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1 Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro Departamento de Microbiologia e Imunologia Veterinária IV 217 – Microbiologia Geral II/2011 ECOLOGIA MICROBIANA Ecologia microbiana é um ramo da microbiologia que estuda os microorganismos e sua interação com o ambiente biótico e abiótico. Ou seja, estuda o comportamento e as atividades dos microorganismos nos seus ambientes naturais. Estuda as inter-relações dos microorganismos uns com outros, e com outros organismos como plantas e animais e as relações destes com o meio ambiente abiótico. Antes de começarmos, alguns conceitos ecológicos quanto ao nível de organização dos microorganismos devem ser relembrados: Indivíduos: é o representante de uma espécie, que nos microorganismos é normalmente uma célula. População: é um grupo de indivíduos de uma mesma espécie que ocupam uma determinada área (mesma constituição genética, usam os mesmos substratos e ocupam o mesmo nicho ecológico). Comunidade: conjunto de populações que ocupam um mesmo habitat e interagem entre si. Por exemplo: comunidade da rizosfera, do rumem, etc. Ecossistema: é formado pelas interações das comunidades entre si (microbianas ou não) e destas com o ambiente físico. É o conjunto de comunidades e dos fatores abióticos de um determinado ambiente. INTERAÇÕES DENTRO DE UMA MESMA POPULAÇÃO MICROBIANA Em condições naturais, um microorganismo raramente existe isoladamente, isto é vivem em colônias. Normalmente ele se multiplica e forma grupos de indivíduos, denominado de população. Tipicamente, em condições naturais, numerosas populações de diferentes características coexistem. As populações microbianas que vivem em determinado local, chamado habitat, interagem uma com as outras e 2 formam a comunidade microbiana. A comunidade microbiana está estruturada para que cada população contribua para a sua manutenção. Tanto a interação positiva como a negativa ocorre entre indivíduos dentro de uma mesma população e entre as diversas populações microbianas de uma comunidade. Estas interações permitem que as populações alcancem tamanhos ótimos para os recursos disponíveis dentro do habitat. A interação como um todo entre as populações mantém o equilíbrio ecológico de uma comunidade. Segundo o “Princípio de Allee”, pode ocorrer interação positiva e negativa mesmo em uma simples população. Tais interações foram originalmente observadas em plantas e animais, estão inter-relacionadas e são dependentes da densidade populacional. De forma generalizada, as interações positivas aumentam a taxa de crescimento da população, enquanto as interações negativas têm efeito oposto. Com o aumento da densidade da população, as interações positivas teoricamente aumentam a taxa de crescimento até um limite. Em contraste, interações negativas diminuem a taxa de crescimento com o aumento da densidade populacional. Geralmente, as interações positivas (cooperação) predominam a baixas densidades populacionais e as negativas (competição) a altas densidades populacionais. Como um resultado, há uma densidade populacional ótima para a máxima taxa de crescimento. As taxas de crescimento abaixo da ótima densidade são fortemente afetadas pelas interações positivas; taxas de crescimento acima da densidade populacional são fortemente influenciadas pelas interações negativas. 1. INTERAÇÕES POSITIVAS OU COOPERAÇÃO A importância da cooperação dentro de uma mesma população é evidenciada por um período lag extenso ou uma completa ausência de crescimento quando um inóculo muito pequeno é usado nos procedimentos rotineiros de transferência de cultura. Isto é verdade principalmente para microorganismos de crescimento lento e é um dos maiores obstáculos para todos os procedimentos de isolamento que requerem o crescimento de uma célula microbiana para produzir colônia. Há pouca dúvida de que as populações de densidade mediana são geralmente os que resultam em sucessos, comparados com organismos individuais na colonização de habitat natural. Um exemplo típico é sobre “a dose infecciosa mínima” de centenas de microorganismos para causar doença, onde raramente um único microorganismo é capaz de se defender sozinho. Como o mecanismo que confere a semi- permeabilidade da membrana do microorganismo não é perfeito, tende a deixar 3 escapar intermediários metabólitos, de baixo peso molecular, que são essenciais para a biossíntese e crescimento numa população. Quando os microorganismos estão em uma maior densidade de células uma significante concentração extracelular desses metabólitos é estabelecida, o que contra-reage a perdas posteriores e facilita a reabsorção. Para uma simples célula ou uma baixa densidade de células, entretanto, as perdas podem exceder as taxas de recuperação e impedir o crescimento, reforçando a importância da cooperação dentro da população. Um inóculo substancial, isto é, uma população suficientemente grande, é capaz de ajustar a um meio de cultura com potencial para crescimento inicial desfavorável, enquanto uma simples célula ou uma pequena população não é capaz de fazê-lo. A formação de colônias pelas populações microbianas é provavelmente uma adaptação baseada nas interações de cooperação dentro da população. Mesmo as bactérias móveis, que podem mover para onde quiserem normalmente permanecem em colônias. Microcolônias, ao invés de microorganismos individuais, são observados aderidas as partículas. A associação de uma população dentro de uma colônia permite uma utilização mais eficiente dos recursos disponíveis. Algumas colônias de bactérias exibem movimento em massa, ocasionalmente giram em volta ou migram em vias espirais; tais migrações coordenadas obtêm, provavelmente, resultados que beneficiam os microorganismos dentro das colônias, na busca de novas fontes de nutrientes. Interações cooperativas dentro das populações podem ser particularmente importantes quando a população esta utilizando substratos insolúveis tais como lignina e celulose. A produção de enzimas extracelulares por membros individuais de uma população torna tal substrato disponível para todos os membros da população. Em baixas densidades populacionais, os produtos solúveis liberados pelas enzimas podem ser rapidamente perdidos pela diluição, enquanto em população com densidades maiores, os produtos solúveis resultantes podem ser utilizados com alta eficiência. Como um exemplo, a mixobactéria alimenta-se predominantemente de substratos insolúveis, e elas usam suas exoenzimas de maneira comunitária para solubilizar esse substrato. O crescimento dependente da densidade da Myxococcus xanthus em caseína insolúvel tem sido demonstrado. Nenhum crescimento ocorreu em caseína à densidade celular menor que 103/mL, e a taxa de crescimento aumentou com o aumento da densidade celular. Isto não é observado se a caseína pré- hidrolizada é utilizada. Em adição a solubilização cooperativa dos substratos, ácidos orgânicos produzidos por indivíduos dentro de uma população pode também solubilizar elementos inorgânicos (por exemplo, fosfatos) em certos habitats, tais como 4 solos e superfícies de rochas, tornando os elementos essenciais disponíveis para todos os membros da população. A cooperação em uma população pode também funcionar como um mecanismo de proteção contra fatores ambientais hostis. É comum observar em laboratório que em dada concentração, um inibidor metabólico tem um efeito menor sobre uma suspensão celular do que sobre a mesma diluída. Populações microbianas dentro de biofilmes são mais resistentes a agentes antimicrobianos do que células em suspensão dos mesmos organismos. Em ambientes naturais, em exposição à UV, alta densidade populacional provavelmente protege alguns membros da exposição direta, permitindo um crescimentocontínuo da população. Mudança genética é outra interação cooperativa que ocorre da população. A resistência a antibióticos e metais pesados, bem como a habilidade de utilizar um substrato orgânico não comum, são freqüentemente transmitida geneticamente a outros membros da população. Esse fenômeno permite que informações adaptativas surgidas em um microorganismo possam ser disseminadas através da população. Mudança genética é importante na prevenção de super-especialização dentro da população. Muitos métodos de trocas genéticas têm evoluído para permitir este esforço cooperativo. Estes mecanismos incluem a transformação, transdução e conjugação. Embora esses eventos genéticos ocorram somente entre dois membros da população, eles normalmente requerem alta densidade populacional. Populações bacterianas, por exemplo, geralmente requerem densidades maiores que 105 células/mL para a troca genética de conjugação; em baixos níveis de densidade populacional, a probabilidade de sucesso na mudança genética é muito baixa e o processo geralmente não é significante. Algumas vezes, entretanto, a formação de agregados em população com baixa densidade pode facilitar a troca genética. Células receptoras de Enterococcus faecalis produzem substâncias sinalizadoras que induzem as células doadoras a produzirem aglutininas que levam a aproximação entre células, formando agregados com células receptoras. 2. INTERAÇÕES NEGATIVAS OU COMPETIÇÃO Em seu ambiente natural, as bactérias sofrem a influência da competição pelos recursos oriundos do meio em que vivem. Como em uma população, todos os membros tendem a usar o mesmo substrato e ocupar o mesmo nicho ecológico, se um indivíduo dentro da população metaboliza uma molécula-substrato, essa molécula não vai estar disponível para os outros membros da população. Em habitat natural com baixa concentração de substrato disponível, o aumento na densidade populacional 5 causa um aumento na competição pelos recursos disponíveis. A competição dentro da população de microorganismos predadores ocorre pela disponibilidade da presa; entre os microorganismos parasíticos ocorre pela disponibilidade de célula hospedeira. Além da procura de fontes de nutrientes, a competição inclui interações negativas, como aquelas que resultam do acúmulo de substancias tóxicas produzidas por membros da população. Dentro de uma população com alta densidade, produtos metabólicos podem acumular a níveis inibitórios. A presença de intermediários metabólicos tal como os ácidos graxos de baixo peso molecular e H2S, como ocorre em determinadas condições, constitui um mecanismo de “feedback” negativo. Esse acúmulo pode limitar efetivamente o crescimento de algumas populações microbianas mesmo que se tenha substrato disponível. Como exemplo desse tipo de interação competitiva, o excesso de H2S acumulado pode limitar a redução de sulfato; acúmulo de ácido lático e outros ácidos graxos podem afetar a atividade do Lactobacillus; e o acúmulo de etanol pode afetar o processo de fermentação de Saccharomyces. Com o intuito de obter uma maior vantagem adaptativa em relação às outras espécies, tem se observado a produção de colicinas. As colicinas são compostos proteináceos produzidos por Escherichia coli e outros membros da família Enterobacteriaceae, sendo ativas, principalmente, contra bactérias mais relacionadas. Já foram descritos, trinta e quatro tipos de colicinas, das quais vinte e uma têm sido bem estudadas. Esses estudos mostram uma diversidade de proteínas com características intrigantes: são produzidas sob condições de estresse como a ausência de nutrientes; somente uma fração das bactérias colicinogênicas é induzida a produzir a proteína; e as bactérias colicinogênicas são protegidas contra as colicinas que produzem por proteínas de imunidade expressas constitutivamente. INTERAÇÃO ENTRE POPULACÕES MICROBIANAS Quando duas populações diferentes interagem, uma ou ambas podem se beneficiar da interação, ou uma ou ambas podem ser negativamente afetadas. As categorias usadas para descrever essas interações representam uma classificação de sistema conceitual (Tabela 1). Possíveis interações entre as populações microbianas podem ser reconhecidas como interações negativas (competição e amensalismo); positivas (comensalismo, sinergismo, mutualismo) ou interações que são positivas para uma e negativa para outra população (parasitismo e predação). Em comunidades simples, uma ou mais das interações citadas podem ser observadas e estudadas. 6 Dentro de uma complexa comunidade biológica natural todas essas interações provavelmente ocorrem entre diferentes populações. As interações negativas entre as populações agem como mecanismo de “feedback” que limita a densidade da população. Enquanto que as interações positivas permitem aos microorganismos usar recursos disponíveis mais eficientemente e ocupar habitat que de outro modo seria inabitável. Relações mutualistas entre populações microbianas criam essencialmente novos organismos capazes de ocupar nichos que não poderiam ser ocupados pelos organismos sozinhos. Interações positivas entre populações microbianas são baseadas em combinações físicas e capacidades metabólicas que aumentam as taxas de crescimento e sobrevivência. As interações negativas que limitam a densidade populacional representam um mecanismo de auto-regulação que a longo prazo beneficia as espécies por evitar uma superpopulação, destruição do habitat, e conseqüentemente, a sua extinção. Interações entre populações microbianas são esforços dirigidos na evolução da estrutura da comunidade. TABELA 1. Tipos de interações entre populações microbianas Interação Efeito da Interação População A População B Neutralismo 0 0 Comensalismo 0 + Sinergismo + + Mutualismo + + Competição - - Amensalismo - + ou 0 Predação + - Parasitismo + - + = efeito positivo - = efeito negativo 0 = sem efeito 7 1. NEUTRALISMO Neutralismo é a ausência de interação entre duas populações microbianas. O neutralismo não ocorre entre populações que apresentam funções semelhantes dentro da comunidade. Está presente entre populações com capacidade metabólica extremamente diferente do que com capacidade similar. É difícil demonstrar o neutralismo, isto é, nenhuma interação entre os microorganismos de duas populações. Assim, quando descritos são porque as interações que ocorrem é de mínima importância. Ocorre entre duas populações de baixa densidade, onde uma população não sente a presença da outra. O neutralismo ocorre em habitat marinho e oligotrófico (baixa concentração de nutrientes) e habitat de lagos onde haja densidade populacional extremamente baixa. Em sedimentos e solos, ocorre quando a população microbiana ocupa locais separados (microhabitat) nos solos e partículas de sedimentos. Somente a separação física, entretanto, não assegura uma relação de neutralismo. Por exemplo, um microorganismo patogênico pode invadir a raiz da planta, resultando na morte dessa planta e a destruição de habitat de outras populações de microorganismos que moram nas folhas das plantas. Embora não tenha contato direto entre duas populações, a destruição das folhas pelo patógeno da raiz elimina a relação de neutralismo. O neutralismo ocorre também entre duas populações bem diferentes. Na atmosfera, onde a densidade populacional é baixa e todos os microorganismos são considerados alóctones (não indígenas), nessas condições é a relação mais comum. As condições ambientais que não permitem crescimento microbiano ativo favorecem o neutralismo. Por exemplo, microorganismos congelados, tais como produtos alimentícios congelados, águas de lago congelado, são tipicamente uma relação de neutralismo. As condiçõesambientais que favorecem o crescimento da população microbiana diminuem a relação de neutralismo. Os microorganismos em repouso ou com baixa taxa metabólica não força os microorganismos as relações competitivas pelos recursos disponíveis com outros microorganismos na comunidade. Produção de esporos, cistos e corpos de repouso durante o período de estresse ambiental, tal como excessivo calor ou seca, permite que as populações microbianas entrem na relação de neutralismo. 8 2. COMENSALISMO O comensalismo ocorre quando uma população se beneficia enquanto a outra permanece inalterada ou não é afetada. Há inúmeras bases físicas e químicas para a relação de comensalismo: - Quando a população de aeróbios utiliza oxigênio e há a criação de um ambiente com menores tensões de oxigênio, cria um habitat favorável ao crescimento de anaeróbios facultativos. Não competem pelo mesmo substrato. - Quando a produção de fatores de crescimento é base para muitas relações comensais: alguns microorganismos excretam vitaminas, que podem ser utilizadas por outras populações microbianas. Flavobacterium brevis excreta cisteína, que pode ser usado em habitat aquático por Legionella pneumophila. - A transformação de compostos insolúveis a solúveis e a conversão de compostos solúveis a compostos gasosos pode também ser a base para uma relação comensal. - O metano produzido por bactérias nos sedimentos podem beneficiar os oxidantes do metano na camada superior. Sob certas condições Desulfovibrio supre Methanobacterium com acetato e hidrogênio resultante da respiração anaeróbia e fermentação, usando sulfato e lactato para gerar esses produtos. - A atividade de uma população pode também fazer um composto tornar disponível para outra população. - Uma população pode produzir ácidos que podem liberar compostos que estão ligados ou inacessíveis a 2º população. Isto é muito comum nos solos onde muitos compostos estão ligados as partículas minerais ou aos materiais húmicos. O comensalismo entre populações é a conversão de moléculas orgânicas por uma população em substratos entre outras populações. Alguns fungos, por exemplo, produzem enzimas extracelulares que convertem compostos poliméricos complexos, tal como a celulose em compostos simples, tal como glicose. Esse composto simples pode ser usado por outras populações microbianas que não possuem essa enzima e utilizam a molécula orgânica complexa. O fato de muitas bactérias nutricionalmente fastidiosas ocorrerem no solo sugere que seu crescimento e sua sobrevivência podem depender da síntese e excreção de vitaminas e aminoácidos por espécies menos fastidiosas. Uma das bases para relação comensal é o co-metabolismo onde um organismo transforma um substrato a outro sem utilizá-lo como nutriente ou fonte de energia. Este substrato poderá ser utilizado por outra população, viabilizando o crescimento de organismos em ambientes onde não haveria substratos disponíveis. 9 Um exemplo ocorre quando Mycobacterium vaccae metaboliza ciclohexano transformando em ciclo hexanol enquanto cresce em propano. As populações bacterianas são beneficiadas porque elas não conseguem metabolizar o ciclo hexano, mas conseguem metabolizar o ciclo hexanol (Figura 1). FIGURA 1. Exemplo de comensalismo baseado no co-metabolismo. 3. SINERGISMO (PROTOCOOPERAÇAO) No sinergismo é uma interação entre duas populações na qual ambos se beneficiam. Às vezes essa relação é tão frouxa que uma das populações pode facilmente ser substituída por outra. Sinergismo permite que as populações microbianas participem do processo de síntese ou degradação de um composto que nenhuma delas sozinhas seria capaz de completar. O termo sintrofismo é aplicado a interação de duas ou mais populações que suprem um ao outro a necessidade nutricional. Um exemplo teórico de sintrofismo pode ser observado na figura 2. Outro exemplo é a relação entre Cellulomase e Azotobacter, onde a Cellulomonas degrada a celulose liberando glicose que é usada por Azotobacter e Azotobacter fixa nitrogênio gasoso (N2), transformando-o em amônio (NH4+), uma forma utilizável por Cellulomonas Outros exemplos típicos são as interações que ocorrem em biodigestores e no rúmen. 10 FIGURA 2. Exemplo teórico de sinergismo. 4. MUTUALISMO Mutualismo é uma associação interativa obrigatória entre membros de duas populações, produzindo uma condição na qual dois organismos vivem juntos, em grande proximidade física, visando ao benefício mútuo. É bastante específica e permite que os organismos existam em condições onde não poderiam ocupar sozinhos. Porém não fica excluída a possibilidade da população existir separadamente em outros habitats. Em exemplo de mutualismo é a interação entre os protozoários Paramecium e algas endosimbiontes Chlorella que permite que o Paramecium viva em condições anaeróbicas fornecendo-lhe O2 e carboidrato originário da fotossíntese. A Chlorella, por sua vez, recebe proteção, motilidade, CO2 e fatores de crescimento. Em média, cada protozoário pode conter de 50-100 células de algas. Os liquens são formados pela associação mutualística entre fungos e algas. Os fungos mais comuns nessas associações são os ascomicetos, e as algas mais freqüentemente encontradas são Trebouxia, Pseudotrebouxia, Trentepohlia e Nostoc. Alguns liquens resultam da associação entre fungos e cianobactérias. A associação permite que os liquens habitem locais onde nem algas nem fungos poderiam viver separadamente. Nesta relação simbiótica a alga é responsável pela produção de alimento orgânico e realização da fotossíntese. O fungo produz ácido que desagrega as rochas e, através de suas hifas, absorve água e sais minerais do solo, fornecendo- os à alga, garantindo a proteção e um ambiente adequado para o desenvolvimento da alga. Os liquens associados a cianobactérias podem até aproveitar o nitrogênio atmosférico (N2) como fonte de nitrogênio. Os liquens são amplamente distribuídos e podem ocorrer em ambientes inóspitos, como desertos e regiões polares. São considerados colonizadores primários, pois executam papel primordial nas sucessões ecológicas, uma vez que 11 propiciam a chegada de outros organismos no ambiente, ao degradar rochas, auxiliar na formação do solo e ocupar o ambiente como seres pioneiros. Por não possuírem mecanismos de excreção são particularmente sensíveis a compostos tóxicos, podendo ser utilizados como importantes indicadores ambientais, sendo utilizados como indicadores de: componentes tóxicos do ar poluído, particularmente de dióxido de enxofre; mapeamento de metais pesados e outros poluentes ao redor de pólos industriais; instrumentos para monitorar a contaminação por substâncias radioativas. As micorrizas (mico = fungo; rizo = raiz) são associações mutualísticas de fungos do solo com as raízes de plantas. As hifas do fungo envolvem as raízes das plantas ou então chegam a penetrar em suas células. O fungo aumenta a superfície de absorção de água e sais minerais das raízes, além de converter certos sais minerais em formas que são mais facilmente absorvidas pelas plantas. Em troca, a planta fornece carbono orgânico ao fungo. Em geral, as plantas não crescem tão bem — e, às vezes, até morrem — se forem privadas da associação com o fungo, principalmente em solos pobres em sais minerais. Há vários tipos de associações micorrízicas, entre elas as principais são as micorrizas arbusculares e as ectomicorrizas. Acredita-se hoje que as micorrizas são regra e não mais exceção. Cerca de 90% das plantas agronômicas (soja, tomate) são colonizadas por algum fungo micorrízico, principalmente arbuscular, já em espécies florestais há o predomínio das ectomicorrizas. A fixação biológica de nitrogênio (FBN)é o processo pelo qual este elemento químico é captado da atmosfera, onde se caracteriza pela sua forma molecular relativamente inerte (N2) e é convertido em compostos nitrogenados (como amônio ou nitrato) usados em diversos processos químico-biológicos do solo, especialmente importantes para a nutrição de plantas. A associação de bactérias diazotróficas, principalmente do gênero Rhizobium, com raízes de plantas da família das leguminosas (Fabaceae) é um exemplo de interação mutualística. As bactérias utilizam parte dos fotoassimilados da planta hospedeira para gerar a energia necessária para promover o processo de fixação biológica de nitrogênio. Por outro lado, a planta beneficia-se do nitrogênio fixado pela bactéria para síntese de suas proteínas. A inoculação de bactérias diazotróficas em sementes de leguminosas é uma tecnologia capaz de reduzir consideravelmente a adubação mineral nitrogenada e em alguns casos substituí-la, pois o N fixado pode alcançar em média 1500 kg/ha, resultando em expressiva redução do custo de produção da cultura. Essa tecnologia 12 deve-se principalmente aos estudos da pesquisadora Dra. Johanna Döbereiner (1924- 2000) (Embrapa Agroecologia). Outro exemplo de mutualismo é a relação entre cupins (térmites) e protozoários. Os protozoários vivem no trato digestivo dos cupins; digerem a celulose ingerida pelos cupins originando hidratos de carbono, dos quais se alimentam, e produzindo acetato que é oxidado pelos cupins. O alimento dos insetos é pobre em aminoácidos e vitaminas; e estes conseguem obter estes nutrientes dos protozoários, já os protozoários recebem alimento dos cupins e um local seguro para viver. Como os cupins são incapazes de digerir celulose (não têm celulase), dependem da relação simbiótica para sobreviver (relação obrigatória). 5. COMPETIÇAO Na competição, ambas as populações são afetadas negativamente em relação ao crescimento e sobrevivência. Ocorre quando microorganismos tentam usar o mesmo recurso (local físico, nutriente, etc). Se um deles dominar, crescerá mais que o outro (princípio da exclusão competitiva). Um exemplo são protozoários ciliados que têm nichos ecológicos semelhantes (Figura 3). Outro exemplo é a competição por amônia por microorganismos heterotróficos e bactérias que oxidam amônia. Os heterotróficos utilizam a amônia para fazer aminoácidos e proteínas, e as últimas necessitam da amônia primariamente como fonte de energia. Se a amônia existe em quantidades limitantes, haverá a diminuição da taxa de crescimento das duas populações. Em outro exemplo de competição, estirpes de Rhizobium competem uns com os outros para estabelecer a simbiose com a planta leguminosa. Figura 3. Volume da população de Paramecium aurelia e Paramecium caudatum crescendo separados ou em mistura. 13 6. AMENSALISMO (ANTAGONISMO) Interação em que um organismo produz compostos que inibem o desenvolvimento do outro. Ocorre quando a produção de substâncias tóxicas por uma população microbiana afetará a outra negativamente. A produção de antibióticos por microorganismos é um exemplo clássico de antagonismo microbiano. Actinomicetes, espécies de Bacillus e fungos produzem antibióticos como metabólitos secundários, que inibem grupos específicos de organismos. Alguns exemplos são as penicilinas e cefalosporinas que são ativas contra bactérias Gram-positivas; estreptomicinas que são ativas contra bactérias Gram-positivas e Gram-negativas e as cicloheximidas que são ativas contra células eucariotas. Entretanto, existem muitas outras formas de antagonismo. Por exemplo, alguns fungos produzem cianeto em concentrações que são tóxicas para outros microorganismos, e algumas algas produzem ácidos graxos antibacterianos. O metano, o sulfeto e compostos voláteis que contêm enxofre, produzidos por alguns microorganismos do solo, podem inibir outras espécies. As mixobactérias e os estreptomicetos são conhecidos pela capacidade de secretar poderosas enzimas líticas, as quais degradam a parede celular ou outras camadas protetoras de superfície de outras bactérias. O material celular degradado, bem como as substâncias internas liberadas pela lise do organismo, pode servir como nutrientes para as mixobactérias, os estreptomicetos e outros microorganismos. 7. PREDAÇAO A predação é uma associação em que um organismo, o predador, alimenta-se e digere outro organismo, a presa. É uma relação de curta duração e normalmente o predador é maior que a presa. Por exemplo, alguns protozoários alimentam-se de bactérias e esporos fúngicos. Outro exemplo de predação é o fungo sendo utilizado como alimento por ácaros. 8. PARASITISMO O parasitismo é uma interação em que um organismo vive sobre ou dentro de outro organismo. O parasita é dependente do hospedeiro e vive em contato físico íntimo e em associação metabólica com o hospedeiro. O parasita alimenta-se de células, tecidos ou fluidos do hospedeiro e este é geralmente prejudicado no processo, embora não necessariamente morto. Todos os principais grupos de plantas, animais e microorganismos são susceptíveis ao ataque de parasitas microbianos. Exemplos de 14 parasitismo de microorganismos incluem bacteriófagos, que replicam somente no interior de células bacterianas, e fungos quitrídios que parasitam algas bem como outros fungos e plantas. Por muitos anos os microbiologistas não acreditaram que algumas bactérias alimentavam-se de outras bactérias, e a descoberta da bactéria Bdellovibrio, por Heinz Stolp e Mortimer Starr, em 1963, causou grande surpresa. Bdellovibrio parasita bactérias Gram-positivas (Pseudomonas phaseolicola, Pseudomonas fluorescens, Escherichia coli, Spirillum serpens). A célula do Bdellovibrio liga-se à superfície da célula hospedeira, fazendo um orifício através do qual entra na célula. A célula hospedeira perde a sua mobilidade e a sua atividade metabólica e o conteúdo celular é progressivamente degradado de forma a providenciar nutrientes ao parasita. Após 1 a 3 horas, a célula de Bdellovibrio transforma-se numa espiral e divide-se em 6 a25 células filhas que se libertam para o meio ambiente. Os bdelovídrios são difundidos no solo e nas águas de esgoto e podem afetar outras bactérias nesses ambientes.
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