conteúdo de 
duas células de um heterocisto.
 Fonte: Acervo do autor. Desenho de Ricardo Baratella (2010).
A outra subordem é o das Stigonematinales, onde os filamentos podem ser uni ou 
plurisseriados e apresentar -se diferenciados em porção rastejante e porção ereta 
ou não. Pode ocorrer ramificação verdadeira. Esta subordem está subdividida em 
sete famílias, das quais uma é comum entre nós: Stigonemataceae (Stigonema, 
Hapalosiphon).
90 UNIUBE
 IMPORTANTE! 
Ordem Pleurocapsales
São incluídas nesta ordem certas algas azuis com talo diferenciado em uma porção 
prostrada e uma porção ereta (hábito heterotrófico). A porção prostrada é em forma 
de disco, do qual partem os filamentos eretos. Estes nunca formam heterocistos nem 
tampouco se reproduzem por hormogônios ou acinetos. A reprodução se processa 
comumente por endósporos. Estes são formados no interior de células vegetativas 
por repetidas divisões do conteúdo.
Reconhecemos quatro pequenas famílias, da quais uma encontra -se representada 
no litoral do Brasil: Scopulonemataceae (Hyellaceae). Um exemplo é a Hyella, que 
vive na superfície e no interior da concha de moluscos vivos. Outros são as espécies 
especialmente abundantes de gênero Littorina, tão frequentes nas rochas do limite 
superior da zona das marés em toda a costa brasileira.
Ordem Chamaesiphonales
Compõem esta ordem representantes unicelulares que crescem isoladamente ou 
formam colônias. É frequente a diferenciação em ápice e base no filamento. Não 
ocorre divisão celular vegetativa (via de regra). A reprodução se faz pela formação 
de endósporos ou exósporos. Compreende esta ordem três pequenas famílias das 
quais duas são comuns: Dermocarpaceae (exemplo: Dermocarpa, gênero marinho 
que cresce como epífita e reproduz -se por endósporos); Chamaesiphonaceae e 
(exemplo: Chamaesiphon, gênero de águas continentais que cresce como epífita e 
reproduz -se pela formação de exósporos cortados em série, a partir da extremidade 
superior da célula).
Agora que você conheceu um pouco sobre as cianobactérias, faça uma pesquisa 
em livros didáticos ou na Internet sobre esses organismos. Não se esqueça de 
registrar as informações que achar mais interessantes e significativas para a 
sua aprendizagem sobre essa temática. 
 EXEMPLIFICANDO! 
As cianobactérias foram os primeiros organismos fotossintéticos. Muito antes do 
surgimento das plantas ou mesmo das algas, elas usavam a luz solar para produzir 
carboidratose oxigênio. Como as plantas, as cianobactérias usam a clorofila, além 
de outras substâncias fotorreativas, entre as quais a mais comum é o pigmento azu-
lado ficocianina. A sua presença, junto da clorofila, levou as cianobactérias a serem 
chamadas de algas azuis (mas não têm parentesco com as algas verdadeiras). Mas 
 IMPORTANTE! IMPORTANTE! 
Ordem Pleurocapsales
São incluídas nesta ordem certas algas azuis com talo diferenciado em uma porção 
prostrada e uma porção ereta (hábito heterotrófico). A porção prostrada é em forma 
de disco, do qual partem os filamentos eretos. Estes nunca formam heterocistos nem 
tampouco se reproduzem por hormogônios ou acinetos. A reprodução se processa 
comumente por endósporos. Estes são formados no interior de células vegetativas 
por repetidas divisões do conteúdo.
Reconhecemos quatro pequenas famílias, da quais uma encontra -se representada 
no litoral do Brasil: Scopulonemataceae (Hyellaceae). Um exemplo é a Hyella, que 
vive na superfície e no interior da concha de moluscos vivos. Outros são as espécies 
especialmente abundantes de gênero Littorina, tão frequentes nas rochas do limite 
superior da zona das marés em toda a costa brasileira.
Ordem Chamaesiphonales
Compõem esta ordem representantes unicelulares que crescem isoladamente ou 
formam colônias. É frequente a diferenciação em ápice e base no filamento. Não 
ocorre divisão celular vegetativa (via de regra). A reprodução se faz pela formação 
de endósporos ou exósporos. Compreende esta ordem três pequenas famílias das 
quais duas são comuns: Dermocarpaceae (exemplo: Dermocarpa, gênero marinho 
que cresce como epífita e reproduz -se por endósporos); Chamaesiphonaceae e 
(exemplo: Chamaesiphon, gênero de águas continentais que cresce como epífita e 
reproduz -se pela formação de exósporos cortados em série, a partir da extremidade 
superior da célula).
 EXEMPLIFICANDO! EXEMPLIFICANDO! 
As cianobactérias foram os primeiros organismos fotossintéticos. Muito antes do 
surgimento das plantas ou mesmo das algas, elas usavam a luz solar para produzir 
carboidratos e oxigênio. Como as plantas, as cianobactérias usam a clorofila, além 
de outras substâncias fotorreativas, entre as quais a mais comum é o pigmento azu-
lado ficocianina. A sua presença, junto da clorofila, levou as cianobactérias a serem 
chamadas de algas azuis (mas não têm parentesco com as algas verdadeiras). Mas 
UNIUBE 91
nem todas usam a ficocianina; algumas usam a ficoeritrina, que lhes confere a cor 
vermelha.
As cianobactérias são organismos aquáticos presentes em toda parte, desde o mar 
até películas de água em torno de partículas no solo. As cianobactérias do solo rea-
lizam o trabalho vital de converter o nitrogênio atmosférico nos nitratos de que as 
plantas necessitam.
Resumo
Os vírus não se ajustam bem a nenhuma das categorias tradicionais em que os 
seres vivos se distribuem e o problema de classificá -los torna -se ainda mais 
difícil pelo fato de haver considerável dúvida quanto a serem ou não entidades 
vivas. São microrganismos ultramicroscópicos que formam um grande e hete-
rogêneo grupo de agentes infecciosos, que não possuem estrutura celular.
Já as bactérias são organismos unicelulares, procariontes, constituídas de pro-
toplasma inteiramente semelhante ao encontrado nas formas mais elevadas de 
organização. Constituem um grupo antiquíssimo na Terra. Conhecem -se certas 
formas fósseis encontradas em depósitos de idade pré -cambriana. As ferrobac-
térias existiram com certeza desde o Siluriano, no Paleozoico, enquanto as 
sulfobactérias são encontradas a partir do Permiano, no fim do Paleozoico.
Por fim, as cianobactérias não podem ser consideradas nem algas, nem bacté-
rias comuns. São bastante frequentes em fontes termais, onde suportam tem-
peraturas acima de 80°C. Têm pequena exigência de nutrientes, proliferando 
em qualquer ambiente onde haja luz, alguns sais minerais, água, N2 e CO2.
Referências
BENAVIDES, Hellen et al. Epidemias: a humanidade em perigo. São Paulo: Escala, 2009.
CHEIDA, Luiz Eduardo. Biologia integrada. São Paulo: FTD, 2005.
FAVARETTO, José Arnaldo. O mundo dos organismos primitivos. São Paulo: Sistema Uno 
de Ensino, 2002.
92 UNIUBE
LAMMOGLIA, Domingos Ângelo; MARCONDES, Ayrton César. Biologia: ciência da vida. São 
Paulo: Atual, 1995.
PAULINO, Wilson Roberto. Biologia: seres vivos/fisiologia. São Paulo: Ática, 2009.
PURVES, William K., et al. Vida: a ciência da biologia. Trad. Anapaula Somer Vinagre. 6. ed. 
Porto Alegre: Artmed, 2005.
RAVEN, Peter, et al. Biologia vegetal. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2007.
SILVA, César da; SASSON, Sezar. Biologia. São Paulo: Saraiva, 1999.
SOARES, José Luís. Biologia no terceiro milênio. São Paulo: Scipione, 1999.
____. Dicionário etimológico e circunstanciado de biologia. São Paulo: Scipione, 2004.
Ricardo Baratella / Vanessa das Dores Duarte Teruel
Introdução
Os fungos (Reino Fungi) agrupam cerca de 100 mil espécies de orga-
nismos com características peculiares e uma grande variedade de 
modos de vida. Incluem representantes conhecidos, como cogumelos, 
orelhas -de -pau, leveduras, trufas, mofos e vários tipos de bolores.
Todos os fungos se revelam eucariontes e heterotróficos. São magnifi-
camente adaptados para a nutrição absortiva: suas hifas crescem pe-
netrando nos substratos orgânicos e lançando para fora de seus corpos 
suas enzimas digestivas, que degradam grandes moléculas de alimento 
do ambiente e depois absorvem os produtos dessa degradação como 
uma solução aquosa, em toda a extensão das paredes celulares da 
emaranhada rede de hifas.
Muitos fungos são sapróbios que absorvem nutrientes de matéria morta, 
outros são parasitas que absorvem nutrientes de hospedeiros vivos, 
podendo causar doenças em plantas e animais, e alguns, ainda, mantêm 
relações de simbiose mutuamente benéficas com outros organismos.
Objetivos
Após a leitura deste capítulo, esperamos que você seja capaz de:
• classificar os grupos de fungos, relacionando as suas estruturas 
morfológicas e reprodutivas à diversidade e à evolução, assim 
como à sua importância ecológica e econômica;
• descrever as características identificadoras dos fungos;
• reconhecer que as algas são os vegetais considerados, atual-
mente, os mais inferiores, pois, na sua morfologia, não há raízes, 
caules, flores nem frutos;
De olho na natureza 
dos organismos 
inferiores
Capítulo
3
94 UNIUBE
• identificar as diferentes estratégias reprodutivas das algas 
como inovações evolutivas nos processos de variabilidade e 
sobrevivência.
Esquema
3.1 Biologia dos fungos
3.2 Os tipos de hifas
3.2.1 Hifas cenocíticas
3.2.2 Hifas haploides
3.2.3 Hifas dicarióticas ou policarióticas
3.3 Os fungos estão em contato íntimo com o ambiente
3.4 Estrutura dos fungos
3.4.1 Esporo
3.4.2 Mixomicetos
3.5 A nutrição dos fungos parasitas
3.6 Os grupos de fungos 
3.6.1 Chytridiomycota 
3.6.2 Ascomycota
3.6.3 Basidiomycota
3.6.4 Zygomycota
3.6.5 Denteromycota
3.6.6 Oomycetes
3.7 Heterocariose e parassexualidade
3.7.1 Heterocariose
3.7.2 Parassexualidade
3.8 Liquens
3.9 Algas protistas
3.9.1 Rhodophyta
3.9.2 Chlorophyta
3.9.3 Phaeophyta
3.9.4 Diatomáceas
3.9.5 Dinoflagelados
3.9.6 Euglenófitas 
UNIUBE 95
 3.1 Biologia dos fungos
Os fungos são cosmopolitas, isto é, ocorrem em todos os ambientes de nosso 
planeta. Todos os fungos são filamentosos ou unicelulares; até mesmo os co-
gumelos consistem simplesmente de uma série de filamentos microscópicos e 
ramificados arrumados de forma apertada.
A maioria dos fungos possui o corpo formado por muitos filamentos delgados 
denominados hifas. O conjunto da massa de hifas do corpo de um fungo recebe 
o nome de micélio, não sendo considerado um tecido verdadeiro, pois células 
de hifas vizinhas não têm paredes comuns.
 SAIBA MAIS 
Em 24 horas, uma colônia fúngica pode produzir mais de um quilômetro de micé-
lio. As palavras “micélio” e “micólogo” procedem do grego myketos, que significa 
fungo.
Atualmente, o maior organismovivo do planeta é um fungo subterrâneo da 
espécie Armillaria ostoyae, popularmente conhecido como cogumelo -do -mel, 
que decompõe raízes e cobre uma área de 880 hectares, equivalente a 
1.220 campos de futebol. Encontra -se sob o solo da Floresta Nacional de 
Malheur, no leste do estado norte -americano do Oregon. Ele teve origem 
numa partícula microscópica que foi estendendo os seus filamentos, os 
rizomorfos, durante um período de 2.400 anos, matando árvores enquanto 
se desenvolvia.
Observe atentamente a Figura 1. Em alguns países, as espécies de Armillaria 
são patógenos primários em algumas florestas nativas de eucalipto e em plan-
tios comerciais.
 SAIBA MAIS SAIBA MAIS 
Em 24 horas, uma colônia fúngica pode produzir mais de um quilômetro de micé-
lio. As palavras “micélio” e “micólogo” procedem do grego myketos, que significa 
fungo.
96 UNIUBE
 Figura 1: Fungo Armillariella: possui uma vasta rede subterrânea de 
filamentos microscópicos.
 Fonte: Acervo do autor. Fotografado por Vanessa das Dores 
Duarte Teruel (2010).
 
Um fungo filamentoso se origina de um esporo, que se alonga enquanto o núcleo se 
multiplica por mitoses. Assim, surge a primeira hifa, que cresce e se ramifica, dando 
origem ao micélio.
Nos fungos mais desenvolvidos, as hifas propagam -se abaixo do solo, formando 
extensas massas brancas de finos filamentos (micélio), que se alastram por uma 
área circular de vários metros de diâmetro, enquanto houver condições favorá-
veis e nutrientes disponíveis.
Na periferia desse círculo subterrâneo, começam a brotar estruturas, denomi-
nadas corpos de frutificação, de tamanho e forma variados, que afloram à 
superfície, muitas vezes de um vivo colorido e aspectos atraentes.
Agora, eu lhe pergunto: o que é o corpo de frutificação formado por certos fun-
gos? Os corpos de frutificação surgem rapidamente?
O surgimento dos corpos de frutificação é um detalhe bastante curioso; eles se 
formam durante a ocorrência de fenômenos sexuais. Dois micélios de sexos dife-
rentes se encontram e suas hifas se organizam para formar o corpo de frutificação 
ou corpo frutífero. Este surge rapidamente por afluência de correntes citoplasmá-
Um fungo filamentoso se origina de um esporo, que se alonga enquanto o núcleo se 
multiplica por mitoses. Assim, surge a primeira hifa, que cresce e se ramifica, dando 
origem ao micélio.
UNIUBE 97
ticas das hifas subterrâneas. Por isso, é comum observarmos, em lugares sombrios 
e úmidos, o aparecimento de vistosos cogumelos da noite para o dia.
Quando ouvimos falar em fungos, pensamos logo nos cogumelos (Figura 2). 
Na verdade, as estruturas em forma de cogumelos são produzidas por apenas 
uma de várias ordens de fungos, a Tricholomatales. Os cogumelos são corpos 
de frutificação, o que explica o motivo por que são encontrados em determina-
das épocas do ano. Os fungos que os produzem são invisíveis, escondidos no 
solo ou na madeira de onde emergem os corpos de frutificação. Muitos cogu-
melos são comestíveis, mas alguns são altamente venenosos (como o Amanita 
phalloides, apresentado na Figura 3).
 Figura 2: Cogumelo: o micélio se ramifica abaixo do solo, formando rizoides que eliminam 
enzimas digestivas e absorvem as substâncias depois de digeridas.
 Fonte: Acervo do autor. Fotografado por Vanessa das Dores Duarte Teruel (2010).
 Figura 3: Amanita phalloides: cerca de 50 g desse cogumelo pode matar uma 
pessoa de 68 kg.
 Fonte: Acervo do autor. Fotografado por Vanessa das Dores Duarte Teruel (2010).
98 UNIUBE
 3.2 Os tipos de hifas
As hifas podem ser septadas, asseptadas (não septadas) ou cenocíticas.
3.2.1 Hifas cenocíticas
Muitos fungos têm hifas asseptadas ou cenocíticas (Figura 4), as quais não têm 
septos transversais, preenchidas por uma massa citoplasmática que contém 
centenas de núcleos dispersos que compartilham um citoplasma comum.
 Figura 4: Hifa cenocítica: não têm septos transversais separando células; 
portanto, os muitos núcleos ficam dispersos em massa citoplasmática comum.
 Fonte: Acervo do autor. Fotografado por Vanessa das Dores Duarte Teruel (2010).
3.2.2 Hifas haploides
A hifa haploide ou unicariótica (mononucleada) apresenta septos transversais 
separando estruturas celulares com apenas um núcleo (Figura 5). A maioria das 
hifas não é dividida em células separadas. Mesmo quando os septos estão 
presentes, eles não bloqueiam o movimento das organelas dentro da hifa.
 Figura 5: Hifa haploide: hifa septada mononucleada, possui septos transversais 
separando compartimentos com apenas um núcleo.
 Fonte: Acervo do autor. Fotografado por Vanessa das Dores Duarte Teruel (2010).
UNIUBE 99
3.2.3 Hifas dicarióticas ou policarióticas
As hifas dicarióticas ou policarióticas (Figura 6) possuem septos transversais 
separando compartimentos com dois ou mais núcleos. Esses septos transver-
sais que se formam nessa hifa não constituem produtos da divisão nuclear. 
Resultam do crescimento da parede da hifa para a região central desse mesmo 
filamento.
 Figura 6: Hifa dicariótica ou policariótica: possuem dois ou mais núcleos.
 Fonte: Acervo do autor. Fotografado por Vanessa das Dores Duarte Teruel (2010).
Algumas hifas modificadas, os rizoides, ancoram os Chytridiomycota nos 
seus substratos (o organismo morto ou alguma outra matéria da qual eles 
se alimentam). Esses rizoides não são homólogos aos rizoides das plantas. 
Os fungos parasitas podem ter hifas modificadas que absorvem nutrientes 
dos hospedeiros (PURVES et al., 2005).
A maneira como um fungo parasita ataca uma planta 
(figuras 7 e 8) ilustra as funções de algumas das estrutu-
ras dos fungos. As hifas de um fungo invadem a folha por 
meio dos estômatos, de ferimentos ou, em alguns casos, 
por penetração direta em uma célula epidérmica. Dentro 
da folha, a hifa forma um micélio. Algumas hifas crescem 
dentro das células da planta, absorvendo os nutrientes de 
dentro das células. Corpos de frutificação podem se formar 
dentro do organismo da planta ou na superfície (PURVES 
et al., 2005).
Estômatos 
Pequenas aberturas 
encontradas 
numerosamente na 
face dorsal das folhas 
das dicotiledôneas, por 
onde se dão as trocas 
gasosas entre a planta 
e o meio ambiente 
(SOARES, 2004).
100 UNIUBE
 Figura 7: Um fungo parasita, Ustilago maydis, 
(fungo do milho) alastrando -se na espiga do milho.
 Fonte: Acervo do autor. Fotografado por Vanessa 
das Dores Duarte Teruel (2010).
 Figura 8: Um fungo (Blumeria graminis) atacando uma folha.
 Fonte: Acervo do autor. Fotografado por Vanessa das Dores 
Duarte Teruel (2010).
 SAIBA MAIS 
O registro fóssil dos fungos não é tão claro como o das algas, mas fungos miceliais 
provavelmente coexistiram com algas e bactérias no Pré -Cambriano. Foram 
encontrados também pelos pesquisadores, fungos que parasitaram plantas do 
Devoniano.
 SAIBA MAIS SAIBA MAIS 
O registro fóssil dos fungos não é tão claro como o das algas, mas fungos miceliais 
provavelmente coexistiram com algas e bactérias no Pré -Cambriano. Foram 
encontrados também pelos pesquisadores, fungos que parasitaram plantas do 
Devoniano.
UNIUBE 101
 EXPLICANDO MELHOR 
Pré -Cambriano
Período de desenvolvimento dos fenômenos que diz respeito às condições primitivas 
do planeta Terra, para explicar a origem da vida.
Devoniano
Quarto período da era Paleozoica, o qual se situou mais ou menos entre 400 milhões 
e 345 milhões de anos atrás, sucedendo ao Siluriano e antecedendo ao Carbonífero 
(SOARES, 2004).
 3.3 Os fungos estão em contato íntimo com o ambiente
As hifas tubulares de um fungo fornecem a ele uma relação única com o seu 
ambiente físico. O micélio do fungo tem uma razão área de superfície -volume 
enorme se comparada àquela da maioria dos organismos multicelulares grandes. 
Essa razão grande entre a área de superfície e o volume é uma maravilhosa 
adaptação para a nutrição absortiva. Por todo o micélio (exceto nos corpos 
frutíferos), todas as hifas estão muito próximas às fontes de alimento do meio 
(PURVESet al., 2005).
Outra característica de alguns fungos é a tolerância a ambientes altamente hi-
pertônicos (aqueles com uma concentração de soluto maior do que a do próprio 
fungo). Muitos fungos são mais resistentes aos danos em ambientes hipertôni-
cos do que as bactérias. A gelatina na geladeira, por exemplo, não é um meio 
de crescimento para bactérias, pois é muito hipertônica para elas, mas pode 
abrigar colônias de fungos (o mofo). A própria geladeira ilustra um aspecto de 
muitos fungos: a tolerância aos extremos de temperatura. Muitos toleram tem-
peraturas baixas, como 5 a 6º C abaixo de zero, e alguns toleram temperaturas 
altas, como 50º C ou mais (PURVES et al., 2005).
 EXPLICANDO MELHOR 
Pré -Cambriano
Período de desenvolvimento dos fenômenos que diz respeito às condições primitivas 
do planeta Terra, para explicar a origem da vida.
Devoniano
Quarto período da era Paleozoica, o qual se situou mais ou menos entre 400 milhões 
e 345 milhões de anos atrás, sucedendo ao Siluriano e antecedendo ao Carbonífero 
(SOARES, 2004).
102 UNIUBE
 3.4 Estrutura dos fungos
Agora, antes de você estudar a estrutura dos fungos, eu lhe proponho alguns 
questionamentos: qual é a organização básica dos fungos filamentosos? O 
que são Eumycetos?
O talo ou corpo dos fungos é constituído de uma parte vegetativa e de outra 
reprodutora. A parte vegetativa ocupa -se da absorção alimentar e do desen-
volvimento, sendo constituída de um emaranhado de filamentos (hifas) denomi-
nado micélio, enquanto a reprodutora encarrega -se da multiplicação da espécie 
por meio da reprodução.
Os Eumycetos (fungos verdadeiros) podem reproduzir-se sexuada ou assexua-
damente. Nos fungos imperfeitos, a reprodução é assexuada. Com raras exce-
ções, os fungos têm origem num corpúsculo chamado esporo, que germina 
igualmente a uma semente.
A germinação do esporo dá origem a filamentos que crescem em comprimento, 
e em continuação forma -se um conjunto de filamentos, constituindo o micélio. 
Este pode reduzir -se a uma célula ou grupos de células que crescem por bro-
tamento ou gemulação e assim são diferenciados.
Os tipos de micélios são: gemulantes e filamentosos; os primeiros são caracte-
rísticos das leveduras, e os segundos, qualquer que sejam, representam uma 
hifa. Esta, por sua vez, representa a célula do Eumyceto e possui todos os 
elementos estruturais comuns às células.
3.4.1 Esporo
É uma célula ou grupo de células de cuja germinação origina -se o talo. Os es-
poros têm dimensões variáveis, e a sua membrana é constituída de um extrato 
interno, o endospório, e de outro externo, o epispório; o primeiro é delgado e 
o segundo é espesso.
 RELEMBRANDO 
Fique atento a alguns conceitos. Leia, anote e relacione os termos a seguir.
Pseudomicélio: cadeias de células alongadas que apresentam o aspecto de 
micélio.
 RELEMBRANDO 
Fique atento a alguns conceitos. Leia, anote e relacione os termos a seguir.
Pseudomicélio: cadeias de células alongadas que apresentam o aspecto de 
micélio.
UNIUBE 103
Micélio: Conjunto de hifas de um fungo.
Hifa: Pedúnculos que servem de base ao esporângio nos cogumelos ou fungos.
Todos os fungos formam esporos, mas apenas um filo: porém, nos Chytridio-
mycota, os esporos ou gametas possuem flagelos.
3.4.2 Mixomicetos
Os mixomicetos (Figura 9) têm sido considerados “animais semelhantes a plan-
tas” ou “plantas semelhantes a animais”, dependendo de se tratar de um botânico 
ou zoólogo quem esteja apresentando o assunto. Os biologistas modernos 
consideram tais questões como de menor interesse crítico, em virtude da notá-
vel uniformidade de organização e função dos sistemas vivos em nível molecu-
lar, não obstante o problema tenha sentido do ponto de vista da evolução. Uma 
vez que os mixomicetos têm sido classificados ora como fungos, ora como pro-
tozoários, nós os consideraremos neste capítulo como uma divisão separada 
de outros fungos.
 Figura 9: Mixomicetos. 
 Fonte: Acervo do Autor. Fotografado por Vanessa 
das Dores Duarte Teruel (2010).
104 UNIUBE
Os mixomicetos são habitantes de materiais vegetais em decomposição, tais 
como paus úmidos, ramos, folhas etc. Em muitos dos Myxomycota, dois iso-
gametas flagelados se unem para produzir um zigoto móvel, diploide. O zigoto 
cedo ou tarde perde seus flagelos, torna -se ameboide e assim se move sobre 
o substrato, engolindo bactérias e partículas orgânicas que são digeridas em 
vacúolos. À medida que isso ocorre, mais protoplasma é sintetizado e o núcleo 
do zigoto se divide mitoticamente. Divisões nucleares repetidas do núcleo 
diploide resultante, não acompanhadas por divisão citoplasmática, resultam 
no desenvolvimento de protoplasma em massa ameboide de tamanho variá-
vel, o plasmódio. Esta é considerada como a fase somática ou vegetativa do 
seu ciclo de vida.
Em condições favoráveis de umidade e nutrição, podem surgir plasmódios que 
cubram uma área de diversos decímetros quadrados. Mais cedo ou mais tarde, 
estruturas da face superior do plasmódio, por desidratação simultânea, dão 
origem a uma fase produtora de esporos; sua forma varia nos diferentes gê-
neros dos mixomicetos. Quando as estruturas portadoras de esporos amadu-
recem, ocorre a meiose nos esporos jovens. Por isso, os esporos maduros 
contêm núcleos haploides. Depois de disseminados, esses esporos germinam 
(em substrato adequadamente úmido) e formam gametas flagelados móveis. 
A fase esporógena estacionária, ao contrário da plasmodial, é mais tipicamente 
vegetal. Os plasmódios nus e multinucleados de certos mixomicetos, que po-
dem facilmente ser mantidos e aumentados em laboratório, têm sido há muito 
tempo um material experimental favorito de bioquímicos e biofísicos por for-
necerem protoplasma para análises químicas imediatas, sem a complicação 
da presença de paredes celulósicas, e por serem excelentes para o estudo de 
estímulo, resposta e síntese protoplasmática.
Agora, analise atentamente a Figura 10, que representa o ciclo de vida de um 
mixomiceto. Em seguida, registre em seu bloco de anotações as aprendizagens 
mais significativas desse ciclo, assim como as dúvidas que surgirem para que 
possam ser discutidas e esclarecidas com os docentes do curso de Ciências 
Biológicas.
UNIUBE 105
 Figura 10: Ciclo de vida de um mixomiceto.
 Fonte: Acervo do autor. Desenho de Vanessa das Dores Duarte Teruel (2010). 
 3.5 A nutrição dos fungos parasitas
A nutrição dos fungos é particularmente interessante para os biólogos. Os pa-
rasitas facultativos podem crescer por si sós em meios artificiais característicos. 
Já os parasitas obrigatórios não crescem em nenhum meio disponível; crescem 
apenas nos seus específicos hospedeiros vivos, geralmente plantas. Devido ao 
fato de seu crescimento estar limitado a ocorrer nos hospedeiros vivos, esses 
fungos devem ter exigências nutricionais incomuns (PURVES et al., 2005).
106 UNIUBE
Alguns fungos possuem adaptações que lhes permitem atuar como predado-
res ativos (Figura 11), capturando protistas ou animais microscópicos das 
proximidades, dos quais obtêm nitrogênio e energia. A estratégia mais comum 
é secretar substâncias pegajosas das hifas de modo que os organismos que 
passem por perto grudem firmemente nelas. As hifas então invadem rapida-
mente a presa, crescem e se ramificam no interior dessa, espalhando -se pelo 
seu organismo, absorvendo nutrientes e, por fim, causando a morte da presa 
(PURVES et al., 2005).
 Figura 11: Fungo predador.
 Fonte: Acervo do Autor. Fotografado por 
Vanessa das Dores Duarte Teruel (2010).
Uma adaptação mais complexa para a predação é o anel de constrição formado 
por algumas espécies de fungos que crescem no solo. Quando nematódeos 
(pequenos vermes cilíndricos) estão presentes no solo, esses fungos (Arthro-
botrys, Dactylaria e Dactylella) formam anéis de três células com o diâmetro no 
qual se encaixa exatamente um nematódeo. Um nematódeo que estiver raste-
jando por entre um desses aneis, estimula -o, fazendo com que as célulasdo 
anel se dilatem e capturem o verme. As hifas do fungo invadem rapidamente a 
vítima, digerindo -a (PURVES et al., 2005).
UNIUBE 107
 REGISTRANDO 
Os fungos parasitas apresentam hifas absorventes especiais, os haustórios, que 
penetram nas células vivas dos hospedeiros e retiram os nutrientes de que necessi-
tam, prejudicando -os, sem, todavia, matá -los.
 3.6 Os grupos de fungos
Quadro 1: Classificação dos fungos.
Filo Nome comum Características Exemplos
Chytridiomycota Quitrídeo Aquáticos, gametas com 
flagelos. Allomyces
Ascomycota Ascomicetos
Apresentam o asco com 
septo perfurado. Esporos 
meióticos produzidos em 
ascos.
Morchella, 
Neurospora, 
Penicillium e 
Saccharomyces
Basidiomycota Basidiomicetos
Apresentam o basídio com 
septo perfurado. Esporos 
meióticos produzidos em 
basídios.
Cogumelos, 
ferrugem e 
orelhas -de -pau
Zygomycota Zigomicetos
Apresentam zigosporângio 
e os septos não ocorrem 
regularmente. Encontro de 
hifas de modo semelhante 
à conjugação.
Bolor preto do 
pão (Rhizopus)
Deuteromycota Deuteromicetos
Fungos dos quais não se 
conhece nenhuma forma de 
reprodução sexuada.
Candida 
albicans
 REGISTRANDO 
Os fungos parasitas apresentam hifas absorventes especiais, os haustórios, que 
penetram nas células vivas dos hospedeiros e retiram os nutrientes de que necessi-
tam, prejudicando -os, sem, todavia, matá -los.
108 UNIUBE
 Figura 12: Rhizophydium.
 Fonte: Acervo do autor. Fotografado por Vanessa 
das Dores Duarte Teruel (2010).
3.6.1 Chytridiomycota
Os Chytridiomycota são, na maioria, organismos aquáticos que ocorrem no lodo 
ou sobre plantas e animais em decomposição. Podem parasitar plantas e animais 
aquáticos e mesmo outros fungos.
Entre os membros mais simples desse grupo estão os 
quitrídeos, aqui representados pelo Rhizophydium glo-
bosum (Figura 12), que vive saprofiticamente sobre folhas 
e caules de plantas submersas. Esse organismo unicelu-
lar começa sua vida como um zoósporo uniflagelado que 
se estabelece na superfície de uma célula hospedeira e, 
ao germinar, produz uma célula vegetativa globosa dotada 
de apêndices rizoidais. Na maturidade, a célula vegetativa 
se transforma num zoosporângio que libertará zoósporos 
que começarão novas infecções.
Allomyces (Figura 13), um gênero de Chytridiomycota de 
ampla distribuição, é de interesse por diversas razões. É 
um organismo micelial que cresce saprofiticamente sobre 
restos de plantas em habitats aquáticos; pode -se isolá -lo 
desses restos usando -se pequenas sementes fervidas e 
fendidas (frequentemente sementes de cânhamo) como 
isca. O micélio é cenocítico e só incompletamente septado, 
exceto nos pontos de origem dos gametângios e espo-
rângios, onde ocorrem septos completos. Hifas absor-
Zoósporo
Esporo móvel, dotado 
de flagelos, aquático, 
próprio de alguns tipos 
de algas e fungos 
(SOARES, 2004).
Gametângios
Estruturas ou órgãos 
que atuam na 
produção ou no 
transporte dos gametas 
(SOARES, 2004).
Esporângios
Estruturas vesiculosas 
nos fungos os quais 
contêm os esporos; 
órgãos especiais de 
reprodução assexuada 
(SOARES, 2004).
UNIUBE 109
ventes rizoidais penetram no substrato desempenhando um papel na fixação. 
Após certo período de crescimento, as plantas amadurecem e produzem os 
órgãos reprodutores.
 Figura 13: Allomyces.
 Fonte: Acervo do autor. Fotografado por Vanessa das Dores Duarte Teruel (2010).
 CURIOSIDADE 
Os quitrídeos são parasitas (de organismos como algas, larvas de mosquito e 
nematódeos) ou sapróbios, obtendo nutrientes por meio da quebra de matéria 
orgânica morta. Os quitrídeos nos estômagos compostos de animais ruminantes 
podem ser uma exceção, vivendo em uma associação de mutualismo com o hos-
pedeiro. A maioria vive em habitats de água doce ou em solos úmidos, mas alguns 
são marinhos. Alguns são unicelulares, outros possuem micélios feitos de correntes 
ramificadas de células. Os quitrídeos se reproduzem tanto sexuada como assexua-
damente, mas não possuem um estágio dicarionte (PURVES et al., 2005).
3.6.2 Ascomycota
Os Ascomycota incluem diversos grupos, na maioria saprofíticos – leveduras 
(Figura 14), os bolores marrons, verdes e rosados, os fungos em forma de taça, 
bem como os parasitas causadores de diversos tipos de míldio.
 CURIOSIDADE 
Os quitrídeos são parasitas (de organismos como algas, larvas de mosquito e 
nematódeos) ou sapróbios, obtendo nutrientes por meio da quebra de matéria 
orgânica morta. Os quitrídeos nos estômagos compostos de animais ruminantes 
podem ser uma exceção, vivendo em uma associação de mutualismo com o hos-
pedeiro. A maioria vive em habitats de água doce ou em solos úmidos, mas alguns 
são marinhos. Alguns são unicelulares, outros possuem micélios feitos de correntes 
ramificadas de células. Os quitrídeos se reproduzem tanto sexuada como assexua-
damente, mas não possuem um estágio dicarionte (PURVES et al., 2005).
110 UNIUBE
 Figura 14: Saccharomyces sp.
 Fonte: Acervo do autor. Fotografado por 
Vanessa das Dores Duarte Teruel (2010).
O asco normalmente contém quatro ou oito ascósporos. Um asco é uma célula 
em forma de saco dentro da qual são formados os ascósporos (Figura 15); algum 
citoplasma residual não se incorpora aos esporos. Os ascos podem formar -se 
diretamente ou num corpo de frutificação especial, o ascocarpo.
Asco
Ascósporo
 Figura 15: Representação esquemática de asco e ascósporo 
de um ascomiceto.
 Fonte: Acervo dos autores. Desenho de Vanessa das Dores 
Duarte Teruel (2010).
Entre os mais simples Ascomycota estão as leveduras, aqui exemplificadas pela 
levedura de cerveja, Saccharomyces cerevisiae (Figura 16). As leveduras, que 
ocorrem comumente na natureza em frutos maduros, são organismos unicelu-
lares simples. Sua multiplicação celular ocorre por uma bipartição desigual, 
UNIUBE 111
conhecida como gemação ou brotamento, que aumenta 
rapidamente a população em meio favorável contendo 
açúcar. Que Saccharomyces é um ascomiceto é evidente 
pela sua produção, em certas condições, de ascósporos 
em grupos de quatro. Desde a antiguidade a levedura vem 
sendo utilizada pelo homem, quer como agente de fer-
mentação, quer como produtora de álcool etílico à base 
de açúcar. A degradação do açúcar envolvido, conhecida 
como fermentação, é catalisada por um complexo enzi-
mático chamado zimase; esse processo é intracelular e 
é favorecido por condições anaeróbias. A baixa energia 
resultante é indicadora da quebra incompleta do açúcar: 
muito mais energia ainda resta no álcool produzido. Cer-
tos fungos semelhantes às leveduras são patogênicos e 
parasitam o corpo humano. 
 Figura 16: Saccharomyces cerevisiae.
 Fonte: Acervo do autor. Fotografado por 
Vanessa das Dores Duarte Teruel (2010).
 SAIBA MAIS 
O Saccharomyces cerevisiae metaboliza a glicose obtida do seu ambiente gerando 
etanol e dióxido de carbono. Ele forma bolhas de dióxido de carbono na massa do 
pão e dá ao pão assado uma textura suave. Apesar de desaparecerem quando se 
faz o pão, o etanol e o dióxido de carbono são mantidos na cerveja. Outras leveduras 
vivem em frutas tais como figo e uvas, tendo um papel importante na fabricação do 
vinho (PURVES et al., 2005).
Os ascomicetos (Figura 17) são caracterizados pela produção de ascósporos den-
tro de sacos chamados ascos. Os ascósporos são os produtos da meiose seguida 
 SAIBA MAIS SAIBA MAIS 
O Saccharomyces cerevisiae metaboliza a glicose obtida do seu ambiente gerando 
etanol e dióxido de carbono. Ele forma bolhas de dióxido de carbono na massa do 
pão e dá ao pão assado uma textura suave. Apesar de desaparecerem quando se 
faz o pão, o etanol e o dióxido de carbono são mantidos na cerveja. Outras leveduras 
vivem em frutas tais como figo e uvas, tendo um papel importante na fabricação do 
vinho (PURVES et al., 2005).
Gemação ou 
brotamento
Tipo de reprodução 
assexuada em que se 
observa o 
aparecimento de 
brotos ou gemas na 
superfície do indivíduo, 
os quais evoluem para 
formasadultas 
(SOARES, 2004).
Álcool etílico
Trata -se do álcool 
mais comum, obtido 
por fermentação do 
caldo de cana, seguida 
de destilação.
112 UNIUBE
por uma única divisão mitótica. Os ascósporos e os ascos não amadurecem todos 
ao mesmo tempo, e eles podem ser abortados; portanto, nem todos os ascos con-
tém oito ascósporos maduros.
 Figura 17: Ascomiceto.
 Fonte: Acervo do autor. Fotografado por 
Vanessa das Dores Duarte Teruel (2010).
Agora, eu o questiono: qual a diferença entre os termos euascomiceto e hemias-
comiceto?
As cerca de 30 mil espécies conhecidas de ascomicetos podem ser divididas em 
dois amplos grupos, dependendo de os ascos estarem contidos dentro de estru-
turas de frutificação especializadas. As espécies que formam essa estrutura de 
frutificação, o ascocarpo, são chamadas coletivamente de euascomicetos (as-
comicetos verdadeiros); aquelas sem ascocarpos são chamadas de hemiasco-
micetos (PURVES et al., 2005).
 PONTO -CHAVE 
Os ascomicetos formam o filo mais numeroso de fungos, com mais de 30 mil espécies. 
Há espécies microscópicas e macroscópicas. Um parasita do centeio – Claviceps 
purpurea – conhecido como “esporão do centeio”, produz um alcaloide extremamente 
tóxico, chamado ergotamina, capaz de matar uma pessoa em doses mínimas. Já 
ocorreram casos de intoxicação coletiva em populações que consumiram pão de 
centeio contaminado por esse fungo. Da ergotamina retira -se o LSD, outra substân-
cia terrivelmente perigosa, alucinógena e causadora de dependência bioquímica 
(SOARES, 1999).
 PONTO -CHAVE PONTO -CHAVE 
Os ascomicetos formam o filo mais numeroso de fungos, com mais de 30 mil espécies. 
Há espécies microscópicas e macroscópicas. Um parasita do centeio – Claviceps 
purpurea – conhecido como “esporão do centeio”, produz um alcaloide extremamente 
tóxico, chamado ergotamina, capaz de matar uma pessoa em doses mínimas. Já 
ocorreram casos de intoxicação coletiva em populações que consumiram pão de 
centeio contaminado por esse fungo. Da ergotamina retira -se o LSD, outra substân-
cia terrivelmente perigosa, alucinógena e causadora de dependência bioquímica 
(SOARES, 1999).
UNIUBE 113
Os ascomicetos também abrangem os fungos globosos (figuras 18 e 19). Na 
maioria desses organismos, a estrutura de frutificação tem a forma de taça ou 
de cálice e pode chegar a vários centímetros de diâmetro. As superfícies internas 
das taças são cobertas por uma mistura de filamentos estéreis e ascos, que 
produzem um grande número de esporos. Apesar de parecer que essas estru-
turas globosas são compostas de camadas de tecidos distintas, a análise mi-
croscópica mostra que sua organização básica ainda é filamentosa – um 
micélio bem entrelaçado (PURVES et al., 2005).
 Figura 18: Morchella esculenta.
 Fonte: Acervo do autor. Fotografado por Vanessa 
das Dores Duarte Teruel (2010). 
 Figura 19: Sarcoscypha coccinea.
 Fonte: Acervo do autor. Fotografado por 
Vanessa das Dores Duarte Teruel (2010). 
114 UNIUBE
Os euascomicetos se reproduzem assexuadamente por meio de estruturas 
sexuais chamadas conídeos (Figura 20), que se formam nas extremidades de 
hifas especializadas. Pequenas cadeias de conídeos são produzidas aos milhões 
e podem sobreviver por semanas na natureza. Os conídeos é que dão as cores 
características aos bolores (PURVES et al., 2005).
 Figura 20: Conídeos.
 Fonte: Acervo do Autor. Fotografado 
por Vanessa das Dores Duarte Teruel (2010). 
3.6.3 Basidiomycota
A este grupo pertencem os fungos que produzem basídios e basidiósporos li-
vremente sobre o micélio ou em vários tipos de estruturas de frutificação ou 
basidiocarpos. Os basídios podem ser hifas de forma especial (claviforme), cada 
qual (via de regra) com quatro basidiósporos nascidos no seu ápice ou hifas 
septadas que surgem da germinação de esporos de parede espessa. Os basi-
diomicetos incluem formas parasíticas economicamente importantes como as 
“ferrugens” e “carvões” de cereais e outras plantas, os cogumelos -de -chapéu e 
as orelhas -de -pau, alguns dos quais destroem mourões de cerca e madeiramento 
de construção.
Agora, observe atentamente as figuras 21, 22 e 23. Você identificará nessas 
figuras as estruturas de frutificação de alguns basidiomicetos.
UNIUBE 115
 Figura 21: Lycoperdon perlatum.
 Fonte: Acervo do autor. Fotografado por 
Vanessa das Dores Duarte Teruel (2010). 
 Figura 22: Amanita muscaria.
 Fonte: Acervo do autor. Fotografado por 
Vanessa das Dores Duarte Teruel (2010). 
 Figura 23: Laetiporus sulphureus.
 Fonte: Acervo do autor. Fotografado 
por Vanessa das Dores Duarte Teruel (2010). 
116 UNIUBE
Cerca de 25 mil espécies de basidiomicetos já foram descritas. Elas produzem 
uma das mais espetaculares estruturas de frutificação encontradas entre os 
fungos (figuras 21, 22 e 23).
Essas estruturas de frutificação incluem as bolas -de -terra, cogumelos de todos 
os tipos e os grandes fungos em prateleiras frequentemente encontrados em 
árvores (Figura 23) e troncos caídos de florestas úmidas. Existem mais de 3.250 
espécies de cogumelos, incluindo o familiar Agaricus bisporus, que comemos 
nas pizzas, assim como espécies venenosas, como os membros do gênero 
Amanita (Figura 22). Os fungos em prateleira causam grandes danos à madeira 
serrada e a bancos, palanques e estandes de madeira (PURVES et al., 2005).
 IMPORTANTE! 
Alguns dos patógenos de plantas mais danosos são basidiomicetos, incluindo o fungo 
que parasita grãos de cereais, tornando -os escuros. No entanto, outros basidiomice-
tos contribuem para o bem -estar das plantas como participantes nas micorrizas 
(PURVES et al., 2005).
Você conhece uma micorriza? Como ocorre a relação mutualística entre os 
organismos, nesse caso?
Certos fungos se associam a raízes de plantas, formando as micorrizas. Tanto 
o fungo quanto a planta hospedeira se beneficiam com esta associação. Por um 
lado, o fungo obtém das raízes açúcares, aminoácidos e outras substâncias 
orgânicas, das quais se nutre. Por outro, ele aumenta a capacidade de a raiz 
absorver minerais escassos do solo, genericamente denominados micronu-
trientes, fundamentais ao crescimento da planta. Trata -se, portanto, de uma 
associação do tipo mutualismo (AMABIS; MARTHO, 1999).
Em todos os fungos do grupo dos basidiomicetos, conhecidos popularmente 
como cogumelos, por exemplo, o champignon, há uma típica alternância de 
gerações, com duas fases de vida: uma haploide e outra diploide.
Depois que os núcleos se fundem no basídio, o núcleo diploide resultante sofre 
meiose, e os quatro núcleos haploides resultantes são incorporados nos basídios 
poros haploides, que se formam em finos pedúnculos. Esses basidiósporos (Figura 
24) são tipicamente descartados de forma violenta dos basídios e então germinam, 
dando origem a hifas haploides. À medida que essas hifas crescem, hifas haploi-
des de tipos sexuais diferentes se encontram e se fundem, formando hifas dica-
 IMPORTANTE! IMPORTANTE! IMPORTANTE! 
Alguns dos patógenos de plantas mais danosos são basidiomicetos, incluindo o fungo 
que parasita grãos de cereais, tornando -os escuros. No entanto, outros basidiomice-
tos contribuem para o bem -estar das plantas como participantes nas micorrizas
(PURVES et al., 2005).
UNIUBE 117
rióticas, sendo que cada célula de cada hifa contém dois núcleos, um de cada hifa 
parental. O micélio dicariótico cresce e finalmente produz estruturas de frutificação. 
A fase dicariótica pode persistir por anos – alguns basidiomicetos vivem por dé-
cadas ou mesmo séculos (PURVES et al., 2005).
 Figura 24: Basidiósporos de Agaricales.
 Fonte: Acervo do autor. Fotografado 
por Vanessa das Dores Duarte Teruel (2010). 
3.6.4 Zygomycota
São constituídos por fungos terrestres que vivem no solo sobre matéria animal 
ou vegetal em decomposição. A maioria dos zigomicetos (filo Zygomycota) pos-
sui hifas cenocíticas (hifas sem septos regulares). Eles não produzemcélulas 
móveis, e apenas uma célula diploide – o zigoto – ocorre em todo o seu ciclo 
de vida.
O vocábulo zigomiceto refere -se a sua principal característica, que é a repro-
dução de esporos sexuais latentes denominados zigósporos.
Os zigomicetos são isógamos (sua reprodução utiliza dois gametas do mesmo 
tamanho). Eles produzem esporos sem flagelos em qualquer fase do seu ciclo 
vital. Assim, a reprodução assexuada transcorre por meio de esporos imóveis.
Os esporangióforos brotaram dos zigósporos de um mofo de pão (Figura 25). 
Já a reprodução sexuada nos zigomicetos ocorre quando os feromônios libera-
dos por dois tipos sexuais diferentes levam à fusão desses e à formação de 
zigosporângios. Os zigosporângios desenvolvem paredes espessas, compostas 
de várias camadas, que protegem os zigósporos.
118 UNIUBE
 Figura 25: Zigomiceto.
 Fonte: Acervo do autor. Fotografado por Vanessa 
das Dores Duarte Teruel (2010). 
Os zigósporos são muito resistentes e podem se manter dormentes por meses 
antes que o núcleo sofra meiose e que o esporângio brote (PURVES et al., 
2005).
 SINTETIZANDO... 
O esporângio contém os produtos da meiose: núcleos haploides que são incorporados 
aos esporos. Esses esporos se dispersam e germinam para formar uma nova geração 
de hifas haploides (PURVES et al., 2005).
Agora, leia atentamente sobre o ciclo de vida do zigomiceto Rhizopus stolonifer 
(bolor preto do pão — Figura 26), a partir do momento em que os aplanósporos 
sexuados (n) são eliminados no meio. Esses esporos, ao germinarem, podem 
dar origem a dois tipos de hifas, ambas cenocíticas e formadas por núcleos 
haploides, que atuam reprodutivamente de modos distintos: as hifas (+) e as 
hifas (–). Cada tipo de hifa dará origem a um micélio. Nesse caso, serão forma-
dos micélios com hifas (+) e micélios com hifas (–). Fungos em que isso ocorre 
são denominados heterotálicos (hetero = diferente; talos = talo ou corpo). 
Existem, entretanto, muitas espécies de fungos nos quais em um mesmo micé-
lio existem hifas (+) e hifas (–). Nesses casos, fala -se em fungos homotálicos 
(homo = igual) (LOPES, 2008).
 SINTETIZANDO... 
O esporângio contém os produtos da meiose: núcleos haploides que são incorporados 
aos esporos. Esses esporos se dispersam e germinam para formar uma nova geração 
de hifas haploides (PURVES et al., 2005).
UNIUBE 119
 Figura 26: Rhizopus stolonifer.
 Fonte: Acervo do autor. Fotografado por Vanessa 
das Dores Duarte Teruel (2010). 
Quando dois micélios, sendo um deles formado por hifas (+) e o outro por hifas 
(–), estão presentes proximamente em um mesmo meio, os “hormônios sexuais” 
liberados por um tipo de hifa estimulam a hifa de tipo oposto a produzir ramos 
laterais, que se desenvolvem em direção a esses hormônios. Os ramos laterais 
produzidos pelas hifas (+) e (–) tocam -se e, nesse momento, há formação de 
um septo nos ramos laterais, isolando um segmento multinucleado denominado 
gametângio (angio = urna). Ocorre, agora, a fusão do citoplasma e dos núcleos 
do gametângio (+) com o gametângio (–), sendo formados vários núcleos diploi-
des, que permanecem dispersos em uma massa citoplasmática comum: essa 
estrutura é denominada zigoto cenocítico ou cenozigoto (LOPES, 2008).
Em seguida, ocorre espessamento da parede celular dessa estrutura zigótica, 
dando origem a um envoltório negro, espesso e rugoso. O cenozigoto com essa 
parede espessada passa a ser chamado zigósporo, podendo permanecer em 
repouso por 1 a 3 meses, às vezes mais. Quando o zigósporo inicia a “germina-
ção”, a parede espessa se rompe e o conteúdo do zigósporo começa a crescer 
para fora da estrutura. Nesse momento, ocorre a meiose dos núcleos, sendo que 
cada núcleo diploide dará origem a quatro núcleos haploides. A meiose, portanto, 
ocorre no zigoto, sendo denominada meiose zigótica (LOPES, 2008).
Nesse processo de germinação, forma -se um único filamento ereto, que de-
senvolve em sua extremidade uma estrutura arredondada denominada espo-
rângio, onde são formados os esporos sexuados do tipo aplanósporo. Caindo, 
após sua liberação, em substrato adequado, os esporos germinarão, dando 
120 UNIUBE
origem a hifas (+), se forem esporos (+), ou a hifas (–), se forem esporos (–). As 
hifas produzidas são todas haploides (LOPES, 2008).
Quando em um mesmo meio estão presentes micélios com um só tipo fisiológico 
de hifa, (+) ou (–), ocorre apenas reprodução assexuada. Quando estão presen-
tes os dois tipos fisiológicos, hifas (+) e hifas (–), ocorrem tanto a reprodução 
sexuada como a assexuada. Quando ocorre reprodução assexuada, formam -se 
aplanósporos em esporângios localizados no ápice de filamentos eretos que 
partem das hifas. Nesse ponto de onde saem esporângios, desenvolvem -se 
hifas com função de absorção, denominadas rizoides. Esses esporângios são 
geralmente grandes e negros, conferindo a cor negra aos fungos maduros. Se, 
após sua liberação, os aplanósporos caírem em substrato adequado, germina-
rão, produzindo micélios que, em aproximadamente 72 horas, podem se tornar 
maduros e produtores de esporos (LOPES, 2008).
3.6.5 Denteromycota
Os deuteromicetos podem ser encontrados nos mais diversos ambientes: solo, 
água, ar, matéria orgânica, vegetais, animais e, inclusive, no homem. São 
sapróvoros e parasitas. Estes provocam doenças nos vegetais, nos animais 
e no próprio homem. As parasitoses determinadas pelos fungos, no homem e 
demais animais, são genericamente conhecidas por micoses. Dentre as mi-
coses causadas pelos deuteromicetos, no homem, destacam -se o pé de atleta, 
ou frieira, provocado pelo Trychophyton purpureum, o “sapinho” (estomatite) 
e, também, uma secreção vaginal com inflamação (vulvovaginite) causada 
pela Candida albicans, recebendo por isso o nome de candidíase (LAMMOGLIA; 
MARCONDES, 1994).
 COMPARANDO 
Os deuteromicetos são chamados fungos imperfeitos porque, no curso da evolução, 
perderam a capacidade de se reproduzir sexualmente. 
Os representantes deste grupo apresentam o micélio formado por hifas septadas, como 
ocorre nos ascomicetos e basidiomicetos. A fase assexuada dos deuteromicetos 
assemelha -se muito à dos ascomicetos. Essa semelhança permite admitir que os deu-
teromicetos nada mais sejam que ascomicetos incapazes de se reproduzir sexualmente 
(LAMMOGLIA; MARCONDES, 1994).
 COMPARANDO COMPARANDO 
Os deuteromicetos são chamados fungos imperfeitos porque, no curso da evolução, 
perderam a capacidade de se reproduzir sexualmente. 
Os representantes deste grupo apresentam o micélio formado por hifas septadas, como 
ocorre nos ascomicetos e basidiomicetos. A fase assexuada dos deuteromicetos 
assemelha -se muito à dos ascomicetos. Essa semelhança permite admitir que os deu-
teromicetos nada mais sejam que ascomicetos incapazes de se reproduzir sexualmente 
(LAMMOGLIA; MARCONDES, 1994).
UNIUBE 121
3.6.6 Oomycetes
Englobando cerca de 475 espécies descritas, este grupo caracteriza -se pela 
presença de zoósporos com dois flagelos, sendo um simples e um plumoso. Os 
organismos desta classe vão desde unicelulares até grandes micélios filamento-
sos, cenocíticos e ramificados. Com base nas peculiaridades mitóticas bem apa-
rentes, composição diversa nos cromossomos e nas suas distintas paredes 
celulares, tem -se como virtualmente certo que os Oomycetes não estão direta-
mente relacionados aos outros fungos: seria mais acertado colocá -los como um 
dos muito variados elementos no heterogêneo reino dos protistas.
 SAIBA MAIS 
Os oomicetos são, em sua maioria, sapróvoros. Como exemplo temos a Saprolegnia, 
um oomiceto aquático que cresce sobre insetos mortos. Alguns oomicetos são para-
sitas e provocam doenças economicamente importantes. É o caso do Phytophthora 
infestans, causador da ferrugem de batata, do Plasmopora viticola, que determina o 
míldio de vinhedos, e do P. cactorum, que provoca o apodrecimento de maçãs e 
peras (LAMMOGLIA; MARCONDES, 1994).
Agora, eu lhe proponho alguns questionamentos: com relação ao modo de vidados fungos, conceitue fungos saprófagos e dê um exemplo. O que são fungos 
mutualistas e predadores?
 3.7 Heterocariose e parassexualidade
3.7.1 Heterocariose
Dentre as peculiaridades que afastam os fungos dos outros grupos de organismos, 
nenhuma é mais significativa do que o fenômeno da heterocariose, descoberto 
pelo micólogo alemão H. Burgeff, em 1912. Uma linhagem de um fungo é hete-
rocariótica se os núcleos encontrados num citoplasma comum forem genetica-
mente diferentes, seja devido a mutações, seja em virtude da fusão de hifas 
geneticamente distintas, o que parece ser comum na natureza. Se os núcleos se 
mostrarem geneticamente semelhantes, a linhagem diz -se homocariótica.
A heterocariose é de extrema importância no que tange à genética e à evo-
lução fúngicas. Se os núcleos geneticamente diversos, em fungos heteroca-
 SAIBA MAIS SAIBA MAIS 
Os oomicetos são, em sua maioria, sapróvoros. Como exemplo temos a Saprolegnia, 
um oomiceto aquático que cresce sobre insetos mortos. Alguns oomicetos são para-
sitas e provocam doenças economicamente importantes. É o caso do Phytophthora 
infestans, causador da ferrugem de batata, do Plasmopora viticola, que determina o 
míldio de vinhedos, e do P. cactorum, que provoca o apodrecimento de maçãs e 
peras (LAMMOGLIA; MARCONDES, 1994).
122 UNIUBE
rióticos, sofrerem segregação, pode -se criar hifas fenotipicamente distintas. 
Assim, ainda que haja apenas duas modalidades de núcleos, em um dado 
micélio, três fenótipos diferentes (um sendo igual ao original, contendo ambos 
os tipos nucleares) podem derivar dele.
Os resultados da heterocariose mostram -se um tanto parecidos aos da condição 
diploide encontrada nos organismos, ou seja, a aparência e as características 
fisiológicas de um organismo heterocariótico são determinadas pela interação 
dos núcleos geneticamente diferentes. Como as mutações recessivas acumulam-
-se em algumas das linhas nucleares, elas podem ser compensadas pelos genes 
presentes em outros núcleos. Finalmente, as linhagens heterocarióticas são, 
com frequência, favorecidas pela seleção porque muitas das linhas nucleares 
são ineptas ou mal competem no estado homocariótico.
3.7.2 Parassexualidade
O ciclo parassexual nos fungos foi descoberto em 1952. Trabalhando com As-
pergillus nidulans (Figura 27), verificaram que núcleos haploides ocasionalmente 
se fundem num micélio heterocariótico, produzindo núcleos diploides. Alguns 
destes são heterozigotos: em outras palavras, eles se originam da fusão de 
núcleos geneticamente diferentes. Estima -se que, nos Aspergillus nidulans, há 
um núcleo diploide heterozigoto para cada mil núcleos haploides.
 Figura 27: Aspergillus nidulans.
 Fonte: Acervo do autor. Fotografado por 
Vanessa das Dores Duarte Teruel (2010). 
Demonstrou -se recentemente que o ciclo parassexual existe em vários outros 
grupos de fungos. A significação do referido ciclo, na natureza, está ainda para 
ser avaliada completamente.
UNIUBE 123
 3.8 Liquens
Observe atentamente as figuras 28, 29 e 30. Elas representam diferentes tipos 
de liquens. Mas você sabe o que é um líquen? Descreva a relação mutualística 
envolvida nesse caso. A que se deve a habilidade dos liquens de suportar am-
bientes frios ou invernos extremamente rigorosos? 
 Figura 28: Um líquen que se desenvolveu em 
um tronco de árvore. 
 Fonte: Acervo dos autores. Fotografado por 
Vanessa das Dores Duarte Teruel (2010).
 Figura 29: Liquens: um exemplo de 
relação mutualística.
 Fonte: Acervo dos autores. Fotografado 
por Vanessa das Dores Duarte Teruel (2010).
124 UNIUBE
 Figura 30: Liquens: combinações mutualísticas de um fungo com uma 
cianobactéria ou com uma alga verde.
 Fonte: Acervo dos autores. Fotografado por Vanessa das Dores Duarte 
Teruel (2010).
Um líquen não é um único organismo, mas um emaranhado de dois organismos 
radicalmente diferentes: um fungo e um organismo fotossintetizante. Juntos, 
esses organismos que constituem um líquen conseguem sobreviver em alguns 
dos ambientes mais severos da Terra. A flora da Antártica, por exemplo, apre-
senta uma quantidade de espécies de liquens mais de cem vezes maior do que 
a de plantas (PURVES et al., 2005).
Os fungos da maioria dos liquens são ascomicetos, mas alguns são basidio-
micetos ou fungos imperfeitos (apenas um zigomiceto já foi descrito como 
componente de um líquen). O componente fotossintético pode ser tanto uma 
cianobactéria como uma alga verde unicelular. Relativamente poucos trabalhos 
experimentais deram enfoque aos liquens, talvez por eles crescerem muito 
devagar – em geral, em menos de 1 cm por ano (PURVES et al.,2005). A asso-
ciação mutualística que ocorre com esses organismos permite que os liquens 
habitem locais onde nem algas, nem fungos poderiam viver separadamente. 
Os liquens podem se reproduzir de forma assexuada simplesmente pela frag-
mentação da estrutura vegetativa, que é chamada de talo, ou por meio de es-
truturas especializadas chamadas sorédios. Os sorédios consistem de uma ou 
algumas células fotossintéticas envolvidas por hifas fúngicas. Eles se soltam, 
são dispersos por correntes de ar e, assim que alcançam um local favorável, se 
desenvolvem formando um novo líquen (PURVES et al., 2005).
Os liquens são geralmente os primeiros colonizadores de novas áreas de rochas 
expostas. Eles satisfazem a maioria das suas necessidades por meio do ar ou da 
água da chuva, além dos minerais absorvidos da poeira. Um líquen começa a 
crescer logo após uma chuva e tão logo começa a secar. À medida que cresce, 
ele acidifica levemente o ambiente, e esse ácido contribui para a lenta degradação 
UNIUBE 125
das rochas, uma etapa inicial na formação dos solos. Depois que seca mais, a 
sua fotossíntese para. O seu conteúdo de água pode cair para menos de 10% do 
seu peso seco, ponto no qual o líquen se torna altamente insensível aos extremos 
de temperatura (PURVES et al., 2005).
 SAIBA MAIS 
Apesar da resistência, os liquens são muito sensíveis à poluição do ar, pois são in-
capazes de excretar substâncias tóxicas que a absorvem. Por isso, eles não são 
comuns em cidades industrializadas. Devido à sua sensibilidade, são bons indicado-
res biológicos da poluição do ar.
 3.9 Algas protistas
Você já observou uma coleção de algas em laboratórios ou em algum outro 
lugar? As algas (Figura 31) são organismos eucariontes de enorme importância 
ecológica e evolutiva. Assemelham -se muito com as plantas, mas diferem por 
ter uma organização mais simples; a maioria delas é unicelular. Mas você sabia 
que há algas multicelulares? Pois bem, existem algas formadas por várias cé-
lulas e elas são encontradas em diversos habitats, mas uma observação impor-
tante em relação a esses organismos é que elas não possuem tecidos ou órgãos 
bem diferenciados como as plantas. 
 Figura 31: Algas protistas: seres eucariontes.
 Fonte: Acervo dos autores. Fotografado por Vanessa 
das Dores Duarte Teruel (2010).
 SAIBA MAIS SAIBA MAIS 
Apesar da resistência, os liquens são muito sensíveis à poluição do ar, pois são in-
capazes de excretar substâncias tóxicas que a absorvem. Por isso, eles não são 
comuns em cidades industrializadas. Devido à sua sensibilidade, são bons indicado-
res biológicos da poluição do ar.
126 UNIUBE
 CURIOSIDADE 
A maioria das algas são planctônicas, sendo muito importantes nos ecossistemas 
aquáticos, nos quais constituem a base das cadeias ou teias alimentares desse rico 
ecossistema. Através da fotossíntese, são responsáveis pela liberação de grande 
quantidade de oxigênio na atmosfera.
Você sabia também que as algas possuem cloroplastos? Onde vivem as algas 
protistas?
As células das algas contêm cloroplastos, no interior dos quais há presença de 
clorofila e outros pigmentos essenciais à fotossíntese. O tamanho e a forma dos 
cloroplastos, bem como os pigmentos contidos, variam nos diferentes grupos 
de algas. Estas algas vivem no mar, em água doce e em ambientes terrestres,adequada 
dos fenômenos, positivados pelas experiências e observações, as 
quais podem dar suporte ou contradizer as predições que estão sendo 
testadas. Lembre -se de que as experiências controladas são impor-
tantes para o método científico, pois nelas somente um fator do pro-
Método 
hipotético -dedutivo
Método que permite 
aos cientistas 
modificarem e 
corrigirem suas teorias 
à medida que novas 
observações e 
informações se tornam 
disponíveis.
Hipóteses
Suposições feitas para 
tentar explicar os fatos 
observados.
UNIUBE 3
blema em estudo é examinado de cada vez, 
diminuindo -se a possibilidade de erro.
Sendo assim, se os cientistas dão suporte siste-
mático e verificável à hipótese, são submetidos a 
ainda mais predições e testes. Se continuam a dar 
esse suporte, demonstrando a verdade dos fatos 
experimentais e suas aplicações práticas, a con-
fiança de que estão certos aumenta, e a hipótese 
começa a ser considerada uma teoria. 
 EXPLICANDO MELHOR 
Uma teoria científica é o conjunto de afirmações consideradas válidas, 
exatas e verificáveis pela comunidade científica para explicar determinado 
fenômeno.
 EXPLICANDO MELHOR 
Uma teoria científica é o conjunto de afirmações consideradas válidas, 
exatas e verificáveis pela comunidade científica para explicar determinado 
fenômeno.
Mas o que diferencia o conhecimento científico do senso comum? Existe 
um único método científico? Por quê? O conhecimento científico ex-
pressa a verdade absoluta?
Apesar da sua larga aplicação em todos os campos do conhecimento 
humano, as teorias científicas têm seus limites. Não conseguem explicar 
tudo, apesar das repetidas observações e medições feitas por vários in-
vestigadores. Compreender as teorias, modelos e leis sobre como funciona 
a natureza é fundamental para sabermos até que ponto e como poderemos 
usar esse conhecimento em nossa sociedade. Por isso, é preciso antes 
de tudo reconhecer que toda ciência não expressa a verdade absoluta. Ela 
apresenta a explicação que é mais bem -aceita pela comunidade científica 
em determinado período histórico, e seu objetivo principal não são os pró-
prios dados ou fatos. Em vez disso, a ciência busca novas ideias, princípios 
ou modelos que conectem e expliquem determinados dados científicos, 
bem como predigam o que poderá acontecer na natureza.
Com certeza, muitas dúvidas ainda podem surgir em relação a alguns 
processos de descoberta de fenômenos se voltarmos no tempo. Pare, 
pense e reflita por alguns minutos. 
Teoria
Conjunto de 
proposições ou 
princípios 
fundamentais que 
explicam um fato 
científico devidamente 
demonstrados e 
comprovados 
(SOARES, 2004).
4 UNIUBE
A maioria das culturas antigas se preocupou em entender a relação exis-
tente entre o ser humano e o mundo da natureza e seus fenômenos. 
Certamente, ninguém sabe quem descobriu o fogo, mas podemos ima-
ginar o sucesso que ele fez na Antiguidade. Acredita -se que o domínio 
do fogo abriu o caminho da civilização, tendo sido a combustão uma das 
primeiras reações químicas experimentadas pelo ser humano. 
Os povos criaram muitos mitos e lendas em que atuavam deuses e 
outras figuras dotadas de poderes sobrenaturais para explicar a criação 
do universo, a origem do fogo, a descoberta das ferramentas etc.
Muitos outros desses processos foram desenvolvidos nas civilizações 
pré -históricas, como técnicas primitivas de transformação de materiais, 
as quais muitas vezes eram executadas como rituais religiosos ou de 
magia. Essas técnicas ritualísticas foram se somando a conhecimentos 
de diversos sábios da época, dando origem à alquimia.
 CURIOSIDADE 
Antes das primeiras descobertas científicas e de suas aplicabilidades, uma 
tradição antiga conhecida como alquimia, era praticada por alguns estudio-
sos. Ela combinava elementos de química, física, filosofia, arte, misticismo, 
religião, medicina e metalurgia. Você sabia disso?
 CURIOSIDADE 
Antes das primeiras descobertas científicas e de suas aplicabilidades, uma 
tradição antiga conhecida como alquimia, era praticada por alguns estudio-
sos. Ela combinava elementos de química, física, filosofia, arte, misticismo, 
religião, medicina e metalurgia. Você sabia disso?
 EXPLICANDO MELHOR 
Alquimia
Velha ciência nascida no Egito cujos adeptos, cheios de mistério, sonhavam 
com a descoberta do “elixir da longa vida”, capaz de promover uma longevi-
dade ilimitada, e com a “pedra filosofal”, substância miraculosa que seria 
capaz de transformar em ouro qualquer metal (SOARES, 2004).
 EXPLICANDO MELHOR 
Alquimia
Velha ciência nascida no Egito cujos adeptos, cheios de mistério, sonhavam 
com a descoberta do “elixir da longa vida”, capaz de promover uma longevi-
dade ilimitada, e com a “pedra filosofal”, substância miraculosa que seria 
capaz de transformar em ouro qualquer metal (SOARES, 2004).
Como ciência oculta e inexata, a alquimia reveste -se de um aspecto 
desconhecido, misterioso, magnífico, oculto e místico (Figura 2).
UNIUBE 5
 Figura 2: Misteriosos símbolos alquímicos na tumba de Nicolas 
Flamel, em Paris.
 Fonte: Givry (2010).
Alguns estudiosos da alquimia admitiam que o elixir da longa vida e a 
pedra filosofal eram temas simbólicos (Figura 3) que proviam de práticas 
de purificação espiritual e, dessa forma, não poderiam ser consideradas 
substâncias reais ou verdadeiras. 
 Figura 3: Símbolos alquímicos.
 Fonte: Acervo dos autores. Desenho de Cilene Castejón (2010).
6 UNIUBE
 SAIBA MAIS 
A alquimia representava algo abstrato ou ausente, mas passou para a histó-
ria por seus ideais inatingíveis: a busca de uma fórmula que poderia trans-
formar metais em ouro, a chamada “transmutação”, e de um elixir de longa 
vida, que permitiria a imortalidade. 
Transmutação: mudança de um elemento químico em outro, por perda ou 
ganho de partículas elementares (SOARES, 2004).
 SAIBA MAIS 
A alquimia representava algo abstrato ou ausente, mas passou para a histó-
ria por seus ideais inatingíveis: a busca de uma fórmula que poderia trans-
formar metais em ouro, a chamada “transmutação”, e de um elixir de longa 
vida, que permitiria a imortalidade. 
Transmutação: mudança de um elemento químico em outro, por perda ou 
ganho de partículas elementares (SOARES, 2004).
As transformações químicas sempre fascinaram a humanidade. Observe, 
na Figura 4, que muitos processos foram desenvolvidos nas antigas 
civilizações pelos alquimistas, os quais muitas vezes eram executados 
como rituais religiosos ou de magia.
 Figura 4: O alquimista na busca pela pedra filosofal (1771), de 
Joseph Wight of Derby.
 Fonte: Derby (2010). 
Qual a sua opinião sobre a alquimia? É possível acreditar que os alqui-
mistas trouxeram grandes benefícios para nossa sociedade?
UNIUBE 7
A sabedoria alquímica surgiu em diversas civilizações, diferenciando-
-se pelas concepções de mundo e de cada cultura. Assim como a 
religião, a alquimia era fundamentada, indiscutivelmente por alguns 
estudiosos, em dogmas, ou seja, em crenças assumidas sem discus-
são. Para aceitar suas verdades preestabelecidas, não era necessá-
rio, portanto, fazer uso da experimentação sistemática dos fenômenos 
da natureza.
A própria transmutação de metais (Figura 5) é um exemplo do aspecto 
místico da alquimia que se desenvolveu desde a Antiguidade até a Idade 
Média em diversas civilizações, com aplicações de técnicas arcaicas 
de transformação de materiais.
 Figura 5: Transmutação de metais inferiores em ouro. 
 Fonte: Wikipédia (2010).
Alguns estudiosos consideram que o trabalho de laboratório dos alqui-
mistas medievais (Figura 6) com os metais era, na verdade, uma forma 
de expressar a natureza espiritual, divina e sobrenatural da alquimia. 
Embora nunca tenham sido alcançados seus principais objetivos, os 
alquimistas trouxeram ganhos bastante concretos para a nossa socie-
dade: o desenvolvimento de aparelhos, técnicas laboratoriais e de 
processos importantes para a produção de metais, de sabões e de 
muitas substâncias como o ácidoprincipalmente em superfícies úmidas.
Quais as semelhanças entre algas e vegetais? Quais as diferenças entre esses 
organismos que justificam classificá -los separadamente?
As algas são seres eucariontes, uni ou pluricelulares. Suas células apresentam, 
portanto, um núcleo típico com carioteca. Na maioria das espécies, a locomoção 
é feita por meio de flagelos e cílios, com estruturas de microtúbulos. 
Sendo organismos fotossintetizantes como os vegetais, as algas possuem em 
seus cloroplastos, um tipo de clorofila denominada clorofila a, fundamental para 
a realização da fotossíntese. Esse pigmento ocorre em praticamente todos os 
organismos fotossintetizantes, sendo as bactérias fotossintetizantes a exceção 
a essa regra, pois possuem a bacterioclorofila (LOPES, 1999).
Nas algas, além da clorofila a, podem ocorrer outros tipos de clorofila, como b, 
c, d, e outros tipos de pigmentos: os carotenoides, as ficobilinas e a ficoeri-
trina. A cor manifestada pela alga dependerá da cor do pigmento predominante 
(LOPES, 1999).
 SAIBA MAIS 
Uma característica importante do metabolismo das algas é a sua flexibilidade, notável 
tanto na variedade de substratos que podem ser assimilados como na variação con-
siderável que pode ocorrer nas porcentagens dos vários produtos de metabolismo 
acumulados no interior do seu organismo.
 CURIOSIDADE 
A maioria das algas são planctônicas, sendo muito importantes nos ecossistemas 
aquáticos, nos quais constituem a base das cadeias ou teias alimentares desse rico 
ecossistema. Através da fotossíntese, são responsáveis pela liberação de grande 
quantidade de oxigênio na atmosfera.
 SAIBA MAIS SAIBA MAIS 
Uma característica importante do metabolismo das algas é a sua flexibilidade, notável 
tanto na variedade de substratos que podem ser assimilados como na variação con-
siderável que pode ocorrer nas porcentagens dos vários produtos de metabolismo 
acumulados no interior do seu organismo.
UNIUBE 127
3.9.1 Rhodophyta
Quase todas as algas vermelhas (Rhodophyta) são multicelulares. Alguns bo-
tânicos referem -se a essas algas como o “reino das plantas vermelhas”. Sua 
cor característica é resultante do pigmento fotossintético ficoeritrina, encontrado 
em quantidades altas nos cloroplastos de muitas espécies. Além da ficoeritrina, 
as algas vermelhas contêm ficocianina, carotenoides e clorofila (PURVES et al., 
2005).
Na Figura 32 temos uma representação de algas vermelhas. Tanto a estrutura 
vegetativa como a reprodutiva desta alga podem ser vistas em um microscópio 
ótico. 
 Figura 32: Polysiphonia sp.: algas vermelhas.
 Fonte: Acervo dos autores. Fotografado por Vanessa das Dores 
Duarte Teruel (2010).
As algas vermelhas incluem espécies que crescem nas mais rasas piscinas 
naturais de maré, além daquelas encontradas no fundo do oceano. Poucas 
habitam a água doce. A maioria cresce presa a um substrato por meio de um 
apreensório (PURVES et al., 2005).
O talo das algas vermelhas é normalmente ramificado, tendo na base uma es-
trutura diferenciada que prende a alga no substrato (Figura 33). Estão entre as 
algas protistas mais desenvolvidas, revelando estruturas que lembram, no as-
pecto externo, as folhas de vegetais superiores. 
128 UNIUBE
 Figura 33: Algas vermelhas.
 Fonte: Acervo dos autores. Fotografado 
por Vanessa das Dores Duarte Teruel (2010).
Além de serem os únicos protistas fotossintetizantes com ficoeritrina e ficocianina 
entre seus pigmentos, as algas vermelhas possuem outras duas características 
próprias: elas armazenam os produtos da fotossíntese na forma de amido das 
florídeas, que é composto de cadeias muito pequenas e ramificadas de cerca 
de quinze unidades de glicose, e produzem células flageladas e imóveis em 
qualquer estágio do seu ciclo de vida. Os gametas masculinos não possuem 
paredes celulares e são ligeiramente ameboides; os gametas femininos são 
totalmente imóveis (PURVES et al., 2005).
 AMPLIANDO O CONHECIMENTO 
Algumas algas vermelhas produzem grandes quantidades de substâncias polissaca-
rídicas mucilaginosas, que contêm o açúcar galactose com um grupamento sulfato 
ligado. Esse material forma facilmente géis sólidos e é a fonte de ágar, uma substân-
cia amplamente utilizada nos laboratórios para fazer um meio sólido aquoso no qual 
culturas de células e muitos organismos podem crescer e ser cultivados.
3.9.2 Chlorophyta
Observe atentamente as variações incríveis na forma e na construção do corpo 
das algas Chlorophyta, nas figuras 34 e 35.
AMPLIANDO O CONHECIMENTO 
Algumas algas vermelhas produzem grandes quantidades de substâncias polissaca-
rídicas mucilaginosas, que contêm o açúcar galactose com um grupamento sulfato 
ligado. Esse material forma facilmente géis sólidos e é a fonte de ágar, uma substân-
cia amplamente utilizada nos laboratórios para fazer um meio sólido aquoso no qual 
culturas de células e muitos organismos podem crescer e ser cultivados.
UNIUBE 129
 Figura 34: Ulva.
 Fonte: Acervo dos autores. Fotografado por 
Vanessa das Dores Duarte Teruel (2010).
 Figura 35: Volvox.
 Fonte: Acervo dos autores. Fotografado 
por Vanessa das Dores Duarte Teruel (2010).
As algas verdes, ou clorofíceas, não formam um grupo monofilético, mas in-
cluem pelo menos duas linhagens. Uma linhagem principal constitui o Chloro-
phyta, um grupo monofilético. Uma linhagem irmã ao Chlorophyta consiste de 
outras linhagens de algas verdes e do reino vegetal. As linhagens das algas 
verdes compartilham caracteres que as distinguem dos outros protistas: como 
as plantas, elas contêm as clorofilas a e b, e a sua reserva dos produtos da 
fotossíntese é armazenada na forma de amido em plastídeos. A maioria das 
clorofíceas é aquática, algumas são marinhas, mas a maior parte são formas 
de água doce; há também outras que são terrestres, vivendo em ambientes 
úmidos. As clorofíceas variam de tamanho desde formas microscópicas uni-
celulares até formas multicelulares de muitos centímetros de comprimento 
(PURVES et al., 2005).
130 UNIUBE
Nas rochas mais próximas ao mar ou em poças de água, encontramos algas 
verdes, como a Ulva (Figura 34), conhecida popularmente como alface -do -mar. 
É uma alga macroscópica de talo folhoso, que chega a medir mais de 10 cm de 
largura.
O esporófito diploide desse organismo, comum na costa marítima, é uma delgada 
lâmina celular de poucos centímetros de diâmetro. Algumas de suas células 
diferenciam -se e sofrem meiose e citocinese, produzindo esporos haploides 
móveis (zoósporos). Esses nadam para longe, cada um propelido por quatro 
flagelos, e alguns eventualmente encontram um local apropriado para se esta-
belecer. Os esporos perdem então seus flagelos e começam a se dividir por 
mitose, produzindo um filamento fino que se desenvolve em uma folha larga de 
duas células de espessura. O gametófito assim produzido se parece justamente 
com o esporófito – em outras palavras, a Ulva tem um ciclo isomórfico (PURVES 
et al., 2005).
Você sabe o que significa o termo isógamas? Você sabia que um gametófito 
de uma Ulva pode produzir, individualmente, apenas gametas masculinos ou 
femininos, nunca os dois?
Na maioria das espécies de Ulva, os gametas feminino e masculino são indistin-
guíveis estruturalmente, fazendo com que essas espécies sejam isógamas – pos-
suem gametas de aparência idêntica. Outras clorofíceas, incluindo algumas outras 
espécies de Ulva, são anisógamas – possuem gametas femininos que são dis-
tintamente maiores do que os gametas masculinos (PURVES et al., 2005).
As algas do gênero Volvox (Figura 35) também são macroscópicas e apresen-
tam interessante organização colonial: vários indivíduos agregados formam 
uma esfera e a movimentam por meio de batimento flagelar. Os integrantes 
dessas colônias têm formas, tamanhos e funções diferentes, com divisão de 
trabalho e integração perfeita. Trata -se de uma esfera oca, quase do tamanho 
de um alfinete. As células que constituem o Volvox formam uma colônia onde 
existe umacoordenação de ações, por exemplo, todos os flagelos ao redor da 
esfera batem de um modo organizado e dirigem a minúscula esfera numa 
determinada direção.
As algas verdes apresentam uma variedade incrível de formas e um imenso 
número de espécies diferentes. As clorófitas (Figura 36) constituem o tipo mais 
disseminado de algas nos ambientes terrestres e aquáticos.
UNIUBE 131
 Figura 36: Chlorophyta.
 Fonte: Acervo dos autores. Fotografado por Vanessa 
das Dores Duarte Teruel (2010).
Outro representante deste grupo é a Chlorella (Figura 37), que é esférica e um 
exemplo do tipo mais simples de algas protistas. Além disso, é considerada o 
organismo com maior concentração de clorofila em todo o planeta Terra. Ela 
resiste a águas contaminadas com cádmio, chumbo e mercúrio, graças aos 
inúmeros mucopolissacarídeos presentes na sua parede celular, que absorvem 
grandes quantidades de metais tóxicos.
 Figura 37: Chlorella.
 Fonte: Acervo dos autores. Fotografado por Vanessa 
das Dores Duarte Teruel (2010).
As características presentes nas clorófitas levaram os biólogos a concluir que 
antigos grupos de algas verdes podem ter sido os ancestrais de plantas terrestres. 
Qual a sua opinião sobre essa afirmação? Após refletir sobre essa questão, pes-
quise as características das clorofíceas com relação a: pigmentos presentes no 
plasto, substância de reserva e constituição da parede celular. Busque informações 
em livros didáticos ou na Internet, estabelecendo comparações entre os diferentes 
autores. Além disso, pesquise sobre os ciclos reprodutivos de rodófitas e clorófitas. 
132 UNIUBE
Há diferenças notáveis entre esses dois ciclos? Esquematize em suas anotações 
os ciclos de alguns representantes e, em seguida, explique em que diferem os 
tipos de meiose chamados gamético, espórico e zigótico.
Você sabia que em algumas algas filamentosas de água doce ocorre o parea-
mento de dois indivíduos com a passagem, por um canal de comunicação, de 
células inteiras de um filamento para outro?
As células são haploides e, após se juntarem, originam zigotos. Os zigotos 
dividem -se por meiose e cada célula formada será capaz de originar outro fila-
mento haploide. Note que essa conjugação faz parte do ciclo haplobionte e que 
a meiose do zigoto contribui para o surgimento da variabilidade.
3.9.3 Phaeophyta
Todas as algas marrons (Phaeophyta) são multicelulares e compostas ou de fila-
mentos ramificados, ou de crescimentos foliares chamados de talos. As algas 
marrons obtêm sua cor homônima do carotenoide fucoxantina, que é abundante 
nos cloroplastos. A combinação desse pigmento amarelo -alaranjado com o verde 
das clorofilas a e c confere à alga uma tonalidade marrom (PURVES et al., 2005).
Este grupo inclui o maior dos protistas – as kelps gigantes, como as do gênero 
Macrocystis, que podem chegar a mais de 60 m de comprimento. As algas mar-
rons são quase exclusivamente marinhas. Algumas boiam no oceano, sendo o 
exemplo mais famoso o gênero Sargassum, que forma densos tapetes de ve-
getação no Mar dos Sargaços, no Oceano Atlântico. A maioria, no entanto, é 
presa a rochas próximas à costa. Algumas prosperam apenas onde são regu-
larmente expostas a fortes ondas; um exemplo notável é a palma -do -mar, Pos-
telsia palmaeformis, da costa do Pacífico. Todas as formas fixas desenvolvem 
uma estrutura especializada, chamada apreensório, que literalmente as cola 
às rochas (PURVES et al., 2005).
Na Figura 38, está representada uma alga marrom filamentosa do gênero Ec-
tocarpus. Seus filamentos ramificados, de poucos centímetros de comprimento, 
geralmente crescem em conchas e pedras. As gerações gametofítica e esporo-
fítica do Ectocarpus podem ser distinguidas apenas pelo número cromossômico 
ou pelos produtos reprodutivos (esporos ou gametas). Portanto, as gerações 
são isomórficas.
As paredes celulares das algas marrons podem conter até 25% de ácido al-
gínico, um polímero colante de ácidos de açúcar. O ácido algínico cimenta as 
células e os filamentos juntos e fornece uma boa cola para o apreensório. 
UNIUBE 133
É usado comercialmente como emulsificante em sorvetes, cosméticos e outros 
produtos (PURVES et al., 2005).
 Figura 38: Ectocarpus. 
 Fonte: Acervo dos autores. Fotografado por Vanessa 
das Dores Duarte Teruel (2010).
A diversidade das formas fúngicas no planeta é muito grande. Na Figura 39 
encontramos uma espécie bastante interessante, o fungo Hormosira. O que 
você observa de diferente em relação aos outros fungos que estudamos neste 
capítulo? Registre suas observações e, em seguida, pesquise sobre a impor-
tância desse representante na natureza. 
 Figura 39: Hormosira. 
 Fonte: Acervo dos autores. Fotografado por Vanessa 
das Dores Duarte Teruel (2010).
Outro uso comercial das algas feófitas ocoore na China e no Japão, onde delas 
é extraída a algina, uma substância gelatinosa, sem cor, que é usada na indús-
tria alimentícia e de cosméticos. Na Europa, a espécie Fucus sp. serve de for-
ragem para o gado. Nos Estados Unidos, os sargaços (Figura 40) são 
empregados como fertilizantes, já que, sendo ricos em sais de potássio, sódio 
e iodo, constituem -se em ótimos adubos para o solo.
134 UNIUBE
 Figura 40: Sargaços: feófitas, também conhecidas 
como algas marrons. 
 Fonte: Acervo dos autores. Fotografado por Vanessa 
das Dores Duarte Teruel (2010).
3.9.4 Diatomáceas
As diatomáceas (Bacillariophyta) são organismos unicelulares, apesar de al-
gumas espécies se associarem em filamentos (Figura 41). Muitas possuem uma 
quantidade de carotenoides nos seus cloroplastos suficiente para dar a elas uma 
cor amarelada ou marrom. Todas produzem, como produtos de armazenamento 
da fotossíntese, crisolaminarina (um carboidrato) e óleos. Não possuem flagelo 
(PURVES et al., 2005).
 Figura 41: Diatomáceas: algas crisófitas ou douradas. 
 Fonte: Acervo dos autores. Fotografado por Vanessa 
das Dores Duarte Teruel (2010).
As diatomáceas são as representantes mais conhecidas de crisofíceas, organis-
mos que apresentam uma variedade esplêndida de formas. Vivem principalmente 
em mares de águas frias e são importantes produtoras mundiais de oxigênio.
UNIUBE 135
Suas células são recobertas por uma carapaça impregnada de dióxido de silício. 
Em muitas espécies, a carapaça é formada por duas partes encaixadas uma na 
outra, como se fossem uma placa de Petri. Em certas regiões, as carapaças de 
diatomáceas mortas se acumularam no fundo do mar durante milhares de anos, 
formando extensas camadas compactas conhecidas como diatomitos. Os dia-
tomitos apresentam finíssima granulosidade, devida às carapaças microscópicas, 
e, por isso, são usados em abrasivos, como polidores e cremes dentais, bem 
como na confecção de filtros e na construção civil.
As algas protistas reproduzem -se por divisão celular, como as bactérias; porém, 
sendo a sua estrutura muito mais complexa, esta divisão é um processo elabo-
rado. A maioria dos membros dessa comunidade multiplica -se por esse processo; 
no entanto, muitas vezes mitocôndrias e cloroplastos, cada qual com o seu DNA 
próprio, fazem -no independentemente da divisão da célula -mãe. O DNA con-
centrado no núcleo reproduz -se de um modo extremamente complexo, que 
assegura a replicação de todos os seus genes e a transmissão do código ge-
nético completo a cada nova célula. Observam -se, porém, entre as algas outros 
processos de reprodução. Os pormenores variam, mas a característica essencial 
em todos os casos é a variação que resulta das combinações genéticas. Por 
vezes, estas se verificam quando duas células se unem e trocam seus genes 
antes de se separarem.
Uma gota de água de um charco observada ao microscópio eletrônico revela 
miríades de organismos unicelulares (Figura 41), alguns dos quais vivem em 
frágeis conchas de sílica ou calcário e apresentam uma infinita variedade de 
formas.
Em muitas ocasiões em que ocorre o despejo de matéria orgânica em lagos e 
represas,há a proliferação de algas que podem prejudicar o meio. É que a 
matéria orgânica despejada é decomposta por bactérias aeróbias que consomem 
oxigênio e liberam nutrientes na água (fosfatos e nitratos). Isso permite a proli-
feração de algas filamentosas que liberam substâncias malcheirosas e se con-
centram na superfície da água, impedindo a penetração de luz nas zonas mais 
fundas da represa. Há prejuízo da fotossíntese nessas regiões, esgota -se o 
oxigênio, e ocorre a morte de peixes e outros animais.
3.9.5		Dinoflagelados
Os dinoflagelados (Figura 42) são unicelulares e em sua maioria são organismos 
marinhos. Uma mistura distintiva de pigmentos fotossintéticos e acessórios dá 
aos seus cloroplastos uma coloração marrom -dourada. Os dinoflagelados são 
136 UNIUBE
de grande interesse ecológico, evolutivo e morfológico. Eles estão entre os mais 
importantes fotossintetizantes primários produtores de matéria orgânica nos 
oceanos (PURVES et al., 2005).
 Figura 42: Dinoflagelados. 
 Fonte: Acervo dos autores. Fotografado por Vanessa 
das Dores Duarte Teruel (2010).
Muitos flagelados são endossimbiontes, vivendo dentro de células de outros 
organismos, incluindo vários invertebrados e até mesmo outros protistas 
marinhos. Os dinoflagelados são endossimbiontes particularmente comuns 
em corais; eles contribuem para o crescimento desses corais por meio da 
fotossíntese. Contudo, alguns não são fotossintetizantes e vivem como pa-
rasitas dentro de outros organismos marinhos (PURVES et al., 2005).
Muitos flagelados são bioluminescentes (Figura 43). Na escuridão total, as cul-
turas desses organismos emitem um brilho tênue. Se de repente for assoprado 
ar para dentro da cultura ou se ela for agitada, cada organismo emitirá numero-
sos sinais brilhantes. Da mesma forma, um navio que passar por um mar tropi-
cal que contenha um crescimento rico dessa espécie produzirá uma onda e 
deixará um caminho que brilhará extraordinariamente, à medida que esses di-
noflagelados emitirem seus sistemas luminosos (PURVES et al., 2005).
UNIUBE 137
 Figura 43: Noctiluca: a bioluminescência é produzida 
por componentes do fitoplâncton, principalmente em 
dinoflagelados como a Noctiluca.
 Fonte: Acervo dos autores. Fotografado por Vanessa das 
Dores Duarte Teruel (2010).
O Ceratium (Figura 44) possui o corpo mais ou menos achatado dorsiven-
tralmente e caracteriza -se por possuir cerca de dois cornos, dos quais um é 
apical, e o outro, ou outros dois, antiapicais. São de forma bastante peculiar 
e muito abundantes no plâncton. Nem todas as espécies são fáceis de dife-
renciar, pois sua distribuição é muito ampla e, sobretudo, as espécies nerí-
ticas são muito variáveis, podendo ser subdivididas em categorias menores 
como subespécies, variedades e algumas formas.
 Figura 44: Ceratium. 
 Fonte: Acervo dos autores. Fotografado por Vanessa 
das Dores Duarte Teruel (2010).
Alguns dinoflagelados se reproduzem em grande número em águas mornas e 
um tanto estagnadas. O resultado pode ser uma maré vermelha, assim chamada 
devido à cor avermelhada do mar, resultante dos pigmentos dos dinoflagelados. 
Durante uma maré vermelha, a concentração de dinoflagelados pode atingir 60 
138 UNIUBE
milhões de células por litro de água oceânica. Algumas espécies de maré ver-
melha produzem uma potente toxina capaz de matar toneladas de peixes 
(PURVES et al., 2005).
O gênero Gonyaulax (Figura 45) também produz uma toxina capaz de se 
acumular em mariscos, a qual, apesar de não ser letal para esses moluscos, 
pode matar a pessoa que os comer. 
 Figura 45: Gonyaulax.
 Fonte: Acervo dos autores. Fotografado por Vanessa 
das Dores Duarte Teruel (2010).
3.9.6	Euglenófitas
Os euglenoides possuem flagelos que crescem de uma cavidade na extremi-
dade anterior da célula. Os euglenoides eram considerados animais pelos zoó-
logos e plantas pelos botânicos. Eles são flagelados unicelulares, mas muitos 
membros do grupo são fotossintetizantes. A Figura 46 representa uma célula do 
gênero Euglena. Como a maioria dos euglenoides, esse organismo comum de 
água doce possui uma estrutura celular complexa. Ele se propulsiona pela água 
com um dos seus dois flagelos, que também pode servir como uma âncora para 
manter o organismo no lugar. O flagelo fornece força por meio de um movimento 
ondulante que se propaga da base para a extremidade. O segundo flagelo é 
geralmente rudimentar (PURVES et al., 2005).
Em muitas espécies há uma estrutura intracelular denominada vacúolo con-
trátil, que elimina periodicamente o excesso de água que entra na célula por 
osmose.
UNIUBE 139
 Figura 46: Euglena. 
 Fonte: Acervo dos autores. Fotografado por 
Vanessa das Dores Duarte Teruel (2010).
Resumo
Os fungos são organismos inferiores, eucariontes, aclorofilados, heterótrofos, 
uni ou multicelulares e também podem ser macroscópicos ou microscópicos. 
Os fungos multicelulares possuem uma característica morfológica que os dife-
rencia dos demais seres vivos. Seu corpo é constituído de dois componentes: 
o corpo de frutificação e o micélio.
O corpo de frutificação é responsável pela reprodução do fungo, por meio de 
células especiais, os esporos, e o micélio é constituído por uma trama de fila-
mentos, onde cada filamento é chamado hifa.
Diversos fungos apresentam valor industrial, devido às muitas substâncias me-
dicamentosas e alimentares que podem proporcionar. Em suas pesquisas e 
estudos sobre essa temática, esperamos que você tenha conhecido as caracte-
rísticas, propriedades e curiosidades desses organismos belíssimos quanto à 
morfologia, variedades e cores.
Já as algas são organismos clorofilados que possuem o corpo em forma de talo, 
sem diferenciação de tecidos. Em vista disso, elas não possuem raízes, caule, 
folhas, flores, frutos ou sementes. São os principais organismos fotossintetizan-
tes nos ecossistemas aquáticos e constituem a base nutritiva que garante a 
manutenção de praticamente todas as cadeias e teias alimentares desses am-
bientes. Existem algas formadas somente por uma célula. Outras são organiza-
das em diferentes tipos de colônias. Embora as algas sejam encontradas no 
meio terrestre, é na águas doce e do mar que elas são mais abundantes. Você 
já observou isso?
140 UNIUBE
A diversidade biológica desses organismos e dos demais seres vivos na na-
tureza é enorme. Como você já notou e estudou, as descobertas ampliam os 
conhecimentos biológicos e modificam nossos comportamentos. Você possi-
velmente já se perguntou: qual é a utilidade de estudar a Biologia de fungos 
e algas? Afinal, o que isso tem a ver com você? Na verdade, tem tudo a ver. 
Não é verdade?
Referências
AMABIS, José Mariano; MARTHO, Gilberto Rodrigues. Biologia dos organismos. São 
Paulo: Moderna, 1999. 
CHEIDA, Luiz Eduardo. Biologia integrada. São Paulo: FTD, 2005.
FAVARETTO, José Arnaldo. O mundo dos organismos primitivos. São Paulo: Sistema Uno 
de Ensino, 2002.
LAMMOGLIA, Domingos Ângelo; MARCONDES, Ayrton César. Biologia: ciência da vida. São 
Paulo: Atual, 1994.
LOPES, Sônia. Bio. São Paulo: Saraiva, 2008.
PAULINO, Wilson Roberto. Biologia: seres vivos/fisiologia. São Paulo: Ática, 2009.
PURVES, William K et al. Vida: a ciência da biologia. Trad. Anapaula Somer Vinagre. 6. ed. 
Porto Alegre: Artmed, 2005.
RAVEN, Peter et al. Biologia vegetal. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2007.
SILVA, César da; SASSON, Sezar. Biologia. São Paulo: Saraiva, 1999.
SOARES, José Luís. Biologia no terceiro milênio. São Paulo: Scipione, 1999.
____. Dicionário etimológico e circunstanciado de biologia. São Paulo: Scipione, 2004
Antônio Barioni Gusman
Introdução
As briófitas surgiram há cerca de 400 milhões de anos, no Devoniano. 
Com o rebaixamento do nível dos mares, as algas verdes ficaram ex-
postas parcialmente a condições de ambiente terrestre, sob pressões 
seletivas e, por adaptação, deram origem às briófitas. 
As algas viviam bem adaptadas ao ambiente aquático econtavam com 
recursos essenciais à vida: água e nutrientes dissolvidos, assim como 
luz e gás carbônico, à disposição em torno de toda a superfície do corpo. 
Os gametas e esporos móveis tinham o meio ideal para deslocamento: 
a água. Portanto, não havia necessidade de tecidos ou camadas de 
células para proteção contra a perda de água nem de estruturas espe-
ciais para absorção de água e nutrientes, assim como para transporte 
e captação de luz.
Contudo, na transição para o ambiente terrestre, mesmo com a altera-
ção das condições favoráveis e ideais que existiam no meio líquido para 
a manutenção da vida, esses organismos espalharam -se por todos os 
habitats do planeta Terra, tendo que enfrentar vários problemas para a 
sobrevivência e, por isso, adaptando -se a diferentes 
ambientes.
Portanto, as briófitas são cosmopolitas, ocorrendo 
em habitats desde sombrios e inóspitos, como os da 
Antártica, às condições muito luminosas e quentes das 
regiões tropicais, mas sempre em locais úmidos. Exer-
cem um papel de alta significância nos ecossistemas. 
Contribuem com sua excepcional biomassa, para a 
Briófitas e pteridófitas: 
evolução e 
características
Capítulo
4
Cosmopolitas
Espécies que podem 
ser encontradas ao 
redor do mundo.
Inóspitos
Impróprios para a 
sobrevivência.
142 UNIUBE
reciclagem de nutrientes (após sua decomposição); são importantes como 
substrato para sementes de angiospermas; propiciam micro -habitats para 
insetos e microrganismos; funcionam como interceptores de águas das 
chuvas (reduzindo sua velocidade e, consequentemente, a lixiviação). 
Com sua incrível cobertura tipo tapete, almofadas ou tufos, são impor-
tantes armazenadoras de carbono (contribuindo para o ciclo global do 
carbono) e também absorvedoras de metais pesados e outros elemen-
tos poluidores, bem como indicadoras de poluição junto com os liquens 
(muitas espécies são sensíveis à poluição aérea), além de contribuírem 
para a estabilização de encostas de morros e superfícies de solos, 
evitando a erosão. 
 CURIOSIDADE 
Algumas hepáticas sintetizam substâncias químicas que têm atividade bio-
lógica contra certos tipos de câncer, bactérias, fungos e como relaxante 
muscular. Ecologicamente são considerados, com os liquens, colonizadores 
pioneiros nos processos de sucessão.
 CURIOSIDADE 
Algumas hepáticas sintetizam substâncias químicas que têm atividade bio-
lógica contra certos tipos de câncer, bactérias, fungos e como relaxante 
muscular. Ecologicamente são considerados, com os liquens, colonizadores 
pioneiros nos processos de sucessão.
 SAIBA MAIS 
Sucessão
Eventos pelos quais os seres vivos vão dominando o ambiente, de menor 
para maior grau de complexidade.
 SAIBA MAIS SAIBA MAIS 
Sucessão
Eventos pelos quais os seres vivos vão dominando o ambiente, de menor 
para maior grau de complexidade.
 
Como classificá -las?Como classificá -las?
O termo Bryophyta (briófitas), por muito tempo foi considerado como 
Divisão (ou Filo) que incluía três classes: Hepaticae (hepáticas), Antho-
cerotae (antóceros) e Musci (musgos). Entretanto, recentes avanços 
na tecnologia de sequenciamento de DNA e análises para reconstrução 
filogenética, incluindo o uso de dados morfológicos e anatômicos de 
UNIUBE 143
ultraestrutura para a evolução desse grupo, vieram contribuir para um 
consenso atual, que admite as briófitas como o resultado de três linha-
gens separadas e reconhecidas, ou seja:
1. Divisão Hepathophyta ou Marchantiophyta (as conhecidas hepá-
ticas).
2. Divisão Anthocerotae (antóceros).
3. Divisão Bryophyta (os musgos propriamente ditos, que estão mais 
diretamente relacionados com as plantas vasculares). 
Quanto às pteridófitas, até então pertencentes à antiga divisão (ou filo) 
Pteridophyta, hoje, do ponto de vista taxonômico, não representam mais 
uma divisão ou filo (mas, tradicionalmente, ainda são citadas como tal, 
num uso informal). 
 IMPORTANTE! 
Ao contrário das briófitas, as pteridófitas apresentam o esporófito duradouro 
e a fase gametofítica (ou gametófito) de duração muito efêmera, desapa-
recendo após a formação do esporófito jovem (se exaure ou é consumido, 
alimentando o esporófito até que se torne independente do protalo).
 IMPORTANTE! IMPORTANTE! 
Ao contrário das briófitas, as pteridófitas apresentam o esporófito duradouro
e a fase gametofítica (ou gametófito) de duração muito efêmera, desapa-
recendo após a formação do esporófito jovem (se exaure ou é consumido, 
alimentando o esporófito até que se torne independente do protalo).
Alguns autores ainda consideram pteridófitas como criptógamas, que, 
ainda arquegoniadas, são dependentes da água para reprodução e 
cujos órgãos sexuais não são visíveis (cripto = escondido), embora 
tenham tecidos especializados não encontrados nas briófitas. 
O termo fanerógama começa a ser empregado para plantas terrestres 
que têm órgãos sexuais explícitos (faneron = visível), como em gimnos-
permas (pinheiros), representados pelos cones, e como em angiosper-
mas, pelas flores. 
Todas as pteridófitas atuais, como samambaias, licopódios, cavalinhas, 
etc., têm o esporófito de porte pequeno para médio, com exceção das 
chamadas samambaiaçus, que são de porte arbóreo, como as espé-
cies Dicksonia e Cyathea (1 m a 30 m de altura), que produzem o 
xaxim, mas não produzem sementes como qualquer outra pteridófita 
sobrevivente. 
144 UNIUBE
Contudo, representantes fósseis do grupo Lycophyta, como Lepidos-
permales, eram árvores, com crescimento secundário, e chegavam a 
ter até 30 m de altura. Apresentavam habitus (hábito) seminífero, isto 
é, produziam unidades parecidas com sementes.
 
No decorrer deste estudo, teremos a oportunidade de conhecer a estrutura 
dessas unidades fósseis. Fique atento(a)!
No decorrer deste estudo, teremos a oportunidade de conhecer a estrutura 
dessas unidades fósseis. Fique atento(a)!
O corpo das pteridófitas, ou seja, o esporófito, está 
organizado em sistemas radicular, caulinar e 
foliar verdadeiros. O aparecimento da parede de 
lignina trouxe maior capacidade de sustentação 
aos tecidos. 
 IMPORTANTE! 
Esses sistemas de tecidos serão estudados com detalhes em outros capí-
tulos do livro Botânica, volume 2 que descrevem a morfologia e a anato-
mia das plantas vasculares.
 IMPORTANTE! IMPORTANTE! 
Esses sistemas de tecidos serão estudados com detalhes em outros capí-
tulos do livro Botânica, volume 2 que descrevem a morfologia e a anato-
mia das plantas vasculares.
 AMPLIANDO O CONHECIMENTO 
O sistema vascular é constituído pelos vasos condutores (xilema e floema), 
e pelo denominado cilindro central, mais precisamente, estelo. Esse cilin-
dro se localiza no centro do caule, sendo que o sistema xilemático é o cordão 
interno, e este, via de regra, é circundado externamente pelo sistema floe-
mático. Assim, a água e sais minerais são conduzidos pelo centro, e a seiva 
elaborada (a matéria orgânica produzida pela fotossíntese) é transportada 
pela periferia, pelos vasos do floema.
AMPLIANDO O CONHECIMENTO 
O sistema vascular é constituído pelos vasos condutores (xilema e floema), 
e pelo denominado cilindro central, mais precisamente, estelo. Esse cilin-
dro se localiza no centro do caule, sendo que o sistema xilemático é o cordão 
interno, e este, via de regra, é circundado externamente pelo sistema floe-
mático. Assim, a água e sais minerais são conduzidos pelo centro, e a seiva 
elaborada (a matéria orgânica produzida pela fotossíntese) é transportada 
pela periferia, pelos vasos do floema.
Sistemas radicular, 
caulinar e foliar 
verdadeiros
A raiz, o caule e o 
foliar verdadeiros são 
estruturas altamente 
diferenciadas na 
função de absorção, 
transporte de solutos, 
matéria orgânica e 
captação de luz.
UNIUBE 145
 PARADA PARA REFLEXÃO 
Mas qual foi a primeira pteridófita, ou seja, a pioneira a se instalar no ambiente 
terrestre e como deveria ter sido o estelo dessa planta? Pense e reflita sobre 
esse assunto. 
 PARADA PARA REFLEXÃO 
Mas qual foi a primeira pteridófita,ou seja, a pioneira a se instalar no ambiente 
terrestre e como deveria ter sido o estelo dessa planta? Pense e reflita sobre 
esse assunto. 
Pois bem, neste capítulo, como você pode perceber, serão abordados 
os assuntos pertinentes às briófitas e pteridófitas. Não se esqueça de 
desenvolver as atividades propostas, além das reflexões e pesquisas 
sugeridas. Essas serão ferramentas essenciais e imprescindíveis para 
sua formação acadêmica.
Bons estudos! 
Objetivos
Após a leitura deste capítulo, esperamos que você seja capaz de:
• identificar os mais relevantes episódios da história evolutiva das 
plantas em sua transição para o ambiente terrestre, bem como os 
problemas e soluções adaptativas referentes a essa transição;
• distinguir e identificar o grupo Hepatophyta e Bryophyta em re-
lação às características morfológicas e reprodutivas, notada-
mente nas classes Hepaticopsida e Bryopsida;
• descrever e identificar as estruturas morfológicas e reprodutivas no 
grupo Pteridófita, abrangendo as Lycopodiophyta e Pterophyta;
• relacionar as estruturas adaptativas ao ambiente terrestre com 
o aparecimento do sistema vascular;
• explicar a importância da passagem do fenômeno da homospo-
ria à heterosporia, no aparecimento do hábito seminífero.
Esquema
1o momento: Divisão Hepatophyta (6.000 a 8.000 
espécies)
2o momento: Pteridófitas – surgem as plantas
terrestres – vasculares sem sementes
3o momento: Resumo
146 UNIUBE
 4.1 Divisão Hepatophyta (6 mil a 8 mil espécies)
É dividida em duas classes: Marchantiopsida e Jungermanniopsida.
 
Vamos conhecer um pouco desse grupo do Reino Vegetal?
4.1.1	Divisão	(fi	lo)	Anthocerophyta
Este filo apresenta uma única ordem: Anthocerotales (do grego: anthos = flor; 
ceros = chifre).
O gametófito lembra uma hepática folhosa, apresentando 
um talo lobado ou radialmente recortado, com tendência 
a ramificações dicotômicas, diferenciando -se dorsiven-
tralmente como uma hepática. 
As células têm grandes cloroplastos com um único pire-
noide em cada um. Os anterídeos se desenvolvem das 
células hipodérmicas da face dorsal, enquanto os arque-
gônios são completamente mergulhados no gametófito.
 
 SAIBA MAIS 
Pirenoide
É uma massa fundamentalmente proteica, incolor, que se observa no estroma dos 
plastos de muitas algas dos mais variados grupos.
Hipodérmicas
Abaixo da derme (da primeira camada de células).
Vamos conhecer um pouco desse grupo do Reino Vegetal?
 SAIBA MAIS SAIBA MAIS 
Pirenoide
É uma massa fundamentalmente proteica, incolor, que se observa no estroma dos 
plastos de muitas algas dos mais variados grupos.
Hipodérmicas
Abaixo da derme (da primeira camada de células).
Dicotômicas
Divididas em duas 
partes, geralmente 
contrárias.
Dorsiventralmente
Plano que divide as 
regiões dorsal e 
ventral das hepáticas.
UNIUBE 147
Após a fecundação, surge o esporófito em forma de chifre, que não apresenta 
seta, mas pé, cápsula estreita e longa, e um meristema intercalar acima do pé, 
que permite o alongamento contínuo da cápsula. 
O esporófito apresenta uma epiderme com estômatos, 
mas que não são funcionais como em angiospermas. Seu 
esporângio ocorre em torno de uma columela, apresen-
tando esporos e pseudoelateres. 
Outro aspecto que é de relevância evolutiva é a presença de 
um gametófito reduzido e um esporófito com cápsula, graças 
ao tecido meristemático basal e intercalar. Essas caracterís-
ticas do esporófito, propuseram que algumas inovações evolutivas poderiam ter 
originado o esporófito das plantas vasculares primitivas (teoria antocerotal).
 PESQUISANDO 
Agora é o momento de você pesquisar o que vem a ser a teoria antocerotal. Para 
isso, recorra a sites da Internet, ou até mesmo a livros de Botânica que estão na 
Biblioteca de seu polo.
 SAIBA MAIS 
Foi verificado em alguns experimentos que, em um meio de cultura, o esporófito 
isolado poderia continuar sobrevivendo graças ao meristema basal e se tornar autos-
suficente. Contudo, quando se confronta com o esporófito de pteridófita como psiló-
fitos, o meristema basal deveria ter -se deslocado para a parte apical, e a columela 
se transformado em cilindro central. Essa hipótese não é muito aceita!
4.1.1.1 Divisão Hepatophyta ou Marchantiophyta – classe Hepaticopsida, 
classe Marchantiales, família Marchantiaceae. Divisão Bryophyta com 
ênfase na classe Bryiopsida, subclasse Bryidae, ordem Bryiales e 
família Bryiaceae: características e aspectos evolutivos
De maneira geral, todas as plantas pertencentes ao grupo Bryophyta são arquego-
niadas (ou, em latim, archaegoniata, isto é, apresentam arquegônios como estrutura 
sexual feminina), embriófitas (ou Embryophyta), por já apresentarem um embrião 
 PESQUISANDO 
Agora é o momento de você pesquisar o que vem a ser a teoria antocerotal. Para 
isso, recorra a sites da Internet, ou até mesmo a livros de Botânica que estão na 
Biblioteca de seu polo.
 SAIBA MAIS SAIBA MAIS 
Foi verificado em alguns experimentos que, em um meio de cultura, o esporófito 
isolado poderia continuar sobrevivendo graças ao meristema basal e se tornar autos-
suficente. Contudo, quando se confronta com o esporófito de pteridófita como psiló-
fitos, o meristema basal deveria ter -se deslocado para a parte apical, e a columela 
se transformado em cilindro central. Essa hipótese não é muito aceita!
Columela
É um cordão central 
estéril com células que 
lembram as de um 
xilema, como em 
plantas vasculares.
148 UNIUBE
diferenciado, e assifonógamas, por não apresentarem ainda um tubo polínico ver-
dadeiro (que somente aparecerá nas gimnospermas, a partir de pinheiros, por 
exemplo, e nas plantas com flores).
 IMPORTANTE! 
Seu conhecimento dos grupos anteriores permitirá saber que essas terminologias, que 
definem de maneira resumida as briófitas, nunca apareceram nos grupos anteriores 
(bactérias, algas ou fungos); a seguir, você aprenderá o porquê. Fique atento(a)!
Vegetativamente, o corpo haploide deste grupo, predominante no ciclo de vida 
dos grupos, é um gametófito e, diferentemente das algas (com exceção de al-
gumas, como, por exemplo, a Ulva), apresentam um corpo pluricelular com porte 
herbáceo pequeno. 
Alguns autores as denominam de avasculares ou atraqueófitas, ou atraqueadas, 
pois não possuem vasos condutores verdadeiros. No caso das Marchantiaceae, 
(gênero Marchantia), família da divisão Hepatophyta, o gametófito é taloso di-
cotômico, semelhante a uma fita achatada dorsiventralmente. 
Na face ventral do gametófito ou deste talo, nascem rizoides 
filamentosos lisos ou tabicados e escamas pluricelulares. 
Essas estruturas não têm a função de absorção de água e 
sais, mas apenas servem para ancorar as plantas no solo. 
A absorção de água e sais é feita diretamente pelo game-
tófito todo. Alguns têm poros e tricomas que facilitam a 
absorção de água. Esses rizoides nascem na face ventral 
próximos a um adensamento, em feixes de células alon-
gadas no centro do talo com função de uma nervura 
central, que vista da face dorsal é bem proeminente. 
 SAIBA MAIS 
Tricomas
São apêndices da epiderme presentes em diversos órgãos das plantas, constituindo 
seu indumento. Podem ser estruturas unicelulares ou formadas por células em série, 
ou ainda estruturas complexas com células especializadas, simples ou ramificadas.
 IMPORTANTE! IMPORTANTE! 
Seu conhecimento dos grupos anteriores permitirá saber que essas terminologias, que 
definem de maneira resumida as briófitas, nunca apareceram nos grupos anteriores 
(bactérias, algas ou fungos); a seguir, você aprenderá o porquê. Fique atento(a)!
 SAIBA MAIS SAIBA MAIS 
Tricomas
São apêndices da epiderme presentes em diversos órgãos das plantas, constituindo 
seu indumento. Podem ser estruturas unicelulares ou formadas por células em série, 
ou ainda estruturas complexas com células especializadas, simples ou ramificadas.
Rizoides
São os órgãos dos 
musgos, que realizam 
função de raízes, sem 
terem, para isso, 
tecidos característicos 
(verdadeiros).
Tabicados
É o mesmo quedivididos em partes.
UNIUBE 149
A face dorsal (superior) possui uma epiderme com uma cutícula que provê im-
permeabilidade, impedindo a dessecação excessiva e rápida do talo. Abaixo 
dessa epiderme, há amplos espaços intercelulares, chamados câmaras aerí-
feras, que terminam na superfície em poros, denominados poros aeríferos, 
onde se veem os pontos brancos. 
As câmaras aeríferas, abaixo da epiderme, são separadas 
lateralmente umas das outras por paredes constituídas 
por camadas de células integradas formando um retículo. 
Esse retículo tem forma romboédrica ou hexagonal, que 
é bem proeminente na face dorsal. 
Os poros estão exatamente no centro de cada placa romboidal e são análogos 
a estômatos, por onde há troca de gases, como gás carbônico, vapor de água 
e oxigênio, mas não têm mecanismo de controle de restrição à perda de água 
(mecanismo de abertura e fechamento como o estômato verdadeiro). 
No fundo dessa câmara aerífera, no assoalho, se desenvolvem colunas curtas 
e muitas vezes ramificadas, que são clorofiladas como as células da epiderme. 
Essas colunas recebem pelas câmaras o CO2 ambiente, que penetra pelo poro 
e alcança o tecido fotossintético, onde se realiza a fotossíntese. Portanto, é 
um tecido assimilador. 
Abaixo desse tecido clorofilado ocorre uma camada de grandes células que têm 
função de reserva (corpos de óleo, amido etc.). Ainda na face superior, sobre a 
nervura, se desenvolvem estruturas em forma de taças denominadas concep-
táculos, onde no fundo se desenvolvem diminutas lâminas verdes de várias 
camadas de células que são os propágulos. Estes, uma vez eliminados por 
transbordamento dos conceptáculos em virtude de muitos salpicos de gotas de 
chuva, produzem vegetativamente novos talos ou gametófitos por reprodução 
vegetativa ou assexuada. 
Os representantes da família Marchantiaceae, como o gênero Marchantia, além 
de apresentarem a alternância de gerações bem definida, têm o gametófito (n) 
como fase dominante (a que nós vemos, a mais proeminente) e o esporófito 
(2n) com duração efêmera, que se desenvolve, após a fecundação sobre o 
gametófito, e permanece dependente dele. 
O gametófito taloso produz gametóforos (estruturas que vão desenvolver os 
gametângios masculinos ou femininos), mas em pés (talos ou gametófitos) se
Romboédrica
É o mesmo que 
trigonal.
150 UNIUBE
parados (portanto, planta dioica), isto é, são estruturas eretas sobre o talo ou 
gametófito as quais contêm os gametângios masculinos ou femininos. 
 EXPLICANDO MELHOR 
Portanto, os gametófitos são diferenciados em masculinos e femininos (talos dioicos). 
Os gametófitos masculinos e femininos produzem, na área da dicotomia do talo, 
gametóforos eretos (estruturas complexas que portam gametângios) masculinos ou 
femininos, denominados respectivamente anteridióforos e arquegonióforos, nas-
cendo em pés separados.
Como visto, no gametófito feminino se desenvolvem gametóforos denomi-
nados arquegonióforos, que são estruturas na extremidade de um pedún-
culo ereto ou ortótropo, um disco capitado em forma de guarda -chuva ou 
lobado, as quais portam os gametângios denominados arquegônios (daí o 
termo foro = suporte).
O arquegônio apresenta forma de garrafa, sendo o colo bastante alongado e 
a base bem dilatada, denominada ventre. Possui uma única célula fértil, a 
oosfera, e acima dela, várias estéreis, ou seja, uma célula ventral e acima 
desta, várias células centrais do colo, denominadas células colares, todas 
estéreis. 
O arquegônio possui um envoltório protetor de células estéreis, as células pa-
rietais. A camada interna de células do ventre e do colo constitui uma camada 
de proteção em torno do arquegônio, ou seja, um envoltório. Durante a repro-
dução, em dias chuvosos, as paredes das células do canal do colo se desinte-
gram e o conteúdo se mucilaginiza (mucilagem semelhante à gelatina), 
tornando -se, pela dissolução em água, um fluido que contém substâncias qui-
miotáticas e atrativas, produzidas pela célula ventral.
Quanto aos anteridióforos, estes apresentam, na extremidade do seu pe-
dúnculo, os discos capitados de forma discoide, de bordo levemente ondu-
lado, onde são produzidos os anterídeos, que geram os anterozoides 
(gametas masculinos) (Figura 1). 
 EXPLICANDO MELHOR 
Portanto, os gametófitos são diferenciados em masculinos e femininos (talos dioicos). 
Os gametófitos masculinos e femininos produzem, na área da dicotomia do talo, 
gametóforos eretos (estruturas complexas que portam gametângios) masculinos ou 
femininos, denominados respectivamente anteridióforos e arquegonióforos, nas-
cendo em pés separados.
UNIUBE 151
Perianto jovem
Oosfera
Célula ventral
Células colares
Arquegônio
Arquegônio 
com embrião
Arquegonióforo
Corte longitudinal do arquegonióforo
 Figura 1: Arquegonióforo de Marchantia.
 Fonte: Acervo EAD – Uniube.
Os anterídeos são globosos, com uma camada de células parietais estéreis, 
com função de proteção. O gametófito masculino fica alojado dentro da câmara 
anteridial. 
Durante seu desenvolvimento, há diferenciação por mitoses sucessivas de 
um tecido pluricelular, denominado tecido androgonial ou anteridial, que, 
na maturidade, além de perder a parede celular, tem o citoplasma transfor-
mado em uma espécie de mucilagem, ficando os núcleos haploides imersos 
como numa massa plasmodial. 
Cada núcleo se transformará num anterozoide biflagelado, que será liberado 
pela hidratação da mucilagem, a qual, com aumento de volume, forçará a aber-
tura do ápice do anterídeo. Nesse estágio, durante a estação das chuvas, as 
estruturas arquegônios e anterídeos estão preparadas para a reprodução. 
As paredes das células do canal do colo se desintegram e o conteúdo se 
torna um fluido mucilaginoso (gelatinizado) que contém substâncias quimio-
táticas e atrativas de anterozoides, produzidas pela célula ventral. Essa 
152 UNIUBE
mucilagem se hidrata bastante, incha e provoca rompimento ou abertura do 
ápice do colo, derramando esse fluido.
No caso de talosas como Marchantiaceae, o arquegônio 
está inserido no tecido do lóbulo do arquegonióforo, com 
a ponta do colo tubuloso para baixo, envolto por um invó-
lucro formado de células alongadas, originadas da epi-
derme inferior dos lobos do arquegônio, que formam um 
véu capilar. 
O fluido mucilaginoso fica retido nesse invólucro por ade-
são capilar. Com as chuvas, os anterozoides natantes 
liberados dos anterídeos chegam aos arquegonióforos. 
Esses arquegonióforos, que têm retido no véu capilar dos 
lobos arquegoniais a substância quimiotática, atraem os 
anterozoides nas proximidades, os quais, se locomovendo 
pelos dois flagelos, nadam percorrendo o canal do colo e 
fecundam a oosfera. 
Em grupos mais avançados evolutivamente, como o grupo das Bryiopsida, 
família Bryiaceae (musgos verdadeiros que contêm a maioria das espécies 
de briófitas e são folhosos, e não talosos), quando os esporos são eliminados 
do esporófito, germinam e produzem protonemas (primeiros filamentos plu-
ricelulares ramificados) com uma única fileira de células, que, mais tarde, se 
torna mais complexa, recebendo o nome de caulonemas (estágio posterior 
do protonema, que contém um número maior de células já tridimensionais).
Os gametófitos se desenvolvem de gemas produzidas 
pelos caulonemas. Esses gametófitos eretos podem 
chegar a até 50 cm de altura, fixados ao solo por rizoides 
filamentosos pluricelulares, com uma única fileira de 
células, lembrando algas clorófitas filamentosas plurice-
lulares. Eles só se diferenciam dos filamentos das algas, 
porque os tabiques do protonema são oblíquos. 
Lóbulo
Porção de um órgão. 
No caso, é parte do 
arquegonióforo.
Adesão capilar
A força de adesão é a 
atração entre moléculas 
diferentes, ou seja, a 
afinidade das moléculas 
do líquido com as 
moléculas do tubo 
sólido (no caso, o 
vaso capilar).
Tabiques
É o mesmo que cortes. 
Estruturas que 
separam duas partes.
UNIUBE 153
Estróbilo
Anterozoides
Esporófito
Megásporos (4) – n
MegasporófiloMicrosporângio
Micrósporos – n
Rizoides
Micrósporo preso
Arquegônio
Megasporângio
Germinação do megásporo 
(vista em corte)
Células protalares
Célula vegetativa (rizoidal)
Células 
anteridiais
Megasporófito 
(megaprotalo) reduzido
Todo o conjunto interno e 
microprotal com exceção 
da rizoidal
Germinação do micrósporo 
(em corte)
Aberto
Figura 2: Estruturas reprodutivas de Selaginella.
Fonte: Acervo EAD – Uniube.
Pequenas lâminas verdes, análogas às folhas verdadei-
ras, denominadas filídios (geralmente com uma camada 
de células) nascem adensadas, dispostas espiralada-
mente sobre um eixo denominado caulídeo ou cauloide 
(Figura 3, letra A). 
Análoga
É o mesmo que 
semelhante.
154 UNIUBE
Periquécio pode ocorrer no ápice do caulídeo ou nos 
ápices dos ramos laterais, onde se desenvolvem os 
gametângios
Filídio
Opérculo
Opérculo
x 7,5
Esporófito
Gametófito
Gametófito
Cápsula 
com caliptra
Caliptra
Seta
Filídios
x 1,5
Rizoides
B A
Figura 3: Gametófito de musgos.
Fonte: Acervo EAD – Uniube.
Os caulídeos em sua maioria apresentam centralmente um feixe de células 
alongadas, com paredes transversais permeáveis a solutos, denominadas hi-
droides, que formam um cilindro, o hadroma, responsável pela condução de 
água e sais. Diferem dos elementos traqueais das plantas vasculares porque 
as paredes dos hidroides não são lignificadas. 
O hadroma é envolvido por um cordão de tecido, o leptoma, constituído por 
células alongadas, os leptoides, que lembram os elementos crivados das plan-
tas vasculares e podem transportar substâncias orgânicas à semelhança do 
floema ou vasos crivados, mesmo com eficiência menor (veja todas essas es-
truturas na Figura 4). 
UNIUBE 155
Gametófito Caulídeo
Rizoide
LeptomaFilídio
Hadroma 100x
Corte transversal 
do caulídeo
Corte longitudinal 
do caulídeo
Figura 4: Gametófito de Bryaceae.
Fonte: Acervo EAD – Uniube.
 IMPORTANTE! 
Os processos de condução em ambos os casos (água, sais e substâncias orgânicas), 
pelas características anatômicas dessas estruturas, não funcionam para grandes distâncias 
verticais, por isso os musgos foram selecionados evolutivamente para porte pequeno.
Essas estruturas são semelhantes a algumas estruturas de musgos fósseis, 
como o gênero Aglaophyton, conhecidos como protraqueófitos, que se 
supõe serem um estágio intermediário evolutivo a caminho das plantas vas-
culares verdadeiras ou traqueófitas (aquelas que já possuem vasos conduto-
res: caule, raízes e folhas verdadeiras, como pteridófitas, gimnospermas e 
angiospermas). 
Os gametófitos (Figura 3, letra A), dependendo da espécie, 
podem desenvolver os órgãos sexuais (arquegônios e 
anterídeos) na mesma planta ou em plantas separadas, 
originados de células únicas meristemáticas na extremi-
dade do eixo principal do gametófito ou em ramos laterais, 
e ficam reunidos em taças – filídios modificados e arran-
jados em forma de taça, denominada perigônio, ou taça-
-de -respingo, ou, em alguns grupos, periquécio.
 IMPORTANTE! IMPORTANTE! 
Os processos de condução em ambos os casos (água, sais e substâncias orgânicas), 
pelas características anatômicas dessas estruturas, não funcionam para grandes distâncias 
verticais, por isso os musgos foram selecionados evolutivamente para porte pequeno.
Meristemáticas
Células com 
capacidades múltiplas, 
que ainda não se 
diferenciaram, 
podendo se 
transformar em 
qualquer tecido, 
conforme estímulo que 
recebem do meio.
156 UNIUBE
Nessas taças ou perigônios, além de anterídeos e arque-
gônios, também ocorrem, no caso de reunião de arque-
gônios, estruturas denominadas paráfises, longas com 
uma fileira de células, que são análogas às brácteas 
estéreis das flores atuais. Sua possível função seria faci-
litar a hidratação e proteger. 
Em períodos chuvosos, respingos podem retirar os anterozoides biflagelados 
dos anterídeos abertos. Estes anterozoides, por gotas respingadas, podem al-
cançar o perigônio, atraídos pela substância quimiotática, nadando até o canal 
do colo cheio de água e fecundando a oosfera. 
Desta fecundação surgirá um esporófito que ficará dependente do gametófito 
até a produção de esporos. O esporófito (Figura 3), além de possuir cloroplastos 
e realizar fotossíntese, apresenta estômatos e, após a maturidade, passa à cor 
castanha.
 PARADA PARA REFLEXÃO 
Uma questão que você deve levantar para a compreensão da evolução vegetal, quanto 
ao aspecto morfológico -vegetativo e reprodutivo, seria: 
Quais características das briófitas são compartilhadas com os grupos mais avançados 
evolutivamente, como pteridófitas, gimnospermas e angiospermas?
Em primeiro lugar, para responder a essa pergunta, você deve levar em consi-
deração as mudanças ocorridas nas estruturas vegetais, passando da unicelu-
laridade para a pluricelularidade e, por último, para um corpo tridimensional. 
Essa maior complexidade gerou o desenvolvimento nos grupos vegetais, que 
passaram de vida aquática para a vida terrestre, além de gerar estruturas 
especializadas associadas a funções específicas, como estruturas e meca-
nismos fisiológicos contra perda de água ou a favor de retenção de água; 
mecanismos de troca de gases; estruturas de absorção de nutrientes do meio 
terrestre e estruturas reprodutivas pluricelulares mais reduzidas, protegidas 
por paredes de células estéreis e com progressiva independência da água 
para reprodução. 
 PARADA PARA REFLEXÃO 
Uma questão que você deve levantar para a compreensão da evolução vegetal, quanto 
ao aspecto morfológico -vegetativo e reprodutivo, seria: 
Quais características das briófitas são compartilhadas com os grupos mais avançados 
evolutivamente, como pteridófitas, gimnospermas e angiospermas?
Brácteas
Folhas modificadas, 
geralmente coloridas.
UNIUBE 157
Essas mudanças, evidentemente, permitiram às plantas, mesmo na transição 
do meio aquático para o meio terrestre, melhor explorar as possibilidades de 
sobrevivência no ambiente terreno e se estabelecer em “terra firme”. 
Em segundo lugar, o estudo até agora nos mostrou que as tendências às ino-
vações no processo evolutivo da divisão Hepatophyta, como também das divi-
sões Bryophyta e Pteridophyta, são as mesmas estudadas para as algas mais 
diferenciadas (como a Ulva, por exemplo), contemplando em seu ciclo de vida 
a oogamia, a diferenciação sexual e uma acentuada alternância de gerações 
(metagênese) sexuadas e assexuadas, ou seja, gerações gametofítica e espo-
rofítica. 
As Hepatophyta (assim como as Bryophyta, “musgos”), portanto, compartilham 
algumas características, quanto à reprodução, com as plantas vasculares (pte-
ridófitas, gimnospermas e angiospermas (excetuando nestas duas últimas a 
presença de arquegônios e anterídeos). São elas:
• a presença de gametângios masculinos e femininos chamados arquegônios 
e anterídeos funcionais até gimnospermas (com exceção das Pinophyta); 
• retenção do zigoto e do embrião multicelular em desenvolvimento ou do es-
porófito jovem dentro de um arquegônio; 
• presença de um esporófito diploide multicelular que leva a um aumento do 
número de meioses com consequente aumento do número de esporos após 
a fecundação, ampliando a probabilidade de segregação gênica, portanto, de 
diversidade genética para os descendentes. 
E terceiro, é muito importante compreender que as características avançadas 
para a sobrevivência desses grupos no ambiente terrestre são explicadas quando 
nos voltamos para as teorias e descobertas quanto à ancestralidade.
4.1.1.2 Origem das briófitas – ancestralidade
Os pesquisadores concordam que o ancestral das plantas terrestres seria uma 
alga do grupo das carófitas, parente dos gêneros Nitella e Chara, um ancestral 
do qual divergiram as briófitas atuais e plantas vasculares.
Como as carófitas não apresentam alternância de gerações, pois são haplo-
biontes e oogâmicas, a teoria dessa ancestralidade vem reforçar uma teoria 
há muito tempo considerada, a teoria antitética. 
158 UNIUBE
 EXPLICANDO MELHOR 
Haplobiontes
Indivíduoscom uma única geração multicelular com alternância de gerações aniso-
mórfica (formas diferentes ou diferenciadas), ou seja, os gametófitos seriam multice-
lulares, e os esporófitos unicelulares, com apenas o zigoto.
Oogâmicas
Relativas a um tipo de reprodução sexuada em que os gametas masculinos são 
natantes e pequenos, enquanto os gametas femininos são grandes e imóveis.
Teoria antitética
Teoria que admite serem as algas a origem das plantas terrestres, as quais teriam 
ciclo exclusivamente haplobiontes.
Entre as características que reforçam a teoria que estabelece a relação filoge-
nética das Charophyta (carófitas) com as plantas de ambiente terrestre, está a 
presença de esporopolenina. 
 
O que é esporopolenina?
Esporopolenina é um biopolímero existente na parede de esporos, na exina de 
micrósporos e em outras estruturas, como no zigoto de certas algas. 
 EXPLICANDO MELHOR 
Exina
O grão de pólen é revestido por uma parede de celulose, a intina, recoberta por um envó-
lucro muito resistente de esporopolenina, um biopolímero ligado a ceras e proteínas. Esta 
camada externa é denominada exina e é composta de três partes: tectum, que contém 
os elementos esculturais que dão a forma exterior ao grão de pólen; columelas, uma 
estrutura em forma de colunas; e base, uma estrutura sólida formada sobre a intina. 
 EXPLICANDO MELHOR 
Haplobiontes
Indivíduos com uma única geração multicelular com alternância de gerações aniso-
mórfica (formas diferentes ou diferenciadas), ou seja, os gametófitos seriam multice-
lulares, e os esporófitos unicelulares, com apenas o zigoto.
Oogâmicas
Relativas a um tipo de reprodução sexuada em que os gametas masculinos são 
natantes e pequenos, enquanto os gametas femininos são grandes e imóveis.
Teoria antitética
Teoria que admite serem as algas a origem das plantas terrestres, as quais teriam 
ciclo exclusivamente haplobiontes.
O que é esporopolenina?
 EXPLICANDO MELHOR 
Exina
O grão de pólen é revestido por uma parede de celulose, a intina, recoberta por um envó-
lucro muito resistente de esporopolenina, um biopolímero ligado a ceras e proteínas. Esta 
camada externa é denominada exina e é composta de três partes: tectum, que contém 
os elementos esculturais que dão a forma exterior ao grão de pólen; columelas, uma 
estrutura em forma de colunas; e base, uma estrutura sólida formada sobre a intina. 
UNIUBE 159
 AGORA É A SUA VEZ 
Converse com seu(sua) professor(a) a respeito desse assunto e aprenda mais sobre 
a importância dos biopolímeros. Questione por que sua estrutura química é bastante 
resistente contra decomposição e agentes químicos agressivos, possibilitando a 
fossilização dessas estruturas por milhões de anos e favorecendo estudos importan-
tes em Palinologia.
Palinologia: estudo da constituição, estrutura e dispersão do pólen e esporos, in-
cluindo os exemplares fossilizados, constituindo um ramo da Paleobotânica.
A esporopolenina confere aos esporos e grãos de pólen alta resistência às in-
tempéries ambientais terrestres, possibilitando -lhes sobreviver às condições 
adversas, permanecendo em estado de latência por muito tempo até que as 
condições se tornem favoráveis ao processo de germinação. 
Os esporos das carófitas, embora não possuam esporopolenina, possuem o 
zigoto recoberto por ela. Pesquisadores em filogenia acreditam que mudanças 
importantes durante o processo de deposição química da esporopolenina, evo-
lutivamente, derivou a esporopolenina dos esporos e micrósporos. Ainda, entre 
outros fatos que reforçam a relação entre algas Charophyta e plantas terrestres, 
são considerados os seguintes: 
1. surgimento dos precursores químicos da cutícula, que recobre superfícies 
impedindo dessecação excessiva no ambiente terrestre, como cutina e com-
postos fenólicos;
2. formação de fragmoplasto, que é um conjunto de microtúbulos orientados 
perpendicularmente ao plano da divisão celular, o qual surge na fase final da 
divisão celular, contribuindo para a formação da parede das células;
3. presença de plasmodesmos transfundidos por desmotúbulos, que são canais 
entre as células originados pelo retículo endoplasmático na fase da divisão 
celular;
4. nas espermatófitas, isto é, nas que ainda apresentam gametas masculinos 
flagelados como as gimnospermas (exceto Pinophyta, os pinheiros), o cito-
esqueleto desses gametas apresenta um sistema multiestratificado de micro-
túbulos, imprescindíveis à ancoragem do flagelo;
AGORA É A SUA VEZ 
Converse com seu(sua) professor(a) a respeito desse assunto e aprenda mais sobre 
a importância dos biopolímeros. Questione por que sua estrutura química é bastante 
resistente contra decomposição e agentes químicos agressivos, possibilitando a 
fossilização dessas estruturas por milhões de anos e favorecendo estudos importan-
tes em Palinologia.
Palinologia: estudo da constituição, estrutura e dispersão do pólen e esporos, in-
cluindo os exemplares fossilizados, constituindo um ramo da Paleobotânica.
160 UNIUBE
5. a fotorrespiração, que depende da mesma organela (peroxissoma), a enzima 
oxidase glicolata e a presença de fitocromo, que é um pigmento de constitui-
ção proteica sensível à luz e ativado em certos comprimentos de luz, em 
mecanismo envolvido no desenvolvimento da planta; 
6. na ordem Charales são encontrados os primeiros indícios da presença de um 
meristema apical (comum nas espermatófitas);
7. capacidade de ramificação e divisão celular assimétrica capaz de construir 
um corpo tridimensional;
8. presença de áreas nodais e internodais que possibi-
litaram uma mudança de plano no corpo básico das 
plantas. 
Com essas evidências incontestáveis, os pesquisadores 
consideram as embriófitas (plantas terrestres, a partir das 
briófitas) como um grupo monofilético.
 EXPLICANDO MELHOR 
Monofilético
Em cladística, chama -se monofilético a um clado que, de acordo com o conheci-
mento mais recente sobre as suas características anatômicas e genéticas, abrange 
todas as espécies derivadas de uma única espécie ancestral, incluindo esse mesmo 
ancestral.
4.1.1.3 Ciclo de vida de Marchantia polimorpha – Hepatophyta, família 
Marchantiaceae
Anteriormente, estudamos que os representantes da família Marchantiaceae 
produzem gametângios masculinos (ou anterídeos) em estruturas elevadas em 
pedúnculo, denominadas gametóforos masculinos ou anteridióforos, e ga-
metângios femininos ou arquegônios em gametóforos femininos ou arquego-
nióforos em talos ou gametófitos separados (dioicos). Veja na Figura 1 (canto 
esquerdo), onde estão representados somente arquegonióforo e arquegônio; e 
na Figura 5, os números 2 e 3, o arquegonióforo e o anteridióforo com arque-
 EXPLICANDO MELHOR 
Monofilético
Em cladística, chama -se monofilético a um clado que, de acordo com o conheci-
mento mais recente sobre as suas características anatômicas e genéticas, abrange 
todas as espécies derivadas de uma única espécie ancestral, incluindo esse mesmo 
ancestral.
Nodais e internodais
Áreas que apresentam 
concentração de 
tecido. Quando 
terminais, são 
chamadas nodais, se 
entre um segmento, 
são chamadas 
internodais.
UNIUBE 161
gônio e anterídeo, respectivamente (em corte longitudinal). Veja ainda os nú-
meros 4 e 5 da Figura 5, que representa o anterídeo e o arquegônio. 
Arquegônio Zigoto (2n)
Zigoto em 
mitose
Desenvolvimento 
do embrião
Oosfera
Célula ventral
Células colares
Em corte longitudinal
Arquegonióforo
Em corte longitudinal
Gametófito 
feminino
Anterozoides
Anterozoide
Fecundação
Anterídeo
Gametófito 
masculino
Gametófito jovem
Anteridióforo
Formação do esporófito 
sobre o gametófito
Esporos em germinação
Cápsula rompida
Tétrade de esporos
Pé
Seta
Cápsula
Elateres
Esporos (n)
Resto das paredes 
do arquegônio
Pé
Seta
Arquespório
(2n)
Célula -mãe (2n)
Resto ventre
Meiose
Cápsula
Embrião
Resto arquegônio
7 8 9
10
11
6
5
4
12
13
14
15
3
2 1
 Figura 5: Ciclo reprodutivo de Marchantia polimorpha.
 Fonte: Acervo EAD – Uniube.
Cada gametóforosempre se inicia de uma única célula 
próxima da dicotomia do talo, onde ocorrem células com 
totipotencialidade para o desenvolvimento dessas es-
truturas.
O arquegonióforo apresenta na extremidade do pedúnculo 
uma estrutura em forma de guarda -chuva, onde se de-
senvolvem os arquegônios em oito séries radiais e volta-
dos para baixo (Figura 5, número 4). 
Os anterídeos se alojam, presos por um pedicelo, no fundo de cavidades (de onde 
nascem), denominadas câmaras anteridiais. 
Eles se desenvolvem de uma única célula que, por divisões mitóticas sucessivas, 
produz uma camada externa de células estéreis, a camada de células parietais 
Totipotencialidade
Capacidade das 
células de se 
diferenciarem em 
vários tecidos, 
conforme o estímulo 
que recebem do meio.
162 UNIUBE
e, internamente, um tecido fértil, o tecido anteridial, que, na maturidade, tem 
suas paredes celulares desintegradas, restando o citoplasma e um grande nú-
mero de núcleos numa massa mucilaginosa.
Essa mucilagem se hidrata no período das chuvas, incha e, por pressão de volume, 
abre a extremidade do anterídeo, liberando os anterozoides biflagelados, que 
caem na câmara anteridial, onde nadam aleatoriamente na água abundante do 
meio que recobre os gametófitos ou são lançados por salpicos de gotas de chuva 
nos arquegonióforos e, então, tomam a direção dos arquegônios (Figura 5). 
Nesse mesmo período, os arquegônios também iniciam seu desenvolvimento 
partindo de uma célula única do tecido interno dos lobos do arquegonióforo. 
Após diversos estágios de divisões celulares, sua estrutura final tem a forma de 
uma garrafa com um longo colo e um ventre alargado. Esses arquegônios, neste 
estágio, ficam nos lobos radiais do arquegonióforo com a ponta do longo canal 
do colo voltada para baixo (figuras 1 e 5).
Os arquegônios nessa posição ficam em contato com papi-
las filiformes, originadas de células epidérmicas dos raios 
ou lobos do disco feminino formando um véu, que funciona 
como um sistema capilar e pode reter muita água no período 
chuvoso para facilitar o movimento de possíveis anterozoides 
(que ali aportam) em direção ao arquegônio.
Nesse estágio do ciclo de vida, os anterozoides nas proximidades desse sistema 
capilar do arquegônio são atraídos pela substância quimiotática produzida pela 
célula ventral, que se difunde no líquido mucilaginoso por meio do canal do colo. 
Os anterozoides então nadam com auxílio de seus dois flagelos, pelo longo tubo 
do colo, e alcançam o ventre do arquegônio, fecundando a oosfera. Surge então 
a primeira célula diploide – o zigoto (Figura 5) – que irá produzir a geração es-
porofítica ou esporófito. 
Esse zigoto gera por divisões mitóticas um embrião pluricelular constituído de teci-
dos diferenciados, que aparece pela primeira vez no Reino Vegetal (por isso as 
briófitas são consideradas as primeiras embriófitas) (Figura 5, números 9 e 10).
O embrião, no seu desenvolvimento, produz na base do arquegônio um tecido 
denominado pé ou haustório, que liga o gametófito (no caso o arquegonióforo) 
ao resto do embrião e serve como via de passagem de nutrientes.
Papilas filiformes
Papilas que possuem 
formas de fios, 
afiladas.
UNIUBE 163
 SAIBA MAIS 
Transferência apoplástica
O transporte acontece exclusivamente pela parede celular, sem extravasar nenhuma 
membrana.
Matotrofia
Alimento que vem da mãe, ou seja, de origem gametofítica. A matotrofia é uma con-
dição que deve ter ocorrido nos ancestrais das plantas terrestres, hoje comum entre 
elas.
O pé é estrutura do embrião (diploide). Fica acima da 
placenta, que é haploide, pois esta é parte do gametófito. 
No embrião, acima do pé, desenvolve -se um tecido com 
células alongadas denominado seta (muito curta) e, acima 
desta, diferencia -se um tecido de forma globoide, deno-
minado esporogônio, cujas divisões celulares gerarão 
um tecido esporógeno.
O embrião diferenciado dentro do arquegônio ficará envolto por uma camada 
de células produzidas pelo ventre que se alarga. O tecido diploide do esporo-
gônio origina camadas mais externas (exotécio) e mais internas (endotécio). 
As mais externas serão paredes de proteção de uma futura cápsula, e as internas 
originarão um tecido mais interno denominado arquespório, que é um tecido 
esporógeno. Em torno deste, há algumas camadas de células com função nutritiva, 
denominado tapetum, que se desintegra à medida que nutre a formação dos 
núcleos haploides, gerados por meiose pelas células -mãe do arquespório. 
Desses núcleos, alguns se transformarão em esporos e outros serão células 
mais estreitas, semelhantes a uma fibra com espessamentos helicoidais deno-
minadas elateres, agrupados com os esporos dentro de uma urna denominada 
cápsula. 
Os elateres são sensíveis ao estado higrométrico do ar (mudanças no grau de 
umidade do ar) e, pelo fenômeno físico do tensão -coesão, sofrem movimentos 
bruscos de torção e estiramento, levando à ruptura da cápsula (Figura 5).
 SAIBA MAIS SAIBA MAIS 
Transferência apoplástica
O transporte acontece exclusivamente pela parede celular, sem extravasar nenhuma 
membrana.
Matotrofia
Alimento que vem da mãe, ou seja, de origem gametofítica. A matotrofia é uma con-
dição que deve ter ocorrido nos ancestrais das plantas terrestres, hoje comum entre 
elas.
Tecido esporógeno
Tecido capaz de 
produzir ou gerar 
esporos.
164 UNIUBE
 IMPORTANTE! 
É importante lembrar que a camada do ventre que havia crescido em torno do arque-
gônio é rompida com o crescimento do embrião, pois ela não acompanha o cresci-
mento deste. Então, a cápsula rompe essa parede e a sua parte superior recebe o 
nome de caliptra. 
Os elateres, nos seus movimentos, rompem irregularmente a cápsula e, como 
o esporófito se desenvolveu no arquegônio com a cápsula voltada para baixo, 
os esporos são eliminados por gravidade no ambiente, se hidratam no solo úmido 
e germinam (Figura 5). 
Cada esporo germinado origina um curto protonema (primeiro filamento pluri-
celular) verde, e sua extremidade se diferencia em uma célula apical cuneiforme 
que, por mitoses, desenvolverá um novo talo ou gametófito (Figura 5, números1, 
2 e 3) e o ciclo de vida se fecha.
4.1.1.4 Ciclo de vida da divisão Bryophyta – classe Bryiopsida, família 
Bryiaceae (musgos verdadeiros)
O gametófito deste grupo, como já comentado, é duradouro e a fase, proemi-
nente. Os filídios, via de regra, apresentam uma única camada de células de 
espessura, exceto na região mediana ou costa (espécie de nervura de compri-
mentos diferentes dependendo da espécie). 
Dispõem -se espiraladamente em torno de um eixo ereto, o caulídeo, de estrutura 
interna diferenciada já discutida (Figura 3), e de protonemas ramificados e com 
rizoides pluricelulares. Produzem anterídeos e arquegônios partindo de uma 
célula única de forma complexa, como as Marchantiaceae. Suas formas finais 
estão representadas na Figura 6. 
 IMPORTANTE! 
É importante lembrar que a camada do ventre que havia crescido em torno do arque-
gônio é rompida com o crescimento do embrião, pois ela não acompanha o cresci-
mento deste. Então, a cápsula rompe essa parede e a sua parte superior recebe o 
nome de caliptra. 
UNIUBE 165
Desenvolvimento 
dos gametófitos
Esporos em 
germinação
Gametófito masculino
Gametófito feminino
Opérculo Cápsula
Célula -mãe (2n) 
arquespório
Restos da parede 
do arquegônio que será 
a caliptra
Tétrade de esporos 
(n)
Protonema
Caulídeo
Cápsula
Filídios
Rizoide
Seta
Seta
Pé
Embrião
Esporos (n)
Meiose
Seta
Gota de água 
com anterozoides
Fecundação
Paráfise
Arquegônios
Célula ventral
Oosfera
Zigoto (2n)
Zigoto em 
desenvolvimento
Anterídeos
1
10
9
2
3
4
5
6
7
8
 Figura 6: Ciclo reprodutivo de musgos verdadeiros. 
 Fonte: Acervo EAD – Uniube.
Os anterídeos e arquegônios não aparecem em gametóforos como em Mar-
chantiaceae, e sim diretamente no ápice do caulídeo ou dos ramos laterais. Suas 
estruturas já foram comentadas e são semelhantes às de Marchantiaceae, 
apenas não estão emanteridióforos e arquegonióforos, mas diretamente nos 
ápices dos eixos caulidais ou nos ramos destes, onde são envoltos por um pe-
rigônio (já comentado na descrição do grupo). 
Analogamente às Marchantiaceae, os anterozoides em períodos chuvosos são 
lançados por respingos de gotas de chuva ou por correntes de água até o perigô-
nio do gametófito feminino (se a planta for dioica) e, assim, insinuam -se pelo tubo 
do colo, atraídos pela substância quimiotática produzida pela célula ventral, e 
fecundam a oosfera, surgindo a primeira célula diploide – o zigoto (Figura 6). 
O zigoto, por divisões mitóticas, gera um embrião com características seme-
lhantes às das Marchantia. Esse embrião, em termos de nutrição, envolve a 
condição matrotrófica. Ele é envolto por uma camada de células produzidas pela 
166 UNIUBE
base do arquegônio e pelas células do ventre. A diferença dos embriões (que 
se desenvolve para formar o esporófito adulto) entre Bryiaceae e Marchantiaceae 
está na seta, que nas primeiras será mais longa. 
Esta seta, ao crescer, não é acompanhada pelo envoltório produzido pelo 
ventre em torno do embrião e, assim, se rompe, sendo que a parte superior 
desta cobertura é elevada pela cápsula e recebe o nome de caliptra, e o resto 
na base será a vagínula (figuras 7 e 8).
Vagínula
 Figura 7: Base da seta do esporófito.
 Fonte: Acervo EAD – Uniube.
Perístoma
Opérculo Dentes peristomiais
Saco esporífero
Sobra da caliptra
Columela
 Figura 8: Esporogônio ou cápsula.
 Fonte: Acervo EAD – Uniube.
UNIUBE 167
O esporogônio é mais complexo e apresentará uma columela (continuação da 
seta), que serve para distribuir alimento, na medida em que o esporogônio se 
diferencia (Figura 8). 
O arquespório do esporogônio não produzirá elateres, apenas esporos após a 
meiose das células -mãe ou esporócitos. O esporogônio desenvolverá uma cápsula 
mais diferenciada, sendo que a extremidade apresentará um opérculo, uma espé-
cie de tampinha ligada a uma boca por mucilagem, formando uma linha circular 
mais frágil, que, ao inchar por hidratação, elimina o opérculo, expondo essa boca 
denominada perístoma (Figura 6).
Em torno do perístoma ocorrem estruturas estreitas ou filamentos estriados no 
sentido transversal, os chamados dentes peristomiais (Figura 8) (exclusivos da 
classe Bryiopsida), os quais apresentam movimentos higroscópicos (por tensão-
-coesão) para dentro e para fora da cápsula, provocando uma disseminação gradual 
de esporos para o meio ambiente. 
Esse mecanismo é diferente, importante e eficiente, comparado com a cápsula 
de Marchantiaceae, porque as cápsulas de Bryiaceae são eretas e esse meca-
nismo facilita a dispersão dos esporos, que germinarão, produzindo protonemas 
e depois caulonemas, e estes, em sua extremidade, gemas trigonais, desen-
volvendo o gametófito tridimensional duradouro (Figura 6).
 PARADA PARA REFLEXÃO 
Levante as seguintes questões para discutir com seu(sua) professor(a) e colegas:
1. Quais as vantagens e desvantagens evolutivas quanto às características morfoló-
gicas e reprodutivas desenvolvidas pelos grupos Marchantiaceae e Bryiaceae para 
adaptação ao ambiente terrestre?
2. As Marchantiaceae talosas têm uma estrutura mais diferenciada, lembrando uma 
folha verdadeira, ao passo que as Bryiaceae (musgos verdadeiros) têm lâminas 
simples (filídios) pouco diferenciadas, e, no entanto, os musgos são considerados 
mais evoluídos. Por quê?
 PARADA PARA REFLEXÃO 
Levante as seguintes questões para discutir com seu(sua) professor(a) e colegas:
1. Quais as vantagens e desvantagens evolutivas quanto às características morfoló-
gicas e reprodutivas desenvolvidas pelos grupos Marchantiaceae e Bryiaceae para 
adaptação ao ambiente terrestre?
2. As Marchantiaceae talosas têm uma estrutura mais diferenciada, lembrando uma 
folha verdadeira, ao passo que as Bryiaceae (musgos verdadeiros) têm lâminas 
simples (filídios) pouco diferenciadas, e, no entanto, os musgos são considerados 
mais evoluídos. Por quê?
168 UNIUBE
4.1.2 Divisão Bryophyta (antigo Musci ou musgos)
Esta divisão abrange três classes: 
a) Sphagnopsida (ou Sphagnidae)
Grupo das turfeiras, que, pela sua estrutura especial, 
pode reter água até 20 vezes além do seu peso seco. 
Contribui para a formação da turfa (originada pelo acúmulo 
e compressão de musgos e outras plantas herbáceas), 
muito utilizada, quando seca, como combustível industrial 
e aquecimento de residências. É usado em jardinagem 
envolvendo mudas em virtude de sua capacidade de re-
tenção de água. 
b) Andreaeidopsida (ou Andreaeidae) (os musgos das rochas)
Esta classe apresenta dois gêneros:
b1) Andreaea: compreende espécies de musgos verdes e castanhos formando 
pequenos tufos, ocorrendo sobre rochas graníticas de regiões árticas ou mon-
tanhosas. Essas espécies apresentam características pouco comuns se com-
paradas à maioria dos musgos:
• o protonema apresenta duas ou mais fileiras de células (a maioria dos musgos 
apresenta protonema com apenas uma fileira de células);
• os rizoides também possuem uma única fileira de células;
• as cápsulas apresentam quatro linhas verticais (formadas por células mais 
frágeis) por onde elas se fendem, formando quatro valvas que são sensíveis 
à umidade do ar ao seu redor: quando o ar está seco, as valvas se abrem 
permitindo que os esporos em seu interior sejam transportados pelo vento; 
quando o ar está úmido, elas se fecham.
b2) Andreaeobryum: esse gênero apresenta uma única espécie, que cresce 
sobre rochas calcárias. São encontradas, restritamente, em alguns locais do 
Canadá e do Alasca. 
Turfeiras
A turfeira, ou turfa, é um 
tipo de vegetação 
habitualmente 
encontrado nas partes 
altas que está 
perfeitamente adaptado 
à captação de grandes 
volumes de água, quer 
por precipitação direta, 
quer por intercepção de 
nevoeiros.
UNIUBE 169
c) Bryiopsida ou Bryidae (os musgos verdadeiros)
Os “musgos verdadeiros” pertencem à classe Bryidae. Muitos musgos apresen-
tam tecidos especializados para a condução de água e alimento, e a reprodução 
sexuada nos musgos é semelhante àquela de outras briófitas.
Essa classe abrange a maioria das espécies comumente designadas como 
musgos, sendo bastante diversificada. Possui o esporófito mais diferenciado de 
todas as divisões. Apresenta dois tipos de crescimento: o tipo “almofada”, em 
que os gametófitos são eretos e pouco ramificados, com esporófitos nas extre-
midades das ramificações, e o tipo “pinado”.
No tipo pinado, o mais comumente encontrado, os gametófitos são muito rami-
ficados, rastejantes, em forma de pena, e os esporófitos crescem lateralmente 
no eixo principal ou das ramificações. 
O hábito é o mesmo das hepáticas, vivendo principalmente em micro -hábitats: 
base das árvores, raízes, trinchas e estrias de cascas de árvores, ramos de 
relevo irregular, superfícies de folhas e troncos caídos ou em decomposição. 
Por fim, leia atentamente o Quadro 1.
Quadro 1: Comparação de caracteres entre Anthoceropsida (especificamente, gênero 
Anthoceros) e classes Hepaticopsida e Bryopsida, já estudados.
Caracteres Anthoceros Hepaticopsida Bryopsida
Aspecto vegetativo Taloso Taloso, folhoso Folhoso
Cloroplasto Único em antóceros Muitos Muitos
Pirenoide Presente Ausente Ausente
Oleocorpos Presente
Presente, exceto em 
Cephalozia, No-
welia, Pleuroclada, 
Blasia e maioria do 
gênero de Metze-
geria
Ausente
Câmara contendo 
algas cianofíceas Presente Ausente Ausente
Rizoide Unicelular Unicelular Pluricelular
170 UNIUBE
Caliptra Rudimentar Base do esporófito No ápice da cápsula
Seta Ausente 
(meristema)
Frágil, curta, hialina, 
Elongação rápida
Resistente. Elonga-
ção gradual
Abertura cápsula Valvar Valvar (degradação 
do tecido)
Opérculo 
(Andreaea: é fenda)
Disseminação Pseudoelateres Elateres Dentes peristomiais
Columela Presente Ausente Presente
Simetria Dorso ventral Dorso ventral Radial (raramente 
dorso ventral)
Hábito Prostrado (roseta) Sempre prostrado Ereto (pendente)
Filídionítrico, o ácido sulfúrico e o hidróxido 
de sódio.
8 UNIUBE
 Figura 6: O alquimista (1853), pintura de Sir William F. Douglas. 
 Fonte: Douglas (2010). 
 CURIOSIDADE 
O processo alquímico era descrito de forma secreta usando -se uma com-
plicada simbologia que incluía símbolos astrológicos, animais e figuras 
enigmáticas.
 CURIOSIDADE CURIOSIDADE 
O processo alquímico era descrito de forma secreta usando -se uma com-
plicada simbologia que incluía símbolos astrológicos, animais e figuras 
enigmáticas.
 SAIBA MAIS 
A linguagem dos textos alquímicos com frequência faz uso de imagens se-
xuais. Você já notou esse fato? E não é muito incomum que a ligação de 
elementos simbólicos seja comparada a um “coito” (ato sexual). O que mais 
nos surpreende é que normalmente este casamento é associado à morte e 
é representado, com frequência, ocorrendo dentro de um sarcófago. Enquanto 
a união dos elementos é representada por um “casamento” ou “coito”, o 
combate ocorre entre o enxofre e o mercúrio, entre o fixo, ativo, e o volátil, 
passivo, ou seja, entre o masculino e o feminino.
 SAIBA MAIS SAIBA MAIS 
A linguagem dos textos alquímicos com frequência faz uso de imagens se-
xuais. Você já notou esse fato? E não é muito incomum que a ligação de 
elementos simbólicos seja comparada a um “coito” (ato sexual). O que mais 
nos surpreende é que normalmente este casamento é associado à morte e 
é representado, com frequência, ocorrendo dentro de um sarcófago. Enquanto 
a união dos elementos é representada por um “casamento” ou “coito”, o 
combate ocorre entre o enxofre e o mercúrio, entre o fixo, ativo, e o volátil, 
passivo, ou seja, entre o masculino e o feminino.
Pode acreditar, acima de tudo, a alquimia nos deixou uma mensagem 
muito poderosa de busca pela perfeição dos fenômenos biológicos, ma-
temáticos, físicos e químicos. Nesse mundo tomado pelo culto ao dinheiro, 
UNIUBE 9
pela falta de respeito ao próximo e pelo egoísmo de algumas pessoas, 
o homem tem negligenciado a busca do autoconhecimento e do mundo 
que nos cerca; por isso, a tradição alquimista surgiu como um chamado 
para que o homem reencontre seu lado espiritual e tenha, com base nas 
relações existentes, objetivos na vida, ainda que longínquos. 
 AMPLIANDO O CONHECIMENTO 
Veja algumas das principais obras de alquimia:
• O arcano hermético (de Jean D’Espagnet);
• Anfiteatro da sabedoria eterna (de Heinrich Khunrath);
• A aurora dos filósofos (de Paracelso);
• A carruagem triunfal do antimônio (de Basílio Valentim);
• As seis chaves (de Eudoxus);
• A fabricação de ouro (de Francis Bacon);
• O parentesco dos três (de Wei Boyang);
• Teorias e símbolos dos alquimistas (de Albert Poisson);
• As moradas dos filósofos (de Fulcanelli).
AMPLIANDO O CONHECIMENTO 
Veja algumas das principais obras de alquimia:
• O arcano hermético (de Jean D’Espagnet);
• Anfiteatro da sabedoria eterna (de Heinrich Khunrath);
• A aurora dos filósofos (de Paracelso);
• A carruagem triunfal do antimônio (de Basílio Valentim);
• As seis chaves (de Eudoxus);
• A fabricação de ouro (de Francis Bacon);
• O parentesco dos três (de Wei Boyang);
• Teorias e símbolos dos alquimistas (de Albert Poisson);
• As moradas dos filósofos (de Fulcanelli).
Agora que você já leu essas primeiras informações, qual a sua opinião 
sobre a definição de ciência? Você acha que o conhecimento científico 
é verificável, sistemático e comunicável?
A palavra ciência possui vários sentidos, abrangendo principalmente 
três acepções:
1. saber: conhecimento de certas situações que possibilitam a obser-
vação racional e que levam à condução da vida;
2. conjunto dos conhecimentos adquiridos pelo estudo ou pela prática 
vivenciada dos fatos em nosso cotidiano;
10 UNIUBE
3. organização, generalização, hierarquização e síntese dos conheci-
mentos por meio de princípios gerais que regem as relações de causa 
e efeito dos fenômenos observados na natureza.
Você já deve ter ouvido um ditado tão velho quanto sábio que diz “vi-
vendo e aprendendo”. De fato, a cada dia que vivemos, acumulamos 
conhecimento, tornando a existência humana mais significativa. Con-
tudo, nosso conhecimento é bastante limitado. Aquilo que sabemos não 
sabemos em profundidade e de forma absoluta.
O conhecimento científico tem exigências de métodos e está constituído 
por uma série de elementos básicos. Na sua pretensão de construir uma 
resposta segura para as dúvidas existentes entre os cientistas, propõe -se 
a atingir dois ideais: o ideal da racionalidade e o ideal da objetividade. 
O ideal da racionalidade visa uma sistematização coerente do conhe-
cimento presente em todas as suas leis e teorias, pois não se adquire 
conhecimento ao acaso, mas mediante regras lógicas e procedimentos 
técnicos; já o ideal da objetividade pretende que as teorias científicas 
sejam evidentes e passíveis de serem submetidas a testes experimen-
tais para serem aceitas pela comunidade científica.
Sendo assim, concluímos que a maior parte do nosso conhecimento 
sobre os fenômenos da natureza e das leis que os regem é relativo e 
apenas provável, pois é ousado, embora possível, admitir uma certeza 
ou forma de conhecimento absoluta.
 IMPORTANTE! 
Segundo Einstein, a “ciência pode apenas determinar o que é, não o que 
dever ser”.
 IMPORTANTE! IMPORTANTE! 
Segundo Einstein, a “ciência pode apenas determinar o que é, não o que 
dever ser”.
 
 PARADA OBRIGATÓRIA 
Mas o que é conhecimento empírico? O conhecimento empírico é aquele que 
adquirimos no decorrer do nosso dia a dia ou também por experiências que vi-
vemos ou presenciamos. É uma forma de conhecimento subjetiva, superficial, 
assistemática e acrítica. O principal mérito do método empírico é o de assinalar 
com vigor a importância da experiência na origem dos nossos conhecimentos.
 PARADA OBRIGATÓRIA PARADA OBRIGATÓRIA 
Mas o que é conhecimento empírico? O conhecimento empírico é aquele que 
adquirimos no decorrer do nosso dia a dia ou também por experiências que vi-
vemos ou presenciamos. É uma forma de conhecimento subjetiva, superficial, 
assistemática e acrítica. O principal mérito do método empírico é o de assinalar 
com vigor a importância da experiência na origem dos nossos conhecimentos.
UNIUBE 11
Neste capítulo, enfocaremos os elementos bási-
cos de Sistemática Filogenética, uma área do 
conhecimento muito importante para a sua forma-
ção como professor(a) -educador(a), pois tem 
como princípios: fornecer subsídios para uma 
compreensão geral da diversidade biológica, da 
evolução dos táxons e da modificação de caracte-
res em organismos procariotos e eucariotos; de-
senvolver a habilidade de propor hipóteses sobre 
a evolução de caracteres ou sobre as relações de 
parentesco entre os membros de um grupo.
Objetivos
Após a leitura deste capítulo, esperamos que você seja capaz de:
• enumerar as etapas do método científico;
• estabelecer uma sistemática fundamentada no conhecimento 
evolutivo, e não em uma abordagem essencialista de diversidade 
biológica;
• escrever criteriosamente a história das relações filogenéticas 
entre espécies;
• ordenar filogeneticamente seu conhecimento biológico.
Esquema
1.1 Sistemática e diversidade biológica
1.1.1 As relações evolutivas das espécies
1.1.2 Grupos monofiléticos e merofiléticos
1.2 A estrutura atual da classificação biológica
1.2.1 Hierarquia da classificação
1.3 O sistema de classificação biológica
1.4 Plesiomorfia e apomorfia
Táxons
Qualquer classe cujos 
elementos sejam 
organismos biológicos 
e cuja definição seja 
algum tipo de 
semelhança 
compartilhada por eles 
(AMORIM, 2002).
12 UNIUBE
 1.1 Sistemática e diversidade biológica
É impossível compreender plenamente uma área do conhecimento ou uma 
teoria se não se sabe precisamente qual é o problema subjacente com o qual 
a área ou a teoria lida. O problema da Biologia Comparada, de modo geral, e 
da Sistemática, em particular, é a diversidade biológica, ou seja, as diferenças 
entre miríade de grupos e plantas,com costa* – Ausente (folhoso) Presente
* Espécie de “nervura” (muito variável no tamanho).
Fonte: Acervo EAD – Uniube.
	4.2	 Pteridófitas:	surgem	as	plantas	terrestres	–	vasculares	sem	
sementes 
4.2.1 Divisão Rhyniophyta
Para conhecer esta divisão, examine a Figura 9. A planta dessa figura pertence 
à divisão Rhyniophyta e recebe o nome de Rhynia, que chegava a aproximada-
mente 10 cm de altura. 
UNIUBE 171
Ramificação 
dicotômica
Corte transversal 
do eixo caulinar
Esporângio em corte longitudinal
Eixo caulinar (rizoma)
Protostelo Cutícula
Epiderme
Floema
Traquídeos
Parênquima frouxo
Estômato
Asteroxylon
Micrópila
 Figura 9: Reconstrução de uma planta do gênero Rhynia (10 cm).
 Fonte: Acervo EAD – Uniube.
A figura representa uma reconstrução dessa espécie encontrada fossilizada em 
forma petrificada, que surgiu no Siluriano e Devoniano, aproximadamente há 
400 milhões de anos. Tinha um corpo liso, com total ausência de folhas, e um 
caule rastejante, subterrâneo, com função de absorção e fixação, denominado 
rizoma, sem raízes. 
Os ramos desse caule, eretos, eram cilíndricos, apresentavam ramificações 
dicotômicas (bifurcadas) e esporângios terminais. Exames ao microscópio de 
corte transversal do caule mostram que o estelo era simples, ou seja, um cordão 
central de xilema envolvido por floema.
A esse primeiro estelo denominou -se protostelo. Os cortes dos ramos evidenciaram 
nesse esporófito a presença de epiderme clorofilada. Portanto, toda superfície do 
corpo era verde na sua parte aérea, recoberta de cutina e estômatos de estrutura 
semelhante à de qualquer planta terrestre, isto é, tinha a capacidade de controlar a 
saída e a entrada de gases. 
172 UNIUBE
 IMPORTANTE! 
Nota -se, na Figura 9, a presença de esporângio de um tipo só (não ocorrem tipos ou 
formas diferentes, por isso é chamado simplesmente de esporângio) e também de 
esporos de um tipo só (não confunda com um único esporângio ou um único esporo). 
Por isso, podemos deduzir que os esporos são isósporos ou homósporos (todos 
iguais por serem de um tipo único).
Ao germinarem, os esporos deveriam originar um gametófito contendo os dois 
órgãos de reprodução sexuada: arquegônio e anterídio, sendo, então, bissexual 
ou monoico (mono = um só; oicos = casa), e a planta que produz um só tipo 
de esporângio com um só tipo de esporo é denominada homóspora. Além da 
espécie Rhynia de esporófito nu, isto é, sem expansões laminares ou “folhas”, 
surgiram outras espécies como Asteroxylon (Figura 9), que apresentava proje-
ções ou apêndices laminares destacados da epiderme dos ramos, ou em forma 
de espinhos, chamadas de enações, que aumentavam a capacidade ou área 
de captação de luz para a fotossíntese. Contudo, algumas pequenas projeções 
eram apenas apêndices da epiderme, e não ligadas ao sistema vascular (ao 
estelo), pois não tinham ainda nervuras, como as folhas verdadeiras. 
Outras tinham uma nervura curta e outras, uma nervura completa (da base da 
folha ao ápice, com ligação direta com o estelo, portanto, com possibilidade de 
maior suprimento de água, sais e alimento orgânico). Essas projeções ou lâmi-
nas simples, pela sua estrutura, recebem o nome de micrófilas. 
 
E as folhas verdadeiras ou megáfilos, como surgiram?
O aparecimento dos megáfilos, ou seja, das folhas verda-
deiras, nas quais temos uma nervura central ligada ao 
estelo com nervuras secundárias, dependeu das trans-
formações morfogenéticas de telomas (ramos dicotô-
micos apicais).
 IMPORTANTE! 
Nota -se, na Figura 9, a presença de esporângio de um tipo só (não ocorrem tipos ou 
formas diferentes, por isso é chamado simplesmente de esporângio) e também de 
esporos de um tipo só (não confunda com um único esporângio ou um único esporo). 
Por isso, podemos deduzir que os esporos são isósporos ou homósporos (todos 
iguais por serem de um tipo único).
E as folhas verdadeiras ou megáfilos, como surgiram?
Transformações 
morfogenéticas
“Morfo” vem da 
palavra grega morphe, 
que significa forma. As 
transformações 
morfogenéticas são 
transformações na 
forma genética, ou 
seja, na expressão ou 
repressão de genes.
UNIUBE 173
4.2.2 Estudo da divisão Lycophyta
a) gênero Lycopodium (Lyco = lobo; podium = pé): muito próximo do gênero 
Rhynia da divisão Rhyniophyta. Quanto às características, apresenta estru-
turas vegetativas e reprodutivas, além de homosporia.
b) gênero Selaginella: tem hábito herbáceo, mas lembra alguns ancestrais ar-
bóreos, como Lycocarpon do Devoniano Superior (encontradas como fósseis 
no Carbonífero, 248 milhões de anos atrás); por ser heterosporado, apresenta 
caminho evolutivo para a origem da semente.
Essas espécies são difíceis de serem encontradas na natureza atualmente, 
embora sejam comuns em matas e próximo a cachoeiras. Têm sido vendidas 
como plantas ornamentais e é possível encontrá -las em floras comerciais. 
c) gênero Lepidodendron, da ordem Lepdodendrales, e Lepdocarpon, da ordem 
Lepidospermales: fósseis arbóreos heterosporados que tinham hábitos semi-
níferos. 
As divisões estudadas foram apresentadas como fundamentais para a com-
preensão de aspectos evolutivos da morfologia do esporófito e de estruturas 
reprodutivas que, na passagem de homosporia para heterosporia, foram 
imprescindíveis para adaptação e aparecimento do hábito seminífero, passo 
decisivo que levou à origem da flor. 
Esse grupo apareceu no Devoniano, com seu auge no Carbonífero, e desapa-
receu no Jurássico. A importância dessas plantas está no significado evolutivo 
de suas estruturas reprodutivas, pois seus representantes são, em sua maioria, 
plantas heterósporas. 
O grupo Selaginellaceae (um descendente herbáceo das espécies arbóreas 
heterospóricas), por exemplo, apresenta: 
a) megásporos que eventualmente ficam retidos no interior do megasporângio 
e ali, pelo rompimento parcial da parede, podem começar a germinar;
b) um megagametófito ou megaprotalo com arquegônios, protegido pelo restante 
da parede, e megasporófilo envolvente, após a fecundação da oosfera;
c) um embrião (a planta esporofítica jovem) que se desenvolve ali mesmo, e 
esse conjunto, ao cair no solo, cresce e origina outra planta. 
174 UNIUBE
Esses passos, nessas plantas com heterosporia, antecedem o hábito seminífero 
(“jeitão de semente”), hábito esse que existiu nas plantas fósseis arbóreas há 
370 milhões de anos nas Lycophyta (Lepidospermaceae). 
4.2.3	Divisão	ou	fi	lo	Sphenophyta	
No Paleozoico, com os licopódios gigantes, viveram espécies arbóreas como 
Calamites, que atualmente é representada por um único gênero herbáceo, o 
Equisetum. Este ocorre em locais pantanosos, alagados, brejos, beiras de rios 
e lagoas. 
4.2.4 Divisão Psilophyta 
Este grupo apresenta espécies que são verdadeiros fósseis vivos, como Psilo-
tum e Tmesipteris, com esporófitos muito parecidos com o do fóssil Rhynia. 
Ocorre em troncos de árvores nas matas de Mato Grosso e em rochedos pró-
ximos ao mar, no estado de Santa Catarina.
4.2.5 Divisão Pterophyta (as samambaias)
Também denominadas filicíneas, as espécies desta divisão apresentam uma 
grande diversidade de formas terrestres, desde herbáceas (que incluem muitas 
epífitas) até as de tipo arbóreo, como as samambaiaçus (família Cyatheaceae), 
que, embora o caule da maioria das espécies seja rizomatoso, pode engrossar 
e atingir vários metros de altura. 
 IMPORTANTE! 
No gênero Cyathea e em outros, o engrossamento do caule aéreo, em grande parte, 
é devido a uma densa massa de raízes adventícias que atuam como escoras, e a 
planta cortada em “toras” é usada como xaxim. Dicksonia é um gênero semelhante, 
que ocorre no litoral sul do Brasil.
Há também as aquáticas (ordens Marsiliales e Salviniales), como o gênero 
Azolla, já conhecido pelo estudo de simbiose com as Cyanobacteria, fixadoras 
de nitrogênio, como as Anabaena e Nostoc. São abundantes nos trópicos (¾ 
das espécies) e com distribuição ampla em todo o mundo. 
 IMPORTANTE! 
No gênero Cyathea e em outros, o engrossamento do caule aéreo,em grande parte, 
é devido a uma densa massa de raízes adventícias que atuam como escoras, e a 
planta cortada em “toras” é usada como xaxim. Dicksonia é um gênero semelhante, 
que ocorre no litoral sul do Brasil.
UNIUBE 175
4.2.5.1 Classe Pteropsida, ordem Filicales e família Polipodiaceae, do gênero 
Polypodium
Filicales é uma ordem de samambaias homosporadas e leptosporangiadas.
4.2.5.2 Um pouco sobre “samambaias aquáticas”. Elas existem?
Todas as “samambaias aquáticas” são flutuantes. Elas apresentam tecidos de-
nominados aerênquimas, que acumulam ar e são adaptados à flutuação. 
Gêneros muito conhecidos são a Salvinia e a Marsilea. Em certos lagos, a ex-
plosão de crescimento pode transformá -las em plantas daninhas, obstruindo o 
curso de água. 
O caule e seus ramos estão revestidos densamente de folhas pequenas (me-
gáfilos), divididas em lobos inferior e superior, este último mergulhado. São 
heterosporadas, formam sorocarpos (ou esporocarpos), que são soros cujas 
paredes grossas protegem no seu interior os esporângios (macro ou megaspo-
rângios), encontrados agrupados nas folhas inferiores submersas.
A Salvinia e a Azolla pertencem à ordem Salviniales. São fáceis de encontrar 
em aquários de praças e de mercados de peixes ornamentais.
Resumo
Quando comparamos as estruturas vegetativas e reprodutivas de Bryophyta e 
Hepatophyta com as estruturas de Pteridophyta, tal como as samambaias, 
percebe -se que as diferenças são marcantes. 
Para que você entenda essas diferenças, é necessário partir dos estudos das 
características das pteridófitas fósseis. Neste capítulo, sobre pteridófitas, você 
deve ter verificado como a estrutura caulinar, radicular e foliar se modificaram, 
considerando -se as plantas fósseis até as atuais. 
Você deve ter entendido que, no contexto evolutivo, tem -se sugerido uma sele-
ção de características morfológicas (considerando -se a saturação dos ambien-
tes úmidos), no sentido da não necessidade de proteção contra a perda de água 
ou de órgãos especializados na captação de água. 
176 UNIUBE
Até o início do Devoniano (320 a 350 milhões de anos), 
organismos vegetais eram extremamente simples. Não 
apresentavam folhas nem raízes, apenas rizoides, e, se 
houvesse “tecido condutor”, seria, no início, simples, sem 
lignificação dos vasos (como hadroma e leptoma em brió-
fitas). As plantas eram mantidas apenas por turgor. 
Com o aparecimento das primeiras plantas terrestres, passou a haver aquisição 
de inovações evolutivas que permitiram assegurar a perda temporária de água 
e prover a planta de mecanismos eficientes de captação do precioso líquido 
para a sobrevivência das espécies. 
A partir das protraqueófitas (comentado em briófitas), surgiram dois grupos com 
direção evolutiva diferente, ou seja, as Rhyniophyta e Zosterophyllophyta, que 
foram as primeiras plantas vasculares. Ambos os grupos já apresentavam eixos 
caulinares ramificados (esporófito), elementos traqueais lignificados eficientes 
na condução de substâncias orgânicas, porém nenhum deles apresentava folhas 
verdadeiras nem raízes. 
Os dois grupos divergiam, entretanto, quanto à diferenciação dos sistemas 
vasculares (em zoosterófitas, os feixes vasculares eram centrípetos). Com as 
plantas mais expostas à luz solar e o risco de dessecação rápida, uma série de 
inovações, como o aparecimento da cutícula, fez com que os zoósporos deixas-
sem de ser eficientes na reprodução, e surgiram os esporos sem flagelos, com 
uma camada protetora, a esporopolenina, e compostos fenólicos como proteção 
contra predadores, ataques de microrganismos e desidratação. 
Surgiram os estômatos com mecanismo de abertura e fechamento para trocas 
gasosas e fotorrespiração. O sistema vascular foi sendo evolutivamente aper-
feiçoado, originando um conjunto de tecidos denominados xilema e floema.
Nos caules, xilema e floema constituem o sistema vascular ou de condução, 
denominado estelo ou cilindro central. O estelo mais simples que surgiu foi 
chamado de protostelo, que consta de um cilindro de xilema rodeado por floema, 
avançando mais tarde para os tipos sifonostelo e eustelo. 
As folhas evoluíram de forma que pudessem captar mais luz, produzir mais 
alimentos e crescer. Com base na origem, temos dois tipos de folhas: micrófilos 
e megáfilos (ou como preferem alguns autores: micrófilas e megáfilas).
Turgor
Turgor é a força 
exercida pela água 
contida em uma célula 
para fora, contra a 
parede celular de uma 
planta.
UNIUBE 177
Portanto, foi visto que os micrófilos são folhas pequenas (lembre -se de que o 
termo micro nada tem a ver com tamanho, pois havia micrófilas com cerca de 
1 m, como as fósseis Leptodendrales, mas, sim, com a complexidade do feixe 
vascular que apresenta traço foliar, mas sem lacuna). As megáfilas (as mais 
avançadas) são folhas que apresentam, além do traço foliar, a lacuna foliar, 
independentes de serem pequenas ou grandes, e começam a existir em gim-
nospermas e angiospermas. 
Na teoria de Zimmermann ou teoria do teloma, encontra -se a explicação mais 
aceita sobre a origem das micrófilas e megáfilas. 
Por essa teoria, as ramificações dicotômicas sofreriam 
mudanças de plano no eixo caulinar, passando de dicotô-
micas a simpodiais, formando ramos laterais que pode-
riam achatar -se em superfícies assimiladoras (ou seja, um 
trinômio morfogenético: ramificação com mudança de 
plano, fusão e achatamento).
Há também a teoria da enação, em que protuberâncias 
laterais ou escamas epidérmicas apareceriam nos eixos 
caulinares seguidas ou não de vascularização central (nervuras) e posterior 
achatamento, dando origem às lâminas assimiladoras. Nessa teoria, destaca -se 
principalmente o aparecimento da lignina durante a evolução, o qual se deu 
quando compostos fenólicos tóxicos se transformaram em não tóxicos e passa-
ram a ser precursores dessa substância, que, depositada nas células, permitiu 
um sistema vascular mais eficiente, melhor sustentação e um crescimento maior, 
o que possibilitou o domínio das angiospermas sobre o ambiente terrestre. 
 PARADA PARA REFLEXÃO 
Quais foram os fatores que propiciaram as inovações evolutivas?
Por que o ambiente terrestre permaneceu entre 300 e 400 milhões de anos sem 
plantas de porte maior ou pouco maior que o tamanho das briófitas, com folhas pe-
quenas e sistema de condução deficiente? 
E como, entre 20 e 40 milhões de anos, essas inovações levaram à diversidade de 
plantas maiores, de crescimento rápido, se espalhando e predominando por todo o 
planeta?
 PARADA PARA REFLEXÃO 
Quais foram os fatores que propiciaram as inovações evolutivas?
Por que o ambiente terrestre permaneceu entre 300 e 400 milhões de anos sem 
plantas de porte maior ou pouco maior que o tamanho das briófitas, com folhas pe-
quenas e sistema de condução deficiente? 
E como, entre 20 e 40 milhões de anos, essas inovações levaram à diversidade de 
plantas maiores, de crescimento rápido, se espalhando e predominando por todo o 
planeta?
Simpodiais
Relativos à maneira de 
brotação das plantas 
vasculares que 
crescem lateralmente; 
há gemas em sua 
base, e não em suas 
terminações ou ápices.
178 UNIUBE
Entenda: “imagine -se ser uma planta” tentando crescer, chegar a grande porte, 
com folhas verdadeiras expondo grandes lâminas, num ambiente ou período da 
Terra (até 380 milhões de anos atrás, início do Devoniano) em que predominam 
taxas altíssimas de CO2, que provocam um efeito estufa com retenção de calor 
insuportável na atmosfera. 
 
Poderia se pensar: mas a absorção de CO2 pelos estômatos reduziria a taxa desse gás 
na atmosfera, por troca gasosa mediante a transpiração, resfriando o ambiente?
Estudos constataram que, nas folhas das plantas do Paleozoico, o número de 
estômatos era muito pequeno. Quando as plantas começaram a povoar o planeta 
com as taxas de CO2 altas, não havia necessidade de ter muitos estômatos. 
Assim, a situação era paradoxal, isto é, se houvesse muitos estômatos, a regu-
lação de entrada e saída de água contribuiria pararesfriar a planta, ao mesmo 
tempo em que esta realizaria muita fotossíntese. 
Após 360 milhões de anos (final do Devoniano) sem plantas especializadas, 
com o aparecimento gradativo de plantas com aumento da área foliar e do nú-
mero de estômatos, foi possível a queda de 90% nos níveis de carbono na at-
mosfera. Esse processo levou cerca de 20 milhões de anos. 
As próprias plantas foram as responsáveis pelo declínio do CO2 no planeta. Elas 
foram causa e efeito nesse processo. Com essas mudanças, as plantas alcan-
çaram características vegetativas adaptadas às condições do ambiente terres-
tre, produzindo, inicialmente por meio do sistema reprodutivo, duas estruturas 
evolutivas decisivas para o domínio do referido ambiente: a semente e a flor.
Poderia se pensar: mas a absorção de CO2 pelos estômatos reduziria a taxa desse gás 
na atmosfera, por troca gasosa mediante a transpiração, resfriando o ambiente?
UNIUBE 179
Referências
OLIVEIRA, E. Cabral de. Introdução à biologia vegetal. São Paulo: Universidade de São 
Paulo, 1966.
RAVEN, P. H.; EVERT, R. F.; EICHHORN, S. E. Biologia vegetal. 6. ed. Rio de Janeiro: 
Guanabara Koogan, 2001.
SMITH, Gilbert M. Botânica criptogâmica. 2. ed. Lisboa: Fundação Calouste Gulbenkian, 
1955.
180 UNIUBE
Anotações
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UNIUBE 181
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________________________________________________________________animais, organismos unicelulares e procario-
tos (AMORIM, 2002).
Quando se aborda a questão da diversidade dos seres vivos, é necessário ter 
em mente a existência de dois aspectos distintos, ainda que entrelaçados. Um 
deles é que diversidade biológica implica certo número de grupos diferentes, ou 
seja, a existência de um número de entidades – táxons – que de alguma maneira 
podem ser discernidas umas das outras.
O outro aspecto implica um número de caracteres diferentes que essas entidades 
têm, isto é, cada organismo possui um grande número de caracteres que podem 
ser iguais ou diferentes em relação aos de outros grupos (AMORIM, 2002).
Dos vírus aos cogumelos, às flores, às aves e até o próprio homem, todas as 
formas de vida exibem a sua diversidade biológica na natureza. A beleza e a 
sedução dessas formas, cores e estruturas têm sido o chamariz para o conhe-
cimento poético e científico do mundo em que vivemos. E quanto mais estuda-
mos e conhecemos, mais necessidade sentimos de continuar a procurar os 
princípios científicos úteis ao homem e a desvendar os mistérios da natureza.
Este capítulo baseia -se, essencialmente, na Sistemática e na classificação e 
divisão dos seres vivos em reinos, o que envolve a investigação de outras 
ciências, como a Taxonomia, que, por sua vez, implica a definição de critérios 
de distinção em nível mundial entre a comunidade científica. 
 EXPLICANDO MELHOR 
Sistemática
Ciência que procura classificar os diversos seres vivos e relacioná -los evolutivamente, 
expressando -se em sistemas taxonômicos. Para isso, reúne conhecimentos e dados 
de outras áreas.
Reinos
O mais elevado táxon nos sistemas de classificação dos seres vivos.
 EXPLICANDO MELHOR 
Sistemática
Ciência que procura classificar os diversos seres vivos e relacioná -los evolutivamente, 
expressando -se em sistemas taxonômicos. Para isso, reúne conhecimentos e dados 
de outras áreas.
Reinos
O mais elevado táxon nos sistemas de classificação dos seres vivos.
UNIUBE 13
Taxonomia
A Taxonomia trata da ordenação e denominação dos seres vivos, agrupando -os de 
acordo com o seu grau de semelhança.
 IMPORTANTE! 
A sistemática dos seres vivos teve início no século IV a.C. por Aristóteles, que ordenou 
os animais consoante o seu modo de reprodução e o seu tipo de coloração do sangue: 
vermelho ou não vermelho.
Você sabia que, no campo da Biologia, Aristóteles (Figura 7) 
foi quem iniciou os estudos científicos documentados e 
comprovados sobre os peixes, sendo, por isso, o precursor 
da Ictiologia?
 Figura 7: Aristóteles, por Ambroise Tardieu (1788 -1841).
 Fonte: Tardieu (2010).
Entretanto, somente a partir dos séculos XVII e XVIII, os botânicos e zoólogos 
começaram a esboçar um sistema de categorias de classificação das espécies.
Em 1758, Carl von Linné (Figura 8), latiniza do Carolus Linnaeus, o botânico 
mais reconhecido de sua época, fez o primeiro trabalho extensivo de categori-
zação das espécies, que ainda serve de base atualmente nas classificações 
biológicas.
 IMPORTANTE! IMPORTANTE! 
A sistemática dos seres vivos teve início no século IV a.C. por Aristóteles, que ordenou 
os animais consoante o seu modo de reprodução e o seu tipo de coloração do sangue: 
vermelho ou não vermelho.
Ictiologia
Ciência que estuda os 
peixes.
14 UNIUBE
 Figura 8: Carl von Linné (1775), por Alexander Roslin.
 Fonte: Roslin (2010). 
Em sua obra (Figura 9), Carolus Linnaeus (1707 -1778) dividiu a natureza em 
três reinos: mineral, vegetal e animal. Para sistematizar a natureza, em cada 
um dos reinos, Linnaeus inicialmente usou um sistema hierárquico de cinco 
categorias: classe, ordem, gênero, espécie e variedade. Ao todo, a obra teve 
dez edições, nas quais Linnaeus pouco a pouco aprimorou seu sistema de 
classificação e de nomenclatura. Veremos um pouco sobre esse sistema 
posteriormente neste capítulo.
 Figura 9: Capa da principal obra de Linnaeus, o Systema 
Naturae (1760), em que delineou a classificação das 
espécies.
 Fonte: Linnaeus (2010). 
UNIUBE 15
Agora que iniciamos nossos estudos sobre a classificação dos seres vivos, 
responda aos seguintes questionamentos: a classificação biológica reflete o 
grau de semelhança entre as espécies? Que critérios usou Linnaeus ao classi-
ficar os organismos? Qual a diferença entre o conceito atual de espécie e o 
proposto por Linnaeus?
Converse com seus colegas e dê a sua opinião sobre esses questionamentos. 
Procure registrar todas as observações, conferindo com seus colegas as ano-
tações que fez. 
Você já praticou sistemática em sua casa? Provavelmente, sim. Qual a relação 
dessa pergunta com a Taxonomia, a ciência da classificação? Vamos utilizar um 
exemplo para explicar essas duas perguntas. Imagine vários livros espalhados 
em uma mesa. Ao fazer pilhas desses livros sobre a superfície de uma mesa, 
você faz sistemática. Agora, a partir do momento que você junta os livros, esta-
belecendo uma organização e utilizando critérios como título, assunto, cor etc., 
você está definindo uma ordem e, então, está fazendo taxonomia.
 AMPLIANDO O CONHECIMENTO 
A sistemática apresenta seus resultados por meio da classificação biológica, ou ta-
xonomia, um sistema sintético que organiza os seres vivos em categorias hierárquicas, 
nas quais categorias menores estão incluídas em categorias maiores. Cada catego-
ria taxonômica é um táxon.
A Taxonomia é a ciência da classificação, sem se preocupar com as relações 
evolutivas dos grupos. Já a Sistemática pode ser definida como o estudo da 
diversidade biológica e da sua evolução ou como uma área do conhecimento 
que trata do estudo e descrição da variação dos organismos, da investigação 
das causas e consequências dessa variação e da manipulação dos dados para 
produzir um sistema de classificação.
Neste momento, pare um pouco e reflita sobre a diversidade dos seres vivos 
na natureza. É imensa a diversidade da vida! Você, em alguma situação, já 
agrupou os seres vivos que conhece de acordo com suas características pe-
culiares? Se nunca fez essa atividade, tente começar a estabelecer relações 
entre as espécies e a compreender os processos responsáveis pela existência 
da diversidade biológica.
AMPLIANDO O CONHECIMENTO 
A sistemática apresenta seus resultados por meio da classificação biológica, ou ta-
xonomia, um sistema sintético que organiza os seres vivos em categorias hierárquicas, 
nas quais categorias menores estão incluídas em categorias maiores. Cada catego-
ria taxonômica é um táxon.
16 UNIUBE
Em sistemática, qualquer grupo de organismos tratado como uma unidade recebe 
a denominação de táxon, que é um grupo de organismos para o qual se dá um 
nome. A classificação dos seres vivos é hierárquica, e possuímos, mais recen-
temente, oito categorias, que são:
Observe e analise atentamente o esquema a seguir (Figura 10). Ele mostra a 
classificação da espécie homem (Homo sapiens) e sua inclusão nos diversos 
grupos ou táxons maiores, até reino.
 
Reino: Metazoa 
Filo: Chordata 
Classe: Mammalia 
Ordem: Primatas 
Família: Hominidae 
Gênero: Homo 
Espécie: Homo sapiens 
Domínio: Eukarya 
 Figura 10: Um exemplo de classificação dos seres vivos.
 Fonte: Acervo dos autores. Desenho de Vanessa Teruel (2010).
Neste momento, faça uma pesquisa e conheça outros exemplos de classificação 
dos seres vivos. Em que se baseia e como ocorre a hierarquia da classificação 
taxonômica de um vegetal?
Domínio 
Reino
Divisão (Botânica) ou Filo (Zoologia)
Classe
Ordem
Família
Gênero
Espécie
UNIUBE 17
Quando classificamos um vegetal, podemos agrupar as plantas em sistemas, 
levando em conta:
• suas características internas e externas;
• suas relações genéticas.
Sendo assim, podemos utilizar o seguinte critério na classificação de um repre-
sentante do Reino Vegetal: 
Divisão
 subdivisão
 Classe
 subclasse
 Ordem
 subordem
 Família
 subfamília
 tribo
 Gênerosubgênero
 Espécie
 subespécie, variedade, forma
Você já deve ter percebido que, devido ao grande número de espécies novas 
e diversificadas, os biólogos ainda usam outros táxons intermediários como, 
por exemplo: subdivisão, superclasse, subordem, subfamília, subgênero e 
subespécie. 
Mas eu o questiono: a classificação dos organismos é representada por um 
táxon conhecido como domínio – o que ele representa?
18 UNIUBE
O conceito de domínio como táxon de topo é de introdução recente. Para você 
compreender melhor, primeiro, analise o Quadro 1, a seguir. Mais adiante, neste 
capítulo, estudaremos detalhadamente a classificação dos seres vivos.
Quadro 1: Sistema de classificação dos seres vivos.
Haeckel 
Três reinos
Whittaker
Cinco reinos
Woese 
Seis reinos
Woese 
Três domínios
Protista
Monera
Eubacteria Bacteria
Archaebacteria Archaea
Protista Protista
EukaryaPlantae
Fungi Fungi
Plantae Plantae
Animalia Animalia Animalia
1.1.1 As relações evolutivas das espécies 
Aproximadamente 30 milhões de espécies habitam a Terra. Muitas das que vi-
veram no passado hoje estão extintas. Se voltássemos 4 bilhões de anos no 
tempo, para o início da origem da vida, acreditaríamos que todos os organismos 
teriam surgido de um ancestral comum.
O conceito de ancestral comum é crucial aos métodos modernos de classifica-
ção de organismos (PURVES et al., 2005).
 EXPLICANDO MELHOR 
Os organismos são agrupados na tentativa de definir suas relações evolucionárias 
ou quão recentemente os diferentes membros de um grupo compartilham um ances-
tral comum.
A Figura 11 representa a provável filogenia das formas de vida no planeta. Por 
quase metade da história da vida na Terra, os únicos organismos vivos eram as 
bactérias. As primeiras bactérias se desenvolveram em um mundo sem oxigênio 
e sobreviveram metabolizando uma ampla gama de minerais. Alguns de seus 
descendentes, as arqueobactérias, ainda existem em ambientes muito hostis, 
 EXPLICANDO MELHOR 
Os organismos são agrupados na tentativa de definir suas relações evolucionárias 
ou quão recentemente os diferentes membros de um grupo compartilham um ances-
tral comum.
UNIUBE 19
como fontes quentes borbulhantes de áreas vulcânicas. Com o tempo, as ar-
queobactérias evoluíram e originaram as eubactérias, que desenvolveram formas 
diferentes de gerar a energia necessária à vida.Árvore filogenética da vida
Bacteria
Spirochetes
Gram
positivas
Proteobacteria
Cyanobacteria
Planctomyces
Bacteroides
cytophaga
Thermotoga
Aquifex
Halophiles
Methanosarcina
Methanobacterium
Methanococcus
T. celer
Thermoproteus
Pyrodicticum
Entamoebidea
Mycetozoa Animais
Fungos
Plantas
Ciliados
Flagelados
Trichomonadida
Microsporidia
Diplomonadida
Archaea Eukaria
Bactérias 
Verdes 
Filamentosas
é
 Figura 11: Árvore filogenética da vida.
 Fonte: Goethe1 (2010). 
Para determinar relações evolutivas, os biólogos agrupam fatos com base em 
uma variedade de fontes. Os fósseis nos dizem onde e quando organismos 
ancestrais viveram e como eles se pareciam. As estruturas físicas compartilha-
das pelos diferentes organismos podem ser uma indicação de quanto proxima-
mente relacionados eram. Contudo, uma moderna “revolução” na classificação 
surgiu em consequência de tecnologias desenvolvidas nos últimos 30 anos, as 
quais agora permitem determinar quantos genes são compartilhados por dife-
rentes espécies. Quanto mais genes as espécies apresentam em comum, mais 
provável é a possibilidade de que compartilhem um ancestral comum recente.
 SAIBA MAIS 
Cada vez mais vem se fortalecendo a tendência para utilizar estruturas taxonômicas 
baseadas nos conceitos de cladística (relativa à sucessão genética das espécies 
orgânicas), distribuindo os táxons numa árvore evolucionária.
 SAIBA MAIS SAIBA MAIS 
Cada vez mais vem se fortalecendo a tendência para utilizar estruturas taxonômicas 
baseadas nos conceitos de cladística (relativa à sucessão genética das espécies 
orgânicas), distribuindo os táxons numa árvore evolucionária.
20 UNIUBE
 PARADA PARA REFLEXÃO 
Se um táxon inclui todos os descendentes de uma forma ancestral, é designado táxon 
monofilético. Para compreender melhor esse conceito, analise a Figura 12. Quando 
o inverso acontece, o táxon é designado parafilético. Antes de continuar a leitura, 
pare por alguns segundos e imagine como teria ocorrido a evolução de alguns orga-
nismos. Com certeza, surgiram muitas dúvidas. O que são táxons polifiléticos? Os 
táxons que incluem diversas formas ancestrais são designados polifiléticos. O ideal 
seria que todos os táxons fossem monofiléticos, pois assim refletiriam a ancestralidade 
comum das espécies que integram.
Existem inúmeros grupos monofiléticos que não fazem 
parte das classificações tradicionais. Alguns desses gru-
pos eram referidos em estudos de morfologia comparada, 
mas não foram propostos de modo formal até recente-
mente, com nome latino e categoria associada. Existem 
ainda, no entanto, literalmente milhões de outros grupos 
monofiléticos sobre os quais jamais houve sequer sus-
peita de existência na literatura e que só serão descober-
tos à medida que forem feitos estudos sobre a filogenia 
dos grupos. De fato, o número de grupos monofiléticos 
por descobrir deve ser muito maior que o dos já desco-
bertos na literatura. Isso se deve ao fato de que as clas-
sificações tradicionais eram muito superficiais e propunham apenas um número 
limitado de níveis para as relações entre os grupos. Finalmente, muitos dos 
táxons das classificações tradicionais não correspondem a grupos monofiléticos 
(AMORIM, 2002). 
É possível fazer uma estimativa geral do número de grupos monofiléticos exis-
tentes na natureza considerando o número total de espécies existentes. Cada 
par de espécies “irmãs” atuais tem uma espécie ancestral comum exclusiva 
delas; essas duas espécies, que formam um pequeno grupo monofilético, podem 
formar um grupo monofilético maior com uma terceira espécie (tendo, juntas, 
uma espécie ancestral exclusiva das três). 
Essas três, por sua vez, poderiam formar um grupo monofilético ainda maior com 
um outro par de espécies, que, juntas, formariam também um pequeno grupo 
monofilético. Essas cinco espécies teriam um total de quatro espécies ancestrais. 
A Figura 12 ilustra um caso hipotético com dez espécies terminais. Para essa fi-
logenia, existem os grupos monofiléticos no Quadro 2 (AMORIM, 2002).
 PARADA PARA REFLEXÃO 
Se um táxon inclui todos os descendentes de uma forma ancestral, é designado táxon 
monofilético. Para compreender melhor esse conceito, analise a Figura 12. Quando 
o inverso acontece, o táxon é designado parafilético. Antes de continuar a leitura, 
pare por alguns segundos e imagine como teria ocorrido a evolução de alguns orga-
nismos. Com certeza, surgiram muitas dúvidas. O que são táxons polifiléticos? Os 
táxons que incluem diversas formas ancestrais são designados polifiléticos. O ideal 
seria que todos os táxons fossem monofiléticos, pois assim refletiriam a ancestralidade 
comum das espécies que integram.
Monofilético
Termo que 
corresponde à 
descendência de um 
único organismo 
ancestral. É relativo a 
um conjunto de 
espécies incluindo 
uma ancestral e todas 
as suas espécies 
descendentes 
(táxon monofilético).
UNIUBE 21
 Figura 12: Filogenia de um grupo hipotético com dez espécies recentes, 
indicando os nove únicos grupos monofiléticos supraespecíficos existentes 
para esse táxon.
 Fonte: Acervo dos autores. Desenho de Vanessa Teruel (2010).
Quadro 2: Grupos monofiléticos existentes nos vários níveis da filogenia.
Fonte: Adaptado de Amorim (2002).
A B M = {A,B}
C D N = {D,E}
E F O = {G,H}
G H P = {I,J}
I J Q = {A,B,C} ou Q = {M,C}
R = {A,B,C,D,E}
S = {A,B,C,D,E,F}
T = {G,H,I,J}
U = {A,B,C,D,E,F,G,H,I,J}
22 UNIUBE
Os grupos A – J (Figura 12) são denominados grupos ou táxons “terminais”; os 
grupos M – U são chamados grupos “inclusivos”.
Segundo Amorim (2002), a regra geral éque um grupo com 
n espécies recentes que tenha sofrido apenas divisões 
dicotômicas tem n – 1 espécies ancestrais. O mesmo ra-
ciocínio aplica -se para a determinação do número de es-
pécies ancestrais em um cladograma, em que os táxons 
terminais não são espécies recentes, mas grupos supraes-
pecíficos em que, para n táxons terminais, há n – 1 espécies 
ancestrais. A cada espécie ancestral, por sua vez, corres-
ponde um grupo monofilético, o qual inclui ela própria e o 
conjunto de todas as suas espécies descendentes. Levando-
-se em conta todas as espécies recentes e fósseis existen-
tes, pode -se estimar o número total de grupos monofiléticos 
existentes em algumas dezenas de milhões. 
1.1.2	Grupos	monofi	léticos	e	merofi	léticos	
Na Figura 13, em I, temos uma asseveração não informativa sobre ancestralidade 
comum exclusiva, uma vez que, admitindo -se origem única da vida, quaisquer 
duas espécies têm uma espécie ancestral comum em algum nível. Em II, temos 
uma indicação objetiva de que existe uma espécie ancestral de N e O, indicada 
pela seta, que não é ancestral de M; ou seja, N e O são filogeneticamente mais 
próximas entre si que qualquer uma delas em relação a M ou em relação a 
qualquer outra espécie (AMORIM, 2002).
Cladograma
Dendograma em que a 
relação entre ramos 
terminais corresponde 
a apenas uma 
suposição de maior 
relação filogenética, 
indicada por 
apomorfias 
compartilhadas 
entre os ramos 
(AMORIM, 2002).
UNIUBE 23
 Figura 13: Dois tipos de afirmação sobre relações filogenéticas entre espécies.
Fonte: Acervo dos autores. Desenho de Vanessa Teruel (2010).
 EXPLICANDO MELHOR 
A parte mais gratificante de um trabalho taxonômico a par do estabelecimento de 
uma filogenia é a obtenção de padrões geográficos que expliquem a distribuição 
de um grupo e, às vezes, a sua história evolutiva. Para tanto, é necessário, ao rever 
um grupo, quer seja uma só espécie, quer um grupo de espécies, contar com a 
melhor cobertura geográfica possível, isto é, deve -se tentar examinar o maior número 
possível de exemplares, pelo estudo do maior número possível de coleções. Uma 
vez realizado o trabalho de identificação dos exemplares, deve o taxonomista pro-
ceder à organização de um fichário com as localidades referentes ao material es-
tudado e também daquelas citadas na literatura pertinente, se dignas de confiança 
(PAPAVERO, 1994).
Segundo Papavero (1994), a ficha deve conter:
• o nome da localidade: o município, o estado (ou província ou departamento) 
e o país, assim como as coordenadas (longitude e latitude, preferivelmente 
até segundo);
 EXPLICANDO MELHOR 
A parte mais gratificante de um trabalho taxonômico a par do estabelecimento de 
uma filogenia é a obtenção de padrões geográficos que expliquem a distribuição 
de um grupo e, às vezes, a sua história evolutiva. Para tanto, é necessário, ao rever 
um grupo, quer seja uma só espécie, quer um grupo de espécies, contar com a 
melhor cobertura geográfica possível, isto é, deve -se tentar examinar o maior número 
possível de exemplares, pelo estudo do maior número possível de coleções. Uma 
vez realizado o trabalho de identificação dos exemplares, deve o taxonomista pro-
ceder à organização de um fichário com as localidades referentes ao material es-
tudado e também daquelas citadas na literatura pertinente, se dignas de confiança 
(PAPAVERO, 1994).
24 UNIUBE
• o nome do coletor (se for conhecido);
• o nome da instituição à qual pertence o exemplar.
 IMPORTANTE! 
Com base nesse fichário de localidades, irá o especialista, uma vez terminada sua 
revisão, organizar os mapas de distribuição das diversas entidades e tentar explicar 
os padrões obtidos, correlacionando -os com os aspectos morfoclimáticos da região 
ocupada e, por vezes, com a história evolutiva do grupo.
Note que, ao se tratar da questão de relações de parentesco entre espécies, 
é sempre necessário afirmar que um determinado grupo tem uma espécie 
ancestral comum exclusiva. Isto é indispensável, porque uma vez admitida 
uma origem única da vida na Terra quaisquer duas espécies terão ao me-
nos uma espécie ancestral em comum. Em outras palavras, afirmar que 
“duas espécies têm uma espécie ancestral comum” apenas reafirma o para-
digma filogenético. Essa seria uma afirmação filogenética completamente 
não informativa. Por outro lado, se dissermos que “duas espécies têm uma 
espécie ancestral comum exclusiva”, estaremos afirmando que deve ter 
existido uma espécie ancestral que se dividiu, gerando essas duas e apenas 
essas duas espécies (ao menos dentro do rol das espécies conhecidas). A 
Figura 13 ilustra essas situações (AMORIM, 2002).
Há apenas cinco táxons supraespecíficos (Figura 14) que 
correspondem a grupos monofiléticos nessa filogenia. Há 46 
outros táxons supraespecíficos que poderiam ser construídos 
com base nessa mesma filogenia, que correspondem a 
grupos merofiléticos (AMORIM, 2002).
 IMPORTANTE! IMPORTANTE! 
Com base nesse fichário de localidades, irá o especialista, uma vez terminada sua 
revisão, organizar os mapas de distribuição das diversas entidades e tentar explicar 
os padrões obtidos, correlacionando -os com os aspectos morfoclimáticos da região 
ocupada e, por vezes, com a história evolutiva do grupo.
Grupos merofiléticos 
Grupos taxonômicos 
compostos por uma 
espécie ancestral e 
apenas parte de 
suas espécies 
descendentes.
UNIUBE 25
 
 Figura 14: Filogenia de um grupo hipotético com seis espécies.
 Fonte: Acervo dos autores. Desenho de Vanessa Teruel (2010).
É interessante observar que, para uma dada filogenia, há uma única maneira 
possível de construir agrupamentos monofiléticos para os vários níveis incluídos. 
Contudo, há maneiras distintas de construir agrupamentos que incluam grupos 
merofiléticos. A Figura 14 fornece um exemplo hipotético de uma filogenia com 
seis espécies terminais. O único conjunto existente de táxons monofiléticos 
reunindo táxons terminais está apresentado no Quadro 3.
Quadro 3: Único conjunto de táxons monofiléticos existentes para uma filogenia 
qualquer com seis táxons terminais.
Fonte: Adaptado de Amorim (2002).
M = {A,B,C,D,E,F}
N = {C,D,E,F}
O = {D,E,F}
P = {E,F}
Q = {A,B}
26 UNIUBE
Ainda com base na Figura 14, o Quadro 4 apresenta os possíveis grupos me-
rofiléticos reunindo os subgrupos de sua filogenia.
Quadro 4: Grupos merofiléticos possíveis reunindo subgrupos da filogenia da Figura 14.
X1 = {A,B,C,D,E} X17 = {B,C,D} X33 = {B,D}
X2 = {A,B,C,D,F} X18 = {B,C,E} X34 = {B,E}
X3 = {A,B,D,E,F} X19 = {B,C,F} X35 = {B,F}
X4 = {A,C,D,E,F} X20 = {B,D,E} X36 = {C,D}
X5 = {B,C,D,E,F} X21 = {B,D,F} X37 = {C,E}
X6 = {A,B,C,D} X22 = {B,E,F} X38 = {C,F}
X7 = {A,B,C} X23 = {A,B,C,E} X39 = {D,E}
X8 = {A,B,D} X24 = {A,B,C,F} X40 = {D,F}
X9 = {A,B,E} X25 = {A,B,D,E} X41 = {A,C,D,E}
X10 = {A,B,F} X26 = {A,B,D,F} X42 = {A,C,D,F}
X11 = {A,C,D} X27 = {A,B,E,F} X43 = {A,D,E,F}
X12 = {A,C,E} X28 = {A,C} X44 = {B,C,D,E}
X13 = {A,C,F} X29= {A,D} X45 = {B,C,D,F}
X14 = {A,D,E} X30= {A,E} X46 = {B,D,E,F}
X15 = {A,D,F} X31= {A,F}
X16 = {A,E,F} X32= {B,C}
Fonte: Adaptado de Amorim (2002).
Um táxon utilizado na literatura pode não corresponder a um grupo monofilético. 
Em outras palavras, suas espécies podem não ter uma espécie ancestral comum 
e exclusiva delas.
 EXPLICANDO MELHOR 
Um táxon merofilético corresponde a um grupo monofilético maior do qual se 
retirou um grupo monofilético menor ou um grupo merofilético menor. Dito de 
outro modo, um grupo merofilético é o que sobra de um grupo monofilético quando 
se retira uma ou mais de suas espécies descendentes (AMORIM, 2002).
Um táxon merofilético corresponde a um grupo monofilético maior do qual se 
retirou um grupo monofilético menor ou um grupo merofilético menor. Dito de 
outro modo, um grupo merofilético é o que sobra de um grupo monofilético quando 
se retira uma ou mais de suas espécies descendentes (AMORIM, 2002).
UNIUBE 27
	1.2	 A	estrutura	atual	da	classifi	cação	biológica
Antes de relatarmos as estruturas atuais da classificaçãobiológica, analise 
novamente o Quadro 1 apresentado neste capítulo.
Agora, fique atento(a) às informações sobre os sistemas de classificação dos 
seres vivos a seguir.
Ernst Haeckel (Figura 15) foi um naturalista alemão que ajudou a difundir e a 
popularizar o trabalho de Charles Darwin. Suas observações científicas levaram 
à proposição de ligação entre a ontogenia (desenvolvimento da forma) e a fi-
logenia (descendência evolutiva). Observe, no Quadro 1, que ele propôs a di-
visão dos seres vivos (1894) em três reinos: Protista, Plantae e Animalia.
 Figura 15: Ernst Heinrich Philipp August Haeckel (1834 -1919).
 Fonte: Perscheid (2010). 
 PONTO -CHAVE 
O sistema de classificação em três reinos, por Haeckel, teve o auxílio do microscópio, 
que lhe permitiu observar os seres microscópicos. Haeckel criou um terceiro reino, a 
que chamou de Protista, e nele incluiu todos os seres unicelulares e coloniais, que 
não tinham tecidos diferenciados. Este sistema de classificação não foi aceito de 
forma geral, uma vez que o próprio Haeckel estava resistente em quebrar a antiga 
tradição dos dois reinos.
 PONTO -CHAVE PONTO -CHAVE 
O sistema de classificação em três reinos, por Haeckel, teve o auxílio do microscópio, 
que lhe permitiu observar os seres microscópicos. Haeckel criou um terceiro reino, a 
que chamou de Protista, e nele incluiu todos os seres unicelulares e coloniais, que 
não tinham tecidos diferenciados. Este sistema de classificação não foi aceito de 
forma geral, uma vez que o próprio Haeckel estava resistente em quebrar a antiga 
tradição dos dois reinos.
28 UNIUBE
Robert Whittaker (1920 -1980) foi um botânico e ecologista norte -americano. Ele 
propôs (Quadro 1) uma classificação taxonômica das espécies em cinco reinos, 
que são os seguintes:
1. Monera;
2. Protista;
3. Fungi;
4. Plantae ou Metaphyta;
5. Animalia ou Metazoa.
 AMPLIANDO O CONHECIMENTO 
A classificação feita por Whittaker reconhece os seres vivos em cinco reinos: Monera, 
Protista, Fungi, Plantae ou Metaphyta e Animalia ou Metazoa. Whittaker propôs ini-
cialmente dois critérios de classificação:
• estrutura celular: unicelulares ou multicelulares (pluricelulares);
• tipo de nutrição: autotróficos (fotossíntese) e heterotróficos (ingestão e absorção).
Depois desses dois critérios, foram acrescentados mais dois que fizeram constituir a 
classificação de Whittaker (modificada). Assim, o sistema passou a ter os seguintes 
critérios:
• estrutura celular: unicelulares ou multicelulares (pluricelulares);
• tipo de nutrição: autotróficos (fotossíntese e quimiossíntese); heterotróficos (in-
gestão e absorção);
• tipos de células: procarióticas e eucarióticas;
• interação dos organismos nos ecossistemas quanto ao nível trófico: produ-
tores, consumidores, macroconsumidores e microconsumidores.
AMPLIANDO O CONHECIMENTO 
A classificação feita por Whittaker reconhece os seres vivos em cinco reinos: Monera, 
Protista, Fungi, Plantae ou Metaphyta e Animalia ou Metazoa. Whittaker propôs ini-
cialmente dois critérios de classificação:
• estrutura celular: unicelulares ou multicelulares (pluricelulares);
• tipo de nutrição: autotróficos (fotossíntese) e heterotróficos (ingestão e absorção).
Depois desses dois critérios, foram acrescentados mais dois que fizeram constituir a 
classificação de Whittaker (modificada). Assim, o sistema passou a ter os seguintes 
critérios:
• estrutura celular: unicelulares ou multicelulares (pluricelulares);
• tipo de nutrição: autotróficos (fotossíntese e quimiossíntese); heterotróficos (in-
gestão e absorção);
• tipos de células: procarióticas e eucarióticas;
• interação dos organismos nos ecossistemas quanto ao nível trófico: produ-
tores, consumidores, macroconsumidores e microconsumidores.
UNIUBE 29
Veja a classificação de Whittaker no Quadro 5.
Quadro 5: A classificação de Whittaker, apresentando as características de classificação 
dos seres vivos em cinco reinos.
Uma vez que não existem quaisquer evidências fósseis dos resquícios das pri-
meiras formas de vida, a decisão de dividir todos os organismos em três grandes 
domínios – as mais profundas divisões na história evolucionária da vida – é ba-
seada principalmente em evidências moleculares. Embora novas evidências sejam 
constantemente trazidas à luz, parece claro que os organismos que pertencem a 
um determinado domínio tenham evoluído de forma separada dos organismos 
dos outros dois domínios há mais de um bilhão de anos (PURVES et al., 2005).
 CURIOSIDADE 
Carl Woese (1977) foi um microbiólogo norte -americano que se tornou famoso ao 
definir o Archaea, um novo domínio ou reino dentro dos seres vivos pela análise fi-
logenética do RNA ribossomal 16S, uma técnica de que ele também foi pioneiro. 
 EXEMPLIFICANDO! 
Os organismos dos domínios Archaea e Bacteria são procariotos – células únicas 
sem núcleo e sem outros compartimentos internos encontrados no Eukarya. Archaea 
e Bacteria diferem tão fundamentalmente um do outro nas reações químicas pelas 
 CURIOSIDADE 
Carl Woese (1977) foi um microbiólogo norte -americano que se tornou famoso ao 
definir o Archaea, um novo domínio ou reino dentro dos seres vivos pela análise fi-
logenética do RNA ribossomal 16S, uma técnica de que ele também foi pioneiro. 
 EXEMPLIFICANDO! EXEMPLIFICANDO! 
Os organismos dos domínios Archaea e Bacteria são procariotos – células únicas 
sem núcleo e sem outros compartimentos internos encontrados no Eukarya. Archaea
e Bacteria diferem tão fundamentalmente um do outro nas reações químicas pelas 
Características Monera Protista Fungi Plantae Animalia
Tipos de células Procarióticas Eucarióticas Eucarióticas Eucarióticas Eucarióticas
Organização 
celular Unicelulares
Unicelulares, 
multicelulares e alguns 
coloniais
Multicelulares e 
alguns unicelulares Multicelulares Multicelulares
Nutrição
Autotrófi cos 
(fotossíntese 
e quimiossíntese); 
heterotrófi cos (absorção)
Autotrófi cos 
(fotossíntese); 
heterotrófi cos 
(absorção e ingestão)
Heterotrófi cos 
(absorção)
Autotrófi cos 
(fotossíntese)
Heterotrófi cos 
(ingestão)
Habitat Aéreo, aquático e 
terrestre
Aquático e terrestre 
(ambientes úmidos)
Essencialmente 
terrestre Terrestre Aéreo, aquático e 
terrestre
Interação nos 
ecossistemas
Produtores e 
microconsumidores
Produtores, 
microconsumidores e 
macroconsumidores
Microconsumidores Produtores Macroconsumidores
30 UNIUBE
quais funcionam e pelos produtos que apresentam, que se acredita que tenham se 
separado em duas linhagens evolutivas muito cedo durante a evolução da vida 
(PURVES et al. 2005).
 SAIBA MAIS 
As arqueobactérias (Figura 16) são organismos procariotos, geralmente quimiotróficos. 
O Archaea pode ser tratado como um reino dentro do domínio Procariota, ou como 
um domínio. Alguns pesquisadores ainda classificam o Archaea como um subreino 
dentro do Reino Monera.
 Figura 16: Archaea.
 Fonte: Acervo dos autores. Desenho de Cilene Castejón (2010).
Os membros do terceiro domínio (Eukarya) apresentam células eucarióticas 
contendo núcleo e compartimentos celulares complexos chamados organelas. 
O Eukarya é dividido em quatro grupos – os protistas e os reinos clássicos: 
Plantae, Fungi e Animalia (PURVES et al., 2005).
1.2.1	Hierarquia	da	classifi	cação
No Quadro 6, a seguir, está representada a classificação de três espécies per-
tencentes a diversas estruturas taxonômicas: a ervilha (Pisum sativum), o co-
gumelo (Amanita muscaria) e a bactéria (Escherichia coli). 
 SAIBA MAIS SAIBA MAIS 
As arqueobactérias (Figura 16) são organismos procariotos, geralmente quimiotróficos. 
O Archaea pode ser tratado como um reino dentro do domínio Procariota, ou como 
um domínio. Alguns pesquisadores ainda classificam o Archaea como um subreino 
dentro do Reino Monera.
 Figura 16: Archaea.
 Fonte: Acervo dos autores. Desenho de Cilene Castejón (2010).
UNIUBE 31
Quadro 6: Categorias taxonômicas.
Táxon Ervilha Amanita E. coli
Domínio Eukaryota Eukaryota Bacteria
Reino Plantae FungiMonera
Phylum 
ou Divisão Magnoliophyta Basidiomycota Proteobacteria
Subphylum 
ou subdivi-
são
Magnoliophytina Hymenomycotina —
Classe Magnoliopsida Homobasidiomycetae Proteobacteria
Subclasse Magnoliidae Hymenomycetes Gammaproteobacteria
Ordem Fabales Agaricales Enterobacteriales
Subordem Fabineae Agaricineae —
Família Fabaceae Amanitaceae Enterobacteriaceae
Subfamília Faboideae Amanitoideae —
Gênero Pisum Amanita Escherichia
Espécie Pisum sativum Amanita muscaria Escherichia coli
Agora, analise atentamente esse quadro e, em seguida, responda aos questio-
namentos: que categoria taxonômica está imediatamente acima de gênero? 
Qual é a categoria taxonômica mais abrangente? Justifique suas respostas.
A classificação biológica moderna teve início com os trabalhos do botânico sueco 
Carolus Linnaeus (Figura 8), como já foi visto. Lineu (em português) agrupou os 
animais de acordo com semelhanças na organização corporal, e as plantas de 
acordo com a forma corporal e a estrutura de flores e frutos. 
 
Veremos neste capítulo que a classificação das espécies, além de ter importância 
para a documentação e registro da biodiversidade, ocupa -se também de outros as-
pectos relacionados a essa biodiversidade:
• procura descrever sua manutenção;
• busca o tipo de ordem existente nela, em razão dos serviços econômicos e ecoló-
gicos a que ela presta;
• explica os processos responsáveis pela sua geração.
Veremos neste capítulo que a classificação das espécies, além de ter importância 
para a documentação e registro da biodiversidade, ocupa -se também de outros as-
pectos relacionados a essa biodiversidade:
• procura descrever sua manutenção;
• busca o tipo de ordem existente nela, em razão dos serviços econômicos e ecoló-
gicos a que ela presta;
• explica os processos responsáveis pela sua geração.
32 UNIUBE
Por quê?
Porque a biodiversidade se caracteriza por dois aspectos importantes:
• implica certos grupos diferentes, isto é, um número de entidades que podemos 
distinguir umas das outras;
• refere -se a um número de caracteres diferentes dessas entidades, significando 
então que cada organismo possui muitos caracteres que podem ser iguais ou di-
ferentes em relação aos de outros grupos. 
	1.3	 O	sistema	de	classifi	cação	biológica
O sistema de classificação biológica atual é fundamentalmente baseado no 
trabalho de Carolus Linnaeus, botânico sueco considerado um dos primeiros 
taxonomistas modernos, já mencionado neste capítulo. Ele elaborou sistemas 
de classificação e criou as regras fundamentais da nomenclatura biológica, a 
maioria delas usadas até hoje. 
Quais são essas regras, que se tornaram universais?
a) O latim foi adotado para designar os nomes científicos porque, na época de 
Carolus Linnaeus, era a língua universal do ensino, restrito a poucos privile-
giados. 
b) Todo organismo deve ter, pelo menos, dois nomes. Por atribuir dois nomes a 
cada espécie, a nomenclatura científica de Lineu é binomial. Ele estabeleceu, 
pelas suas regras de nomenclatura, que o nome científico da espécie (epíteto 
específico) deve ser escrito em latim, em uma combinação binomial formada 
pelo nome genérico – o gênero –, seguido do específico – a espécie. Exem-
plo: Araucaria angustifolia.
• Primeiro nome – Araucaria: gênero.
• Segundo nome – angustifolia: epíteto específico.
c) O nome do gênero deve ser geralmente um substantivo, escrito com letra 
inicial maiúscula; o epíteto específico deve ser geralmente um adjetivo, escrito 
com letra inicial minúscula. Por exemplo, o nome científico de uma rosa é: 
Rosa alba. 
UNIUBE 33
Gênero
Espécie
Epíteto específico
Rosa alba
 CURIOSIDADE 
Dois ipês: Tabebuia alba e Tabebuia ochracea, pertencem ao gênero Tabebuia, mas 
são de espécies diferentes. A grande semelhança entre eles é que provieram de 
ancestrais comuns. Você sabia disso?
d) O nome científico deve ser em latim ou latinizado e destacado do texto em 
itálico, sublinhado ou escrito com tipo de letra diferente daquela do texto 
principal. 
e) Caso se queira fazer referência a uma espécie indeterminada de um gênero, 
escreve -se o nome genérico seguido da abreviatura da palavra espécie em 
latim, sp. Exemplo: Pinus sp.
 IMPORTANTE! 
Quando se conhece o gênero, mas não a espécie, acrescentam -se ao primeiro termo, 
as letras sp.
f) O nome do subgênero, se houver, deve vir entre o nome do gênero e o da 
espécie, e deve ser escrito entre parênteses, com a inicial maiúscula. Exem-
plo: Anopheles (Nyssurhyunchus) darlingi, um tipo de mosquito.
Anopheles: gênero;
(Nyssurhyunchus): subgênero;
darlingi: espécie.
 CURIOSIDADE 
Dois ipês: Tabebuia alba e Tabebuia ochracea, pertencem ao gênero Tabebuia, mas 
são de espécies diferentes. A grande semelhança entre eles é que provieram de 
ancestrais comuns. Você sabia disso?
 IMPORTANTE! IMPORTANTE! 
Quando se conhece o gênero, mas não a espécie, acrescentam -se ao primeiro termo, 
as letras sp.
34 UNIUBE
g) O nome da subespécie, se houver, deve constar após o da espécie, com 
letra inicial minúscula. Exemplo: Crotalus terrificus durissus (cascavel da 
América Central). 
Crotalus: gênero;
terrificus: espécie;
durissus: subespécie.
h) Quando um autor, descobridor de uma espécie, nomeia a espécie nova, deve, 
além de fazer constar o gênero e a espécie, acrescer o seu próprio nome. Por 
exemplo: Stryphnodendron obovatum Benth. Benth é a abreviação do autor 
descobridor da espécie. 
i) Quando se deseja mencionar o autor e a data que descreve a espécie, seu 
nome e data vêm depois da espécie. Exemplo: Trypanosoma cruzi Chagas, 
1909 (protozoário causador da doença de Chagas).
j) Todas as outras categorias hierárquicas da classificação biológica são uni-
nomiais. São elas: Domínio, Reino, Divisão (para a Botânica) ou Filo (para a 
Zoologia), Classe, Ordem e Família. 
k) Ao aparecer pela primeira vez em um texto, o nome científico deve ser escrito 
por extenso; nas demais vezes em que aparece, o gênero pode ser abreviado. 
Por exemplo, após termos nos referido a Ficus carica uma primeira vez no 
texto, podemos passar a escrevê -lo simplesmente F. carica. 
Vamos praticar um pouco? Mas, antes, faça uma recapitulação da teorização 
do capítulo. Vamos fazer um ensaio didático sobre cladística? 
Assim, suponhamos duas espécies vegetais em que uma tem um ancestral 
comum, e também três espécies atuais, em que duas têm um ancestral co-
mum, que não é comum à terceira. Inferimos daí que a evolução das espécies 
não significa apenas descendência com modificação, mas também envolve 
o processo de separação de linhagens. Por exemplo, se uma população, 
cujos organismos são semelhantes, sofre uma fragmentação em duas linha-
gens, cada uma seguirá seu caminho evolutivo, independentemente, ficando 
uma, a ancestral, e a outra, a descendente. Caso as alterações genéticas 
ocorram, resultarão em populações cujos indivíduos vão se assemelhar cada 
vez mais entre si, e não aos indivíduos ancestrais que lhes deram origem. 
As diferenças entre os descendentes e os ancestrais podem se acentuar a 
UNIUBE 35
ponto de ocorrer uma barreira reprodutiva, isto é, não conseguem produzir 
descendência fértil após a união sexual e, então, serão consideradas espé-
cies distintas. 
Em geral, esse sistema analisado é representado por um esquema parecido 
com uma árvore, isto é, um tronco com ramos, cientificamente denominado 
cladograma, daí o termo cladística.
Os pontos críticos da questão da cladística podem ser sintetizados nas seguin-
tes perguntas:
• que tipos de análise evolutiva são possíveis?
• em que circunstâncias devemos empregá -las?
• como interpretar, em um cladograma, a ancestralidade de uma espécie? 
Siga o raciocínio partindo das perguntas propostas e, em seguida, procure cor-
relacionar todas as suas informações sobre cladística, em suas anotações.
Você irá estudar em outro capítulo que os seres eucariontes, como as algas 
verdes unicelulares, com clorofilas a e b, que possuem como substância 
de reserva o amido, são as ancestrais