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Curso de BIOLOGIA CELULAR MÓDULO II Atenção: O material deste módulo está disponível apenas como parâmetro de estudos para este Programa de Educação Continuada. É proibida qualquer forma de comercialização do mesmo. Os créditos do conteúdo aqui contido são dados aos seus respectivos autores descritos nas Referências Bibliográficas. . 49 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores MÓDULO II 7. Bases Macromoleculares da Constituição Celular As moléculas constituintes das células são formadas pelos mesmos átomos encontrados dispersos na natureza, constituindo os seres inanimados1. Entretanto, durante o processo de origem e evolutivo da célula, alguns átomos foram “especialmente” selecionados para a constituição das biomoléculas. Cerca de 99% da massa de uma célula são constituídos por carbono, hidrogênio, oxigênio e nitrogênio, enquanto que nos seres inanimados da crosta terrestre os quatro elementos mais abundantes são o silício, oxigênio, sódio e alumínio (Junqueira & Carneiro, 2005). Com exceção da água, predominantemente os compostos de carbono possuem maioria absoluta, sendo estes extremamente raros na crosta terrestre. Dessa forma, sabemos que a primeira célula e as demais que a partir dela evoluíram, selecionaram os compostos orgânicos (compostos de carbono), que têm como principal característica o fato de reunirem propriedades químicas mais adequadas às condições de vida. 7.1 Componentes químicos da célula Conforme já dito anteriormente, uma célula viva é composta basicamente por um limitado grupo de elementos, sendo que quatros (C – Carbono; H – Hidrogênio; N – Nitrogênio e O – Oxigênio), perfazem juntos aproximadamente 99% de sua massa (Fig. 23). A água é a substância mais abundante de uma célula viva, sendo responsável por cerca de 70% da massa celular, e a maioria das reações que ocorrem dentro das células ocorre em meio aquoso. Conforme já comentado durante o nosso curso, quando estudamos a origem e evolução da célula a vida teria iniciado no caldo primordial, ou seja, nos oceanos, o que por sua vez colocou uma marca permanente na química das células vivas (Alberts et al. 1997). _____________ 1 Neste caso são considerados seres inanimados as rochas e minerais, principalmente. 50 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores Quase todas as moléculas encontradas na célula apresentam carbono em sua constituição. O carbono é um elemento essencial, de excepcional importância entre todos os elementos do planeta, uma vez que possui habilidade para a constituição de grandes moléculas, sendo que o silício possui propriedades semelhantes, embora a importância do carbono seja reconhecida em primeiro lugar. Figura 23: Abundância relativa de elementos químicos encontrados na crosta terrestre (mundo não vivo), comparado ao de tecidos de organismos vivos. O átomo de carbono, devido ao seu pequeno tamanho e por possuir quatro elétrons livres, possui a capacidade de formar fortes ligações covalentes com outros átomos. Tão importante quanto isto é o fato de poder ligar-se a outros átomos de carbono formando cadeias e anéis e, dessa forma, constituir grandes e complexas moléculas, praticamente sem limite algum de tamanho. O hidrogênio, nitrogênio e oxigênio, que representam os outros elementos mais abundantes da célula, também possuem pequeno tamanho e são capazes de fazer ligações covalentes muito fortes. 51 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores 7.2 As células utilizam quatro tipos básicos de pequenas moléculas Algumas combinações ocorrem repetidamente nas moléculas biológicas, como é o caso das combinações simples envolvendo os grupos metil (-CH3), hidroxil (-OH), carboxil (-COOH) e amino (-NH2). Cada um desses grupos apresenta propriedades químicas e físicas distintas que por sua vez acabam influenciando as moléculas em que estejam presentes. Os pesos atômicos do O, N, C e H são respectivamente 16, 14,12 e 1. As pequenas moléculas orgânicas observadas nas células apresentam peso molecular entre 100 e 1.000, podendo apresentar mais de 30 átomos de carbono. As pequenas moléculas correspondem aproximadamente à décima parte da matéria orgânica total presente na célula e estima-se, de forma grosseira, que existam cerca de 1.000 tipos diferentes de pequenas moléculas. Todas as moléculas biológicas, sem exceção, são sintetizadas a partir de componentes mais simples e, quando fracionadas, tornam a originar estes compostos novamente. Tanto a síntese quanto o fracionamento ocorrem através de sequências de modificações químicas que se apresentam limitadas e seguem “regras” definidas. Em consequência, os compostos em uma célula são relacionados do ponto de vista químico, podendo dessa forma ser classificados dentro de um pequeno número de famílias distintas. Como as macromoléculas existentes em uma célula originam-se a partir destas pequenas moléculas, pertencem a famílias correspondentes. De uma forma geral as células contêm somente quatro famílias principais de pequenas moléculas orgânicas, sendo estas: os ácidos graxos, os açúcares simples, os nucleotídeos e os aminoácidos. Cada uma destas famílias contém muitos membros distintos, mas com características químicas em comum. Mesmo que alguns componentes celulares não se enquadrem nessas categorias, as quatro famílias e, especialmente, as macromoléculas a partir delas sintetizadas, representam uma surpreendente fração da massa de cada célula (Tab. 2). 52 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores Tabela 2: Composição química aproximada de uma célula bacteriana, segundo Alberts et al. (1997). Porcentagem do peso total da célula Número de tipos de cada molécula Água 70 1 Íons inorgânicos 1 20 Açúcares e precursores 1 250 Aminoácidos e precursores 0,4 100 Nucleotídeos e precursores 0,4 100 Ácidos graxos e precursores 1 50 Outras pequenas moléculas 0,2 ~300 Macromoléculas (proteínas, ácidos nucleicos e polissacarídeos) 26 ~3000 7.3 Os açúcares são moléculas de alimento da célula Os açúcares mais simples, conhecidos como monossacarídeos, são compostos que apresentam uma composição que segue a seguinte fórmula geral: (CH2O)n, onde n pode variar de 3 a 7. A Glicose, por exemplo, possui a fórmula C6H12O6 Figura 24: Estrutura básica de um grupamento cetona e um grupamento aldeído. No caso da cetona combina-se sempre com dois radicais orgânicos e o aldeído com o hidrogênio e um radical orgânico. . Os açúcares tanto podem ocorrer em sua forma de anel, como na forma de cadeira aberta. Quando na forma de cadeira aberta, apresentam um número de grupos hidroxil (-OH) e/ou um grupo cetona ou um aldeído (Fig. 24). Ambos os grupos apresentam uma função muito importante. 53 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores Primeiramente, podem reagir com o grupo hidroxil (OH) para convertê-la em um anel. No anel, o carbono do grupo cetona ou aldeído original pode acabar sendo reconhecido como o único ligado a dois oxigênios. Uma vez formado o anel, este carbono pode ligar-se a outro carbono unido a um grupo hidroxil de outra molécula de açúcar, constituindo assim um dissacarídeo (Alberts et al. 1997). Um dos dissacarídeos mais conhecido é a lactose, cuja fórmula estrutural pode ser observada na figura 25. Figura 25: Estrutura da lactose, mostrando carbono original do aldeído (vermelho) ligado a dois oxigênios (azul), propriedade que permite a formação deste dissacarídeo. Como cada monossacarídeo apresenta vários grupos hidroxil (OH), que por sua vez possuem a capacidade de se ligar a outros monossacarídeos. O número de polissacarídeos é extremamente variável. A glicose constitui-se na principal fonte de alimento para muitas células. A partir desta hexose, a realização de diversas reações oxidativas forma vários açúcares derivados pequenos e eventualmente como resultado desta reação também o CO2 e a H2O. A reação envolvendo a glicose pode ser descrita através da seguinte fórmula: 54 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores C6H12O6 + 6 O2 ------->6 CO2 + 6 H2O + ENERGIA Durante a quebra da molécula da glicose, “força redutora” e energia, essenciais nas reações biossintéticas, são recuperadas e armazenadas, especialmente sob a forma de ATP no caso da energia, e sob a forma de NADH no caso da força redutora. Polissacarídeos simples, compostos constituídos a partir de moléculas de glicose, como o amido no caso dos vegetais e do glicogênio no caso dos animais, são armazenados para uso futuro, como reserva de energia. Além disso, os açúcares possuem outras funções deliberadamente importantes, além do estoque e produção de energia. Importantes compostos extracelulares, como por exemplo a celulose, são constituídos de polissacarídeos, formados também através de ligações covalentes as glicoproteínas2 e os glicolipídios3. 7.4 Ácidos Graxos são componentes das membranas celulares Uma molécula de ácido graxo apresenta duas regiões distintas: uma extremidade hidrofóbica, não muito reativa, quimicamente e insolúvel em água, e o grupo carboxílico, o qual é ionizado em solução (COO-), extremamente hidrofílico (solúvel em água) e capaz de reagir prontamente com o grupo hidroxil ou amino em uma segunda molécula para formar ésteres e aminas. Quase todas as moléculas de ácido graxo em uma célula são covalentemente ligadas a outras moléculas através de seu grupo ácido carboxílico (Fig. 26). Os variados tipos de ácidos graxos existentes nas células diferem no comprimento de suas cadeias de hidrocarbono e na posição e número de ligações duplas de carbono-carbono que possuem (Alberts et al. 1997). Os ácidos graxos constituem-se em valiosas fontes de alimento, uma vez que ao serem quebrados podem produzir mais que o dobro de energia utilizável, quando comparado peso por peso com a glicose. ____________ 2 polímeros lineares formados por unidades dissacarídicas ligadas a uma molécula peptídica. 3 glicolipídios atuam na formação da dupla camada lipídica das membranas celulares. 55 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores Os ácidos graxos ficam armazenados no citoplasma na forma de triglicerídeos, que consistem de três cadeias de ácidos graxos, estando cada uma unida a uma molécula de glicerol. Quando requisitadas para a produção de energia, as cadeias de ácidos graxos podem ser liberadas dos triglicerídeos e “quebradas” em unidades de dois carbonos. Essas unidades conhecidas como acetilCoA, são posteriormente degradadas em várias reações produtoras de energia. Figura 26: Estrutura básica de um triglicerídeo, mostrando o ácido carboxílico (vermelho). Entretanto, a função mais importante dos ácidos graxos está na constituição das membranas celulares. As membranas que envolvem todas as células, separando suas organelas internas do meio extracelular, são compostas de fosfolipídeos. Os fosfolipídeos caracterizam-se como sendo pequenas moléculas semelhantes aos triglicerídeos, uma vez que são compostos basicamente por glicerol e ácidos graxos. Entretanto, diferentemente dos triglicerídeos, nos fosfolipídeos o glicerol ETA é unido a duas cadeias de ácidos graxos e não a três. O sítio restante está diretamente ligado a um grupamento fosfato negativamente carregado, resultando daí o nome, fosfolipídeos. As moléculas de fosfolipídeos apresentam uma cauda hidrofóbica (formada por duas cadeias de ácidos graxos) e uma extremidade polar, onde está localizado o grupo fosfato. As camadas lipídicas podem combinar-se cauda a cauda na água, formando uma bicamada lipídica, que por sua vez constitui-se em uma importante montagem, que estruturalmente constitui a base estrutural de todas as membranas celulares (Fig. 27). 56 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores Figura 27: Dupla camada lipídica encontrada nas membranas celulares 7.5 Aminoácidos constituem as subunidades de proteínas Os aminoácidos apresentam variada composição química, mas em comum todos possuem em sua constituição um grupo amino e um grupo ácido carboxílico, ambos ligados a um simples átomo de carbono (Fig. 28). Figura 28: Estrutura não-ionizada do aminoácido alanina, destacando os grupamentos amina e ac. carboxílico. 57 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores Os aminoácidos servem como subunidades na síntese de proteínas, que por sua vez se caracterizam como polímeros longos e lineares de aminoácidos unidos cabeça a cauda por ligações peptídicas entre o grupo amina de um com o grupo carboxílico de outro. Embora existam muitos aminoácidos possíveis, somente cerca de 20 são comuns em proteínas, cada um apresentando um cadeia lateral diferente ligada ao carbono-α. Em uma mesma proteína os aminoácidos podem se repetir várias vezes, incluindo as proteínas que são produzidas pelas bactérias, animais e plantas. Embora acredita-se que a escolha desses 20 aminoácidos em particular, provavelmente, tenha ocorrido ao acaso durante o processo evolutivo, a versatilidade química que fornecem é vitalmente importante. Por exemplo, 5 dos 20 aminoácidos possuem cadeias laterais que podem apresentar uma certa carga, enquanto que outros não são carregados, mas reativos de um maneira específica (Alberts et al. 1997). 7.6 Nucleotídeos são as subunidades do DNA e do RNA Nos nucleotídeos, um dos diferentes compostos de um anel contendo nitrogênio (muitas vezes referidos como bases para combinar o H+ IMPORTANTE RELEMBRAR: Como vimos no estudo do surgimento e evolução da célula (Módulo 1, item 1), uma das etapas mais importantes do processo de surgimento da primeira célula foi o aparecimento ao acaso dos polímeros de nucleotídeos e consequentemente as primeiras moléculas de ácidos nucleicos, provavelmente RNA. Estes nucleotídeos deveriam possuir constituição semelhante aos nucleotídeos atuais. A partir do RNA teria surgido o DNA, que se constitui nos dois tipos de ácidos nucleicos conhecidos. em soluções ácidas) está conectado a um açúcar de cinco carbonos, ou uma desoxirribose ou uma ribose, o qual carrega um grupo fosfato. 58 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores Os nucleotídeos podem atuar como moléculas carregadoras de energia química. A ATP (éster trifosfato de adenina), acima de todos, participa na transferência de energia de centenas de reações celulares individuais. Seu fosfato terminal é adicionado utilizando energia da oxidação de alimentos, e este fosfato pode ser dividido prontamente por hidrólise para liberar energia, a qual aciona reações biossintéticas energicamente não favoráveis em outro local da célula. O significado especial dos nucleotídeos está no armazenamento da informação biológica. Nucleotídeos servem como blocos de construção para a produção de ácidos nucleicos, longos polímeros, nos quais as subunidades de nucleotídeos estão covalentemente ligadas pela formação de um éster fosfato entre o grupo 3’-hidroxil do resíduo de açúcar de um nucleotídeo e o grupo 5’ do nucleotídeo adjacente. Existem dois tipos principais de ácidos nucleicos, que diferem no tipo de açúcar que forma o seu esqueleto polimérico, que veremos em detalhe a seguir. 7.7 Ácidos Nucleicos: RNA e DNA Antes de iniciarmos o estudo dos ácidos nucleicos, vamos conhecer um pouco acerca da história envolvendo a descoberta dos ácidos nucleicos. Em 1869, Friederich Miescher, trabalhando na cidade de Tübingen/Alemanha, iniciou experiências que, aparentemente, não apresentavam grande importância. Seu trabalho consistia em examinar células do pus humano, retirando o material de curativos utilizados em secreções purulentas. Durante suas observações, verificou que todas as células vivas, inclusive as de pus, continham um glóbulo central mais escuro que o restante, denominado núcleo celular. Já se sabia que nas células do pus o núcleo representava uma grande parte do organismo celular. Miescher acabou por concluir que daquele material poderia obter, quase que na sua totalidade, um grande número de núcleos celulares isolados. 59 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores O processo utilizado pelo pesquisador era fazer o produto retirado das células ser assimilado por uma enzima digestiva chamada de pepsina. Em seguida, através de centrifugações e outros processos de separação e filtragem observou o aparecimento de uma substância química até então desconhecida e rica em fósforo. Inicialmente esta substância foi chamada de nucleína. Ao submetê-la à verificação do PH, descobriu que esta substância era bastante ácida. Em função desta descoberta, Miescher mudou o nome do produto para “Ácido Nucleico”. Os ácidos nucleicos são compostos químicos que apresentam elevada massa molecular, sendo formada por açúcares, bases pirimidínicas e purínicas e ácido fosfórico, dessa forma consideradas macromoléculas constituídas por nucleotídeos. Todas as células vivas apresentam ácidos nucleicos, sendo que a principal função que desempenham está associada com a transmissão da informação genética e com o processo de tradução, que resulta na síntese de proteínas. As proteínas sintetizadas no núcleo celular são responsáveis pelo controle das atividades de diversas organelas celulares. Podemos considerar os ácidos nucleicos as biomoléculas mais importantes do controle celular, pois carregam toda a informação genética. São conhecidos dois tipos de ácidos nucleicos, conforme já anteriormente reportado: O DNA - ácido desoxirribonucleico e o RNA - ácido ribonucleico. Os ácidos nucleicos são formados basicamente por três elementos constituintes principais: 1) Ácido fosfórico - confere aos ácidos nucleicos as suas características ácidas. Faz as ligações entre nucleotídeos de uma mesma cadeia. Está presente tanto no DNA quanto no RNA. 2) Base nitrogenada - há cinco bases azotadas diferentes, divididas em dois grupos: Bases de anel duplo (puricas) - adenina (A) e guanina (G); Bases de anel simples (pirimidicas)- timina (T), citosina (C) e uracila (U). 3) Pentoses - como o próprio nome descreve, é um açúcar formado por cinco carbonos. Ocorrem dois tipos: a desoxirribose e a ribose. 7.8 DNA: Ácido desoxirribonucleico 60 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores O DNA (ácido desoxirribonucleico) é o responsável por armazenar e transmitir a informação genética para as células-filhas. Está concentrado principalmente nos cromossomos, e em menor quantidade, nos cloroplastos e mitocôndrias. Nos cromossomos das células eucarióticas o DNA está associado a proteínas básicas, entre as quais as histonas. Estruturalmente a molécula de DNA é formada por duas cadeias de nucleotídeos, dispostas helicoidalmente (em forma de hélice) em torno de um eixo. O sentido destas hélices sobre o eixo se dá no sentido da esquerda para a direita. A direção das ligações 3’ e 5’ diéster-fosfato de uma das cadeias é inverso em relação à da outra cadeia, sendo que os especialistas definem estas cadeias polinucleotídicas como antiparalelas (Fig. 29). Figura 29: Estrutura do DNA. Adaptado de http://biologiacesaresezar.editorasaraiva.com.br/navitacontent_/userFiles/File/Biologia_Cesar_Sezar/BIO1_250.jpg As bases pirimídicas e púricas da cadeia de polinucleotídeos situam-se dentro da hélice dupla, em planos paralelos entre si e perpendiculares ao eixo da hélice, de forma 61 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores semelhante a degraus de uma escada (Junqueira & Carneiro, 2005). Em cada plano ou degrau da escada as bases das cadeias formam pares entre si. Devido às dimensões das moléculas das bases, o pareamento só tem lugar entre guanina (G) e citosina (C) e timina (T) e adenina (A) das cadeias complementares. Dessa forma, levando em consideração os dois polinucleotídeos constituintes da molécula de DNA, as bases estão sempre pareadas na sequência G-C e T-A. Esta combinação explica a existência no DNA, de um igual número de moléculas de T e A e G e C. Quando estruturadas na forma da dupla hélice, as bases estão unidas através de pontes de hidrogênio, que são as ligações responsáveis, principalmente, por manter a estabilidade da hélice. Quando as pontes de hidrogênio são rompidas os dois filamentos polinucleotídicos da hélice sofrem desnaturação, separando-se. Um fator que pode fazer com que as pontes de hidrogênio se rompam é o aquecimento do DNA em solução. Quando a temperatura baixa novamente, as pontes de hidrogênio reassumem sua condição, unindo-se novamente. O processo de desnaturação do DNA, através do rompimento das pontes de hidrogênio, pode ser parcial ou total. O processo de desnaturação ocorre primeiramente nas ligações AT, que possuem apenas duas pontes de hidrogênio. As ligações CG são mais intensas, uma vez que estas bases estão unidas por três pontes de hidrogênio. Através do processo de desnaturação parcial é possível identificar as zonas ricas em AT e as zonas ricas em CG, já que estes últimos segmentos são mais resistentes à desnaturação. No caso dos bacteriófagos que possuem moléculas de DNA mais simples, através do processo de desnaturação, é possível localizar as zonas com frequências diferentes de nucleotídeos ao longo do filamento de DNA. Existe uma distância que se mantém de certa forma constante entre as bases ao longo da molécula de DNA. Esta distância observada entre as bases é de 0,34 nm, sendo que cada volta completa da hélice apresenta 10 nucleotídeos. A dupla hélice possui um diâmetro aproximado de 2 nm, apresentando em sua superfície dois sulcos, um dos quais mais acentuado do que o outro. Estruturalmente, as bases que não possuem afinidade com a água (hidrofóbicas), situam-se dentro da hélice, estando os resíduos de desoxirribose (hidrofílicos = afinidade 62 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores com a água) e de ácido fosfórico (hidrofílico e ionizado) situados na periferia, em contato com a água intracelular (Fig. 30). Figura 30: Disposição das bases (C, G, T, A) na molécula de DNA, situadas na porção interna da hélice. Reparar que entre AT existem apenas duas pontes de hidrogênio, enquanto que entre CG existem três pontes de hidrogênio. A estabilidade da molécula de DNA é mantida pelas pontes de hidrogênio que constituem o principal elemento de união entre os filamentos polinucleotídicos da hélice e a interação hidrofóbica das bases pareadas. Os grupos fosfóricos (representados pela letra P na figura 30), carregados negativamente, permitem que o ácido desoxirribonucleico (DNA) se combine com proteínas básicas, isto é, carregadas positivamente, ou ainda, com outras moléculas eletricamente positivas. 63 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores Ainda hoje existe uma grande dificuldade em se determinar o tamanho exato das moléculas de DNA, em virtude de sua fragilidade e enorme comprimento. Alguns exemplos, como no caso da molécula de DNA do bacteriófago lambda, que infecta a bactéria Escherichia coli, tem um peso de 32 milhões de dáltons e comprimento de 17,2 µm. No caso da E. coli, a molécula de DNA é composta por um cromossomo, com comprimento de 1,2 mm e peso molecular de aproximadamente 3 trilhões de dáltons (Junqueira & Carneiro, 2005). 7.9 RNA: Ácido Ribonucleico O RNA transfere a informação genética do DNA para as proteínas. Diferentemente do DNA, cuja molécula na maior parte das vezes é constituída por duas cadeias polinucleotídicas, a molécula de RNA é constituída por um filamento único, e só existe excepcionalmente, sob a forma de filamentos duplos complementares. Nestes dois casos, as exceções são encontradas nos vírus: alguns vírus possuem RNA em cadeia dupla complementar e outros possuem DNA em filamento único. Funcional e estruturalmente, distinguem-se três variedades principais de RNA (ácido ribonucleico): 1. RNA de transferência ou tRNA; 2. RNA mensageiro ou mRNA; e 3. RNA ribossômico ou rRNA. 7.9.1 RNA de transferência Entre todos os tipos de RNA’s conhecidos, o RNA de transferência (tRNA) é o que possui as moléculas de menor tamanho. Estas apresentam peso molecular variando entre 23 kDa e 30 kDa, com constituição alternando entre 75 a 90 nucleotídeos. Sua principal função é a de realizar a transferência dos aminoácidos para as suas posições corretas ao 64 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores longo das cadeias polipeptídicas, em formação nos complexos de mRNA (RNA mensageiro – que veremos logo a seguir) e nos complexos dos ribossomos. Para tanto, o RNA de transferência apresenta a propriedade de se recombinar com aminoácidos, sendo capaz de reconhecer determinados locais nas moléculas de RNA mensageiro formados por uma sequência de três bases, sendo que essas sequências típicas para cada aminoácido são denominadas códon. Por sua vez, a sequência de três bases na molécula de RNA de transferência denomina-se anticódon, sendo que para cada aminoácido existe pelo menos um tRNA. A molécula de tRNA é um filamento com uma extremidade sempre terminando na sequência CCA, ou seja, pelo ácido adenílico (A) sempre precedido por duas moléculas de ácido citidílico (C). Devido às pontes de hidrogênio que são estabelecidas entre as bases constituintes, todos os tRNAs possuem segmentos das moléculas formados por uma hélice dupla (Junqueira & Carneiro 2005). A representação plana da molécula de tRNA possui um aspecto semelhante a uma folha de trevo, possuindo o anticódon em um de seus lados (Fig.31). Figura 31: Molécula de tRNA mostrando o anticódon no seu lado “inferior”. 65 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores Além das bases guanina, adenina, uracila e citosina, comumente observadas no RNA, o RNA de transferência contém outras bases que não aparecem em outros tipos de ácido ribonucleico. Entre estas bases exclusivas do tRNA estão, por exemplo, a metilcitosina e a hipoxantina. Ainda é possível encontrar no tRNA o ácido ribotimidílico, que constitui-se em um nucleotídeo formado por ribose, timina e ácido fosfórico. Estas regiões do RNA de transferência onde se situam as bases não-habituais talvez desempenhem importante papel na determinação do formato da molécula, uma vez que nestes pontos não se formam as pontas de hidrogênio entre as bases constituintes. Inicialmente, os tRNAs são sintetizados sobre os filamentos de DNA, como moléculas maiores que passam por um processamento tornando-se maiores antes de migrarem para o citoplasma, sendo este processo conhecido como splicing. Basicamente o processo de splicing caracteriza-se na remoção de determinados segmentos da molécula maior e o religamento (soldagem) dos fragmentos que constituirão a molécula final do RNA de transferência. 7.9.2 RNA mensageiro Assim como os demais RNAs existentes nas células, o RNA mensageiro ou mRNA é sintetizado nos cromossomos e representa a transcrição de um segmento de uma das cadeias da hélice de DNA. Durante a síntese de mRNA ocorre uma separação temporária dos filamentos de um segmento de DNA. O peso molecular de uma molécula de mRNA é diretamente proporcional ao tamanho da proteína que este irá codificar no citoplasma. A molécula de mRNA possui dimensões bem maiores quando comparada com a proteína por ela sintetizada, uma vez que são necessários três nucleotídeos para codificar um aminoácido. Cabe ainda ressaltar que algumas proteínas são produzidas com um segmento extra, constituído por inúmeros aminoácidos, que por sua vez são removidos no acabamento final da proteína. Dessa forma, o peso molecular do RNA mensageiro pode variar desde centenas até milhares de dáltons. Já nas células procariontes as moléculas de RNA mensageiro podem ser ainda maiores, uma vez que no caso das bactérias uma 66 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores molécula longa de RNA mensageiro pode ser traduzida a partir de diferentes pontos, originando proteínas distintas, variando de acordo com o ponto onde o processo de tradução foi iniciado. Cada molécula de mRNA apresenta um prolongamento de poli-A que ainda no interior do núcleo celular é adicionado, logo após ocorrido o processo de transcrição da molécula de mRNA. Portanto, esse segmento do mRNA não está codificado no DNA. Na extremidade 5’ (a outra extremidade) é adicionado um pequeno capuz nucleotídico por outras enzimas. Fica claro que nas células eucariontes o ácido desoxirribonucleico (DNA), que transcreve os RNAs mensageiros, é constituído por partes que vão ser traduzidas em proteínas (éxons) e em partes que apenas separam os éxons. Essas partes “silenciosas” são denominadas íntrons. 7.9.3 RNA ribossômico Em comparação com os outros tipos de RNAs, o RNA ribossômico apresenta abundância muito maior, chegando a constituir aproximadamente cerca de 80% do RNA celular. Pode ser encontrado em combinação com proteínas, constituindo partículas que podem facilmente ser visualizadas ao microscópio eletrônico e chamadas “ribossomos”. Os ribossomos podem prender-se a filamentos de RNA mensageiro (mRNA), formando os polirribossomos, onde tem lugar a síntese de proteínas (Fig. 32). Figura 32: Figura demonstrando de forma simplificada a produção de uma proteína em um ribossomo associado a uma fita de mRNA 67 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados aos seus respectivos autores Os ribossomos das células procariontes são exatamente iguais aos das mitocôndrias e dos cloroplastos, o que vem novamente a corroborar com a teoria da endossimbiose (já estudada no item 2 – Como teriam surgido as células eucariontes). Até o presente momento foram identificadas cerca de 50 variedades de proteínas nos ribossomos, constituindo metade da massa molecular desses corpúsculos. ------------------FIM DO MÓDULO II----------------- Curso de BIOLOGIA CELULAR MÓDULO II
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