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1 Fisiologia da Gestação e parto Profa.Renata de Freitas Ferreira Mohallem Fertilização Fertilização • Ampola da tuba uterina Fertilização: • Requer a transferência de gametas masculinos para o trato genital feminino de forma a fertilizarem os gametas femininos – os espermatozóides, até esse momento concentrados e armazenados no epidídimo, à medida que o atravessam, mudam o seu metabolismo de oxidativo (aeróbico) para glicolítico (anaeróbio), encontrando-se num estádio de metabolismo reduzido • ao nível do trato reprodutivo feminino os espermatozóides maduros são capazes de metabolizar apenas um único tipo de açúcar, a frutose. 2 Fonte: Senger, 2003 Fertilização: • o sêmen é normalmente ejaculado na vagina, – o útero (cão, cavalo, porco) • o movimento do sêmen através do cérvix é facilitado por: – alterações no muco cervical induzidas pelos estrogénos – Outros vários fluidos (testiculas, epididimario, semen, muco uterino – batimento dos cílios da tuba uterina no sentido da ampola – contrações • o microambiente do trato genital feminino é em geral adverso à sobrevivência do espermatozóide; – por exemplo, os glóbulos brancos são rapidamente atraídos para o lúmen uterino em resposta à presença de espermatozóides TRANSPORTE RÁPIDO Fertilização: • reservatórios especiais evoluíram de forma a ajudar a sobrevivência dos espermatozóides durante o seu transporte • Pregas mucosas especiais – incluem a cérvix e áreas especiais na junção utero-tubárica (espécies que ejaculam no útero) e na ampola da tuba uterina • algumas horas • por fim, os reservatórios na ampola são capazes de libertar de uma forma contínua apenas alguns espermatozóides de cada vez, de modo a permitir que a fertilização ocorra logo após a chegada dos ovócitos ao tuba uterina. Capacitação espermática • É necessário que o espermatozóide sofra um processo de preparação que dura de 7 a 8 horas para que possa fecundar um ovócito. • no suíno este período é de 1 a 2 horas. – processo de maturação – trato genital feminino • Capacitação: remoção das glicoproteínas originárias do plasma seminal e líquido epididimário da superfície dos espermatozóides – as glicoproteínas interferem com a fertilização, a sua remoção permite aos espermatozóides desenvolverem a reação acrossômica ao entrarem em contato com os ovócitos 3 Fonte: Senger, 2003 Capacitação espermática • A reação acrossômica envolve: – ativação das enzimas hidrolíticas do acrossoma, importante para a penetração do espermatozóide através da granulosa e da zona pelúcida até à membrana plasmática do ovócito. – a alteração da superfície do espermatozóide, permitindo a sua fusão com o ovócito – resulta em movimentos flagelares que tendem a movimentar o espermatozóide para a frente. Reação acrossômica Fonte: Senger, 2003 Ovócito de um folículo maduro Reação acrossômica • Necessidade de acontecer antes da fertilização – a deposição do sêmen antes da ovulação é necessária para atingir uma fertilidade máxima. • a exceção a esta regra é quando se utiliza sêmen com reduzida longevidade/ refrigerado ou congelado – deposição do sêmen no trato feminino deverá ocorrer próximo da altura da maturação dos ovócitos associada à fertilização Fonte: Senger, 2003 4 Fonte: Senger, 2003 Fertilização: • A capacitação dos gametas masculinos antes dos gametas femininos no tuba uterina implica que os ovócitos se encontrem prontos para a fertilização à chegada à ampola. • um pré-requisito para a fertilização do ovócito é a conclusão da primeira divisão meiótica – exceção do cadela; – uma adaptação a esta situação é o fato dos espermatozóides do cão e do cavalo apresentarem uma maior longevidade que os das outras espécies domésticas • Vida média espermatozóides – 24 a 48 horas no sistema genital das vacas, ovelhas e porcas – Até 5 dias no sistema da égua – até 7 dias no sistema da cadela. Processo de Fertilização Alterações do ovócito pós-fertilização Zona reacional • alteração na zona pelúcida para evitar a a passagem de outro espermatozóide. – Inicia qdo o primeiro espermatozóide rompe – Substância liberada nos grânulos corticais Bloqueio vitelínico ou bloqueio a poliespermia • O ovócito após o engolfamento do espermatozóide, bloqueia a entrada, não permite contato com mais nenhum. 5 Poliespermia • Acontece quando espermatozóides supra numerários conseguem entrar no vitelo (ovócito). • Qdo zona reacional ou bloqueio vitelínico estão reduzidos: – Envelhecimento – Aquecimento do óvulo – Aquecimento do animal • Triploidia (embrião triplóide)- letal – Espermatozóides extras formam pró –núcleos, que originam 3 grupos cromossômicos que se juntam Fertilização: • Após a fertilização, o embrião desenvolve-se no na tuba uterina até ao estágio de mórula, ou jovem blastocisto, antes de entrar no útero – 4 a 5 dias, dando tempo para que o útero resolva a resposta inflamatória induzida pelos espermatozóides e para que as glândulas endometriais comecem a secretar nutrientes sob a influência da progesterona produzida pelo corpo lúteo em desenvolvimento • estes nutrientes são indispensáveis ao desenvolvimento do embrião durante os estádio pré-implantação Fertilização, clivagem e desenvolvimento do blastocisto Animais tem maneiras diferentes de prolongar a vida do CL • implantação intersticial- ligação com endométrio – é essencial para o desenvolvimento da gestação nos primatas. – Menos invasiva- Excêntrica- cães e gatos – Mínima nos grandes animais • denominadas carúnculas nos ruminantes • vilosidades relativamente pequenas nas éguas e porcas • os animais domésticos são mais dependentes das secreções uterinas para o aporte nutritivo ao embrião do que os primatas 6 Implantação Implantação • infecções uterinas subclínicas, ou um baixo número de glândulas endometriais – podem interferir no estabelecimento da gestação nas espécies com um longo intervalo entre a fertilização e a implantação • A cérvix constitui uma importante barreira à contaminação do lúmen uterino tanto nas fêmeas gestantes como nas não gestantes; no caso das fêmeas gestantes o cérvix encontra-se selado. Animais tem maneiras diferentes de prolongar a vida do CL • Bovinos, caprinos, equinos, suínos, ovinos • gatas • Atividade lútea é controlada pelo útero – PGF2 alfa Animais tem maneiras diferentes de prolongar a vida do CL • No estabelecimento da gestação o embrião liberta substâncias que modificam a produção uterina de PGF2: – a síntese de estrógenos • informa o endométrio da sua presença • 12 a 13 dias após a fertilização – vacas e ovelhas - uma glicoproteína específica com origem embrionária designada interferon-tau / produzida antes do dia 14 de gestação • Bloqueia a secreção pulsátil de PG Animais tem maneiras diferentes de prolongar a vida do CL • Movimento do embrião- • égua - embriões movem-se através dos dois cornos uterinos antes da sua implantação ao dia 16. • porcas- mínimo de embriões para se estabelecer a gestação (cerca de 4) – A manutenção da prenhez nos suínos depende basicamente do nível de progesterona. 7 Animais tem maneiras diferentes de prolongar a vida do CL • Gatas – CL- 35 a 40 dias- independente de gestação – Implantação embrião- 13°dia – hormônio que aumenta a atividade lútea (?) – Relaxina- 20 °dia - produzida pela placenta e age sinergicamente a P4 Animais tem maneiras diferentes de prolongar a vida do CL • Cadelas – Fase lútea em não gestantes é maior – Hormônios luteotróficos- LH, prolactina – Relaxina- 20 °dia, ou poucos dias após a implantação. Animais tem maneiras diferentes de prolongar a vida do CL • Primatas – hCG- manutençãodo corpo lúteo no início da gestação • produzida pelas células trofoblásticas do embrião – deve encontrar-se intimamente ligado ao endométrio, através do processo de implantação intersticial, no qual o embrião penetra através do endométrio cerca de 8 dias após a fertilização. • a secreção de hCG, inicia-se 24 a 48 horas após a implantação, aumentando de forma imediata a produção de progesterona pelo CL. Períodos da gestação • EMBRIÃO • Vai da fixação até a placentação completa. – Neste período forma-se a maior parte dos sistemas e observa-se inclusive o batimento cardíaco. • FETO – Vai da placentação até o nascimento. Placenta • Nutrientes e oxigênio • Órgão endócrino – Placenta se desenvolve → secreção progesterona e estrogênio • progesterona: – essencial para manutenção do endométrio e inibição das contrações do miométrio – contribui na preparação das glândulas mamárias para lactação – Substituição do CL • Ovelha- 50 dias • Éguas- 70 dias, • Gatas- 45 dias – Vacas, porcas, cabras, cadelas: a placenta nunca produz P4 suficiente para sustentar a gestação Placenta • estrógeno: –estimula crescimento do miométrio –contribui para desenvolvimento mamário 8 Placenta Hormônio protéicos: • Relaxina • Gatas, cadelas e éguas- 20, 20 e 70 dias respectivamente • porca, na vaca e nas primatas - produzida no CL durante a gestação – Com liberação pré-parto acontecendo com a luteólise • Funções: – Abertura da sínfise pubiana e relaxamento ligamentos pélvicos durante o parto – manutenção da gestação ao atuar sinergicamente com a progesterona Placenta • Gonadotrofina coriônica – gonadotrofina coriônica equina (eCG), – pregnant mare serum gonadotrophin- PMS – produzida no cálices endometriais • ↑ produção de progesterona pelo CL primário da gestação e ajuda na formação de CLs secundários: luteinização ou ovulação de folículos pré-formados – não se reconhece a necessidade da eCG, uma vez que o CL primário é suficiente para a manutenção da gestação. 75% efeito luteinizante e 25% efeito folículo estimulante Placenta • Lactogênio Placentário- PL • Ruminantes • secreção aumenta na última parte da gestação; • tem efeitos somatotróficos (GH) e lactogênicos (prolactina). – Em vacas leiteiras o lactogênio placentário pode ser importante nos desenvolvimento alveolar da glândula mamária Placenta • Não é produzida pela placenta, mas aumenta durante a gestação • Prolactina – importante para o desenvolvimento alveolar no pré-parto • libertada pela hipófise em resposta aos estrógenos – Luteotrófica nas cadelas Parto Parto • Depende: – da maturação do eixo hipotálamo- hipofisario-adrenal do feto que responde adequadamente ao estresse percebido por ocasião do fim da gestação produzindo cortisol que desencadeia uma cascata de eventos que culmina com a expulsão do feto. O estresse do feto é gerado pelo desconforto existente no ambiente uterino dado ao seu volume e o pouco espaço disponível 9 Parto estresse produz e libera o CRH (Hormônio de Liberação de Corticotrofina) age sobre as células corticotróficas da hipófise determinando a liberação de ACTH (Hormônio adrenocorticotrófico) age sobre a adrenal fetal resultando no aumento de Cortisol Cortisol na circulação fetal. No feto: Parto • A medida que o parto se aproxima, o cortisol aumenta de forma gradual (terceira semana antes do parto). • O nível de cortisol ↑, ativa a conversão de progesterona em estrógeno (placenta). Parto Estrogéno estimula mudanças no miométrio para facilitar contratilidade: 1) sintetizar conexinas (formação de junções fechadas)- comunicação entre células musculares lisas 2) expressão de receptores para ocitocina e secreção de prostaglandinas Útero se torna contrátil e a cérvix se abre Parto • PGF2 alfa- – Lise do CL- ↓ P4 – Aumenta a contratilidade do útero – Lança o feto contra a cérvix feto é forçado contra a cérvix ↓ estimulação de mecanorreceptores ↓ hipotálamo ↓ ocitocina ↓ contração do miométrio reflexo de Ferguson Parto oxitocina funciona em sinergia com a PGF2 na promoção da contração do útero Parto • Eventos que aumentam com as contrações uterinas: – Aumento de E2 – Diminuição de P4 – Aumento de ocitocina – Receptores mais sensíveis • Efeitos adicionais: – Secreção de relaxina • secretada pelo CL (útero e placenta em algumas espécies); • causa dilatação da cérvix e da vagina e estimula contrações uterinas. 10 Parto O parto é dividido em três fases distintas: I) Preparatória • 3 últimas semanas antes do parto e termina com o início das contrações uterinas. • vulva e úbere fica vermelha e inchada; afrouxamento de articulação pélvica e de ligamentos. • Na véspera do parto o animal se isola, o tampão mucoso se desprende e aumentam a pulsação e a frequência respiratória. Cortisol fetal/estrógeno/prolactina/relaxina Foto: Coimbra,E. L. P (2002) Parto II) Dilatação Dura três a oito horas e vai do início das contrações uterinas, que se sucedem a cada 15 minutos, até o rompimento das bolsas alantoideana e aminiótica. PGF2alfa/ocitocina Parto III) Expulsão do feto • Dura de uma a três horas e vai do início do rompimento da bolsa até a saída completa do feto. • Nas primíparas pode durar de quatro a seis horas. • As contrações uterinas ocorrem a cada dois a cinco minutos e no auge a cada 1,5 a dois minutos. A expulsão da placenta ocorre até 12 horas após o parto. 11 Foto: Coelho, S.G (1992) Foto: Coelho, S.G (1992) Foto: Coelho, S.G (1992) 12 Parto contrações aumentam ↓ cérvix dilata ↓ feto nasce ↓ cessam estímulos mecânicos ↓ secreção de ocitocina diminui placenta é expelida: níveis maternos de estrogênio e progesterona caem a níveis pré-gestacionais Tempo para expulsão dos anexos placentários • ÉGUA - Cerca de 30 minutos após o parto • VACA - 2 a 12 horas após • PEQUENOS RUMINANTES - 30 minutos até 2 horas após • PORCAS E CADELAS - podem ser expulsos juntos com o feto, imediatamente após, ou nos intervalos entre um feto e outro. Tarefa • Revisar sobre os anexos embrionários, o tipo de placenta e a época que ela é estabelecida: • Cão • Gato • Suíno • Equino • Bovino
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