Taxonomia 07 Nomenclatura Biológica

Prévia do material em texto

Fernando A. Silveira – Introdução à Sistemática Biológica 
21/06/13 
 1 
NOMENCLATURA BIOLÓGICA 
 
Quando examinamos o esquema classificatório de um grupo qualquer de organismos, 
nem sempre nos damos conta de que duas tarefas parcialmente independentes foram 
desenvolvidas para que a classificação formal fosse atingida. Em primeiro lugar, há a tarefa 
de agrupamento dos organismos dentro de classes e, em segundo, a nomeação dessas 
classes ou táxons. 
Os princípios pelos quais os organismos são agrupados não são rigidamente definidos, 
mas dependem, em grande parte, da escola de pensamento taxonômico com o qual o/a 
taxonomista se identifica. Assim, como vimos anteriormente, cladistas só reconhecem 
grupos monofiléticos, enquanto gradistas aceitam, em suas classificações, tanto grupos 
mono quanto parafiléticos. Enquanto o tipo de grupo reconhecido como táxon em uma 
classificação é normalmente definido segundo critérios filosóficos, o nível em que 
determinado táxon é inserido em uma classificação é escolhido de forma inteiramente 
subjetiva, atendendo apenas à opinião dos taxonomistas que propõem a classificação. 
Assim, o grupo considerado por um taxonomista como gênero pode ser considerado como 
subgênero por outro. Assim, entre os especialistas em cada grande táxon, vamos encontrar 
os chamados spliters (“separadores”), que tendem a propor muitos táxons com um número 
relativamente pequeno de espécies, e os lumpers (“amontoadores”) que tendem a propor 
um número relativamente pequeno de táxons contendo um grande número de espécies. 
Um ponto, entretanto, é comum a todos os sistemas classificatórios atuais – em todos 
eles, os táxons são organizados hierarquicamente. 
 
Hierarquias Classificatórias 
 
Hierarquias são organizações em que diferentes classes de objetos são arranjadas em 
níveis ou categorias ordenados em seqüência. Talvez o exemplo mais familiar de hierarquia 
seja a hierarquia militar, em que os membros possuem diferentes postos (em ordem 
ascendente, soldado, cabo, sargento e, assim por diante, até general). Postos militares, 
entretanto, não são subgrupos uns dos outros. Assim, os soldados não são uma subdivisão 
dos cabos – cada indivíduo ocupa apenas um posto na hierarquia e, por isto, ela é chamada 
hierarquia restritiva ou excludente (exclusive). Em biologia, como Mayr (1982) chamou 
atenção, a escala natural seria um exemplo de hierarquia excludente, em que cada nível de 
perfeição seria um avanço do nível hierárquico imediatamente inferior mas não incluiria 
este nível inferior. 
Por outro lado, as classificações taxonômicas atuais são hierarquias inclusivas, em que 
cada organismo classificado é incluído em todos os níveis hierárquicos. Assim, nós, seres 
humanos, pertencemos à espécie Homo sapiens, ao gênero Homo, à família Hominidae e 
assim por diante, até o nível mais elevado, o reino Metazoa ou Animalia. Em nossas 
classificações, “espécie”, “gênero”, “família” etc são categorias ou níveis hierárquicos. Um 
grupo de organismos colocado em um nível particular dessa hierarquia é um táxon. Assim, 
Hominidae é um táxon que reúne os organismos agrupados com Homo sapiens na categoria 
de família. 
A questão de por que as nossas classificações são hierarquias inclusivas não é trivial. Na 
realidade, elas só se tornaram assim na passagem do século XVII para o século XVIII. Foi 
neste período que elas começaram a se libertar da organização excludente imposta pela 
Fernando A. Silveira – Introdução à Sistemática Biológica 
21/06/13 
 2 
idéia dominante da escala natural. Nossas classificações tornaram-se inclusivas quase 
acidentalmente, como conseqüência do esforço para que elas refletissem, como já 
discutimos, a ordem natural intuída no caos da diversidade biológica. Mayr (1982) chegou 
a sugerir que a organização hierárquica inclusiva das classificações vigentes tenha 
facilitado a Darwin propor sua teoria da evolução pela descendência. De fato, Darwin 
(1979) deixa bem claro que a natureza hierárquica de nossas classificações se deve ao fato 
de que elas refletem as relações “genealógicas” entre os organismos, todos originados de 
um único ancestral e, posteriormente, diversificando-se em ramos interligados por gerações 
consecutivas de ascendentes-descendentes. 
Lineu foi o grande responsável pela formalização do sistema hierárquico que utilizamos 
na taxonomia contemporânea e que é chamado, em sua homenagem, de sistema lineano ou 
hierarquia lineana. Originalmente, sua hierarquia incluía apenas quatro categorias dentro de 
cada reino (mineral, vegetal e animal) – classe, ordem, gênero e espécie (Mayr, 1982). 
Posteriormente, com o aumento da diversidade de organismos conhecidos, outros níveis 
básicos foram incorporados e essa hierarquia passou a ser considerada da seguinte forma: 
 
 Reino 
 Filo 
 Classe 
 Ordem 
 Família 
 Gênero 
 Espécie 
 
Com a continuidade da descoberta e descrição de mais e mais organismos vivos, as 
categorias hierárquicas fundamentais do sistema lineano passaram a ser complementadas 
por níveis intermediários cujos nomes são construídos com a adição dos prefixos “infra” e 
“sub” ou “super” aos nomes da categoria básica imediatamente superior ou inferior, 
respectivamente, à do táxon nomeado. Dessa forma, superfamília é a categoria hierárquica 
situada imediatamente acima de família (e abaixo de ordem); infra-classe é uma categoria 
situada abaixo de classe (ou subclasse) e acima de ordem, e subfamília o situado 
imediatamente abaixo da família. A aplicação de todos esses prefixos a todas as categorias 
básicas e a adição de mais algumas categorias, como tribo, nos permite construir 
classificações com mais de 30 níveis hierárquicos (Simpson, 1961). Com o aumento 
contínuo da quantidade de espécies conhecidas e a perspectiva de que temos, ainda, 
algumas dezenas de milhões de espécies para nomear e classificar, existem propostas sendo 
discutidas para que abandonemos o sistema atual por outro em que o número de níveis 
categóricos não seja fixo. 
 
Nomenclatura Biológica 
 
Como já foi discutido anteriormente, o agrupamento dos organismos em classes 
hierárquicas é uma forma de organizar nosso conhecimento sobre os seres vivos. O simples 
ordenamento hierárquico, entretanto, é insuficiente para que a classificação cumpra suas 
funções e, para que um esquema classificatório seja útil, é preciso que se atribuam nomes 
aos vários agrupamentos definidos no processo de classificação, transformando cada um 
Fernando A. Silveira – Introdução à Sistemática Biológica 
21/06/13 
 3 
desses agrupamentos em um táxon. Os nomes nos permitem referir aos táxons de forma 
sintética, facilitando nossa comunicação sobre eles. 
Até a publicação das obras “Espécies de Plantas” e “Sistema Natural” por Lineu, na 
década de 1750, não havia um conjunto de regras nomenclaturais de aceitação ampla e os 
nomes dos organismos eram constituídos por uma a várias palavras ou por frases 
descritivas. O princípio básico do sistema nomenclatural lineano é que cada espécie tenha 
seu nome composto por um nome genérico e um nome ou epíteto específico. Esses nomes 
são sempre latinos, já que, até o século XVIII, o latim era a única língua empregada no 
ocidente para a publicação de obras científicas. 
Quando lemos a literatura taxonômica atual, podemos ser levados a crer que nada foi 
feito em termos de taxonomia, antes de Lineu. Isto não é verdade, entretanto. A maioria das 
plantas e animais mais comuns associados à floresta atlântica brasileira, por exemplo, foi 
minuciosamente descrita pelos jesuítas (muitos deles, grandes naturalistas) ao longo dos 
dois primeiros séculos da colonização portuguesa de nosso país. Entretanto, dada a 
superioridade dosistema de Lineu, convencionou-se que apenas os nomes associados a 
descrições a partir da publicação das suas obras “Espécies de Planta” e “Sistema Natural” e 
de acordo com o seu sistema classificatório, é que seriam considerados válidos. Dessa 
forma, o conhecimento taxonômico de plantas e animais foi totalmente reconstruído a partir 
daí. 
É interessante notar que, embora revolucionários para os taxonomistas europeus do 
século XVIII, nomes binomiais eram utilizados comumente na linguagem vernacular de 
outros povos. Dennler (segundo Simpson, 1961), por exemplo, notou que os guaranis 
conferiam nomes binomiais aos animais em que o primeiro nome era inclusivo (como o 
gênero de Lineu) e o segundo restritivo (como o epíteto específico de nossa classificação). 
Ele exemplifica com o nome tatu, que designa um conjunto de espécies animais, que são 
distinguidas por nomes específicos compostos (tatu-açu, tatu-aíva, tatu-para, tatu-etê, tatu-
íra, tatu-peba, tatu-xima etc). 
A adoção da hierarquia lineana e suas regras nomenclaturais básicas deveu-se à sua 
superioridade em relação aos inúmeros sistemas em uso na época e permitiu simplificar e 
padronizar procedimentos e classificações biológicas. Após a adoção generalizada do 
sistema lineano, a proliferação de nomes na segunda metade do século XVIII e primeira 
metade do século XIX resultou num grande acúmulo de sinonímias e de classificações 
alternativas. Estes fatos levaram à proposição de uma série de convenções informais e, 
finalmente, ao estabelecimento de códigos de nomenclatura que pusessem ordem no caos 
que se construía. 
 
Códigos e princípios de nomenclatura. 
Atualmente, existem seis códigos nomenclaturais em uso: o Código Internacional de 
Nomenclatura para Algas, Fungos e Plantas (que sucedeu, em 2011, o Código Internacional 
de Nomenclatura Botânica), o Código Internacional de Nomenclatura Bacteriológica, o 
Código Internacional de Nomenclatura de Plantas Cultivadas, o Código Internacional de 
Nomenclatura Fitossociológica (que regula a nomenclatura de associações de plantas), o 
Código Internacional de Nomenclatura de Viroses, e o Código Internacional de 
Nomenclatura Zoológica. Esses códigos são independentes uns dos outros e regem apenas a 
nomeação dos táxons de um ou alguns grupos específicos de organismos, como seus nomes 
indicam. Circulam, ainda, as propostas de dois novos códigos. O Biocódigo ou Código de 
Nomenclatura Biologica pretende harmonizar os princípios e normas de todos os códigos 
Fernando A. Silveira – Introdução à Sistemática Biológica 
21/06/13 
 4 
vigentes, unificando todas as normas para todos os organismos. Sua adoção, contudo, tem 
encontrado forte resistência nas várias comunidades taxonômicas. O segundo é o 
Filocódigo ou Código de Nomenclatura Filogenética, que pretende estabelecer normas para 
a nomeação dos organismos que seriam definidos em termos filogenéticos e não 
contemplaria níveis hierárquicos mandatórios. Também esta proposta tem sido alvo de forte 
resistência e motivo de grande polêmica. 
À sistemática biológica, não interessam tanto os códigos de nomenclatura de plantas 
cultivadas e o de associações vegetais e aqui trataremos apenas dos princípios e normas 
gerais dos códigos vigentes que regulam a nomeação dos táxons de organismos naturais (os 
que não são produtos da seleção genética feita pelo homem). Esses códigos, apesar de 
independentes, atendem aos mesmos princípios básicos que, segundo Bernardi (1994), 
seriam: 
a) Princípio da unicidade – um táxon pode possuir apenas um único nome correto ou 
válido. Diferentes nomes dados ao mesmo táxon são chamados sinônimos e o nome correto 
ou válido de um táxon (sinônimo sênior) é definido pela lei da prioridade (o primeiro a ser 
publicado). Sinônimos juniores (publicados após a publicação do sinônimo sênior) não 
podem ser utilizados. 
b) Princípio da distinção – dois organismos não podem possuir o mesmo nome. Por 
isto, dois gêneros governados por um mesmo código não podem possuir o mesmo nome 
(nomes genéricos são únicos) e duas espécies de um mesmo gênero não podem possuir o 
mesmo nome específico (binômios são únicos). Entretanto, como os códigos são 
independentes uns dos outros, é permitido, embora não recomendável, que um mesmo 
nome possa ser aplicado a um grupo de animais e a um grupo de plantas ou bactérias. 
Cecropia e Pieris são dois exemplos fornecidos por Judd et al. (1999) de nomes genéricos 
aplicados atualmente a animais e plantas. Dentre os organismos regidos pelo mesmo 
código, nomes iguais conferidos a táxons diferentes são chamados homônimos. O 
homônimo válido (homônimo sênior) também é definido pela lei de prioridade. 
Homônimos juniores (publicados posteriormente à publicação do homônimo sênior) devem 
ser substituídos por outros nomes. 
c) Princípio da universalidade – o nome correto é valido em qualquer lugar. 
d) Princípio da estabilidade – para maximizar sua utilidade na comunicação dos 
conhecimentos sobre os organismos que o compõem, o nome correto de um táxon não deve 
mudar a não ser em casos extraordinários. 
 
Os códigos de nomenclatura não regem a nomeação de táxons em todas as categorias 
aceitas na hierarquia lineana, mas apenas dos seguintes grupos de categorias: 
a) grupo de família – superfamília e tribo e todas as categorias compreendidas entre elas. 
b) grupo de gênero – gênero e subgênero. 
c) grupo de espécie – espécie e subespécie. 
 
Regras e recomendações básicas de nomenclatura biológica 
Os nomes das categorias regidas pelos códigos devem ser baseados em nomes de 
espécimes-tipo (grupo da espécie), espécies-tipo (grupo do gênero), gêneros-tipo (grupo de 
família) e famílias-tipo (grupo de ordem). Tais tipos são designados no momento da 
nomeação e/ou descrição dos táxons. 
 
Fernando A. Silveira – Introdução à Sistemática Biológica 
21/06/13 
 5 
a) Nomes do grupo de espécie – são binomiais para as espécies e trinomiais para as 
subespécies, compostos pelo nome do gênero (ver abaixo) e um epíteto específico ou pelo 
nome do gênero, epíteto específico e epíteto subespecífico. Em geral, epítetos específicos 
(ou subespedíficos) são adjetivos no nominativo singular (que qualifica o nome genérico; 
por exemplo: Apis mellifera = abelha que carrega mel), adjetivos no genitivo (que sugere 
posse. Por exemplo, Trypanosoma cruzi – o tripanossoma do [Oswaldo] Cruz) ou, ainda, 
um substantivo em aposição. 
Nomes do grupo de espécie são definidos com base em espécimes ou exemplares-tipo. O 
principal deles é o holótipo – exemplar com base no qual a espécie ou subespécie foi 
descrita e que é designado como tal na publicação em que o táxon é descrito e nomeado 
pela primeira vez. Este é o tipo que define a espécie/subespécie. Outros exemplares 
examinados durante a descrição de uma espécie/subespécie podem ser designados como 
alótipo (exemplar utilizado para descrição da forma do sexo oposto ao holótipo – válido 
apenas para os animais; o Código de Nomenclatura Zoológica não distingue mais o alótipo 
dos parátipos) ou parátipos (todos os demais exemplares examinados, desde que designados 
como tais). O Código de Nomenclatura Botânica ainda reconhece os isótipos (exsicatas da 
mesma planta ou população da qual foi extraído o holótipo). 
Quando uma espécie ou subespécie foi estabelecida com base em vários exemplares, 
sem que nenhum deles tenha sido designado holótipo (síntipos), taxonomistas, 
posteriormente, podem escolher um deles e designá-lo como lectótipo, para cumprir as 
funções de holótipo. Os demais síntipos são, então, designados paralectótipos. Isto, 
entretanto, só é válido para espécies descritas até décadas atrás. Hoje, os códigos não 
consideram válidos os nomes atribuídos a táxonssem designação de holótipo. Finalmente, 
quando o holótipo, lectótipo ou os síntipos de uma espécie são definitivamente perdidos 
(em casos de incêndio ou bombardeio, por exemplo), eles podem, quando necessário, ser 
substituídos por neótipos. 
Ao designar os tipos de uma espécie/subespécie, o taxonomista deve indicar onde eles 
estão depositados (uma coleção taxonômica de instituição pública onde os exemplares 
poderão ser estudados por outros taxonomistas). 
 
b) Nomes do grupo de gênero – são sempre substantivos. O nome de um 
gênero/subgênero deve ser associado a uma espécie-tipo. Esta espécie deve ser designada 
quando da proposição do nome genérico/subgenérico (designação original). Entretanto, no 
passado, gêneros e subgêneros foram freqüentemente descritos sem que uma espécie-tipo 
fosse designada. Nestes casos, a designação pode ser definida por monotipia (quando 
apenas uma espécie foi incluída no táxon na publicação em que ele foi proposto), por 
tautonímia (quando uma das espécies inseridas no gênero/subgênero quando este foi 
nomeado recebe, por epíteto específico, o mesmo nome do táxon a que foi subordinado) ou 
por designação subseqüente (quando outro taxonomista faz a designação posterior da 
espécie-tipo, entre as espécies originalmente incluídas no gênero/subgênero). 
Quando o nome do subgênero é incluído na apresentação de uma espécie, ele vem entre 
parênteses, entre o nome genérico e o epíteto específico, por exemplo, Exomalopsis 
(Phanomalopsis) aureosericea. 
 
Os códigos recomendam que nomes dos grupos de gênero e espécie sejam ressaltados no 
texto. Normalmente isto feito pelo emprego de caracteres em itálico. 
 
Fernando A. Silveira – Introdução à Sistemática Biológica 
21/06/13 
 6 
c) Nomes do grupo de família – são todos construídos através da adição de um sufixo à 
raiz do nome de um gênero designado como gênero-tipo. Os nomes de cada categoria do 
grupo de família recebem um sufixo diferente que é diferente, ainda, para microrganismos, 
plantas e animais (Tabela I). Os Códigos de Nomenclatura Botânica e Microbiológica 
definem, ainda, terminações para os nomes até a categoria de filo (Tabela I). 
 
 
 
Tabela I. Terminações de nomes de algumas categorias do grupo de família e superiores 
segundo os Códigos de Nomenclatura Zoológica, Botânica e Microbiológica. 
CATEGORIA 
ANIMAIS PLANTAS FUNGOS 
Terminação Exemplo Terminação Exemplo Terminação Exemplo 
Filo – Arthropoda -phyta Tracheophyta -mycota Basidiomycota 
Classe – Insecta -opsida -mycetes Homobasidiomycetes 
Ordem – Hymenoptera -ales Fabales -ales Agaricales 
Superfamília oidea Apoidea -ariae 
Família idae Apidae -aceae Fabaceae -aceae Agaricaceae 
Subfamília inae Apinae -oidea Faboidea 
Tribo ini Apini -eae 
Subtribo ina Apina -inae 
Gênero-tipo Apis Faba Agaricus 
 
Embora nomes em línguas vernaculares sejam aceitos pelos códigos de nomenclatura, 
todos os nomes científicos são tratados como sendo latinos e, portanto, estão sujeitos às 
regras da gramática latina. 
 
d) Autoria dos nomes científicos – normalmente, é indicada pelo acréscimo do nome do 
autor ao nome do táxon. Esta indicação de autoria pode ser feita para nomes de táxons em 
qualquer categoria. Em zoologia, normalmente a data em que o nome do táxon foi proposto 
pela primeira vez é mencionada em seguida ao nome do autor. Isto entretanto não é 
obrigatório e não é utilizado em botânica. A autoria refere-se, sempre, ao último nome 
numa seqüência. Por exemplo: 
 
Apidae Latreille, 1802 – Latreille foi o primeiro a propor um nome do grupo de família 
baseado no gênero Apis. A publicação desta proposição foi feita em 1802. 
Melipona Illiger, 1806 – o gênero Melipona foi proposto por Illiger em 1806. 
Melipona (Michmelia) Moure, 1975 – o subgênero Michmelia foi proposto por Moure 
em 1975. 
Melipona (Michmelia) rufiventris Lepeletier, 1836 – a espécie M. rufiventris foi descrita 
por Lepeletier em 1836. 
Melipona (Michmelia) rufiventris mondury Smith, 1863 – a subespécie M. rufiventris 
mondury foi descrita por Smith em 1863. 
 
Freqüentemente, a indicação de autoria de espécies é dada entre parênteses. Isto tem um 
significado, indica que aquela espécie, ao ser descrita pela primeira vez, foi associada a 
outro gênero, tendo sido transferida posteriormente para o gênero em que ela é considerada 
atualmente. Exemplo: 
 
Fernando A. Silveira – Introdução à Sistemática Biológica 
21/06/13 
 7 
Augochloropsis cleopatra (Schrottky, 1902) foi originalmente descrita por Schrottky em 
outro gênero (Augochlora) e, depois, transferido para o gênero Augochloropsis. 
 
É possível indicar quem fez a mudança da espécie de um gênero para outro. Isto é usual 
em botânica mas raramente empregado na zoologia. Exemplo: 
 
Senna rugosa (G. Don) H. S. Irwin & Barneby – foi originalmente descrita em outro 
gênero por G. Don e, posteriormente, transferida por Irwin e Barneby para Senna. 
 
Outras indicações que podem ser dadas quanto à autoria de uma espécie são 
exemplificadas abaixo: 
 
Eriope macrostachya Mart. ex Benth.– foi descrita por Martius que utilizou um nome 
proposto por Benth. mas nunca publicado pelo segundo (em botânica, considera-se 
que a autoria da espécie seja do segundo autor, no caso, Benth. e poderia ser 
indicada, simplesmente, por Eriope macrostachya Benth.). 
Euglossa intersecta Latreille, in Drapiez – a espécie foi descrita por Latreille dentro de 
um trabalho de autoria de Drapiez. Neste caso, a autoria da espécie é de Latreille e 
poderia ser indicada simplesmente por Euglossa intersecta Latreille. 
 
 
O Futuro das Classificações Biológicas 
 
Não é exagero dizer que o sistema lineano de classificação, incluindo sua hierarquia e as 
suas regras básicas de nomenclatura, representaram um extraordinário avanço, oferecendo 
um conjunto de normas simples e objetivas que facilitaram a padronização das 
classificações e possibilitaram o rápido desenvolvimento da taxonomia entre a segunda 
metade do século XVIII e a primeira metade do século XX. Entretanto, o crescimento 
estonteante da biodiversidade reconhecida na Terra e o esforço para que as classificações 
reflitam cada vez mais apuradamente as relações filogenéticas entre os organismos têm 
feito com que muitos taxonomistas contemporâneos busquem alternativas mais eficientes 
para o nosso sistema atual de classificação biológica. Assim, desde meados do século XX, 
sistemas alternativos de classificação ou modificações do sistema lineano têm sido 
propostos (e.g. Michener, 1963; Hennig, 1966; Wiley, 1981).. 
Alguns dos principais problemas do sistema lineano advém do seu número restrito de 
categorias, que dificulta a representação do número astronômico de níveis hierárquicos 
presentes na genealogia dos organismos (em que cada evento de especiação origina um 
novo nível) ... 
 
Referências 
 
Bernardi, N. 1994. Nomenclatura zoológica. In: Papavero, N. (org.): Fundamentos 
Práticos de Taxonomia Zoológica. 2 ed. São Paulo, UNESP. P. 169-186. 
Darwin, C. R. 1979. The Origin of Species by means of Natural Selection. New York, 
Avenel, xi + 476 p. 
Hennig, W. 1966. Phylogenetic Systematics.Urbana, University of Illinois, xiv + 263 p. 
Fernando A. Silveira – Introdução à Sistemática Biológica 
21/06/13 
 8 
Ihering, H. von. 1930. Biologia das Abelhas Melíferas do Brasil. São Paulo, Secretaria da 
Agricultura, Indústria e Commércio do Estado de São Paulo, 140 p. (Extraído do 
Boletim de Agricultura, números 5 a 8). 
Judd, W. S.; Campbell, C. S.; Kellogg, E. A.; Stevens, P. F. 1999. Plant Systematics – a 
Phylogenetic Approach. Sunderland, Sinauer, xvi + 464 p. 
Mayr, E. 1982. The Growth of Biological Thought.Cambridge, Belknap, xiv + 974 p. 
Simpson, G. G. 1961. Principles of Animal Taxonomy. New York, Columbia University, 
x +247 p. 
Wiley, E. O. 1981. Phylogenetics – the Theory and Practice of Phylogenetic 
Systematics. New York, Wiley-Liss, xv + 439 p. 
 
Consulte, também, a página: 
 
http://en.wikipedia.org/wiki/Nomenclature_code 
 
Há, também, várias páginas em português que discutem os vários códigos, embora eu não 
tenha encontrado nenhuma que trate de todos ao mesmo tempo, como o indicado acima. 
Sinta-se livre para navegar a internet...