6 Vias Ascendentes e Sensibilidade

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Capítulo 6 - Vias Ascendentes e Sensibilidade 
O mundo afeta o corpo 
 
 
Augusto Valadão Junqueira 
 
 
Visão geral 
 
 Quando falamos em sensibilidade, nosso raciocínio precisa ser o oposto 
daquele visto quanto aos movimentos: começamos pela periferia (a pele, por 
exemplo), onde há receptores sensoriais1, e passamos pelo SNP para só então 
chegar ao SNC, percorrendo o caminho medula => prosencéfalo ou tronco 
encefálico => prosencéfalo. Estudaremos aqui as vias medulares e citaremos 
algumas coisas daquelas que se iniciam no tronco encefálico, sendo estas mais 
aprofundadas no capítulo dos nervos cranianos. 
 Veremos as vias da sensibilidade dividindo-as em dois grupos: o sistema 
epicrítico e o sistema protopático. Para entender este capítulo, é importante ter 
em mente as divisões do corte transversal da medula e do corte longitudinal de 
um segmento medular (com as raízes ventral e dorsal unindo-se para formar 
um nervo comum). É bom também entender o significado de alguns termos: 
somestesia engloba os sentidos "físicos" do corpo (tato, dor, temperatura e 
propriocepção). Impulsos exteroceptivos são aqueles que vêm de agentes 
externos (tato, dor e temperatura), enquanto os proprioceptivos são gerados 
por impulsos intrínsecos do nosso corpo, detectados por receptores que ficam 
dentro dos músculos e tendões (propriocepção consciente e inconsciente). 
 
 
Sistema epicrítico 
 
 As palavras-chave do sistema epicrítico são tato fino (ou epicrítico), 
propriocepção consciente e sensibilidade vibratória. As vias do sistema 
epicrítico não fazem sinapse na medula, apenas passam por ela pelo 
funículo posterior até chegar em núcleos bulbares, onde finalmente fazem 
sinapse, percorrendo todo seu trajeto até o bulbo de forma direta (sem cruzar 
na medula). Isto é, o primeiro neurônio desta via é aquele presente em todas 
as vias: o do gânglio espinhal, cujo corpo fica ainda no SNP. O segundo 
 
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 Não confunda os receptores sensoriais (que detectam sinais como dor ou temperatura) com os 
receptores moleculares (que detectam neurotransmissores na membrana pós-sináptica). Ambos são 
referidos apenas como "receptores", mas são bem diferentes. 
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neurônio terá seu corpo presente apenas no tronco encefálico. Os termos em 
negrito neste parágrafo são o que há de fundamental para diferenciar o sistema 
epicrítico do protopático, que será estudado adiante. 
 Como foi dito, o raciocínio precisa começar na periferia: nos receptores. 
No caso do sistema epicrítico, que veicula o tato, a propriocepção e a 
sensibilidade vibratória, é fácil entender que são todos mecanorreceptores, 
isto é, receptores sensíveis a deformações mecânicas. No caso da 
propriocepção, existem dois receptores altamente especializados: os fusos 
neuromusculares (receptores musculares capazes de detectar variações de 
comprimento no músculo) e os órgãos neurotendíneos (receptores tendinosos 
que detectam a tensão sobre os tendões). A associação desses dois tipos de 
receptores irá permitir ao SNC saber exatamente a posição e o estado de 
contração atuais de cada região do corpo (ou seja, a propriocepção). Os 
impulsos captados pelos receptores cursarão pelo processo periférico (o 
"dendrito") dos neurônios pseudo-unipolares do gânglio espinhal. O processo 
central ("axônio") desses neurônios, por fim, penetrará na medula pela raiz 
dorsal. 
 Após penetrar a medula, o sistema epicrítico pode ser dividido em dois 
fascículos: o fascículo grácil e o cuneiforme. O fascículo grácil conduz os 
impulsos provenientes dos membros inferiores e da metade inferior do tronco, 
levando-os até o núcleo grácil (no tubérculo grácil, no bulbo). O fascículo 
cuneiforme conduz os impulsos provenientes dos membros superiores e da 
metade superior do tronco, levando-os até o núcleo cuneiforme (no 
tubérculo cuneiforme, no bulbo). Como começa antes, o fascículo grácil acaba 
assumindo posição medial no funículo posterior da medula, estando presente 
em toda a sua extensão. O funículo cuneiforme, que surge apenas na altura da 
metade superior do tronco, assume posição lateral em relação ao fascículo 
grácil no funículo posterior. Da mesma forma, no bulbo, pode-se ver que os 
núcleos cuneiformes são laterais aos núcleos gráceis. 
 Partindo então de seus núcleos no bulbo, as vias do sistema epicrítico se 
cruzam (mergulhando ventralmente no próprio bulbo, constituindo as chamadas 
fibras arqueadas internas) e inflectem-se cranialmente para se unir às fibras do 
núcleo principal do trigêmeo e do núcleo mesencefálico do trigêmeo (formando 
assim o lemnisco medial), atingindo o tálamo contralateral (onde fica o corpo 
do terceiro neurônio de cada via), mais precisamente no núcleo ventro-
posterior (VP) do tálamo (entenderemos melhor isso quando estudarmos o 
tálamo, no capítulo do diencéfalo). Daí partem, enfim, para a área 
somestésica primária (S1) do córtex cerebral. Já vimos que existe um sulco 
central no córtex, diante do qual está o giro pré-central (correspondente à área 
motora primária ou M1). Pois bem, atrás desse mesmo sulco há o giro pós-
central, que é onde se localiza a área somestésica primária, ponto final tanto 
do sistema epicrítico quanto do protopático. Importante observar, entretanto, 
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uma diferença fundamental quanto a isso: os impulsos da via epicrítica 
tornam-se conscientes apenas quando chegam em S1, enquanto os 
impulsos da via protopática são "sentidos" já a nível talâmico. Com isso 
entendemos, por exemplo, que uma lesão na área somestésica primária causa 
perda das sensibilidades do sistema epicrítico (tato fino, propriocepção 
consciente e sensibilidade vibratória), mas não das sensibilidades protopáticas, 
que serão estudadas a seguir. 
 
 
Sistema protopático 
 
 Já podemos entender todas as principais diferenças entre o sistema 
protopático e o epicrítico. Primeiro, o protopático veicula as seguintes 
informações: tato grosso (ou protopático), dor e termossensibilidade. O 
primeiro neurônio de cada via protopática é também aquele do gânglio 
espinhal, mas o segundo neurônio está presente no corno dorsal da 
substância cinzenta da medula espinhal, ou seja, há sinapse a nível 
medular. Os neurônios do corno dorsal então se cruzam (ainda na medula, 
diferentemente do sistema epicrítico, que se cruza apenas no bulbo) e 
percorrem o eixo ântero-lateral dos funículos medulares até alcançar o tálamo, 
formando por isso os tratos espino-talâmicos anterior e lateral. Não se 
esqueça disso: os tratos espino-talâmicos se cruzam na comissura branca logo 
no segmento medular em que têm origem, subindo pela medula já do lado 
oposto ao que realmente representam. 
 Utiliza mecanorreceptores (no caso do tato grosso), termorreceptores 
(para a sensibilidade térmica, sensíveis a alterações físicas de temperatura) e 
nociceptores (para a dor, sensíveis a substâncias químicas específicas). Ou seja, 
existem receptores próprios para a dor. A dor não é uma exacerbação do tato 
ou da temperatura, como muitos acham. É uma sensibilidade própria e 
altamente especializada, como veremos adiante. 
 Os neurônios presentes no corno dorsal da medula podem se projetar 
para o funículo anterior (formando o trato espino-talâmico anterior), que 
veicula o tato grosso, ou ainda para o funículo lateral, veiculando dor e 
temperatura pelo trato espino-talâmico lateral. Em todos esses casos há 
cruzamento imediato, como explicado, mas existe uma exceção: as vias da dor 
crônica, que possuem várias peculiaridades. Veremos maissobre ela no 
próximo tópico. 
 O sistema protopático chega também ao núcleo ventro-posterior 
(VP) do tálamo, unindo-se antes disso às fibras do núcleo espinhal do trigêmeo 
para formar o lemnisco espinhal. Chegando ao tálamo, torna-se consciente. O 
sistema protopático torna-se consciente a nível talâmico. Escreva isso na 
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parede quarenta vezes e não se esqueça nunca mais. Mas ele segue também à 
área somestésica primária (S1), para fins modulatórios do córtex cerebral. 
 
 
Dor aguda e dor crônica 
 
 Os nociceptores reconhecem estímulos capazes de ultrapassar os limites 
fisiológicos, provocando lesões no organismo. Estão presentes em todo o corpo, 
exceto no tecido nervoso. A cabeça dói, todavia, porque os nociceptores estão 
presentes nas meninges e nos vasos sanguíneos. 
 Existem dois tipos de dor: a dor rápida (ou aguda) e a dor lenta (ou 
crônica). Apresentam mecanismos em grande parte diferentes: desde os 
receptores que utilizam até os caminhos que percorrem, cada uma tem sua via 
e funcionamento próprios. 
 A dor aguda é uma dor bem localizada na superfície do corpo (dor em 
pontada), cessando com a interrupção do estímulo. É sobre ela que falamos ao 
citar o trato espino-talâmico lateral: um trato cruzado cujo neurônio se localiza 
no corno posterior da medula, projetando-se para o funículo lateral do lado 
oposto ao subir para o tálamo. É chamado de feixe neoespinotalâmico, por ter 
surgido há menos tempo na escala evolutiva. 
 A dor crônica é pouco localizada e geralmente profunda (dor em 
queimação), causada quando há lesão dos tecidos que circundam os 
nociceptores. Os receptores para esse tipo de dor são terminações livres de 
fibras nervosas do tipo C, um tipo de fibra cuja transmissão é bem mais lenta 
que aquela geradora da dor aguda, por ser mais fina e amielínica. A dor crônica 
é desencadeada basicamente por três mecanismos: a) o sangramento gerado 
pela lesão causa anóxia do tecido nutrido pelos vasos rompidos. A anóxia gera 
uma cascata de reações que acaba por estimular os nociceptores; b) o 
sangramento causa também liberação de mastócitos na região afetada, que por 
sua vez liberam substâncias algogênicas (que provocam dor) como a histamina 
e a serotonina, estimulando os receptores da dor pela inflamação gerada; c) a 
lesão celular faz com que as próprias células liberem, durante seu 
rompimento, substâncias fortemente algogênicas (como o peptídeo bradicinina) 
e substâncias irritantes que potencializam a ação da bradicinina (derivados do 
ácido araquidônico como a prostaglandina). Esses mecanismos em associação 
alteram o microambiente químico local e criam um estado de hiperalgesia em 
volta dos nociceptores, que ficam por isso mais sensíveis (ou seja, ligeiramente 
despolarizados). Estímulos que antes eram inócuos, assim, passam a ativar os 
receptores da dor crônica. Se o estado de hiperalgesia se mantém por algum 
tempo, forma-se o real motivo da persistência prolongada da dor crônica: a 
reação inflamatória neurogênica. Trata-se de um fenômeno em que as 
próprias terminações nervosas ("pré-despolarizadas") secretam prostaglandinas 
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e neuropeptídeos com ação vasodilatadora local, acentuando a inflamação e 
prolongando a dor. Ou seja, tem início um círculo vicioso em que a própria fibra 
"se faz doer" indefinidamente. 
 Além de partir de receptores diferentes, a dor crônica segue também 
uma via diferente. É na verdade um feixe espino-retículo-talâmico, pois faz 
diversas sinapses na formação reticular antes de seguir para o tálamo. É 
também bilateral: não só passa para o funículo lateral do lado oposto, como 
sobe pela medula também pelo funículo lateral homolateral ao seu lado de 
origem. Os tratos espino-retículo-talâmicos dos dois lados são conhecidos, em 
conjunto, como feixe paleoespinotalâmico, por ser a via de dor mais antiga de 
um ponto de vista filogenético (evolutivo). O conteúdo emocional da dor 
crônica, contudo, acontece apenas a nível cortical: é no córtex cingulado (o giro 
do cíngulo que estudaremos no capítulo do telencéfalo) que a pessoa "sofre" 
pela dor. Cirurgias nessa região podem fazer com que o paciente deixe de se 
incomodar com a dor, mesmo que ela continue presente. 
 Existe também um fenômeno digno de nota conhecido como dor 
referida. Trata-se de uma convergência das fibras primárias (os neurônios 
pseudo-unipolares dos gânglios espinhais) em um mesmo segmento medular. 
Isso faz com que a lesão em uma área seja sentida (referida) em outro ponto 
distante do corpo, sem relação aparente nenhuma com a causa do problema. É 
o que acontece por exemplo no infarto do miocárdio, em que dói o braço ou a 
mandíbula, nas dores renais, que podem estar presentes apenas na região 
superior das costas, e nas dores do diafragma, que podem ser sentidas 
também no ombro. Alguns autores acreditam que a causa dessa convergência 
medular seja uma origem embriológica em comum entre as estruturas. 
 
 
Propriocepção inconsciente 
 
 Vimos que a propriocepção consciente é parte do sistema epicrítico. Mas 
existem também as vias de propriocepção inconsciente, responsáveis por 
importantes mecanismos de manutenção do equilíbrio corporal e da distribuição 
do tônus da musculatura. 
 Diferem das vias que estudamos por um fator básico: não se dirigem 
diretamente ao tálamo, mas sim ao cerebelo (órgão responsável pela 
coordenação automática dos movimentos). São portanto vias extra-talâmicas, 
não sendo incluídas nem no sistema epicrítico, nem no protopático. Suas 
funções serão estudadas mais a fundo no capítulo referente ao cerebelo. 
Veremos aqui apenas o básico de sua trajetória. 
 O primeiro neurônio está sempre nos gânglios espinhais, como as demais 
vias que estudamos. O segundo neurônio (o primeiro do SNC) poderá estar em 
três lugares: a) no núcleo dorsal (ou torácico), situado na região mais dorsal 
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do corno posterior, de onde partem fibras para o funículo lateral homolateral 
para formar o trato espinocerebelar posterior; b) na base (região ventral) 
do corno posterior, de onde partem fibras que se cruzam duas vezes (uma 
na medula em sua origem e outra no tronco encefálico antes de penetrar no 
cerebelo, sendo então, em última análise, também homolaterais) para formar o 
trato espinocerebelar anterior percorrendo também o funículo lateral; c) no 
núcleo cuneiforme acessório do bulbo (ao lado do núcleo cuneiforme 
estudado neste capítulo), de onde parte o trato cuneocerebelar. As funções 
de cada um desses tratos serão explicadas no capítulo referente ao cerebelo. 
 
 
Revisão dos funículos 
 
 Somando a matéria deste capítulo com a do capítulo de vias 
descendentes, temos diversas vias que transitam pela medula. Lembremos 
agora de todas elas de maneira esquemática, indicando o que há em cada 
funículo medular. Lembre-se que há um momento em cada via, e que o 
momento analisado quando pensamos em "funículos" é a parte do trajeto de 
uma via em que ela está passando pela medula espinhal. Isso deverá servir 
de guia para todos os raciocínios apresentados a seguir: 
 
1) Funículo posterior 
Descendo: 
- Nenhuma via de movimento. 
Subindo: 
- Fascículo grácil e fascículo cuneiforme trazendo as informações 
epicríticas (tato fino, propriocepção consciente e sensibilidade vibratória) 
do mesmo lado do corpo em que se encontram. 
 
2) Funículo lateral 
Descendo: 
- Trato córtico-espinhal lateral (movimentos finos e apendiculares em 
geral) que irá inervar o mesmo lado em que se encontra; 
- Tratorubro-espinhal (auxílio nos movimentos apendiculares) que irá 
inervar o mesmo lado. 
Subindo: 
- Trato espino-talâmico lateral trazendo parte das informações 
protopáticas (dor e temperatura) do lado oposto do corpo; 
- Trato espinocerebelar posterior (propriocepção inconsciente); 
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- Trato espinocerebelar anterior (propriocepção inconsciente). 
 
3) Funículo anterior 
Descendo: 
- Trato córtico-espinhal anterior (movimentos axiais voluntários) que irá 
inervar o "centro", portanto indiferente a "lados"; 
- Trato retículo-espinhal (movimentos axiais voluntários, posturais e 
preparatórios) que irá inervar o "centro", portanto indiferente a "lados"; 
- Trato vestíbulo-espinhal (movimentos axiais involuntários ligados ao 
equilíbrio) que irá inervar o "centro", portanto indiferente a "lados"; 
- Trato tecto-espinhal (movimentos reflexos ligados à visão) que irá 
inervar o "centro", portanto indiferente a "lados". 
Subindo: 
- Trato espino-talâmico anterior trazendo parte das informações 
protopáticas (tato grosso) do lado oposto; 
 
 
"O oceano é grande porque sabe receber de rios pequenos." 
— autor desconhecido 
 
 
 
Referências 
 
1. Bear MF, Connors BW, Paradiso MA. Neurociências: Desvendando o Sistema 
Nervoso. 3rd ed. Porto Alegre: Artmed; 2008. 
 
2. Haines DE. Neurociência Fundamental. 3rd ed. São Paulo: Elsevier; 2006. 
 
3. Kandel ER, Schwartz JH, Jessel TM. Princípios da Neurociência. 4th ed. 
Barueri: Manole; 2003. 
 
4. Lent R. Cem Bilhões de Neurônios. 1st ed. São Paulo: Atheneu; 2005. 
 
5. Machado ABM. Neuroanatomia Funcional. 2nd ed. São Paulo: Atheneu; 2006. 
 
6. Rubin M, Safdieh JE. Netter Neuroanatomia Essencial. 1st ed. Rio de Janeiro: 
Elsevier; 2008.