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Profa. Dra. Ronara Ferreira (ronara.ferreira@gmail.com) Aulas 11 e 12 - Ecologia de Interações entre Espécies: Herbivoria e Mutualismo DBI 05631 – Ecologia Básica Última aula... “Consome todo ou parte de outro organismo vivo” • Pastejadores/Herbívoros Herbivoria Ato de se alimentar de tecidos ou fluidos vegetais Pastejador Ataca diversas itens da presa ao longo da vida Consomem somente parte da presa Não matam suas “presas” O caso especial das galhas Hipertrofia e hiperplasia de tecidos vegetais (=tumores) Resposta ao ataque de organismos indutores (vírus, bactérias, fungos, nematódios, ácaros ou insetos – parasitas) Geralmente espécie-específicos Alta especificidade: Cada galhador forma um morfotipo específico de galha O caso especial das galhas Galhas em carvalhos (Quercus sp), formadas por vespas do gênero Andricus. Estudo de caso (Maia 2013) Diversidade de galhas em 6 localidades de São Thomé das Letras (MG) Áreas de Mata Atlântica O caso especial das galhas Figures 1-14 Insect galls from São Tomé das Letras: 1. Leaf gall on Tapirira sp.; 2. Leaf gall on Duguetia furfuracea; 3. Bud gall on Pseudoxandra sp.; 4. Leaf gall on Baccharis sp.; 5. Leaf or bud gall on Baccharis cfr.; 6. Bud gall on Dimerostemma brasilianum; 7-10. Galls on Eremanthus polycephalus: 7. Leaf gall, 8. Stem swelling, 9. Stem swelling, 10. Bud gall; 11. Stem gall on Vernonia sp.; 12. Leaf gall on Asteraceae not determined; 13. Stem swelling on Macfadyena sp.; 14. Stem swelling on Stigophyllum riparium. (Maia 2013) (Maia 2013) Figures 15-25 Insect galls from São Tomé das Letras: 15. Vein swelling on Bignoniaceae not determined; 16-19. Galls on Protium heptaphyllum: 16. Circular leaf gall, 17. Marginal roll, 18. Cylindrical leaf gall, 19. Stem swelling; 20-25 Galls on Calophyllum brasiliense: 20. Linear leaf gall, 21. Elliptical leaf gall, 22. Stem gall, 23. Bud gall; 24. Globoid gall, 25. Marginal roll. (Maia 2013) Figures 26-37 Insect galls from São Tomé das Letras: 26. Leaf gall on Maytenus sp.; 27. Leaf gall on Hippocratea sp.; 28. Leaf gall on Kielmeyera sp.; 29-30. Galls on Davilla brasiliensis: 29. Leaf gall, 30. Bud gall; 31. Stem swelling on Diospyros sp.; 32-35. Galls on Erythroxylum cf. suberosum: 32. Leaf gall, 33. Apical bud gall, 34. Marginal leaf roll, 35. Leaf gall; 36-37. Leaf galls on Croton sp. (Maia 2013) Figures 38- 51. Insect galls from São Tomé das letras (MG): 38. Leaf gall on Pera sp.; 39-41. Galls on Andira sp.; 39. Vermiform gall; 40. Globoid gall; 41. Marginal roll; 42-51. Galls on Copaifera cf. langsdorfii; 42. Midvein swelling; 43. Horn-shaped gall; 44. Globoid gall (glabrous); 45. Discoid gall; 46. Globoid gall (hairy); 47. Leaf fold; 48. Spot-like gall; 49. Cylindrical gall; 50. Cylindrical gall; 51. Stem swelling. (Maia 2013) Figures 90-103. Insect galls of São Tomé das Letras: 90-92. Leaf galls on Pseudolmedia macrophylla, 90. Brown; 91. Whitish; 92. Green; 93. Leag gall on Rapanea cf. parvifolia; 94. Stem gall on Rapanea sp.; 95. Bud gall on Aulomyrcia tomentosa var. longipes; 96. Stem swelling on Eugenia punicifolia; 97. Bud gall on Eugenia sp.; 98. Stem swelling on Myrcia splendens; 99- 103. Galls on Myrcia sylvatica: 99. Leaf or bud gall; 100. Leaf roll; 101. Marginal leaf roll; 102. Stem swelling; 103. Leaf gall. (Maia 2013) Maia 2013 152 morfotipos de galhas de insetos em 94 espécies vegetais (74 gêneros e 37 famílias). Os galhadores pertencem às ordens Diptera, Lepidoptera, Hemiptera, Thysanoptera, Coleoptera e Hymenoptera. A fauna associada incluiu parasitóides (Hymenoptera), inquilinos (Lepidoptera e Thysanoptera), sucessores (Formicidae, Hymenoptera) e predadores (pseudoscorpião). DIVERSIDADE IMPORTANTE DE ESPÉCIES E INTERAÇÕES!! O caso especial das galhas As saúvas Uma colônia de formiga cortadeira (saúva) consome o equivalente a uma vaca!!! O que todos tem em comum? Fecundidade Sobrevivência Pastejadores Herbívoros Parasitas Predadores Tolerância e compensação Formas de mitigar os efeitos negativos da herbivoria no fitness Taxas Fotossintéticas Crescimento Compensatório Arquitetura Realocação de recurso Utilização de reservas armazenadas TIFFIN, P. (2000). Mechanisms of tolerance to herbivore damage: what do we know? Evolutionary Ecology, 14(4), 523–536. Tolerância e compensação Taxas Fotossintéticas Fotossíntese X Respiração LUZ SOMBRA nature.desktopnexus.com Herbivoria -> diminui o sombreamento-> aumenta a taxa fotossintética Tolerância e compensação Crescimento Compensatório Ex: Genciana (Gentianella campestris) – aumento na produção de frutos, dependendo da época do desbaste. Tolerância e compensação Realocação (direcionamento para a parte afetada). Reservas Redução na mortalidade das partes “atacadas” Tolerância e compensação Rabanete selvagem x lagartas Pieris: Indução de compostos secundarios pelas lagartas aumentou o fitness da planta. Então: A herbivoria é uma pressão seletiva? Durante muito tempo não se considerava como agente seletivo significativo; Houveram mudanças a partir da década de 60; Compostos secundários do metabolismo. As plantas se defendem?? Pode ocorrer defesa contra herbívoro, na medida em que a herbivoria exercer uma pressão seletiva Respostas das plantas aos ataques dos insetos Defesas mecânicas Defesas biológicas – Mutualismos Defesas químicas – compostos secundários Defesas Mecânicas – Resinas – Ligninas - desgaste – Sílica – Cera Herbivoria: defesas vegetais Defesas Mecânicas Herbivoria: defesas vegetais virboga.de Defesas Mecânicas Herbivoria: defesas vegetais Defesas Mecânicas Herbivoria: defesas vegetais Tigmonastia (sismonastia) Herbivoria: defesas vegetais • Células localizadas na base de cada folha consegue perder água rapidamente. • O cálcio e o potássio presentes na planta são responsáveis por direcionar a água para alguns espaços entre as células, causando o tal fechamento, ou encolhimento (reversível). Mimetismo e Camuflagem Passiflora X Heliconius Herbivoria: defesas vegetais Herbivoria: defesas químicas Ácido oxálico Alcalóide Metabólitos secundários ... Defesas químicas Classe Numero Distribuição Atividade Fisiológica Compostos Nitrogenados Alcalóides 10,000+ Angiospermas especialmente em raízes, folhas e flutos Muito tóxicas atunado como venenos Glicosídeos cianogênicos 30 Esporádicos, principalmente em frutos e folhas Venenos (como HCN) Glucosinatos 75 Cruciferaceae e10 outras famílias Sabor desagradável Terpenoides Monoterpenos 1000 Amplamaente distribuídos em óleos essenciais Odor desagradável Diterpenoides 1000 Amplamente, comus em látex e resinas Alguns tóxicos Saponinas 500 Em mais de 70 espécies de plantas Hemólise de células sanguíneas Curcurbitacinas 50 Principalmente em Cucurbitacaeae Sabor amargo e tóxico Carotenoides 350 Universal em folhas, as vezes em flores e frutos Coloração Fenólicos Fenois Simples 200 Universal em folhas, mas tb em outros tecidos Antimicrobiano Quinonas 500 Amplamente, principalmente em Rhamnaceae Cor Fonte: J. B. Harborne, Introduction to Ecological Biochemistry (2nd. ed.). Academic Press, New YorkMetabólitos secundários Protegem as plantas contra herbívoros e contra a infecção por microrganismos patogênicos. Agem como atrativos (odor, cor e sabor) para animais polinizadores e dispersores de sementes. Eles atuam como agentes na competição planta-planta e nas simbioses plantas- microrganismos. Compostos vegetais secundários Compostos nitrogenados –Alcalóides – sabor amargo. (inibem ou ativam enzimas, alteram o armazenamento de carboidratos e gorduras, inibem a síntese de proteínas e reparo de DNA, afetam membranas celulares e a estrutura do citoesqueleto, causando enfraquecimento, vazamento ou rompimento das células, afetam também a transmissão nervosa) –Glicosídeos cianogênicos – tóxico (tóxicos ao serem quebrados pelas enzimas do trato digestivo dos herbívoros e liberam Cianeto de hidrogênio, que bloqueia a respiração celular) –Glicosinolatos – tóxico (causar gastroenterite, salivação, diarréia e irritação na boca) –Importância - farmacológica e medicinal café cafeína coca cocaína tabaco nicotina Alguns alcalóides Compostos vegetais secundários Terpenóides – formados por unidades de isopreno (C5H8). –Muitos são venenosos. Ex: glicosídios cardioativos. –O maior composto terpenóide é a borracha Névoa azul Compostos vegetais secundários Compostos fenólicos – Flavonóides (proteção contra radiação UV) –Taninos (gosto adstringente, inibe a digestão) – Ligninas, sílica (indigerível) –Ác. Salicílico (res. sistêmica adquirida) Defesas químicas Quantitativas – Ex: Tanino, resina, sílica (em função de sua concentração, sendo mais efetivo em maiores quantidades) Qualitativas – Ex: Alcalóides, glicosídeos, cianogênicos (venenos efetivos em pequena quantidade) Defesas químicas Quantitativas – Em condições de limitação de recursos existe um “trade-off” entre investir energia e nutrientes em crescer ou em defender-se. – Nutrientes afetam mais o crescimento que a fotossíntese. Logo, “sobram” substâncias com base em carbono. – Compostos de carbono são direcionados para a produção de compostos secundários de elevado peso molecular, por exemplo polifenóis – tanino. – Compostos quantitativos são normalmente redutores de digestibilidade atuando dosagem- dependente. Defesas quantitativas Defesas químicas qualitativas Qualitativas –Quando em ambiente com muitos recursos o excesso de nutrientes, principalmente o nitrogênio é transferido para as defesas; –Normalmente substâncias de baixo peso molecular e tóxicas. Por exemplo alcalóides e glicosídeos Defesas químicas qualitativas Defesas qualitativas – alcalóides Mudanças na fisiologia e bioquímica (desintoxicação); Resposta dos herbívoros • Oxidação; • Hidrolisação; • Conjunção com outro composto; Defesas químicas qualitativas Defesas químicas qualitativas Planta Herbívoros especialistas Herbívoros generalistas Predador Seqüestro de substancias Defesas anti- predação Herbivoria: defesas químicas qualitativas A nicotina Nicotina -> o verme do chifre exclui a nicotina na membrana celular... Coevolução herbívoro planta Distribuição das defesas Quanto ao ambiente –Ambientes estressantes Quanto a idade –Plantas jovens versus plantas adultas Quanto a partes da planta –Folhas, flores, raízes Quanto ao sexo –Plantas fêmeas e machos Mutualismo Interação entre duas espécies onde ambas incrementam sua capacidade de sobrevivência e reprodução Depende de um balanço complexo entre custos e benefícios envolvidos na relação O mutualismo pode ser: Obrigatório (Simbiose) Facultativo As espécies não podem viver separadas. Ex: Líquens (fungos+algas) As espécies podem viver independentemente. Ex: Crocodilo + ave-palito O mutualismo pode ser: Trófico ou alimentar Líquens Rhizobium + raízes Parceiros que são especializados em formas complementares de obtenção de energia e de nutrientes Mutualismo trófico: os líquens Líquens = fungo (micobionte) + alga (fotobionte). Reprodução -> propágulos vegetativos (sorédios) Vacas -> subprodutos da digestão bacteriana para alimentação. Bactérias -> alimento constante, ambiente favorável. Mutualismo trófico: Bactérias celulolíticas do rúmem O mutualismo pode ser: Defensivo ou de proteção Associações onde um parceiro é defendido contra herbívoros, predadores ou parasitas, oferencendo algum outro recurso em troca. Peixe-limpador Caranguejo e anêmona Mutualismo de proteção: as acácias e formigas Pseudomyrmex Defesa contra herbívoros, eliminam sementes de competidores Mutualismo de proteção: as acácias e formigas Pseudomyrmex Corpos beltian, nectários extra-florais, espinhos ocos Mutualismo de proteção: as embaubas e formigas Azteca Defesa contra herbívoros, facilitam captura de presas • A árvore das “adúlteras” (Gabão) • Territorialismo acirrado Mutualismo de proteção: Barteria e formigas Tetraponera O mutualismo pode ser: De dispersão Ocorre principalmente com animais polinizadores e dispersores de semente. Ex: Morcego e cacto Ex: Aves Mutualismo de dispersão: os dispersores de pólen e de sementes Mutualismo de dispersão: os dispersores de pólen e de sementes Morcego Anoura fistulata e flor Centropogon nigricans • Língua 8 cm (1,5 comprimento do corpo) • Única espécie que consegue chegar ao néctar e único polinizador. Mutualismo de dispersão: os dispersores de pólen e de sementes Lobo-guará e lobeira Lobo -> problemas renais sem a lobeira (nemátodos) Lobeira -> Lobo dispersa sementes Adaptações ao Mutualismo: Herbívoros e microrganismos Sistema digestivo modificado para proporcionar câmaras de fermentação habitadas por rica fauna e flora de microrganismos. a) Coelho (refecção, comem suas fezes). b) Zebra c) Ovelha (20% do rumen compreendem os corpos de microorganismos). d) Canguru (alguma fermentação antes do estômago). Adaptações ao Mutualismo: plantas e polinizadores Síndromes de polinização Radiação ultravioleta -> Indicações dos guias para o néctar . Cores, odores, formas, etc. Adaptações para atrair e explorar certos tipos de polinizadores e excluir outros. O conjunto destas características compõe a síndrome de polinização. Relembrando Depende de um balanço complexo entre custos e benefícios envolvidos na relação Bibliografia Begon M, Townsend CR, Harper JL. (2007). Ecologia: de indivíduos a ecossistemas. (4ed). Artmed. 752p. Ricklefs RE. 2010. A economia da natureza. (6ed). Guanabara Koogan. 572p. Towsend CR, Begon M, Harper JL. (2010). Fundamentos em Ecologia. (3ed.) Artmed. 576p. Obrigada pela atenção! Diapositive numéro 1 Última aula... Herbivoria Pastejador O caso especial das galhas O caso especial das galhas O caso especial das galhas Diapositive numéro 8 Diapositive numéro 9 Diapositive numéro 10 Diapositive numéro 11 Diapositive numéro 12 O caso especial das galhas As saúvas O que todos tem em comum? Tolerância e compensação Tolerância e compensação Tolerância e compensação Tolerância e compensação Tolerância e compensação Então:�A herbivoria é uma pressão seletiva? Respostas das plantas aos ataques dos insetos Herbivoria: defesas vegetais Herbivoria: defesas vegetais Herbivoria: defesas vegetais Herbivoria: defesas vegetais Herbivoria: defesasvegetais Diapositive numéro 28 Herbivoria: defesas vegetais Herbivoria: defesas químicas Defesas químicas Metabólitos secundários Compostos vegetais secundários café�cafeína Compostos vegetais secundários Compostos vegetais secundários Defesas químicas Defesas químicas Defesas quantitativas Defesas químicas qualitativas Defesas químicas qualitativas Defesas qualitativas – alcalóides Resposta dos herbívoros Defesas químicas qualitativas Defesas químicas qualitativas Herbivoria: defesas químicas qualitativas Coevolução herbívoro planta Distribuição das defesas Mutualismo O mutualismo pode ser: O mutualismo pode ser: Mutualismo trófico: os líquens Mutualismo trófico: Bactérias celulolíticas do rúmem O mutualismo pode ser: Mutualismo de proteção: as acácias e formigas Pseudomyrmex Mutualismo de proteção: as acácias e formigas Pseudomyrmex Mutualismo de proteção: �as embaubas e formigas Azteca Diapositive numéro 58 O mutualismo pode ser: Mutualismo de dispersão: os dispersores de pólen e de sementes Mutualismo de dispersão: os dispersores de pólen e de sementes� �Morcego Anoura fistulata e flor Centropogon nigricans Mutualismo de dispersão: os dispersores de pólen e de sementes Adaptações ao Mutualismo: Herbívoros e microrganismos Adaptações ao Mutualismo: plantas e polinizadores Relembrando Bibliografia Obrigada pela atenção!
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