Embriologia - quarta a oitava semana

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Embriologia Eduardo Antunes Martins 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
O período da organogênese e o período fetal são distintos, mas contínuos, isto é, o último iniciando logo após 
do primeiro. O primeiro compreende a evolução do embrião da quarta até a oitava semana, enquanto o período fetal 
define o resto da evolução e desenvolvimento do embrião (mas por razões óbvias esse período só será exposto 
resumidamente, através dos tópicos mais importantes). 
São objetivos desse capítulo: 
 Entender os períodos da organogênese e fetal; 
 Desscrever todos os dobramentos que ocorrem na quarta semana. 
 
 
 
Embriologia 
 
UNIDADE I 
 
CAPÍTULO 6 
 
PERÍODO DA 
ORGANOGÊNESE 
E FETAL 
 
Embriologia – Unidade I 
 
MARTINS, Eduardo A. Página 1 
 
QUARTA SEMANA: FORMANDO O EMBRIÃO 
Na quarta semana as camadas dos tecidos originados na terceira semana já vão se diferenciando para dar 
origem aos sistemas e órgãos do corpo. Também nesse período o disco embrionário sofre um dobramento para 
formar a estrutura tubo dentro de tubo. A principal razão para esse dobramento é o crescimento diferencial das 
diversas partes do embrião. O embrião cresce muito durante a quarta semana, sendo que o saco vitelino estaciona 
no crescimento. O dobramento se inicia na região cranial e lateral no vigésimo segundo dia, sendo que o dobramento 
da região caudal acontece no vigésimo terceiro dia. Com esse dobramento as regiões lateral, caudal e cranial se 
aproximam da linha média da região ventral. As camadas de endoderma, ectoderma e mesoderma se fundem com 
as respectivas camadas opostas, formando um aspecto tridimensional do corpo. Esse processo transforma o 
endoderma, que era achatado, em um tubo intestinal. O intestino possui um fundo cego tanto na região anterior 
quanto posterior, ou seja, na região cranial e caudal. O intestino médio separa o intestino posterior do anterior, que 
ainda mantem contato com o saco vitelino, através do ducto vitelino. 
Quando as margens do mesoderma se fundem ao longo da linha média ventral, englobam o mesoderma, que 
passa a constituir o celoma intra-embrionário 
Durante a neurulação a placa neural é transformada em um tubo neural, oco, coberto por um ectoderma 
superficial. Esse tubo começa a se diferenciar em encéfalo e medula espinhal. Até o final da quarta semana as 
principais regiões do encéfalo tornam-se aparentes, como o cérebro anterior, médio e posterior e o neuroepitélio já 
passa a dar origem aos neurônios e células da glia. Também durante a neurulação as células da crista neural migram 
para diversas regiões do corpo, dando origem a várias estruturas e tipos celulares. 
O plano corporal tubo dentro de tubo surge através do dobramento do corpo 
No final da terceira semana o embrião é um disco trilaminar achatado e ovoide. Na quarta semana esse 
embrião cresce inclusive no comprimento e sofre o dobramento. Esse dobramento decorre do crescimento 
diferenciado das várias estruturas. Na quarta semana o disco embrionário e o amnio crescem muito, mas saco 
vitelino não. A notocorda, somitos e tubo neural continuam em franco desenvolvimento e reforçam o eixo dorsal do 
embrião. Como as regiões cranial, caudal e lateral se dobram, ocorre a formação da superfície ventral do corpo. As 
áreas de dobramento são referidas como pregas: prega caudal, prega cranial e prega lateral. A margem cranial do 
disco embrionário contem a membrana orfaringea, a qual da origem a futura boca do embrião. Cranial a essa 
membrana orofaríngea, surge uma estrutura importante em forma de ferradura, é a área cardiogênica, que dará 
origem ao coração. 
Cranial a área cardiogênica surge no vigésimo segundo dia uma barra espessada do mesoderma, que é o 
septo transverso, esse septo separa o celoma em cavidade abdominal e cavidade torácica, também da origem a 
parte do diafragma e mesentério ventral do estomago e esôfago. 
O crescimento da placa neural faz com que a fina margem cranial do disco se dobre, formando a superfície 
ventral da futura face, pescoço e tórax. Esse processo transloca a membrana orofaríngea para a região da futura 
boca e leva a região cardiogênica e o septo transverso para o futuro tórax. 
Por volta do vigésimo terceiro dia começa o dobramento na região caudal do embrião enquanto o tubo neural 
se alonga rapidamente e os somitos crescem além da margem caudal do saco vitelino. Como essa região é um 
pouco rígida, a fina margem caudal do disco embrionário que contem a membrana cloacal se dobra abaixo e torna-se 
parte da superfície ventral do embrião. Quando a margem caudal do disco se dobra abaixo do corpo, o pedículo de 
conexão que conecta a parta caudal do disco à placenta, é trazido cranialmente até se unir com o saco vitelino, que 
começou a se alongar e sofrer constrição. 
A base do pedículo contem um delgado divertículo chamado de alantoide. 
Simultaneamente ao dobramento craniocaudal ocorre o a flexão ventral dos lados direito e esquerdo. Nas 
extremidades da cabeça e da cauda as margens laterais vão se fusionando em direção ao futuro umbigo. Como 
resultado, o ectoderma, endoderma e mesoderma se fundem com as respectivas porções opostas, exceto na região 
umbilical. 
O ectoderma, dermátomos, mesoderma lateral e crista neural darão origem à pele. O endoderma dará origem 
ao revestimento do trato gastrointestinal. 
Cap. 6 – Período da Organogênese e Fetal 
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Quando as margens cranial, caudal e lateral do embrião se fundem as porções cranial e caudal do 
endoderma dao origem aos futuros intestino anterior e intestino posterior. No inicio, o intestino médio permanece 
aberto, mantendo conexão com o saco vitelino. No final da sexta semana o intestino está praticamente formado, 
mantendo conexão com o saco vitelino apenas por uma pequena haste chamada ducto vitelino. 
A extremidade cranial do intestino é coberta pela membrana orofaríngea, a qual se rompe para forma a boca, 
esse rompimento acontece ao fim da quarta semana. Já a região caudal é coberta pela membrana cloacal, a qual se 
rompe para dar origem aos orifícios do anus e região urogenital, durante a sétima semana. 
A placa lateral do mesoderma se separa em duas camadas, uma se adere ao ectoderma e a outra se adere 
ao endoderma. O espaço entre essas duas camadas fica aberto para a cavidade coriônica. Porém, quando as pregas 
do embrião se fundem, este espaço é englobado dentro do embrião, formando o celoma intraembrionário. As 
membranas serosas que revestem essa cavidade se formam a partir de duas camadas de placa lateral de 
mesoderma: o interior da parede do corpo é revestido com mesoderma somático e as vísceras derivadas do tubo 
intestinal são recobertas pelo mesoderma esplâncnico. 
Como resultado do dobramento do corpo, o plano corporal de um tubo dentro de outro tubo é estabelecido. O 
espaço entre esses dois tubos é preenchido com mesoderma, a qual se divide para formar a cavidade do corpo ou 
celoma. 
Dobramento do Embrião 
 Após serem formadas as três camadas germinativas , o embrião passa de uma forma laminar para uma 
forma tubular, através de dobraduras e flexões. No Período Embrionário (4ª a 8ª semana da gestação), ocorre a 
formação dos primórdios das principais estruturas, onde o embrião é mais susceptível a Agentes Teratógenos 
(agentes causadores de malformações congênitas). 
 Planos de dobramento do embrião: 
 Plano longitudinal Þ Prega Cefálica e Caudal (simultâneas). 
 Plano tranversal Þ Pregas Laterais. 
O Dobramento Céfalo-caudal é consequência do crescimento acentuado dorsal e caudal do Tubo Neural. 
 
Figura 1 – Planos de dobramento do embrião. 
Prega Cefálica - consequências:- Cérebro na extremidade rostal do embrião. 
- Membrana Bucofaríngea entre o Cérebro e o Coração. 
- Área Cardiogênica deslocada ventralmente à Membrana Bucofaríngea. 
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- Septo Tranverso (Diafragma) deslocado Ventralmente. 
- Saco Vitelino incorporado, em parte, ao Intestino Anterior. 
 
Figura 2 – Prega cefálica. 
Prega Caudal - consequências: 
- Placa Caudal que era Dorsal passa a ser ventral ao Embrião. 
- Parte do SacoVitelino fica incorporada ao Intestino Posterior. 
- Pedículo Embrionário antes Dorsal, agora prende o Embrião pela Região Ventral. 
 
Figura 3 – Formação da prega caudal. 
Cap. 6 – Período da Organogênese e Fetal 
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Em consequência aos dobramentos Cefálico e Caudal, a Cavidade Amniótica passa a envolver todo o 
Embrião. Há a formação do Intestino Anterior, Médio e Posterior. Apenas o Intestino Médio mantém-se em 
comunicação com o Saco Vitelino. O Saco Vitelino diminui significativamente. O Pedículo Embrionário passa a ter 
posição ventro-medial. 
Pregas Laterais - consequências: 
- Cada uma das Somatopleuras dobra-se sôbre a linha média em 
direção ventral, constituindo embrião cilíndrico. 
- Parte do Saco Vitelino fica inacorporada ao Intestino Médio. 
 
Figura 4 – Representação da formação do intestino primitivo (em “Cs”) e das pregas laterais (em “Ds”). 
NEURULAÇÃO: ESTABELECIMENTO DO TUBO NEURAL, O PRIMÓRDIO DO SISTEMA NERVOSO CENTRAL 
No final da terceira semana a placa neural consiste numa larga porção cranial que dará origem ao encéfalo e 
uma estreita porção caudal que dará origem a medula espinhal. 
No dia 22 há oito pares de somitos e a estreita porção caudal da placa neural que será a futura medula 
espinhal tem apenas 25% do comprimento da placa neural. 
Porém, como os somitos continuam a ser adicionados e a região da medula espinhal se alonga mais rápido 
que a placa neural mais cranial. Entre o 23 e 24 dias já existem 12 e 20 pares de somitos respectivamente. 
O rápido alongamente da placa neural é orientado pela extensão convergente do neuroepitélio. 
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A formação do tubo neural acontece durante o processo de neurulação e esse processo de neurulação 
envolve quatro eventos principais> formação da placa neural; desenvolvimento da placa neural; curvatura da placa 
neural; e fechamento do sulco neural. A principal mudança que acontece durante a formação da placa neural é o 
prolongamento apical-basal das células ectodérmicas para formar a placa neural espessada de camada única. 
Durante o desenvolvimento a placa neural se estreita no plano transversal e se alonga no plano longitudinal. 
A curvatura da placa neural envolve a formação das pregas neurais nas margens laterais da placa neural, 
consistindo de ambos, neuroepitélio e do ectoderma de superfície adjacente. 
Durante a curvatura as pregas se elevam dorsalmente rodando em torno de um eixo central localizado sobre 
a notocorda, chamado de ponto de dobramento mediano e o sulco delimitado pela curvatura da placa neural é 
chamado de sulco neural. 
O fechamento do sulco neural envolve a adesão das pregas neurais umas as outras e o rearranjo 
subsequente de das células no interior das pregas para formar duas camadas epiteliais separadas: a placa do teto do 
tubo neural e o ectoderma de superfície acima. Na interface entre essas camadas epiteliais estão as células da crista 
neural em formação. Estas surgem das pregas neurais através de uma transformação epitelial mesenquimal. Em 
humanos o fechamento do sulco neural acontece no dia 22 na futura região occipital e cervical, depois desse nível o 
fechamento progride cranial e caudalmente, finalmente fechando os neuróporos cranial e caudal nos dias 24 e 26 
respectivamente. 
NEURULAÇÃO SECUNDÁRIA 
A gastrulação termina com a formação do broto da cauda. A neurulação da origem ao tubo neural e é 
completada com o fechamento do neuroporo caudal no nível do somito 31. Ainda no feto o tubo neural se estende em 
direção caudal para regiões sacral e coccígea. Isto é devido ao nível de fechamento do neuroporo caudal estar 
fundido com o broto da cauda em formação e este sofre morfogênese para formar a extensão mais caudal do tubo 
neural. A formação do tubo a partir do broto da cauda é chamada de neurulação secundaria contraposta a 
neurulação primaria, a qual envolve a formação do tubo neural a partir da placa neural. 
A neurulação secundaria envolve a condensação das células centrais do broto da cauda em uma massa 
sólida chamada de cordão medular. Depois disso o cordão medular sofre uma cavitação para forma uma luz, a qual 
se funde com o canal neural do tubo neural mais cranial. 
As células da crista neural surgem a partir do teto do tubo neural e migram para formar os gânglios espinhais 
caudais. As células laterais do broto da cauda sofrem segmentação para formar os somitos caudais. A extremidade 
caudal da notocorda cresce para regiões sacral, coccígea e cauda. A neurulação secundária é completada na oitava 
semana de desenvolvimento. 
REGIONALIZAÇÃO CRANIOCAULDAL DO TUBO NEURAL 
Após a formação do tubo neural, esse tubo se subdivide no eixo craniocaudal em encéfalo anterior, médio, 
posterior e medula espinhal. O embrião assume forma de C devido ao processo do dobramento do corpo e flexão do 
tubo neural. Assim em torno do primeiro mês de desenvolvimento o corpo do embrião esta bem formado e o plano 
corporal bem estabelecido. 
A flexura aguda que separa o encéfalo anterior ou prosencefalo do encéfalo médio ou mesencéfalo é a 
flexura mesencefálica. 
DIFERENCIAÇAO DOS SOMITOS; FORMAÇÃO DOS DERMÁTOMOS, MIÓTOMOS E ESCLERÓTOMOS 
O mesoderma paraxial do tronco sofre segmentação para formar os somitos epiteliais. A partir daí cada 
somito se reorganiza e se subdivide: dermomiótomo epitelial e esclerótomo mesenquimal. 
Durante o desenvolvimento os esclerótomos se desenvolverão nas vértebras. A porção ventral do 
esclerótomo circunda a notocorda e formará o corpo vertebral. Mais dorsalmente o esclerótomo ladeia o tubo neural e 
se expande dorsalmente para formar o arco vertebral. 
Mais tarde o demomiótomo se subdivide em dermátomo que fica abaixo do ectoderma, e miótomo que fica 
adjacente ao ectorderma. O dermatomo cntribui para a derme da pele de todo o tronco e o miotomo forma os 
músculos epiaxiais (dorsais) e hipoaxiais (ventrolaterais) da parede do corpo. Além disso, após a formação dos 
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brotos dos membros, as células do miotomo migram para os membros em desenvolvimento e formam os músculos 
dos membros. 
 
Figura 5 – Embrião na quarta semana (inicial). 
 
Figura 6 – Embrião na fase final da quarta semana (muito mais diferenciação de órgãos e membros). 
Quinta Semana 
 Rápido crescimento do encéfalo e proeminências faciais, fazendo com que o crescimento da cabeça exceda 
o crescimento de outras regiões e a face fica em contato com a eminência cardíaca. 
Formação do seio cervical, uma depressão ectodérmica lateral, formado pelo crescimento do segundo arco 
faríngeo lateral que se superpõe ao terceiro e quarto arcos. 
Os brotos dos membros superiores adquirem a forma de remos, e os dos membros inferiores, de nadadeiras. 
As Cristas Nefrogênicas indicam o sítio dos Rins Mesonéfricos. 
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Figura 7 – Embrião na quinta semana. 
Sexta Semana 
 As placas das mãos se desenvolvem nos membros superiores. Os raios digitais (primórdio dos dedos) 
começam a se desenvolver. Os membros inferiores se desenvolvem um pouco mais tarde que os membros 
inferiores.Os embriões nessa semana já apresentam movimentos espontâneos como contrações bruscas do tronco e 
dos membros. 
Saliências auriculares se formam em torno do sulco branquial faríngeo, entre os dois primeiros arcos. Esse 
sulco formará o meato auditivo externo e as saliências se fundem para formar a aurícula. Olho é bem evidente e o 
pigmento retiniano já se formou. 
A cabeça é muito maior que o tronco e se dobra sobre a grande saliência cardíaca. Essa posição da cabeça 
resulta do encurvamento da região cervical. O tronco e o pescoço já se tornaram retos. O embrião nessa fase 
apresenta resposta reflexa ao toque. 
 
Figura 8 – Embrião na sexta semana. 
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Sétima Semana 
 Formam-se depressões entre os raios digitais que separam os futuros dedos. Forma-se o canal vitelino 
(ducto estreito que antes formava uma comunicação entre o intestino primitivo e o saco vitelínico) 
O intestino entra no celoma extra-embrionário na porção proximal do cordão umbilical, formando a hérnia 
umbilical fisiológica que se dá por razão de a cavidade abdominal ser pequena demais para acomodar o intestino em 
crescimento. 
 
Figura 9 – Embrião na sétima semana. 
Oitava Semana 
 Os dedos das mãos estão separados, mas unidos por membranas. São vistas depressões entre os raios 
digitais dos pés. A cauda ainda está presente mas é curta e rombuda. O plexo vascular do couro cabeludo apareceu 
e forma uma faixa característica em torno da cabeça. Ao final da oitava semana todas as regiões dos membros estão 
aparentes, os dedos se alongaram e estão completamente separados. 
Ocorrem os primeiros movimentos propositados dos membros. Ossificação começa nos membros inferiores. 
Todos os sinais da cauda desapareceram. Ao final da oitava semana o embrião tem feições nitidamente humanas; 
entretanto a cabeça é proporcionalmente grande (metade do corpo do embrião). As pálpebras estão se fechando por 
fusão epitelial. 
O intestino ainda está na porção proximal do cordão umbilical. As aurículas estão adquirindo sua forma final, 
porém estão implantadas numa região mais baixa da cabeça. Ainda não é possível fazer diferenciação sexual por 
observação da genitália externa. 
 
Figura 10 – Estágio final da oitava semana. 
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Período Fetal 
O desenvolvimento durante o período fetal envolve basicamente o rápido crescimento do corpo e a 
diferenciação dos tecidos, órgãos e sistemas Crescimento do corpo é muito grande Ganho de peso é fenomenal nas 
últimas semanas 
Clínicamente, o período gestacional é dividido em 3 trimestres: Final do 1º trimestre: já se formaram todos os 
principais sistemas; Final do 2º trimestre: o feto pode sobreviver caso nasça prematuramente; 3º trimestre: o feto 
amadurece e com 35 semanas, quando pesa 2.500g, indica maturidade fetal 
9 – 12 SEMANAS 
Início: 
A face é larga, os olhos muito separados, orelhas com implantação baixa e pálpebras fundidas 
Pernas curtas e coxas pequenas 
Até o final da 9ª semana, a genitália externa masculina e feminina se assemelham 
Fígado é o principal local da eritropoese 
Final 
Centros de ossificação primária principalmente no crânio e ossos longos 
Membros inferiores menos desenvolvidos em relação aos superiores 
Atividade eritropoética diminui no fígado e inicia-se no baço 
Formação da urina que é lançada no fluído amniótico 
12 - 16 SEMANAS 
O crescimento é muito rápido e com 16 semanas a cabeça é pequena em comparação com 12 semanas 
Os movimentos dos membros que começam a ocorrer com 8 semanas, com 14 semanas já são coordenados 
Os ossos são claramente visíveis no US (ossificação ativa) 
A genitália externa pode ser distinguida com 14 semanas 
Com 16 semanas os ovários já se diferenciaram e contêm folículos primordiais com ovogônias 
Os olhos ocupam posição anterior na face 
17 - 20 SEMANAS 
O crescimento se torna mais lento 
Membros alcançam sua proporção relativa final 
Movimentos fetais são percebidos pela mãe 
A pele está coberta por um material gorduroso (vernix caseosa) que protege a pele contra produtos do líquido 
amniótico 
Com 20 semanas são visíveis as sobrancelhas e os cabelos 
A gordura parda forma-se neste período e é o local de produção de calor 
Nos fetos masculinos de 20 semanas os testículos começam a descer 
 
Cap. 6 – Período da Organogênese e Fetal 
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21 - 25 SEMANAS 
Há um ganho substancial de peso 
Começam os movimentos oculares rápidos 24 semanas, os pneumócitos tipo II começam a secretar surfactante 
(mantém os alvéolos pulmonares em desenvolvimento abertos) 
As unhas estão presentes 
Embora um feto nascido entre 22 a 25 semanas possa sobreviver, ele pode morrer no início da infância devido à 
imaturidade do seu sistema respiratório 
26 - 29 SEMANAS 
Os pulmões e os vasos pulmonares já se desenvolveram p/ realizar as trocas gasosas 
Os pulmões já são capazes de respirar o ar, caso o feto nascer 
O SNC já amadureceu a ponto de dirigir os movimentos respiratórios rítmicos e de controlar a temperatura do corpo 
Com 26 semanas os olhos estão abertos e o lanugo (penugem pelo corpo) e os cabelos estão bem desenvolvimentos 
Unhas dos dedos dos pés tornam-se visíveis 
O baço torna-se um local importante de hematopoese que termina com 28 semanas (medula óssea torna-se o 
principal local) 
30 - 34 SEMANAS 
No fim deste período a pele é rosada e lisa 
Os membros superiores e inferiores têm um aspecto rechonchudo 
Fetos como 32 semanas ou mais, geralmente sobrevivem se nascerem prematuramente 
35 - 38 SEMANAS 
Com 36 semanas a circunferência da cabeça e abdômen são quase 
iguais 
O crescimento diminui à medida que a hora do nascimento se 
aproxima 
A maioria dos fetos pesam cerca de 3400g 
Durante estas últimas semanas, o feto ganha cerca de 14 g de 
gordura por dia 
Fatores que Influenciam o Crescimento Fetal 
 Tabagismo 
o A velocidade de crescimento dos fetos 
é menor durante as últimas 6 – 8 semanas de 
gravidez 
o Em média, o peso ao nascimento é cerca de 
200g menor 
o Morbidade perinatal é maior 
 Gestação múltipla 
o As necessidades totais de 2 ou mais 
fetos excedem o suprimento nutricional 
disponível pela placenta durante o 3º trimestre 
 Drogas sociais Figura 11 - Gráfico de velocidade de crescimento fetal 
durante o último trimestre. 
Embriologia – Unidade I 
 
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 Fluxo sanguíneo uteroplacentário deficiente 
o Vasos coriônicos ou umbiliais pequenos, doença renal, hipotensão) 
 Fatores genéticos 
o Envolvimento de genes em casos repetidos de crianças de baixo peso 
o Síndromes genéticas 
 
 
Figura 12 – Principais formações em cada fase do desenvolvimento embrionário. 
 
 
Referências 
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Churchill & Livingston; 2008. 
MOORE, K.L.; PERSAUD, T.V.N. Embriologia Clínica. 8. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2008. 
ALBERTS, B.; ROBERTS, K.; LEWIS, J.; RAFF, M.; JOHNSON, A. Molecular Biology of the Cell. 5rd ed. 
Garland Publishing Inc., New York & London, 2007. 
SADLER, T.W. Embriologia Médica, Langman. 9. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2005.