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HISTOLOGIA BÁSICA Olá! Neste módulo, você estudará sobre o tecido muscular liso, os componentes de sua fibra, a estrutura e as moléculas, além de sua função, que é movimentar de maneira involuntária os órgãos internos do corpo, como bexiga, intestinos e estômago. Você aprenderá sobre o tecido muscular estriado esquelético, sua histologia e componentes. Também conhecerá a estrutura molecular, além de saber mais sobre a função de movimentar o nosso corpo de forma voluntária. Você sabia que o tecido muscular cardíaco é extremamente importante em nosso corpo, pois compõe o coração? Ele é um músculo estriado que apresenta pequenas diferenças dos demais tecidos estriados encontrados no organismo. Com apenas um túbulo T e um retículo sarcoplasmático, o músculo cardíaco possui grande quantidade de mitocôndrias para dar suporte ao gasto energético da contração contínua. Além disso, o músculo cardíaco tem função endócrina, com a liberação de um hormônio que influencia no controle da pressão arterial. Aqui, você vai acompanhar a caracterização histológica do músculo cardíaco, reconhecer sua estrutura e composição. Bons estudos! AULA 08 – TECIDO MUSCULAR Nesta aula, você vai conferir os contextos conceituais da psicologia entenderá como ela alcançou o seu estatuto de cientificidade. Além disso, terá a oportunidade de conhecer as três grandes doutrinas da psicologia, behaviorismo, psicanálise e Gestalt, e as áreas de atuação do psicólogo. ▪ Compreender o conceito de psicologia ▪ Identificar as diferentes áreas de atuação da psicologia ▪ Conhecer as áreas de atuação do psicólogo. acompanhar a amplificação a cada ciclo (COX et al, 2012). Ao final deste módulo, você deve: • Caracterizar histologicamente o tecido muscular liso. • Nomear os componentes de uma fibra muscular lisa. • Reconhecer a estrutura e a composição molecular da contração muscular. • Caracterizar histologicamente o tecido muscular estriado esquelético. • Nomear os componentes de um sarcômero. • Identificar histologicamente o tecido muscular cardíaco. • Reconhecer a estrutura e composição molecular da contração do músculo cardíaco. 8 TECIDO MUSCULAR A característica básica e principal desse tecido é a capacidade de contração e relaxamento, altamente relacionada com a movimentação, a digestão e até mesmo os batimentos cardíacos. Entre os tipos de tecido muscular, podemos encontrar tecido muscular estriado esquelético, tecido muscular estriado cardíaco e tecido muscular liso, como se pode observar na Figura 1. Figura 01 – Tipos de tecido muscular. Fonte: https://bit.ly/3jn3G1o Tecido muscular esquelético O tecido muscular esquelético é um dos três tipos de músculos do corpo com a característica de ser voluntário. Cada músculo esquelético é composto por centenas a milhares de células alongadas, chamadas de fibras musculares, paralelamente dispostas. As células musculares ou fibras musculares podem ser muito longas, como o músculo sartório da coxa, em que algumas fibras têm o mesmo comprimento do próprio músculo, isto é, 25 a 30 cm (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2018). Cada fibra muscular possui vários núcleos e é envolvida por uma membrana plasmática, chamada de sarcolema. Existem túbulos transversais, os túbulos T, que se invaginam a partir da superfície em direção ao centro de cada fibra muscular. Os túbulos T permitem que o líquido extracelular penetre profundamente no citoplasma da fibra muscular. O conjunto das duas cisternas transversais e o túbulo T formam uma tríade. Cada sarcômero tem duas tríades (Figuras 2). Figura 02 - Desenho esquemático mostrando as miofibrilas com as repetições de unidades idênticas, os sarcômeros, os quais constituem as unidades contráteis do músculo esquelético. Fonte: https://bit.ly/3X3I7RD. O citoplasma da fibra muscular é o sarcoplasma. Nele, há mitocôndrias que produzem grande quantidade de trifosfato de adenosina (ATP) durante a contração muscular. Estendendo-se por todo o sarcoplasma, está o retículo sarcoplasmático, uma rede de túbulos envolvidos por membrana, que armazena íons cálcio, necessários durante a contração do músculo. No sarcoplasma também existem moléculas de mioglobina, um pigmento avermelhado semelhante à hemoglobina do sangue, que armazena o oxigênio até que ele seja necessário pela mitocôndria para gerar ATP (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2018). Estendendo-se ao longo de todo o comprimento da fibra muscular, estão estruturas cilíndricas chamadas de miofibrilas (Figuras 2). Cada miofibrila consiste em dois tipos de filamentos proteicos, os filamentos delgados e filamentos espessos, que não se estendem por todo o comprimento de uma fibra muscular. Os filamentos formam compartimentos chamados de sarcômeros, os quais são as unidades funcionais básicas das fibras musculares estriadas. O miócito ou fibra muscular possui também: • Retículo sarcoplasmático; • Complexo de Golgi; • Inclusões de gordura; • Grumos de glicogênio; • Citoesqueleto muito desenvolvido. Na placa motora ocorre a estimulação para a contração muscular, onde o axônio de um neurônio motor irá desencadear o potencial de ação. A acetilcolina é o neurotransmissor da junção neuromuscular. O motoneurônio e as fibras musculares inervados por ele constituem uma unidade motora. O tecido muscular estriado esquelético, o principal tecido capaz de realizar contrações de forma voluntária, está ligado a outros tipos de tecidos, como o tecido conjuntivo (tecido ósseo). A maior parte de nossos movimentos ocorre de forma voluntária, ou seja, de maneira consciente, sendo processada em regiões corticais do nosso cérebro. Porém, isso não acontece nos movimentos reflexos, como retirar a mão rapidamente quando a encostamos no fogo. Esse tipo de reflexo é caracterizado pela velocidade e pelo automatismo, uma vez que gera um arco em âmbito medular, não sendo processado no encéfalo (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2018). Figura 03 – Membranas de organização do musculo estriado esquelético. Epimísios (setas), Perimísios (asteriscos). Fonte: Aarestrup (2018 p.138) As células musculares estriadas também apresentam mais de um núcleo, o que as classifica como multinucleadas. O tecido muscular estriado esquelético é composto de fibras musculares, que são as unidades celulares desse tecido. Podemos classificar as fibras musculares em dois tipos: fibra muscular de contração rápida e fibra muscular de contração lenta (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2018). As fibras de contração rápida apresentam diferentes características que as tornam únicas, sendo que esse tipo de fibra oferece alta transmissão eletroquímica dos potenciais de ação, alta atividade da enzima ATPase, libração e captação rápida de cálcio pelo retículo sarcoplasmático, apresenta inervação de neurônios com alto limiar de excitabilidade e possui uma taxa maior de renovação das pontes cruzadas. As fibras de contração rápida são responsáveis pelas manifestações como movimentos rápidos e velozes, força e acentuada hipertrofia (aumento da quantidade de proteínas no interior das células). Já as fibras de contração lenta apresentam características próprias como: baixa atividade da enzima ATPase, baixa capacidade para absorção de cálcio pelos retículos sarcoplasmáticos, baixa capacidade glicolítica, inervação de neurônios de baixo limiar de excitabilidade. No entanto, em contrapartida, possuem grandes quantidades de mitocôndrias e são fibras mais resistentes à fadiga, o que as torna fibras mais susceptíveis às adaptações causadas pelo treinamento aeróbio (AIRES, 2012; MCARDLE; KATCH;KATCH, 2016). Figura 04 - Morfologia das fibras musculares estriadas esqueléticas. Núcleos (setas). Corte longitudinal. Fonte: Aarestrup (2018 p.138). Além dessas características próprias de cada uma das fibras musculares, é importante fazer menção ao tipo de sistema energético utilizado, sendo que as fibras de contração rápida têm maior facilidade para o uso do sistema glicolítico (que utiliza glicose como fonte de energia), assim como armazenam mais glicogênio e estão mais relacionadas ao metabolismo anaeróbio. Ao contrário, as fibras lentas possuem maior facilidade para o uso de ácidos graxos como fonte de energia, e estão relacionadas ao predomínio do metabolismo aeróbio. Modificações agudas causadas pelo exercício físico no tecido muscular esquelético. O início da prática de atividade física implica uma série de adaptações agudas. O tecido muscular é especialmente sensibilizado pela ação de alguns hormônios liberados durante a prática de atividade física, como cortisol, hormônio do crescimento (GH) e catecolaminas (por exemplo: noradrenalina e noraepinefrina). O cortisol é liberado pelas glândulas suprarrenais, e possui notória atividade catabólica, conhecido como o hormônio do estresse. Esse hormônio sofre influência da atividade física, sendo que sua liberação é proporcional ao tempo de duração da atividade, como demonstrado em corredores de maratona, os quais apresentam elevados níveis de cortisol ao final das provas (MCARDLE; KATCH; KATCH, 2016). O cortisol agirá sobre o tecido muscular aumentando a proteólise (quebra de proteínas) e diminuindo a síntese proteica muscular. O GH é um hormônio produzido pela hipófise em resposta a diferentes estímulos, sendo o exercício de alta intensidade um poderoso estímulo para sua liberação. O GH promove, no tecido muscular, crescimento e remodelamento. Além disso, estimula a produção de somatomedinas, ou fatores de crescimento semelhantes à insulina (IGF-1 e IGF-2) por períodos longos após o exercício (8 a 30 horas). As somatomedinas são conhecidas pela ação anabólica no tecido muscular, promovendo a síntese de proteínas. As catecolaminas, hormônios liberados pela glândula suprarrenal em resposta a estímulos de estresse, como a prática de atividade física, são simpatomiméticos, ou seja, sua ação é semelhante à ação ocasionada pela estimulação simpática. No músculo, durante a atividade física, a noraepinefrina assume um importante papel, despejada na fenda sináptica, na forma de neurotransmissor, sensibilizando o músculo de maneira que aumente sua contratilidade, gerando contrações mais vigorosas (MCARDLE; KATCH; KATCH, 2016). Adaptações crônicas causadas pela prática regular de atividade física no tecido esquelético. O exercício físico apresenta importante papel para a conversão das fibras musculares, atuando em seu remodelamento. Embora se acredite que algumas fibras musculares não mudem seu fenótipo, outras fibras musculares, chamadas de híbridas (não são puramente fibras rápidas ou lentas), apresentam maior flexibilidade para mudanças. Se avaliarmos um atleta de corrida de longa distância, como um maratonista, esperamos encontrar nele maior quantidade de fibras com características de contração lenta. Já se avaliarmos um atleta de corrida de 100 metros rasos, esperamos encontrar nele, fibras com características de contração rápida (MCARDLE; KATCH; KATCH, 2016). Porém, o sucesso esportivo de elite prevê uma otimização natural das fibras musculares, ou seja, aqueles que naturalmente apresentam maior quantidade de fibras musculares de contração rápida acabarão sendo selecionados em modalidades esportivas em que essas características são determinantes. Obviamente o tipo de fibra muscular não é o único fator envolvido no sucesso esportivo, já que outros fatores, como os processos de treinamento, processos bioquímicos de produção de energia e fatores ambientais, possuem grande peso no ambiente esportivo (MCARDLE; KATCH; KATCH, 2016). Os processos metabólicos são especialmente afetados pela prática regular de atividade física. Processos especialmente ligados à produção de energia sofrem modificação no sentido de aumentarem a velocidade com a qual a energia será disponibilizada para a prática de atividade física. Podemos destacar a melhora considerável no tamanho e na quantidade de mitocôndrias, o que favorecerá a produção de energia de maneira aeróbia. Destacamos também o aumento das enzimas envolvidas no ciclo do ácido cítrico, assim como no número de transportadores de glicose (GLUT-4), garantindo maior suprimento de glicose durante a atividade física (MCARDLE; KATCH; KATCH, 2016). Tecido muscular liso O músculo liso forma a camada muscular do trato digestivo que vai do esôfago, estômago e intestino delgado (Figura 5). Figura 05 – Morfologia tecido muscular liso. Fonte: https://bit.ly/3kUdQHq Veja por onde a musculatura lisa perpassa: • Intestino grosso; • Vasos sanguíneos (artérias e veias); • Grandes vasos linfáticos; • Trato geniturinário (ureteres, bexiga, uretra, útero, tubas uterinas e canais deferentes); • Vias aéreas inferiores (traqueia e brônquios); • Outros órgãos e estruturas ocas e tubulares; • Mamilos; • Saco escrotal; • Músculos pie eretores da pele e da íris no olho. Sua estrutura consiste em feixes ou camadas de células fusiformes alongadas, composta por células anucleadas. Essas células estão dispostas de maneira especial porque a parte fina está em contato com a zona espessa das células vizinhas. Isso é observado em uma seção longitudinal sob um microscópio óptico. A organização de sua estrutura está intimamente relacionada com a função do tecido muscular liso (AARESTRUP, 2018). As células musculares lisas medem cerca de 50 a 100 μm de comprimento e seu diâmetro é de aproximadamente 5 μm; porém, o comprimento depende do grau de contração muscular. Sua ligação ocorre por meio de conexões de comunicação que permitem a passagem de pequenas moléculas e íons entre as células e, além disso, regulam a contração através de fascículos ou envelopes musculares lisos. Muitas vezes, mancha tão intensamente quanto o tecido conjuntivo denso. É importante notar que ambos parecem uniformes e alongados quando cortados longitudinalmente. Os feixes musculares são conectados mutualmente por tecido conjuntivo frouxo vascularizado. Cada fibra muscular lisa é circundada por uma membrana basal consistindo em fibras reticulares e um material amorfo contendo glicoproteínas e glicosaminoglicanos. As unidades musculares lisas anatômicas consistem em uma extensa rede de fibras reticulares e colágenas. Além disso, as fibras musculares lisas incluem os cordões nervosos não mielinizados dos sistemas nervosos simpático e parassimpático (AARESTRUP, 2018). Apresenta características similares ao tecido muscular estriado cardíaco, já que realiza contrações de maneira involuntária, ou seja, sem interferência de nossa vontade. Esse tecido auxilia as funções do estômago, do intestino e do útero. Para esses tipos de vísceras, é fundamental a participação do tecido muscular, já que os diferentes tipos de contração auxiliam nos movimentos peristálticos, como os movimentos realizados pelo esôfago para conduzir a comida até o estômago. Esse tecido se difere dos outros principalmente pela velocidade de contração, sendo a mais lenta dos tecidos musculares. Tecido muscular cardíaco O miocárdio é um músculo estriado com um arranjo de fibras contráteis. Localizados no coração, são compostos por células com aproximadamente 15 mm de diâmetro e 85–100 μm de comprimento, caracterizadas por ramificações alongadas e conectadas por junções intercelulares complexas. Ao contrário das células musculares esqueléticas, que são multinucleadas, as fibras muscularescardíacas contêm apenas um ou dois núcleos localizados centralmente. O músculo cardíaco tem linhas transversais semelhantes ao músculo esquelético. Sua função é bombear sangue através dos vasos sanguíneos (AARESTRUP, 2018). É capaz de realizar contrações involuntárias manifestas em forma de batimentos cardíacos, portanto se encontra exclusivamente no coração. Esse tipo de tecido tem características tanto do tecido muscular esquelético, como do tecido muscular liso, apresentando fibras estriadas de formação mais complexa (compreendidas por sarcômeros), que são o complexo de proteínas que inclui a actina e a miosina. Porém, diferente do músculo estriado esquelético, a ação das fibras cardíacas é coordenada de maneira involuntária, por meio de um sistema de autoestimulação liderado por estruturas especiais, os nódulos cardíacos (nódulo sinoatrial e atrioventricular), conferindo a esse órgão característica semelhante ao tecido muscular liso. Pela ação de contração contínua do coração, as paredes desse órgão precisam ser fortes; para isso, o músculo cardíaco precisa de células menores, ramificadas e intimamente unidas e sincronizadas, as quais apresentam discos intercalares para que a estimulação elétrica trafegue entre elas sem bloqueios. Figura 06 – Tecido muscular cardíaco. Fonte: https://bit.ly/3Rft7yH As fibras cardíacas são circundadas por uma camada de tecido conjuntivo contendo uma rica rede de capilares. Uma característica do miocárdio é que as linhas transversais são altamente coradas e aparecem em intervalos irregulares ao longo da célula. As faixas verticais são muito proeminentes nas fibras miocárdicas e dependem do arranjo paralelo das miofibrilas. Você sabe por qual motivo isso ocorre? "Como as fibras cardíacas tem mais sarcoplasma que as fibras esqueléticas, elas ficam mais separadas umas das outras" Nos discos intercalares há três especializações juncionais principais: zônula de adesão, desmossomos e junções comunicantes (ROSS, 2012). • Zônulas de adesão: encontradas nas partes laterais. Servem para ancorar os filamentos de actina dos sarcômeros terminais. São a principal especialização da membrana da parte transversal do disco. • Desmossomos: unem as células musculares cardíacas, impedindo que elas se separem durante a atividade contrátil. • Junções comunicantes: encontradas nas partes laterais dos discos. Responsáveis pela continuidade iônica entre as células musculares adjacentes. A passagem de íons entre as cadeias de células musculares permite que os sinais de contração ondulam de uma célula para outra. O coração repousa sobre uma fina camada de tecido conjuntivo que forma o epicárdio. É revestido externamente por um epitélio escamoso simples chamado mesotélio. A camada subepicardial de tecido conjuntivo frouxo contém veias, nervos e gânglios nervosos e também contém tecido adiposo. O epicárdio que envolve o coração corresponde ao folheto visceral do pericárdio. Entre o epicárdio e o folheto parietal existe uma quantidade pequena de fluido que facilita os movimentos do coração. O esqueleto cardíaco é composto de tecido conjuntivo denso com fibras de colágeno grossas orientadas em várias direções, e seus principais componentes são segundo Ross (2012): • Septo membranoso; • Trígono fibroso; • Ânulo fibroso As válvulas cardíacas também consistem em uma estrutura central de tecido conjuntivo denso contendo colágeno e fibras elásticas e revestidas por uma camada endotelial. A base da válvula está ligada ao anel fibroso do esqueleto do coração. O miocárdio consiste em paredes formadas por três túnicas. O interior também é chamado de endocárdio (AARESTRUP, 2018). Central (ou miocárdio) e externa ou pericárdio. A parte central do coração é fibrosa e chamada de esqueleto fibroso. Essa área serve como base da válvula, pois é o local de origem e inserção das células miocárdicas. O endocárdio é composto por um endotélio com uma camada subendotelial de tecido conjuntivo frouxo contendo fibras colágenas elásticas e algumas células musculares lisas. O miocárdio realiza intenso metabolismo aeróbico e, portanto, contém numerosas mitocôndrias, que ocupam aproximadamente 0% do volume citoplasmático. No músculo esquelético, as mitocôndrias ocupam apenas cerca de 2% do volume citoplasmático. Os estoques de energia do miocárdio consistem em ácidos graxos armazenados na forma de triglicerídeos e uma pequena quantidade de glicogênio que fornece glicose quando necessário (AARESTRUP, 2018). Os cardiomiócitos podem ter grânulos de lipofuscina encontrados principalmente perto das extremidades dos núcleos celulares. A lipofuscina é um pigmento amarelo-acastanhado depositado em células não replicantes de vida longa. Este corante é usado para determinar a vida útil da célula. Em outras palavras, quanto mais lipofuscina presente, mais velha é a célula. Como o músculo cardíaco não se regenera, nas lesões ocorridas no coração, por exemplo, nos infartos, as partes destruídas são invadidas por fibroblastos que produzem fibras colágenas, formando uma cicatriz de tecido conjuntivo denso. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS AARESTRUP, B. J. Histologia essencial. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2018. JUNQUEIRA, L. C. U.; CARNEIRO, J.; ABRAHAMSOHN, P. Histologia básica: texto e atlas. 13. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2018. MCARDLE, D.W; KATCH, L.F; KATCH, L. V. Fisiologia do exercício. Energia, nutrição e desempenho humano. 8ª. Ed. Rio Janeiro, Guanabara Koogan, 2016. ROSS, M. H.; PAWLINA, W.; BARNASH, T. A. Atlas de histologia descritiva. Porto Alegre: Artmed, 2012.