Tecido cartilaginoso

Prévia do material em texto

Tecido cartilaginoso 
1. Introdução 
O tecido cartilaginoso, assim como outros tecidos do corpo, é composto por células e uma matriz 
extracelular. Ele desempenha diversas funções essenciais, incluindo: 
• Sustentação e revestimento de superfícies articulares. 
• Participação na formação e crescimento dos ossos longos. 
• Estruturação de órgãos como o nariz e as orelhas. 
2. Células do Tecido Cartilaginoso 
Existem dois principais tipos celulares: 
• Condroblastos: células jovens e ativas que produzem componentes da matriz 
extracelular. 
• Condrócitos: células maduras que ficam aprisionadas em lacunas da matriz 
extracelular. 
A maturação dos condroblastos em condrócitos é semelhante à transição de osteoblastos para 
osteócitos no tecido ósseo. 
3. Matriz Extracelular e Características Gerais 
A matriz do tecido cartilaginoso é mais rígida que a do tecido conjuntivo comum, mas menos rígida 
que a matriz óssea. Sua composição inclui: 
• Proteoglicanos, glicoproteínas e ácido hialurônico, que conferem consistência 
ao tecido. 
• Colágeno e fibras elásticas, variando conforme o tipo de cartilagem. 
O tecido cartilaginoso é avascular, ou seja, não possui vasos sanguíneos. Sua nutrição ocorre 
por: 
• Pericôndrio: tecido conjuntivo que envolve a cartilagem. 
• Líquido sinovial: no caso das cartilagens articulares. 
4. Tipos de Cartilagem 
4.1 Cartilagem Hialina 
• Possui colágeno tipo II. 
• Forma o esqueleto dos embriões e está presente em: 
o Cartilagem epifisária (crescimento dos ossos longos). 
o Nariz, traqueia e extremidades das costelas. 
o Superfícies articulares dos ossos. 
4.2 Cartilagem Elástica 
• Contém menos colágeno tipo II, mas é rica em fibras elásticas. 
• Maior flexibilidade, encontrada em: 
o Canal auditivo. 
o Laringe. 
4.3 Cartilagem Fibrosa 
• Rica em colágeno tipo I, conferindo alta resistência. 
• Encontrada em locais sujeitos a grande compressão e desgaste, como: 
o Discos intervertebrais. 
o Sínfise púbica. 
o Articulação do joelho. 
o Locais onde tendões se unem aos ossos. 
5. Revisão Final 
• O tecido cartilaginoso é composto por condroblastos e condrócitos. 
• É classificado em hialina, elástica e fibrosa, de acordo com sua matriz 
extracelular. 
• Sua nutrição ocorre via pericôndrio ou líquido sinovial. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
O tecido cartilaginoso é um tipo especializado de tecido conjuntivo de consistência rígida 
Como os demais tipos de tecido conjuntivo, o cartilaginoso é constituído de células e matriz 
extracelular (MEC). Suas células são denominadas condrócitos, e sua MEC tem uma composição 
molecular especial, que confere às cartilagens diversos graus de consistência, elasticidade e 
resistência à compressão, à tensão e à torção. Devido à consistência mais rígida da MEC, os 
condrócitos estão alojados em pequenas cavidades da matriz chamadas lacunas. 
 
Há três tipos de cartilagens: cartilagem hialina, cartilagem elástica e cartilagem fibrosa ou 
fibrocartilagem. Estas diferem em grande parte pela composição de sua MEC, que se reflete em 
suas propriedades biomecânicas. 
 
Principais características do tecido cartilaginoso 
•O tecido cartilaginoso do tronco e dos membros se origina de células-tronco mesenquimais 
derivadas do mesoderma, e o tecido cartilaginoso da cabeça, a partir de células da crista neural 
cuja diferenciação depende, em grande parte, da ação do fator de transcrição SOX9 
 
•Os condrócitos são responsáveis pela síntese, pela secreção e pela manutenção da MEC das 
cartilagens 
 
•Devido à diferença da consistência entre as células e a MEC, o citoplasma dos condrócitos 
geralmente sofre retração e extração durante o processamento histológico. Por esse motivo, 
observam-se, nos cortes histológicos, os núcleos dos condrócitos, mas frequentemente não seu 
citoplasma 
 
•As cartilagens hialinas e elásticas são envolvidas por uma delgada camada de tecido conjuntivo 
denso chamado pericôndrio. O pericôndrio contém vasos sanguíneos, vasos linfáticos e células 
precursoras de condrócitos, denominadas condroblastos. O pericôndrio é geralmente envolvido 
por tecido conjuntivo das estruturas em que se situam as cartilagens e com o qual se continua. As 
cartilagens hialinas que constituem as cartilagens articulares não são revestidas por pericôndrio 
 
•As cartilagens hialinas e elásticas são avasculares, isto é, não contêm vasos sanguíneos. Seus 
condrócitos são nutridos pelos capilares sanguíneos do pericôndrio. Oxigênio e nutrientes se 
difundem entre os vasos sanguíneos e os condrócitos por meio da MEC. 
 
Possivelmente devido a um menor aporte de nutrientes, o metabolismo dos condrócitos é 
considerado baixo, e, por esse motivo, a capacidade de regeneração da cartilagem é reduzida. 
Os condrócitos das cartilagens articulares são nutridos pelo líquido sinovial presente nas 
cavidades articulares. 
 
Ver outras informações em Para saber mais – Atividade funcional dos condrócitos. 
 
Cartilagem hialina 
É o tipo de cartilagem mais comum no corpo. Tem cor esbranquiçada e sua superfície é lisa e 
brilhante. 
Localizações da cartilagem hialina 
Está presente no aparelho respiratório, mantendo porções de seus condutos abertas durante a 
inspiração e a expiração. Está em parte da parede da cavidade nasal, em cartilagens da laringe, 
na parede da traqueia e dos brônquios. Localiza-se nas extremidades ventrais das costelas e nas 
superfícies articulares de articulações móveis. Forma grande parte do esqueleto temporário 
durante a vida fetal, enquanto não é substituída por tecido ósseo, e é responsável pelo 
crescimento longitudinal dos ossos longos. 
 
Aspecto em cortes histológicos 
Cortes histológicos de cartilagem hialina corados por colorações rotineiras evidenciam os 
condrócitos e a MEC (Figura 7.1). Os condrócitos se situam em lacunas, pequenas cavidades da 
MEC. Conforme já mencionado, o citoplasma dos condrócitos frequentemente sofre retração e 
extração durante o processamento histológico, resultando em seu afastamento da parede da 
lacuna em que se situam. Os núcleos podem ser quase sempre observados (Figura 7.2A). Os 
condrócitos são vistos isolados ou dispostos em pequenos conjuntos denominados grupos 
isógenos (Figura 7.2B). 
 
A MEC tem aspecto bastante diferente da MEC do tecido conjuntivo propriamente dito. É bastante 
homogênea, pois não se observam fibras na MEC. Suas moléculas de colágeno são do tipo II, 
cujas fibrilas não se reúnem em fibras visualizáveis ao microscópio óptico. 
 
Uma concentração desigual de glicosaminoglicanos na matriz resulta em diferenças de coloração 
nos cortes histológicos, observando-se regiões mais intensamente coradas denominadas matriz 
territorial, situadas em torno dos condrócitos individuais ou de grupos de condrócitos. As regiões 
menos coradas da matriz, mais afastadas dos condrócitos, são denominadas matriz interterritorial 
(Figura 7.2A). 
 
A cartilagem hialina é revestida por um pericôndrio (Figura 7.1). É formado por uma camada 
externa de tecido conjuntivo denso e uma camada interna denominada camada condrogênica, na 
qual há células precursoras de condrócitos chamadas condroblastos. Em cartilagens hialinas que 
estão em crescimento, é possível observar as diversas etapas da transição entre condroblastos e 
condrócitos maduros (Figura 7.3). 
 
A matriz extracelular é responsável pelas características físicas da cartilagem hialina 
Os condrócitos secretam colágeno tipo II, glicosaminoglicanos, proteoglicanos e glicoproteínas. 
Essas moléculas foram descritas no Capítulo 5, Tecido Conjuntivo. A duração das moléculas dessa 
matriz é longa e seu ritmo de renovação é lento. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Cartilagem hialina. Os condrócitos estão envolvidos por MEC basófila, azulada. Externamente, a cartilagem é 
delimitada pelo pericôndrio (à esquerda e à direita), estrutura acidófila corada em rosa devido às fibras de colágeno 
tipo I. (Hematoxilinae eosina – HE. Pequeno aumento. Imagem de P. Abrahamsohn.) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Cartilagem hialina. A. Observe condrócitos em suas lacunas envolvidos por MEC. Alguns condrócitos têm 
seu citoplasma preservado (*) e outros com retração do citoplasma. Seus núcleos (setas) são quase sempre 
visualizados. As regiões mais coradas da MEC são a matriz territorial (MT), e as menos coradas, a matriz 
interterritorial (MIT). B. Os círculos indicam grupos isógenos, conjuntos de condrócitos originados pela divisão 
mitótica de um condrócito. (HE. Médio aumento. Imagens de P. Abrahamsohn.) 
Os condrócitos são células relativamente pequenas, têm prolongamentos curtos e não têm 
contato com outros condrócitos, e, diferentemente do que ocorre com células de outros 
tipos de tecidos conjuntivos, sua relação se dá exclusivamente com a MEC. 
 
O colágeno tipo II sob forma de fibrilas é o tipo predominante na cartilagem, constituindo 
cerca de 60% do peso seco da cartilagem hialina. Além disso, há quantidades menores de 
colágenos tipos IX, X, XI, VI, XII e XIV. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Pericôndrio situado na periferia de uma peça de cartilagem hialina. Sua porção mais externa, a camada 
fibrosa, é um tecido conjuntivo denso e sua camada mais interna é a camada condrogênica. As células dessa 
camada se tornam gradualmente globosas à medida que se diferenciam em condrócitos maduros. (HE. Médio 
aumento. Imagem de P. Abrahamsohn.) 
 
As fibrilas de colágeno estão recobertas e intimamente associadas a ácido hialurônico, a 
outros glicosaminoglicanos, proteoglicanos e glicoproteínas da matriz. As moléculas de 
proteoglicanos assemelham-se a escovas de limpar tubos de ensaio – uma molécula proteica 
forma um eixo central ao qual se ligam moléculas de glicosaminoglicanos. Inúmeras 
moléculas de proteoglicanos se ligam a longas moléculas de ácido hialurônico, formando 
agregados supramoleculares complexos e de grandes dimensões denominados agrecans 
(Figura 7.4). 
 
Grande parte dos glicosaminoglicanos da cartilagem hialina é sulfatada, representada por 
condroitin-4-sulfato, condroitin-6-sulfato e queratan sulfato. Devido aos radicais sulfato, 
esses glicosaminoglicanos têm muitas cargas negativas que atraem grande quantidade de 
moléculas de água. Além disso, as cargas negativas dos glicosaminoglicanos se repelem e 
fazem com que os complexos de agrecan se expandam e ocupem domínios muito volumosos 
no espaço da MEC. A expansão dos complexos de agrecan é contida por redes formadas 
pelas fibrilas de colágeno II. 
 
A hidratação dos glicosaminoglicanos confere ao agrecan propriedades biomecânicas 
especiais de resistência à compressão. Em condições de grande carga, por exemplo, aquela 
sofrida pelas cartilagens articulares dos ossos das pernas, moléculas de água ligadas a 
moléculas de agrecan são deslocadas, diminuindo o volume da molécula. Após a redução 
da carga, água volta ao agrecan, que retoma seu volume inicial, funcionando, dessa maneira, 
como uma mola biomecânica. 
 
Os nutrientes transportados pelo sangue chegam pelo pericôndrio e a ausência de capilares 
sanguíneos no interior das cartilagens limita a espessura máxima das peças cartilaginosas. 
Acredita-se que a água ligada ao agrecan seja um importante meio para a difusão de 
nutrientes para os condrócitos. O bombeamento promovido pelas forças de compressão e 
descompressão com retirada e reposição de água do agrecan exercidas sobre as cartilagens 
favoreceria a difusão de nutrientes e de catabólitos na matriz. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Organização molecular da matriz da cartilagem hialina. A proteína de ligação une as longas moléculas do 
ácido hialurônico ao eixo proteico dos proteoglicanos (em verde). As cadeias laterais de condroitin sulfato 
ligadas ao eixo proteico dos proteoglicanos estabelecem ligações eletrostáticas com as fibrilas colágenas, 
contribuindo para a rigidez da matriz. 
 
Em razão da presença dos glicosaminoglicanos sulfatados, em cortes histológicos a 
matriz cartilaginosa é basófila, corando-se em variados tons de azul pela hematoxilina e 
por corantes básicos. Esses glicosaminoglicanos também conferem à matriz a condição 
de metacromasia, isto é, a coloração histológica difere da cor do corante quando certos 
corantes são empregados. As diferentes concentrações dos glicosaminoglicanos 
sulfatados na MEC são vistas sob forma da matriz territorial e da matriz interterritorial. 
 
Imediatamente em torno de cada condrócito há uma região de 2 a 4 μm de espessura, 
denominada matriz pericelular. Essa região, situada internamente à matriz territorial, 
forma uma “cápsula” em torno de cada condrócito, na qual há maior concentração de 
moléculas da matriz. Discute-se a importância da matriz pericelular para a fisiologia do 
condrócito, mas já foram descritas alterações da matriz pericelular em situação de artrite 
reumatoide, uma doença crônica que resulta em prejuízos graves para as articulações. 
 
Crescimento da cartilagem 
Ocorre principalmente durante a vida fetal e após o nascimento até o desenvolvimento 
do corpo alcançar a fase adulta, na qual o crescimento é reduzido. 
 
Há dois mecanismos para a expansão do tamanho das cartilagens: o crescimento 
aposicional ou por aposição e o crescimento intersticial. 
 
O crescimento aposicional ocorre na camada mais interna do pericôndrio, por meio da 
diferenciação de células precursoras – os condroblastos – em condrócitos maduros. 
Estes são adicionados à superfície da cartilagem, aumentando, dessa maneira, o seu 
volume. Em cortes histológicos, é possível observar a transição entre células pouco 
diferenciadas e condrócitos maduros (ver Figura 7.3). 
 
O crescimento intersticial da cartilagem ocorre principalmente durante a infância e a 
adolescência. Ele resulta da divisão mitótica de condrócitos no interior da cartilagem. Os 
novos condrócitos que se formam podem ficar agrupados em torno dos condrócitos 
originais constituindo conjuntos de pequenos clones derivados de um único condrócito, 
denominados, por esse motivo, grupos isógenos. Uma condição importante de 
crescimento intersticial é observada durante o aumento do comprimento dos ossos 
longos, no qual os condrócitos filhos se dispõem formando fileiras, processo que será 
analisado no Capítulo 8, Tecido Ósseo. 
 
Em ambos os mecanismos de crescimento, os novos condrócitos produzem fibrilas 
colágenas, proteoglicanos e glicoproteínas, de modo que o crescimento real é maior do 
que o produzido somente pelo aumento do número de células. 
 
Cartilagem elástica 
Esse tipo de cartilagem é flexível e está presente no pavilhão auditivo, no conduto 
auditivo externo, na tuba auditiva, na epiglote e na cartilagem cuneiforme da laringe. 
 
Em sua MEC há uma abundante rede de fibras elásticas, além das fibrilas de colágeno 
tipo II e de outras moléculas de colágeno e proteoglicanos também encontrados na 
cartilagem hialina. A elastina confere a esse tipo de cartilagem uma cor amarelada 
quando examinada a fresco. Assim como a cartilagem hialina, a cartilagem elástica tem 
pericôndrio e cresce principalmente por aposição, tendo poucos grupos isógenos. 
 
Seu aspecto em cortes corados por colorações rotineiras é semelhante à cartilagem 
hialina e, devido a essa semelhança, seu diagnóstico em cortes corados por 
hematoxilina e eosina (HE) nem sempre é fácil. As fibras elásticas são de difícil 
visualização em cortes corados por corantes rotineiros como a HE, mas podem ser 
demonstradas por técnicas de coloração destinadas à demonstração dessas fibras 
 
Fibrocartilagem ou cartilagem fibrosa 
A fibrocartilagem pode ser considerada um tecido com características intermediárias 
entre o tecido conjuntivo denso modelado e a cartilagem hialina. É encontrada nos anéis 
fibrosos dos discos intervertebrais, em meniscos, em locais nosquais tendões e 
ligamentos se inserem nos ossos, e na sínfise pubiana. 
 
É constituída de condrócitos situados entre espessas fibras de colágeno tipo I, as quais 
são o componente que ocupa a maior parte da MEC da fibrocartilagem. Além disso, há 
fibrilas de colágeno tipo II, moléculas de agrecan e quantidades menores de outras 
moléculas da matriz. Colágeno tipo I e agrecan são os principais responsáveis pela 
característica mais importante da fibrocartilagem: a sua resistência à compressão. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Cartilagem elástica observada após coloração especial para demonstrar fibras elásticas. Observe 
condrócitos (*) envolvidos por MEC na qual há grande quantidade de fibras elásticas (setas). O citoplasma 
dos condrócitos está fracamente corado, mas alguns núcleos podem ser observados. (Coloração – 
Verhoeff. Grande aumento. Imagem de P. Abrahamsohn.) 
 
Em cortes histológicos corados por HE, a matriz da fibrocartilagem é acidófila, corada por eosina, devido à 
grande quantidade de fibras colágenas do tipo I, e, sob esse aspecto, é bastante diferente da matriz 
basófila, azulada, da cartilagem hialina. Os condrócitos formam fileiras alongadas entre as espessas fibras 
colágenas (Figura 7.6). Em tecidos preparados para a microscopia eletrônica de transmissão, observa-se 
que o citoplasma dos condrócitos preenche totalmente a lacuna (Figura 7.7). 
 
A fibrocartilagem é desprovida de pericôndrio, sendo envolvida externamente por tecido 
conjuntivo denso, e os limites entre ambos são imprecisos. 
 
Discos intervertebrais 
Localizados entre os corpos das vértebras, separam essas estruturas e estão presos a 
elas por ligamentos. São formados por dois componentes principais: o anel fibroso e o 
núcleo pulposo, uma parte central derivada da notocorda do embrião. 
 
O anel fibroso é formado por duas partes: uma porção periférica de tecido conjuntivo 
denso e a porção central que é, em sua maior parte, composta de fibrocartilagem, cujos 
feixes colágenos formam camadas concêntricas. 
 
No centro do anel fibroso, há um tecido formado por células arredondadas, dispersas em 
um líquido viscoso muito hidratado, rico em ácido hialurônico e contendo pequena 
quantidade de colágeno tipo II e outras proteínas. Esse tecido constitui o núcleo pulposo. 
Nos jovens, o núcleo pulposo é relativamente maior que o anel periférico, sendo gradual 
e parcialmente substituído por fibrocartilagem com o avançar da idade. 
 
Cada disco intervertebral proporciona uma superfície horizontal que amortece o peso 
das vértebras e lhes permite movimentos limitados. Os discos intervertebrais e, 
principalmente, seus núcleos pulposos funcionam como coxins que absorvem as forças 
verticais que atuam nas vértebras. Além disso, os discos previnem o desgaste dos ossos 
das vértebras durante os movimentos da coluna espinal. Ver mais em Histologia 
aplicada – Hérnia do disco intervertebral. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fibrocartilagem. Condrócitos (*) e MEC acidófila, cor-de-rosa, devido às fibras de colágeno tipo I (C). À 
esquerda, corte de disco intervertebral. À direita, corte de inserção de tendão em um osso. Nesse local, os 
condrócitos se organizam em longas fileiras separadas por espessas fibras colágenas (C). (HE. Médio 
aumento. Imagens de P. Abrahamsohn.) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Fibrocartilagem. Três condrócitos em suas lacunas. Note a abundância de retículo endoplasmático 
granuloso (REG) no citoplasma dos condrócitos. Na matriz, há grande quantidade de fibrilas colágenas. 
(Microscopia eletrônica de transmissão. 3.750×.)