Aula 22016

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15/03/2016
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 Profa. Vera Lúcia dos Santos
 vlsantos@icb.ufmg.br
 Depto. de Microbiologia
 LMA- ICB-UFMG
Diversidade Fisiológica - Adaptações às
condições ambientais
LMA
 As comunidades biológicas e os 
componentes abióticos (matéria e 
energia) do ambiente físico-químico 
formam os ecossistemas, que podem 
diferir em extensão.
 Habitat: Localização física da espécie
Ecologia de micro-organismos
LMA
 Cada ecossistema apresenta uma 
diversidade de micro-organismos 
distribuídos em duas categorias:
 Autóctones ou indígenas (residentes)
 Alóctones ou não-
indígenas(transitórios).
 O ecossistema pode ser ocupado por
organismos especializados
metabolicamente que são restritos a um 
ambiente distinto.
População microbiana LMA
 O nicho ecológico compreende o papel funcional 
do micro-organismo na comunidade e suas 
características de adaptação a condições 
ambientais.
 Cada espécie/strain de um micro-organismo 
apresenta requerimentos nutricionais 
particulares, propriedades cinéticas, potenciais 
bioquímicos e particularidades estruturais, 
graus distintos de tolerância a estresses 
ambientais.

Nicho ecológico
Determinante da habilidade ou inabilidade de realizar 
uma função particular em uma ambiente distinto.
LMANicho ecológico LMA
 O estudo das relações entre os seres vivos com 
seu meio natural e da sua adaptação ao 
ambiente ou, segundo Odum (1971), é o 
estudo da estrutura e função do ecossistema. 
 A estrutura compreende: a composição da 
comunidade biológica (número de espécies e de 
indivíduos, biomassa e distribuição espacial das 
populações), quantidade e distribuição dos 
componentes abióticos e a faixa-gradiente das 
condições ambientais. 
 A função envolve processos relacionados com: 
fluxo de energia, ciclagem biogeoquímica e 
regulação mútua dos organismos e do 
ambiente.
Ecologia microbiana
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LMA
 Comunidade: conjunto de todas as populações de 
uma área
 Populações com nichos específicos
 Densidade populacional pode ser descrita pela 
fórmula:
D = número de indivíduos / área-volume 
 Os principais fatores que promovem modificações em 
uma população (reguladores) são:
- Fatores abióticos (físicos-químicos)
- Fatores Bióticos - Interações (-) e (+) principal 
Competição
Densidade Populacional
LMA
Habitat/Microambiente–localização física específica de um micro-
organismo
Microambiente e nicho
 Fluxo limitado dos agentes oxidantes e redutores e dos nutrientes necessários e 
Difusão dos produtos lenta pode causar inibição do crescimento
 Estes fluxos criam um nicho único que inclui o micro-organismo, o seu habitat 
físico, a utilização temporal dos recursos para o crescimento e função microbiana .
 um micro-organismo se multiplica até que limitações bióticas ou abióticas sejam 
impostas contra-balançando a taxa de crescimento 
-Bactérias sulfurosas incolores 
oxidam H2S diretamente a sulfato 
(aeróbia)
- Redutora de sulfato- H2S 
(anaeróbia)
LMA
 Exemplo de auto-regulação
 Associação alga/bactéria heterotrófica
 Autoregulação pela intensidade
luminosa
 Decréscimo da luz leva a um 
decréscimo na FS e liberação de 
matéria orgânica
 Consequência: comunidade bacteriana
heterotrófica é limitada com 
decréscimo em sua atividade e 
biomassa.
Microambiente e nicho LMA
 Biofilme: possibilita a criação de microambientes e de nichos na 
ausência de um ambiente físico estruturado.
 Sistemas microbianos organizados que consistem em camadas de 
células microbianas que se desenvolvem sobre superfícies envoltas 
por uma matriz de EPS.
Microambiente e nicho
a) Colonização inicial por um único tipo bacteriano
b) Desenvolvimento de camadas de diferentes tipos 
de micro-organismos. 
c) Biofilme maduro com agregados de células , poros 
intersticial e canais
LMABiofilmes
Formação de biofilmes em superficies de organismos vivos e inertes.
LMA
 Iniciação: Formação de filme condicionado: adsorção de substâncias 
orgânicas a uma superfície sólida;
 Associação transiente (reversivel) do organismo com superfícies ou outros 
organismos
- EPS (proteínas, carboidratos, polissacarídeos) e Biossurfactantes
- - Apêndices externos filamentosos: Flagelos, Pilus tipo IV, adesinas
 Associação estável (irreversivel): adesão firme à superfície
- Redução da motilidade (inibição do gene de flagelina)
 - Síntese de exopolissacarídeos

Etapas no desenvolvimento de 
um biofilme
Adesão Colonização Acumulação Clímax da comunidade Dispersão
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LMA
• Adesão inicial: repulsão ou 
atração eletrostática. 
• Material da superfície e 
características da superfície 
da célula microbiana.
Adesão inicial das bactérias às 
superfícies abióticas
• Interações mediadas por 
fímbrias, flagelos, pili, EPS
• Regulação da expressão gênica: 
secreção de fatores químicos 
(quorum sensing).
• Topografia da 
superfície influencia 
o alinhamento das 
células.
LMA
Flemming H-C. Wingender. J. The biofilm matrix. Nature Review. v.8. p.623-633. 2010
Moléculas anfipáticas/ 
tenosativas
 Maturação: Formação e estruturação de 
microcolônias : 
 Síntese de exopolissacarídeos e Interações
metabólicas e genéticas
Etapas no desenvolvimento de 
um biofilme
LMA
 Dispersão
1- Expansiva: liberação de células do interior das microcolônia
• Morte celular - limitação nutricional, espécies reativas de oxigênio, apoptose, lise por fagos
• Degradação da matriz por liases
• Restauração da motilidade
2 - Fragmentação: forças mecânicas (colisão com partículas suspensas)
3 - Superficial: migração do biofilme
Etapas no desenvolvimento de 
um biofilme
Adesão Colonização Acumulação Clímax da comunidade Dispersão
LMA
 Superfície/suporte: rugosidade, 
hidrofobicidade (Teflon, plásticos, látex, 
silicone, pedra, argamassa, reboco)
 Característica da célula microbiana: 
hidrofobicidade, flagelo, fimbrias, polímero 
extracelular;
 Fluído: velocidade de fluxo, pH, força iônica do 
meio;
 Presença de materiais particulados
 Qualidade e concentração de nutrientes do 
meio líquido circundante.
Fatores que afetam a formação 
do biofilme
LMA
 Melhores condições de sobrevivência nos ambientes naturais
 Proteção contra: flutuações de pH, concentração de sais, 
radiações UV, fagocitose, desidratação, predadores, biocidas e 
antimicrobianos
 Troca de material genético
 Aumento de nutrientes nas interfaces, deposição facilitada pela
presença da matriz polimérica;
 Aproveitamento de nutrientes;
 Facilidade de desenvolvimento de micro-consórcios que
permitem o estabelecimento de relações de simbiose (líquens) 
bem como a utilização de substratos de difícil degradação;
 Capacidade para estabelecer e colonizar nichos ecológicos.
Porque formar biofilmes? LMAControle microbiano 
Destruição
das células 
planctônicas
(Físicos/químicos
)
Prevenção
Inibição da 
adesão da 
célula a uma 
superfície
Destruição 
da matriz 
polimérica
(enzimas 
hidrolíticas)
Melhorar o poder 
de penetração de 
biocidas (agentes 
químicos-
tensoativos, 
dispersantes, ou 
Floculantes).
 Inibidores de QS
 Metabolitos antimicrobianos: BS, biosurfactantes, exopolissacarideos e 
bacteriocinas
 Enzimas hidrolíticas, fagos
 Ultrassom e campo eletrico, terapia fotodinamica
 Uso combinado de biocidas e estratégias que aumentam a penetração do 
mesmo.
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LMA
 Representação esquemática de SAB e 
suas interações.

A. Os micro-organismos estão embebidos 
no EPS e
formam um ecossistema em miniatura 
incluindo heterotróficos efototróficos.

B. SAB – ligação entre a litosfera e a 
atmosfera.
Efeitos observados na interface incluem: 
 - 1 interações entre os micro-
organismos
 - 2 interações biofilme-atmosfera,
 - 3 interações substrato-atmosfera.
 Funções do EPS:
 retenção de água por longos períodos de 
tempo
 mantém a viabilidade das células.
Biofilmes sub-aéreos -SAB
Environmental Microbiology (2007) 9(7), 1613–1631
LMA
 Ambientes com condições variáveis – impõem habitantes a longos 
períodos de estresse - dormência induzida, que são subitamente 
interrompidos pelo eventual retorno das condições de crescimento 
permissiva. 
 Organismos com ampla tolerância a diferentes e flutuantes estresses: 
poikilo-tolerantes. Ex: fungos microcoloniais.
 As características dos MCF poikilo-tolerantes:
-Capacidade de sobreviver por longos períodos (suspensão do 
metabolismo - micro-colônias).
-Capacidade de re-organizar-se internamente por constantemente 
substituir células mortas ou morrendo, com novos brotos;
-Capacidade de formar hifas filamentosas (melanizadas) para penetrar em
rochas (mm a cm) - proteger-se dos estresses ambientais.
-Capacidade de criar uma camada, semelhante a verniz, formada a partir 
da impregnação de camadas de matriz extracelular e melanina com
minerais.
Micro-organismos poikilo-tolerantes
LMA
 A biomassa total de um organismo é 
determinada pelo nutriente presente no meio 
em menor concentração em relação aos seus 
requerimentos.
Lei do Mínimo de Liebig
Composição Química Média da Célula (%)
Oxigênio...................................... 65
Carbono...................................... 18
Hidrogênio................................... 10
Nitrogênio..................................... 3,05
Subtotal...................................... 96
Cálcio (Ca).................................... 1,8
Fósforo (P).................................... 1,2
Potássio (K). ............................. ...0,35
Enxofre (S).....................................0,25
Sódio (Na)..................................... 0,15
Cloro (Cl)...................................... 0,15
Magnésio (Mg)............................... 0,05
Flúor (F)........................................ 0,007
Ferro (Fe)...................................... 0,005
Subtotal........................................ 3,962
Outros(Zn,Br,Mn,Cu,I,Co)........... 0,038
 Em um dado ecossistema 
sempre haverá algum fator 
nutricional limitante.
LMA
 Para um microrganismo se estabelecer em um 
ecossistema cada um dos parâmetros abióticos deve 
permanecer dentro da faixa de tolerância. 
 Se qualquer condição exceder os limites mínimo 
ou Máximo= organismo falha e morre.
 Lei Combinada de Odum (1971)
 A presença e sucesso de um organismo ou grupo de 
organismos num ecossistema depende de nutrientes e 
de sua tolerância aos fatores ambientais.
Lei da Tolerância de Shelford
LMALimitações abióticas ao 
crescimento microbiano
Baixo Alto
Fluxo de carbono, 
energia e nutrientes
Resposta microbiana
1-Sucesso ecológico 
(geração de ATP, absorção de nutrientes,
crescimento, motilidade, quimiotaxia, FS)
2- Sobrevivência/manutenção 
(quiescência, dormência, esporulação)
3-Falha ecológica 
(estarvação, morte, autólise, stress oxidativo,
competição, predação, parasitismo)
Le
i d
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M
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 L
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S
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lfo
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LMA
 Faixa de valores que permitem a 
sobrevivência dos micro-organismos
/Resposta a fatores ambientais:
- Nível ótimo, maior atividade, taxa de 
crescimento e metabolismo.
- Limite de tolerância máximo e mínimo -
onde a função fisiológica cessa-morte.
Faixa gradiente
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LMA
 Químicos: nutrientes minerais, Composição
atmosférica, pH, Fatores de crescimento, Fontes
de Carbono e energia, potencial de eletro
redução.
 Físicos: radiação eletromagnética, pressão, 
Salinidade – disponibilidade de água, 
temperatura, Superfície.
 Biológico: interações entre os micro-organismos
(competição, mutualismo, antagonismo)
Determinantes ambientais
LMA
 Habilidade de se tornarem temporariamente 
inativos mas viáveis (endósporos).
 Habilidade de crescimento a baixa concentração 
de substrato (oligotrófico).
 Formação de micro-colônias.
 Sistemas de regulação global (repressão 
catabólica, sistema de dois componentes 
envolvendo uma histidina quinase).
 Adaptações fisiológicas, estruturais e 
morfológicas.
Estratégias de sobrevivência
LMAAdaptações para sobrevivência em
ambientes pobres
 Rosetas: Caulobacter (bacilo 
aquático)
morfologia semelhante a 
uma estrela 
LMA
 Micro-organismos extremófilos: são 
aqueles que prosperam em ou 
requerem condições extremas que 
excedam as condições ótimas para o 
crescimento e reprodução da maioria 
dos organismos terrestres.
 Extremo ambiental: qualquer influência 
ambiental que prejudica a estrutura e / 
ou função de um organismo de tal 
ordem que a sua capacidade é 
reduzida.
Micro-organismos extremófilos e 
extremo ambiental
Uma fonte termal azul esverdeada 
devido a cianobactérias
LMAExtremófilos
Problemas fisiológicos em ambientes extremos:
• Retenção da água 
• Manter Membranas celulares funcionais
• Manter Proteínas funcionais 
• Manter DNA funcional
LMACaracterísticas de ambientes extremos nos 
quais os micro-organismos crescem
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LMACaracterísticas de ambientes extremos nos 
quais os micro-organismos crescem
LMAEfeitos ambientais no 
crescimento microbiano
Distribuição ↔ métodos de
controle ou otimização de suas 
atividades
LMA
Temperatura
Temperatura ótima de crescimento
psicrófilas (12 a 17°C) psicrotróficas (20 a 30°C)
mesófilas (28 a 37°C) termófilas (50 a 90°C) termófilas extremas (>80°C)
LMAHipertermófilos são na sua 
maioria Archaea
LMA
Efeito da temperatura
 Afeta a taxa de crescimento por afetar 
a taxa das reações químicas.
 Mudanças na taxa de crescimento são
comparáveis dentro de uma certa
faixa às respostas das reações
químicas a temperatura.
 Afeta as taxas de reações químicas
– Potencial redox
– Difusão
– Movimento brawniano
– Viscosidade
– Tensão superficial
LMA
 Mudança de fase de lipídeos da membrana: desestabilização da 
bicamada
 Despolimerização do citoesqueleto
 Citoplasma se torna altamente viscoso: alteração dos processos de 
difusão, incluindo osmose
 Mudança no pH, desnaturação de proteínas.
Stress- Baixa temperatura
Estrutura fase lamelar fluída-cristalina
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LMABaixas temperaturas-nível 
celular
 Cristais de gelo grandes se formam no exterior das células, porque o ponto de
congelamento do fluido extracelular é maior que o do fluido intracelular (que tem
mais solutos em solução).
 Aumento dos cristais extracelulares: promovem a saída da água intracelular por
osmose.
 Causa lesões nas membranas e provoca intensa desidratação das células e
Aumento da concentração de soluto
LMAMicro-organismos psicrófilos
 Adaptações
 Enzimas e proteínas: 
 maior quantidade de estrutura secundaria em α hélice e menor 
quantidade em lamina β.
 maior quantidade de aminoácidos polares e menor quantidade
de hidrofóbicos para manter as proteínas flexíveis.
 Modificação da composição das membrana celulares
 Aumento de ácidos graxos insaturados, encurtamento das
cadeias e diminuição de ácidos graxos cíclicos (conferem
flexibilidade)
 Estas alterações mantém as membranas em um estado semi-
fluido a baixas temperaturas.
 Exemplos: Pseudomonas, Listeria
LMA
Departamento de 
Microbiologia –ICB /
Laboratório de 
Microbiologia 
Aplicada
Ácidosgraxos poli-insaturados se inclinam 
deixando aberturas = mais fluidez
LMA
 Micro-organismos termófilos e 
hipertermófilos 
 Efeito das altas temperaturas
 Desnaturação de proteínas
 Alteração do dobramento das proteínas 
reduzindo a sua atividade
 Fusão lipídica e lise celular
 Perda de água aumentada- evaporação
Efeito de altas temperaturas
LMAAdaptações que permitem 
crescimento a altas temperaturas
Proteínas e enzimas:
oPresença de aminoácidos com cargas + e – na superfície/ligações de
hidrogênio entre aas carregados/minimiza desnaturação em baixo pH e alta
temperatura.
o acúmulo de solutos (2,3 difosfoglicerato cíclico) que estabilizam proteínas;
o presença de proteínas específicas que estabilizam outras proteínas por
dobramento a temperaturas próximas do limite de crescimento
(chaperonina)
Aumento da percentagem de G / C .
o Presença de proteínas de união ao DNA que impeçam a sua fusão
(histonas). Archaea hipertermófilas codificam para uma proteína Alba
(Sso10b)
o DNA girase reversa: Superenovelamento + (enrola o DNA no sentido +-
mais estável
o Acumulo de sal: K + evita depurinização
 Formação de estruturas de resistência: esporos
Hipertermófilos (Sulfolobus acidocaldarius) têm uma taxa de mutação mais
baixa, sugerindo que a proteção do DNA e mecanismos de reparo são mais
eficientes do que as bactérias mesofílicas.
LMA
Modificação de lipídeos da
membrana (bacteria):
 aumento da percentagem dos
ácidos graxos saturados/
insaturados, ramificados e de
alto peso molecular,
Isomerização cis-trans de ácidos
graxos.
 Fosfolipídios com alto ponto de
fusão: CL, PE
Estrutura da membrana celular
diversa (arqueobactérias e
bactérias hipertermófilas):
presença de cadeia ramificada de
isoprenóide (fitanil, difitanil)
unidos ao glicerol por ligações
éter. Ausencia de ácidos graxos.
Adaptações que permitem 
crescimento a altas temperaturas
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LMA
Espectro eletromagnético das radiações:
- Gama: comprimento curto, alta 
energia
- radio: comprimento alto e baixa 
energia
Radiação LMA
 A radiação ultravioleta: 1 a 320 nm
 O efeito mais letal dos raios UV é a 264 nm, o mais eficientemente 
absorvido pelo DNA
 Efeitos deletérios
 Hidroxilação de Citosina e 
uracila
Efeito da radiação UV
LMA
Efeitos deletérios
• Entrecruzamentos entre DNA e 
proteínas
• Quebra e desnaturacão de DNA
• Formação de dímeros de timina 
localizados na mesma cadeia de forma 
adjacente, impedindo assim a 
replicação do DNA
Efeito da radiação UV LMA
 A bactéria pode reparar os dímeros por 
processos de reparo:
 Foto-reativação: por intermédio da enzima 
fotoliase e luz de 360 nm retiram-se os 
dímeros, sistema mais antigo de reparo
 Reativação no escuro: um fragmento de DNA 
é retirado, contendo os dímeros de timidina, 
na ausência de luz
 error prone repair
UV- Mecanismos de reparo
LMA
 Migrar para longe da radiação
 Atenuação de luz, antes de 
chegar ao interior da célula 
 Água - materiais que absorvem 
luz UV (Fe, substâncias 
húmicas, sais de N) 
 Viver em meios que absorvem a 
radiação UV (CaCO3, sílica, 
areia, solos e biofilmes)
 Produção de Pigmentos 
absorventes (melanina (MCF), 
micosporinas)
Proteção frente a luz UV
LMA
 Raios X e γ: comprimento na faixa de 10-4 nm to 1 nm
γ -Alta energia, alto poder de penetração, podendo causar 
mutações, quebra de ácidos nucléicos, danos a enzimas, e 
morte celular.
Ao interagirem com a matéria, produzem ions instáveis e 
radicais livres que interagem com as moléculas de forma 
destrutiva.
Endosporos: mais resistentes a radiação γ
-0,3-0,4 Mrad 90% de morte 
- 1/10 mata 100% de células vegetativas
Efeito da radiação Ionizante
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LMA
 É uma bactéria poliextremófila: suporta muitas 
condições extremas de vida: radiações, estresse 
oxidativo, dessecação e falta de nutrientes. 
 Suporta 3000 vezes mais radiação do que aquela 
suficiente para matar um ser humano (1Mrad) 
(3Mrad), 10 vezes a do endosporo, 1500 vezes a de E. 
coli: 6Mrad
 O genoma completo possui 3284 Kb:
– dois cromossomos (com 2649 e 412 Kb)
– um megaplasmídio (177 Kb)
– um pequeno plasmídio (45,7 Kb).
- célula/arranjo apresenta 4-10 cópias do genoma: 
arranjados em uma estrutura em anel (torroid); troca de 
DNA
 Resistência: mecanismo de reparo do DNA que faz a 
montagem do genoma após fragmentação.
 A resistência a radiação extrema é um efeito secundário 
de sua seleção para a resistência à desidratação
Deinococcus radiodurans LMA
Mecanismo de reparo em
Deinococcus radiodurans
LMA
 A quantidade de luz em um dado ambiente 
depende de barreiras que impedem a 
penetração da luz.
 A intensidade da luz decresce:
 com o quadrado da distância até a fonte.
 com o espalhamento e absorção (extinção), 
turbidez da água.
 Micro-organismos exibem comportamento 
fototático = mover em direção ou para longe de 
uma fonte de luz
 Vesículas de gás= movimentação vertical ao 
longo de uma coluna d'água.
Luz visível LMAVesículas de gás
 Cilindros ocos, formados por proteínas GvpA alinhadas de 
forma paralela, e reforçadas por ligações cruzadas 
promovidas pelas proteínas GvpC, criando uma superfície 
impermeável a água e permeável ao gás.
 Reduzem a densidade final da célula, aumentando a sua 
flutuabilidade.
Vesículas de gás de cianobactérias-
Anabaena (pontos brilhantes) e Microcystis 
(arranjadas em feixes)
LMA
Vesículas de gás
 Bactérias aquáticas, fotossintetizantes
 Flutuação de cianobactérias (florescimento) - regiões com 
intendidade luminosa ótima à fotossíntese
LMA
 A penetração da luz na água é diferente para cada 
comprimento de onda que compõem a luz visível, 
influenciando na distribuição espacial de algas e bactérias 
com diferentes pigmentos (absorvem a luz em diferentes λ)
Luz visível
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LMA
 Pressão atmosférica: pressão exercida pelo 
peso da coluna de ar (na superfície da Terra 
ao nível do mar = 1 atm ou 760 milímetros 
mercúrio ou 101,325 kPa).
 Alterações não afetam micro-organismos
diretamente
 Indiretamente: a água pode evaporar ou o 
oxigênio se tornar limitante afetando o 
metabolismo
Pressão atmosférica LMA
 Pressão exercida pelo peso da coluna de água (a 10 
metros da coluna de água ao longo de 1 cm2 de área -
peso de 1 Kg e exerce 1 atm de pressão). 
 A maior parte dos organismos vive com uma pressão de 
1 atm.
 No fundo do oceano, a pressão hidrostática pode atingir 
600-1100 atm.
 Sensíveis: crescimento ótimo a 1 atm e o crescimento
diminui com o aumento da pressão.
 Bactérias barotolerantes –resistem a pressões bastante 
altas – 1-500 atm.
 Bactérias barofílicas –precisam de pressões elevadas 
para crescer (400–500 atm) - São inibidos ou mortos a 
pressão atmosférica. 
Pressão hidrostática
LMA
 Danos: 
 inibe a síntese de DNA, RNA, proteínas, funções de transporte 
de membrana e taxas de atividade de várias enzimas 
(conformação terciária).
 A pressão de 100 MPa (1000 atm) a temperatura of 2 ◦C tem 
efeito nas membranas similar ao da temperatura de −18 ◦C a 
pressão atmosférica (redução da fluidez-empacotamento de 
ácido graxos).
 Adaptação: enzimas com conformação que minimiza as 
mudanças devido a pressão (preserva os sítios de ligação ao 
substrato); Soluto compatível.
 Membranas com maior proporção de ácidos graxos insaturados; 
 Ajustes na expressão de proteínas de transporte de membrana/ 
genes controladores de pressão; mudanças na composição de 
membrana para ajuste de permeabilidade.

Pressão hidrostática LMA
Pressão Osmótica - força com a qual a água se move 
através da membrana citoplasmática a partir de uma 
soluçãode baixa concentração de soluto para o meio 
contendo alta concentração de soluto (osmose). 
Atividade de água e pressão 
osmótica
LMA
Isotônico - Não 
há movimento de 
água para dentro 
ou para fora da
célula
As células podem estar em 
um meio:
Hipertônico -
concentração de solutos 
fora da célula é maior 
que no interior. A água 
flui para fora da célula -
plasmólise
Hipotônico - a 
concentração de soluto no 
interior da célula é maior 
que fora dela. A água flui 
para dentro da célula: 
pode inchar e se romper 
LMA
 Os efeitos osmóticos são de maior 
importância em ambientes salinos. 
 Salinidade: termo químico para a soma 
da concentração de todos os
constituintes iônicos dissolvidos na
água.
 Alta concentração de sal afeta a 
pressão osmótica, desnatura proteínas 
(rompe a estrutura terciária) e 
desidrata as células.
Salinidade
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LMAEfeito da concentração do íon sódio 
no crescimento de micro-organismos
1-15% de NaCl
15-30% de NaCl
 Em relação a necessidade de sal (NaCl), micro-organismos podem ser:
 Não Halófilos (até 0,2 M): não necessitam de sal e não toleram a presença 
no meio.
 Halotolerantes: não necessitam de sal, mas toleram a presença no meio.
 Halófilos ( até 3,5 M): necessitam de sal em uma concentração moderada.
 Halófilos extremos: necessitam de sal em altas concentrações.
LMAAmbientes com altas 
concentrações de sais
Salt evaporation ponds –Baia 
de São francisco)
Great Salt Lake
 Baixa diversidade: Archaea, Bacteria e algumas
algas.
 Halófilos extremos requerem pelo menos 1,5 M 
NaCl para crescimento (8%m/v) (a maioria 2 – 4 
M -23% e até a saturação de 36%).
 Lise celular ocorre abaixo de 1,5 M.
Membranas apresentam isoprenoides/éter, e 
negativamente carregada e requer íons sódio 
para a sua estabilidade.
 Bombas de transporte: alta concentração de 
K+Cl- interno para balancear a alta concentração
de Na+Cl- externo.
 Compensação de cargas em arqueas
. Enzimas exigem cátions (Na +, K +) para o seu 
papel catalisador 
. Enzimas e proteínas estruturais com excesso de 
aminoácidos ácidos (COO-)
LMAAlgas Halofilas
Dunaliella salina
 Algas fotossinteticas vermelhas (beta 
caroteno/protege da luz)
Dunaliella salina, 
 Alta salinidade: importa ions K+ .
 Altera a via fotossintética para a 
produção de glicerol ao invés de açúcar
(Substância não-iônica solúvel em água
=soluto compativel)
LMA
 A disponibilidade de água é geralmente expressa em 
termos físicos como a atividade de água (fração molar do 
total de moléculas de água que estão disponíveis). 
Disponibilidade de água
• Os solutos diminuem a entropia e a água é menos livre para escapar do líquido, 
assim a pressão de vapor é reduzida: aw diminui < 1.
Solutos para reduzir Aw
- álcoois
- açúcares (sorbitol, frutose de milho)
- sais de cálcio e sódio
- glicerina
- emulsificantes (goma xantana)
- proteínas
Química da redução de Aw
Ligações da água com: 
grupos de hidroxilas dos açúcares;
grupo amina e carbonila das 
proteínas;
pontes de hidrogênio;
forças dipolo-dipolo;
forças de Van der Waals;
ligações iônicas.
LMAAtividade aquosa (aw) e crescimento 
dos micro-organismos
LMA
 As bactérias vivem, em geral, em meios com elevada 
atividade aquosa (meios hipotônicos) em que a água entra 
na célula e poderia levar à lise osmótica se não existisse 
uma parede celular rígida.
 Protozoários: vacúolos contráteis para bombear o excesso 
de água entrando na célula quando em solução hipotônica.
 Bactéria: pode excretar ativamente a água através das 
aquaporinas.
A vida com aw elevada
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12
LMA
 Em habitats com baixa atividade aquosa (meios 
hipertônicos), o micro-organismo deve manter 
uma alta concentração interna de solutos que 
retenham a água, caso contrário, a saída 
excessiva de água levaria à plasmólise e parada 
do crescimento
 Processos:
 Bombeamento de íons inorgânicos (KCl) para o 
interior da célula
 Síntese de solutos orgânicos acumulados no 
interior da célula para o ajuste da atividade de 
água citoplasmática (BS)
A vida com aw baixa LMA
Solutos compatíveis
Como os micro-organismos se adaptam em 
condições de baixa atividade de água?
Prolina (G(+) Staphylococcus aureus);
Glicina betaina (bacterias halófilas)
Ectoina (Ectothiorhodospira)
Glutamato
Sacarose, Trehalose, Glucose, Frutose
(Cianobacterias de aguas continentales, 
fotosintéticas anoxigénicas)
LMA
Solutos compatíveis
Glicerol, Manitol, Sorbitol, Ribitol
(Cianobacterias e algas marinhas, 
Dunaliella, levaduras osmofílicas, 
fungos xerófilos)
(Algas marinas)
KCl: Arqueobacterias halófilas 
extremas 
LMA
 Danos no DNA, 
 Efeitos na desnaturação de proteínas.
 Provoca um aumento na temperatura 
de fusão (Tm) das membranas, 
resultando numa transição para a fase 
de gel a uma temperatura à qual as 
membranas poderiam estar na fase 
líquido/ cristalina.
Efeitos da desidratação das 
células
LMA
 Formação de esporos: Sobrevivência em estado 
dormente e crescimento ativo em condições 
favoráveis 
 Formação polissacarídeos extracelulares 
(cápsulas, camada mucosa) com trehalose
 Síntese de açúcares (sacarose, trehalose), que 
forma uma fase de "cristal" não cristalino que se 
liga a proteínas impedindo a desnaturação 
 Trehalose forma ligaçõe s de H com lipídios 
(substituindo moléculas de água) mantendo 
estado fluido cristalino da membrama celular.
 Mecanismos de reparo de DNA (fragmentação 
em condições de dessecação
Adaptações aos períodos de 
dessecação
LMApH
 O pH do micro habitat pode ser diferente do macro habitat 
 Os micro-organismos podem alterar o pH do micro habitat
 Liberação de produtos de degradação ácidos ou básicos. 
• Produção de ácidos orgânicos (lático)
• Thiobacillus sp. (quimiolitotrófico) -oxida enxofre reduzido a 
ácido sulfúrico
• Produção de amônia através da desaminação de aminoácidos
• Oxidação de minerais (pirita)
 Podem impactar o macroambiente
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pH- Habitats ácidos
Ambientes ácidos
 Algas eucarióticas (Euglena mutabilis, 
Cyanidum caldarium)
 Fungos e leveduras
 Eubacterias (Bacillus acidocaldaricus, 
Thiobacillus spp)
 Arqueobacterias (Sulfulobus spp, 
Thermoplasma spp,, Picrophilus spp)
Ambientes alcalinos
 Algas eucarióticas (Chlorella spp,, 
diatomáceas)
 Fungos (Penicillium, Fusarium)
 Cianobacterias (Microcystis
aeruginosa,Anabaenopsis, Spirulina, 
Plectonema nostocorum)
 Eubacterias (Bacillus alcalophilus, 
B.pasteurii, Ectothiorhodospira, 
Flavobacterium,, Agrobacterium, bact. 
Nitrificantes)
 Arqueobacterias (Natronococcus, 
Natronobacterium)
LMA
Ação direta:
• Desnaturação de componentes celulares
• Clorofila, DNA, proteínas - pH ácido
• Fosfolípideos da membrana, RNA - pH alcalino
Ação indireta:
• Dissociação e solubilização de muitas moléculas que
diretamente influenciam os micro-organismos
• Solubilidade do CO2, afetando a fotossíntese e a 
disponibilidade de nutrientes essenciais (amônio e 
fosfato), afeta a mobilidade de metais pesados os quais
são tóxicos para os micro-organismos
• Afeta a força proton motora
Efeitos do pH
LMA
 Acidófilas:
 Arquea Sulfolobus cresce bem a 90oC, pH 1-5, Oxidiza H2S 
(ou So) a H2SO4 - Fixa CO2 como fonte de C
 Picrophilus oshimae: pH 0,7, e não cresce acima de pH 4
 Alga vermelha Cyanidarium caldarium: pH 0,5
 Ferroplasma acidarmanus: não tem parede celular e cresce
em dreno ácido de mina a pH 0.
O H+ é importante para manutenção da integridade da 
membrana (diferentes, a membrana lisa).
Mantém pH interno próximo da neutralidade,bombeando 
prótons para fora da célula.
pH LMAHelicobacter pylori
 H. pylori coloniza a mucosa gástrica e é sensível ao suco 
gástrico (pH ótimo é neutro), mas reside entre o epitélio 
gástrico e camada mucosa do estômago (ligeiramente 
alcalino) 
 H. pylori tem capacidade única de manter pH neutro 
no espaço periplásmico pela síntese interna de 
urease.
 A urease hidroliza uréia que libera amônia e 
bicarbonato (este excretado pelos pulmões na forma 
de CO2) 
 A amônia neutraliza o ácido gástrico que alcaliniza o 
microhabitat onde a bactéria vive e se multiplica. 
LMA
Departamento de 
Microbiologia –ICB /
Laboratório de 
Microbiologia 
AplicadaAlcalófilas
 cianobactéria Plectonema, cresce a pH 
13
 Adaptações: bombeia para fora OH-, e 
bomba Na+/H+ para aumentar o H+
interno
LMA
 Potencial de oxidação-redução: mede a 
tendência de um composto de doar ou 
receber elétrons- escala útil para a 
medida da anaerobiose.
 Alto valor de Eh positivos: indica que o 
ambiente favorece as reações de 
oxidação
 Aeróbios estritos : somente
metabolicamente ativos a Eh +
 Eh negativos: indica ambiente
altamente redutor.
 Anaeróbios estritos : metabolicamente
ativos a Eh - (ex= acetogênicos, 
metanogênicos, bactérias do S).
 Anaeróbios Facultativos podem
sobreviver em uma faixa ampla de Eh.
Potencial de oxidação-redução 
/Respiração anaeróbia
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LMA
 O2 e CO2, são os gases principais que afetam o 
crescimento
 De acordo com resposta ao O2 os micro-organismos são 
classificados em:
 AERÓBIOS
 Estritos (obrigatórios): necessitam de O2 (respiração 
aeróbica)
 Microaerófilo: necessitam de O2 em níveis menores que 
atmosfera (respiração aeróbica)
 ANAERÓBIOS
 Aerotolerantes: não necessitam de O2 mas podem tolerar 
sua presença (fermentação)
 Estritos (obrigatórios): não toleram O2 (letal) 
(fermentação, respiração anaeróbica)
 Facultativos: crescem na presença e ausência O2 mas 
crescem melhor na sua presença (fermentação, respiração 
aeróbica)
Atmosfera gasosa
LMAPor que o O2 é tóxico para os 
anaeróbios?
 O2 é poderoso agente oxidante e excelente aceptor de elétrons na 
respiração
 Processos celulares geram formas reativas de O2 (respiração e as 
proteínas flavoproteínas, quinonas e de Fe-S)
 Espécies reativas (radicais livres- atomos, moléculas ou íons com 
um e- desemparelhado) são oxidantes poderosos que destroem 
constituintes celulares
Formas tóxicas do oxigênio
células devem ser capazes de se proteger contra estas espécies reativas para 
manter sua integridade
LMA
Departamento de 
Microbiologia –ICB /
Laboratório de 
Microbiologia 
Aplicada
Balance between production and elimination of ROS and their potential biological effects. The steady-
state ROS level is provided by the balance between ROS generation and elimination. However, under any 
conditions some ROS portion escapes defense systems and affects biological systems—damage cellular 
components, induce and modify regulatory cascades, and attack invaders. The latter three events lead to 
cellular injury via different mechanisms, adaptation to changeable conditions and host protection against 
infections.
Glutationa reduzida
Ácido ascorbico (vit C), Carotenóides
Retinol (vit A) e tocoferol (vit E). 
Enzimas antioxidantes:
Superoxido dismutases (EC 1.15.1.1), 
Catalases (EC 1.11.1.6),
Glutationa peroxidase dependente de 
S (GPx, EC 1.11.1.9), 
Dtdiaforase (EC 1.6.99.2)
Proteinas que previnem o dano
induzido por ROS-ligando-se a íons
de metais de transição (Fe e Cu): 
metalotioneinas e ferritinas.
LMA
Enzimas que inativam o O2 tóxico
 Aeróbio obrigatório (catalase e 
superóxido dismutase)
 Anaeróbio (catalase e 
superóxido dismutase ausentes 
na maioria)
 Aeróbio facultativo ((catalase e 
superóxido dismutase)
 Microaerófilo (necessitam de 
baixos teores de O2) (pequenas 
quantidades de catalase e 
superóxido dismutase)
 Aerotolerante (suportam a 
presença de O2, apesar de não o 
utilizarem) (superóxido 
dismutase)
LMA
Diversidade metabólica
LMAFunção vital dos micro-
organismos nos ecossistemas
Consumidores terciários
Consumidores secundários
Consumidores primários
Fluxos de 
carbono
Ciliates and flagellates, important microbial primary consumers, feed on the bacteria and 
fungi, recycling nutrients as part of the microbial loop. Organic matter (OM).
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LMA
 Funil catabólico
 Compostos químicos 
complexos são degradados 
por uma série de vias 
periféricas, com a produção 
de metábolitos centrais.
 Variedade de enzimas: 
hidrolases, peroxidases, 
dehalogenases, redutases
 Consórcio com funções 
catabólicas complementares 
que coletivamente degradam 
o xenobiótico.
Vias periféricas