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1 Capítulo 2 – Tecido Nervoso Augusto Valadão Junqueira Lauren Mourão Poças Introdução O tecido nervoso apresenta dois principais componentes: 1) os neurônios, que são células com longos prolongamentos com capacidade de responder a estímulos e 2) as células da glia, que apresentam a função de defesa, revestimento e isolamento, ocupando o espaço entre os neurônios, e ainda participam de outras funções importantes abordadas mais adiante neste capítulo. No sistema nervoso central (SNC) há uma segregação entre os corpos celulares dos neurônios e seus prolongamentos, fazendo com que sejam reconhecidas duas porções distintas, denominadas substância branca e substância cinzenta. A substância cinzenta é formada principalmente por corpos celulares de neurônios, células da glia e prolongamentos de neurônios amielínicos. A substância branca não contém corpos celulares de neurônios, sendo constituída por prolongamentos de neurônios mielinizados e por células da glia. Dos principais componentes do tecido nervoso, o primeiro a ser abordado será o neurônio. Neurônios Os neurônios são células nervosas altamente excitáveis, formadas por um corpo celular, que aloja o núcleo e do qual partem prolongamentos. Quase todos os neurônios apresentam 3 componentes básicos: 1) Corpo Celular: é o centro trófico da célula, sendo também capaz de receber estímulos; 2) Dendritos: prolongamentos numerosos especializados na função de receber os estímulos do meio ambiente, de células epiteliais sensoriais ou de outros neurônios; 3) Axônio: prolongamento único especializado na condução de impulsos que transmitem informações do neurônio para outras células (nervosas, musculares e glandulares por exemplo). Capítulo 2 – Tecido Nervoso 2 Vale ressaltar que os corpos celulares dos neurônios localizam-se somente na substância cinzenta. A substância branca não apresenta corpos de neurônios, mas apenas prolongamentos destes. No SNP os corpos dos neurônios são encontrados em gânglios e seus prolongamentos constituem os nervos. Corpo Celular É o centro metabólico do neurônio, responsável pela síntese de todas as proteínas neuronais, bem como pela maioria dos processos de degradação e renovação de constituintes celulares, inclusive de membrana. As funções de síntese e degradação justificam a presença das varias organelas envolvidas nas tais funções como riqueza em ribossomos, Reticulo Endoplasmático Rugoso e Liso, Complexo de Golgi e abundância em mitocôndrias relacionadas à síntese; e à riqueza em lisossomas chamados grânulos de lipofuscina comprovam a função de degradação. A forma e o tamanho do corpo celular são variáveis. Por exemplo: os grânulos cerebelares situados no córtex do cerebelo estão entre os corpos de menor diâmetro do corpo humano medindo apenas 4-5μm, enquanto nesse mesmo córtex, as células de Purkinje estão entre as maiores com diâmetro entre 50-80μm. Quanto a forma, o corpo celular pode se apresentar em formato estrelado, piramidal ou arredondado. Dendritos Em geral, são curtos assemelhando-se com galhos de árvore devido à ramificação profusa destes. Os dendritos aumentam, e muito, a superfície receptora dos neurônios, possibilitando a captação de grande variedade de estímulos, traduzindo-os em alterações do potencial de repouso da membrana. Axônio A grande maioria dos neurônios, senão todos, possui apenas um axônio, que apresenta um formato cilíndrico de comprimento e diâmetro variáveis que se origina do corpo ou de um dendrito principal, em região denominada cone de implantação. Estruturalmente, apresenta o axolema (membrana plasmática) e o axoplasma (citoplasma axônico) contendo microtúbulos, neurofilamentos, retículo endoplasmático liso, mitocôndrias e vesículas. É capaz de gerar, em seu segmento, um potencial de ação ou impulso nervoso que significa uma alteração do potencial de membrana, capaz de repetir-se ao longo do axônio conservando sua amplitude de 70-110mV até atingir a terminação axônica. Entretanto, podemos concluir que o axônio é especializado na geração e condução do potencial de ação. Tal especialização da membrana plasmática se Capítulo 2 – Tecido Nervoso 3 deve à presença de canais de sódio e potássio sensíveis à voltagem, isto é, canais que permanecem fechados no potencial de repouso da membrana e se abrem quando despolarizações de pequena amplitude os atingem. Morfologia De acordo com sua morfologia, os neurônios podem ser classificados nos seguintes tipos: 1) Neurônios Multipolares: apresentam mais de 2 prolongamentos celulares (vários dendritos e um axônio); 2) Neurônios Bipolares: possuem um dendrito e um axônio (ex: neurônios bipolares da retina e do gânglio espiral do ouvido interno); 3) Neurônios Pseudo-unipolares: próximo ao corpo celular, apresentam um prolongamento único, mas este logo se divide em dois, dirigindo-se um ramo para periferia formando a terminação nervosa sensitiva, e outro ramo para o SNC, estabelecendo contatos com outros neurônios. Neuróglia São as células mais freqüentes do tecido nervoso que se relacionam com os neurônios tanto do SNC como do SNP, com funções estruturais e metabólicas. No SNC, a neuróglia compreende os astrócitos, oligodendrócitos, micróglia e células ependimárias. Astrócitos São as maiores células de neuróglia e sua proximidade morfológica a uma estrela fez com que fosse atribuída a esse tipo de células, seu nome. São caracterizadas por inúmeros prolongamentos que se dirigem no sentido da superfície dos órgãos do SNC (encéfalo e medula), onde irão formar uma camada localizada na superfície do tecido nervoso, logo abaixo da pia-máter. Os astrócitos são reconhecidos por dois tipos: (1) astrócitos protoplasmáticos, localizados na substância cinzenta e; (2) astrócitos fibrosos, encontrados na substância branca. Ambos os tipos de astrócitos, através de expansões conhecidas como pés vasculares, apóiam-se em capilares sanguíneos. Pode-se dizer que estas células são de fundamental importância na constituição de barreira hematoencefálica. Seus processos contatam também os corpos neuronais, dendritos e axônios e, de maneira especial, envolvem as sinapses, isolando-as. Participam também do controle dos níveis de potássio extra neuronal, captando esse íon e, desta forma, contribuindo na manutenção Capítulo 2 – Tecido Nervoso 4 de sua baixa concentração extracelular. Compreendem o principal sítio de armazenagem de glicogênio no SNC havendo evidências de que podem liberar glicose para uso dos neurônios. As cicatrizes que se formam no espaço deixado pelos neurônios do SNC mortos por doenças ou acidentes são constituídas por astrócitos e decorrem de hiperplasia (proliferação) e da hipertrofia (aumento de volume) dessas células. Esse processo de proliferação de células de glia chama-se gliose. Oligodendrócitos São menores que os astrócitos e apresentam poucos prolongamentos. Essas células são encontradas tanto na substância branca quanto na cinzenta, apresentando-se nessa última, principalmente na proximidade dos corpos celulares dos neurônios, constituindo células satélites que formam uma simbiose com os neurônios. As células satélites dos gânglios nervosos (SNP) têm morfologia diferente e não são consideradas células da glia. Já na substância branca, os oligodendrócitos dispõem-se em fileiras, entre as fibras nervosas (oligodendrócitos interfasciculares) e são responsáveis pela formação da mielina em axôniosdo SNC. Micróglia As células da micróglia são macrofágicas, fazendo parte do sistema mononuclear fagocitário com funções de remoção, por fagocitose de células mortas, detritos e microorganismos invasores; aumentam no caso de inflamação, especialmente pelo novo aporte de monócitos, vindos pela corrente sanguínea Nesse caso, são denominados microgliócitos reativos, podendo estar repletos de vacúolos digestivos, contendo restos celulares. O corpo dessas células é alongado e pequeno, com núcleo denso e também alongado. São pouco numerosas, sendo encontradas tanto na substância branca como na cinzenta. Células Ependimárias Estas células derivam do revestimento interno do tubo neural embrionário e se mantêm em arranjo epitelial, enquanto as demais daí originadas se diferenciam em células da neuróglia. São células que forram, como epitélio, as paredes dos ventrículos cerebrais e do canal central da medula espinhal e estão em contato com o líquido cefalorraquidiano encontrado nessas cavidades. Nos ventrículos cerebrais, um tipo de célula ependimária modificada recobre tufos de tecido conjuntivo, rico em capilares sanguíneos, que se Capítulo 2 – Tecido Nervoso 5 projetam da pia-máter, constituindo os plexos coriódeos, responsáveis pela formação do líquido cefalorraquidiano. A neuróglia periférica (do SNP) compreende as células satélites e as células de Schwann derivadas da crista neural. As primeiras envolvem pericários dos neurônios dos gânglios sensitivos e do Sistema Nervoso Autônomo enquanto as células de Schwann circundam os axônios, formando sua bainha de mielina. Fibras Nervosas As fibras nervosas são constituídas por um axônio e suas bainhas envoltórias. Grupos de fibras nervosas formam os feixes ou tratos do SNC e os nervos do SNP. Todos os axônios do tecido nervoso do adulto são envolvidos por dobras únicas ou múltiplas formadas por uma célula envoltória. Nas fibras nervosas periféricas, estas células são as de Schwann. No SNC as células envoltórias são os oligodendrócitos. Axônios de pequeno diâmetro são envolvidos por uma única dobra da célula envoltória, constituindo as fibras nervosas amielínicas. Nos axônios mais calibrosos a célula envoltória forma um dobra enrolada em espiral em torno do axônio. Quanto mais calibroso o axônio, maior o número de envoltórios concêntricos provenientes da célula de revestimento. O conjunto desses envoltórios concêntricos é denominado bainha de mielina e as fibras são chamadas fibras nervosas mielínicas. A condução do impulso nervoso é progressivamente mais rápida em axônios de maior diâmetro e com bainha de mielina mais espessa. A bainha de mielina é descontínua, pois se interrompe em intervalos regulares, formando os nódulos de Ranvier. O intervalo entre dois nódulos é chamado de internódulo. Nervos Logo aos sair do tronco encefálico, da medula espinhal ou de gânglios sensitivos, as fibras nervosas motoras e sensitivas reúnem-se em feixes que se associam a estruturas conjuntivas (fibras colágenas), constituindo nervos espinhais e cranianos. Devido à cor da mielina, os nervos são esbranquiçados, exceto os raros nervos muito finos formados somente por fibras amielínicas. O tecido de sustentação dos nervos é constituído por uma camada fibrosa mais externa de tecido conjuntivo denso, o epineuro, que reveste o nervo e preenche os espaços entre os feixes de fibras nervosas. Cada um Capítulo 2 – Tecido Nervoso 6 desses feixes é revestido por uma bainha de várias camadas de células achatadas, justapostas, o perineuro. Dentro da bainha perineural encontram- se os axônios, cada um envolvido pela bainha das células de Schwann (já que nervo existe apenas no SNP), com sua lâmina basal e um envoltório conjuntivo constituído principalmente por fibras reticulares, chamado endoneuro. Referências 1. Junqueira LC, Carneiro J. Histologia básica. 9th Ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan; 1999. 2. Machado CRS. Tecido nervoso. In: Machado ABM. Neuroanatomia funcional. São Paulo: Atheneu; 2002.17-33.
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