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UNIVERSIDADE FEDERAL DE VIÇOSA Estratégias para otimização do desempenho do par vaca/bezerro: da pré-concepção a desmama. Jurandy Mauro Penitente Filho. Médico Veterinário, M.Sc., Doutorando em Zootecnia, Área de Fisiologia e Reprodução Animal. VIÇOSA-MG 2012 Sumário 1 – INTRODUÇÃO ...................................................................................................................... 1 2 – EFICIÊNCIA REPRODUTIVA ............................................................................................. 2 2.1 – Estação de Monta ............................................................................................................. 3 2.1.1 – Data do parto: ........................................................................................................... 5 2.2 – Inseminação Artificial em Tempo Fixo (IATF): .............................................................. 6 2.2.1 – Princípios básicos da IATF: ..................................................................................... 7 2.2.2 – Protocolos de IATF: .................................................................................................. 9 2.2.3 – Estratégias para incrementar a taxa de concepção à IATF: .................................. 11 2.3 – Idade à Puberdade e à Primeira Cria: ............................................................................. 12 2.4 – Manejo e Intervalo entre Partos: .................................................................................... 12 2.5 – Controle Sanitário: ......................................................................................................... 13 2.6 – Nutrição e Reprodução: .................................................................................................. 13 2.6.1 – Formação e Manejo de Pastagens: ......................................................................... 14 2.6.2 – Suplementação em Épocas Críticas: ....................................................................... 14 2.6.3 – Flushing: ................................................................................................................. 15 3 – Otimização do par vaca:bezerro durante a Gestação:............................................................ 15 3.1 – Programação Fetal: ......................................................................................................... 16 3.1.1 – Crescimento e desenvolvimento fetal bovino: ......................................................... 17 3.1.2 – Causas de retardamento do crescimento fetal bovino: ........................................... 17 3.1.2.1 – Capacidade uterina e RCIU: ............................................................................. 18 3.1.2.2 – Subnutrição e RCIU: ........................................................................................ 19 3.1.2.3 – Efeitos pós-natais do RCIU: ............................................................................. 20 3.1.3 – Mecanismos da Programação Fetal: ...................................................................... 21 3.1.4 – Programação fetal e desenvolvimento do músculo esquelético: ............................. 23 3.1.4.1 – Desenvolvimento do músculo esquelético em bovinos: ................................... 24 3.1.4.2 – Efeitos da programação fetal sobre o desenvolvimento da musculatura esquelética em bovinos: .................................................................................................. 26 3.1.4.3 – Efeitos da programação fetal sobre o desenvolvimento do marmoreio: .......... 28 3.1.4.4 – Programação fetal e precocidade sexual: ......................................................... 30 3.1.5 – Programação Fetal e Produção de Bovinos: .......................................................... 32 3.2 – Suplementação da Vaca Prenhe: .................................................................................... 35 4 – Manejo do par vaca/bezerro após o parto:............................................................................. 37 4.1 – Creep Feeding ................................................................................................................ 37 4.2 – Creep Grazing ................................................................................................................ 39 4.3 – Recuperação do estado nutricional das matrizes: ........................................................... 40 5 – Considerações Finais: ............................................................................................................ 41 6 – Referências Bibliográficas: ................................................................................................... 43 1 1 – INTRODUÇÃO A bovinocultura de corte experimenta iniciativas de otimização da capacidade produtiva dos sistemas e da unidade de produção, calcada em arranjos produtivos compatíveis com a realidade regional. Assim, a bovinocultura de precisão, delineada com base em metas produtivas bem definidas, requer o gerenciamento da variabilidade espacial e temporal dos recursos produtivos. A análise dos ambientes com suas características e limitações próprias e o entendimento dos pontos relevantes antecedem a escolha de tecnologias que permitam programar ajustes e adequações dos sistemas de exploração em função das diversidades e especificidades regionais e de cada propriedade. Há um amplo leque de tecnologias que suportam a lógica da bovinocultura de precisão em pastagem e são múltiplos os sistemas de produção que combinam as diferentes técnicas de produção (PAULINO et al., 2006). A bovinocultura brasileira passa por uma fase de reconhecimento da importância do uso de tecnologias no setor produtivo, principalmente no segmento de corte, com grande participação das raças zebuínas (Bos taurus indicus), como a raça Nelore, e também das raças taurinas (Bos taurus taurus) de origem europeia e seus cruzamentos. A perspectiva de retorno financeiro por meio da eficiência nos sistemas de produção pode ser intensificada com o uso de eficientes técnicas de manejo e biotecnologias aplicadas à reprodução animal. A adoção da estação de monta com uso de animais selecionados e a inseminação artificial são importantes ferramentas que auxiliam no melhoramento genético e no aumento da produtividade no setor (VISHWANATH, 2003). A pecuária de corte exige dos produtores máxima eficiência para garantia de retorno econômico. Um aspecto relevante a ser mensurado é o estabelecimento de índices reprodutivos que permitirão identificar claramente os pontos fortes e fracos do sistema e apontar as áreas que podem ser melhoradas (FARIA & CORSI, 1997). Usando os índices reprodutivos e produtivos como indicadores de desempenho do rebanho, é possível antecipar, calcular, organizar e melhorar os eventos ligados à reprodução do rebanho (FERREIRA, 1991; FARIA & CORSI, 1997). Assim, elevados índices de produção, associados à alta eficiência reprodutiva, devem ser metas que norteiam os técnicos e criadores a alcançarem maior produtividade e satisfatório custo-benefício na atividade. Neste contexto, a otimização da mão de obra 2 e a manutenção da eficiência reprodutiva são os principais fatores que contribuem para a melhoria do desempenho produtivo e da lucratividade dos rebanhos comerciais (VASCONCELOS & MENEGHETTI, 2006). Segundo Archer et al. (1999) a eficiência do par vaca:bezerro está intimamente correlacionado com a eficiência do sistema de produção. A produtividade do sistemade cria poderia ser aumentada com o uso de tecnologias, como cruzamento entre raças. No entanto, a busca da heterose levou ao uso indiscriminado de touros Bos taurus taurus e F1 em determinadas regiões do país (PINEDA, 2000). Embora o cruzamento represente a união da rusticidade, fertilidade e adaptabilidade dos zebuínos com a precocidade, qualidade de carne e acabamento das raças europeias (LUCHIARI FILHO, 2006), o maior potencial de produção dos animais que resultam dos programas de cruzamento é positivamente correlacionado às exigências de mantença (FERREL, 1985, citado por CALEGARE, 2007). As biotecnologias aplicadas à reprodução animal, como inseminação artificial, associadas a um manejo adequado do rebanho, têm sido implementadas por técnicos e produtores, visando aumentar a qualidade e a quantidade de bezerros genética e fenotipicamente superiores (TORRES JUNIOR et al., 2009). 2 – EFICIÊNCIA REPRODUTIVA Em qualquer sistema de produção de gado de corte, a reprodução é um componente de grande importância para um desempenho econômico lucrativo. Várias são as citações regularmente publicadas em revistas especializadas sobre a contribuição da reprodução para a rentabilidade da pecuária de corte. Embora a ênfase quase sempre tenha sido dada à seleção para desempenho ponderal, os criadores de gado de corte conhecem os benefícios potenciais da seleção para características reprodutivas (DIAS et al., 2000). A estação de monta é uma das primeiras medidas de manejo a ser implantada em uma fazenda quando se quer melhorar a eficiência reprodutiva. O primeiro impacto desta prática é permitir, ao final da estação, o conhecimento da real situação reprodutiva de cada vaca, tornando fácil para o técnico o planejamento e a eliminação das reprodutoras indesejáveis, isto é, aquelas que nas mesmas condições das outras não 3 ficaram prenhas. A isto se chama seleção de fertilidade e, sem dúvida, é a maior vantagem da estação de monta (MARQUES et al., 2005). Como no sistema de criação extensivo de bovinos de corte a fertilidade do rebanho apresenta variações vinculadas às condições climáticas, o estabelecimento de uma estação de monta limitada é uma decisão importante e de grande impacto na fertilidade. Ela possibilita um melhor controle sobre o rebanho de cria, adequando o período de maior exigência nutricional (lactação) com o fim da estação seca e início das águas (SANTOS, 2003 citado por MARQUES et al., 2005). 2.1 – Estação de Monta Estação de monta definida permite: Concentração dos trabalhos com a inseminação artificial. Concentração da estação de nascimento e desmama. Melhor avaliação dos produtos. Melhor tomada de decisão de descarte de vacas menos férteis e menos produtivas. Deve ser implantada na fase do ano mais adequada para os eventos reprodutivos sem se desconsiderar a melhor época do nascimento das crias. É importante que as fêmeas a serem inseminadas sejam examinadas em tempo hábil para o início da fase reprodutiva e para o diagnóstico de prenhez após a cobertura. Fêmeas que não apresentarem bom desempenho reprodutivo deverão ser eliminadas do programa de inseminação artificial. Também é importante o estabelecimento de uma estação de monta diferenciada para novilhas, uma vez que estas, após o primeiro parto, encontram dificuldades para retornarem aos eventos reprodutivos. Diante de tais evidências, a duração da estação de monta para vacas deve ser de, no máximo, 120 dias e das novilhas, de 90 dias, iniciando-se 30 dias antes da das vacas e terminando consequentemente 60 dias antes (FARIA, 1999). O objetivo principal da estação de monta é aumentar a eficiência reprodutiva. O segredo dessa condição está na palavra sincronismo. O que a estação de monta pretende é sincronizar o período de maior requerimento nutricional da vaca, que é o período de lactação. Com isso pode-se conseguir melhores índices reprodutivos (ROCHA et al., 2005). 4 O método de monta mais utilizado no Brasil Central é aquele em que o touro permanece com o rebanho durante o ano todo. Como consequência, os nascimentos se distribuem ao longo do ano, apesar de uma maior concentração durante os meses de julho a setembro. A ocorrência de nascimentos em épocas inadequadas prejudica o desenvolvimento dos bezerros, devido à maior incidência de doenças e de parasitos, ou à menor disponibilidade de pastagens para as matrizes, durante o período de lactação. A maior desvantagem, entretanto, que limita a utilização da monta durante todo o ano, diz respeito à dificuldade do controle zootécnico e sanitário do rebanho, devido à falta de uniformidade (idade e peso) dos animais. Estes fatores acabam por prejudicar a seleção dos bovinos de maior potencial reprodutivo, em detrimento da fertilidade do rebanho (EMBRAPA, 2005). Como resultado da estação de monta as fêmeas terão tempo e condições suficientes para se recuperarem, fisiologicamente, até a monta subsequente. A concentração dos nascimentos na época mais adequada do ano resulta em lotes uniformes de bezerros e permite a adoção de diferentes práticas de manejo, que visam à redução da mortalidade e ao aumento do peso a desmama. Desta forma, os esquemas de vacinação, de vermifugação, castração e desmama de bezerros, ocorrerão nas idades e épocas corretas. Essa concentração de parições, além de disciplinar as referidas atividades rotineiras de manejo reprodutivo, facilita também a adoção de outras práticas, tais como o desmame precoce, a suplementação dos bezerros, a sincronização dos cios e a inseminação das matrizes. Em última análise, lotes uniformes de bezerros proporcionam facilidade na comercialização dos animais, ou para a recria na própria fazenda (SANTOS, 2003 citado por MARQUES et al., 2005). A escolha da estação de monta depende de diversos fatores, tais como condições climáticas, disponibilidade de pastagens, mão de obra, época adequada para o nascimento dos bezerros e finalidade da produção, isto é, animais puros ou comerciais (MARQUES et al., 2005). Partindo desses fatos, a implantação de uma estação de monta na propriedade tem por objetivo racionalizar a atividade reprodutiva tanto no aspecto biológico como prático (MARQUES et al., 2005). Para o Brasil Central, a estação de monta mais recomendada para sistemas de criação extensiva a pasto é a de novembro a janeiro (três meses), por apresentar as seguintes características: parição ocorre na época mais propícia do ano para os nascimentos dos bezerros (agosto a outubro), quando é baixa a incidência de doenças, 5 como a pneumonia, e de parasitos como carrapatos, bernes, moscas e vermes. A estação de monta coincide com a época de melhor qualidade e maior disponibilidade de forragem, o que proporciona condições adequadas para o restabelecimento da atividade reprodutiva de fêmeas e reprodutores, resultando em maiores índices de prenhez. O diagnóstico de gestação realizado em abril ou maio, antes do início da seca, permite identificar os animais improdutivos (ROCHA et al., 2005). O desmame dos bezerros aos 6-7 meses de idade, efetuado de fevereiro a abril, elimina o estresse da amamentação durante a seca. O descarte de vacas vazias (identificadas durante o diagnóstico de gestação) e de baixo potencial produtivo (bezerros leves a desmama), antes da seca, além de liberar o pasto para as fêmeas prenhes, possibilita a seleção de matrizes para melhor eficiência reprodutiva. Como o intervalo parto-concepção é maior em novilhas de primeira cria, recomenda-se que o início e o término da estação de monta para novilhas nulíparas sejam antecipados em pelo menos 30 dias,em relação ao das vacas, a fim de proporcionar maior tempo para o restabelecimento da atividade reprodutiva. Recomenda-se também que o peso mínimo à primeira monta deve ser de 280 kg, para não prejudicar seu desenvolvimento (EMBRAPA, 2005). De acordo com Pineda (2001), a idade de puberdade em fêmeas é avaliada pelo primeiro cio fértil. É necessário que o criador dê oportunidade às novilhas para que esta característica seja expressa, utilizando duas estações de monta curtas, a primeira no outono denominada “desafio da fertilidade” e decalada de alguns meses da estação de monta normal, quando as novilhas estão com 16-18 meses de idade. As novilhas vazias nessa primeira estação de monta teriam uma segunda chance na estação de monta normal na fazenda e as prenhes dessa primeira estação de monta formariam um núcleo precoce de seleção parindo fora da época normal da fazenda e chegando a segunda estação de monta com o primeiro bezerro desmamado e com uma melhor condição corporal, resolvendo dessa forma o grande problema de emprenhar a vaca primípara (MARQUES et al., 2005). 2.1.1 – Data do parto: A produção de leite das vacas é influenciada pelo nível nutricional pós-parto, afetando diretamente o desenvolvimento do bezerro. Normalmente, vacas que parem mais cedo na estação de parição desmamam bezerros mais pesados (Tabela 01), em 6 função das maiores produção de leite e persistência do pico de lactação da matriz e consumo de forragem verde, tenra e suculenta pelo bezerro, permitidos pela maior disponibilidade e qualidade da forragem no início da rebrota das pastagens (PAULINO et al., 2002). Tabela 01 – Efeito da data de parto sobre o peso a desmama (kg) de bezerros (PAULINO et al., 2002): 2.2 – Inseminação Artificial em Tempo Fixo (IATF): Várias são as vantagens em utilizar a inseminação artificial em rebanhos de corte, destacando: Melhoramento genético do rebanho em menor tempo e a um baixo custo através da utilização de sêmen de reprodutores comprovadamente superiores para a produção de carne; Controle de doenças; Permite ao criador cruzar fêmeas zebuínas com touros de raças europeias e vice- versa, através da utilização de sêmen; Aumenta o número de descendentes de um reprodutor superior; Os resultados da inseminação artificial vão depender basicamente do manejo existente na fazenda, da qualidade do sêmen utilizado e da eficiência do inseminador. Um bom manejo exige uma boa assistência técnica. Possíveis falhas que porventura possam vir a ocorrer devem ser corrigidas a tempo, a fim de se evitar um prejuízo maior. É importante que as fêmeas inseminadas tenham identificação numérica individual e que a fazenda disponha de um bom sistema computacional de gerenciamento do rebanho que permita obter informações precisas sobre o status reprodutivo e produtivo de cada animal, permitindo uma melhor seleção daqueles animais mais produtivos (FARIA, 1999). 7 2.2.1 – Princípios básicos da IATF: A sincronização de estro é a biotécnica reprodutiva que permite manipular o ciclo estral, com a utilização de substâncias hormonais. A diferença entre sincronização e indução de estros é que a sincronização consiste em encurtar ou prolongar o ciclo estral pela utilização de hormônios ou associações hormonais que induzam a luteólise ou prolonguem a vida do corpo lúteo, ao passo que, a indução consiste em induzir o estro em fêmeas que estejam em anestro, por meio também, do emprego de hormônios ou práticas de manejo. Assim, são processos distintos e aplicáveis a diferentes categorias de animais (MORAES et al., 2001). A utilização de protocolos de sincronização de estro visa encurtar o período para ocorrência da primeira ovulação, por induzir o crescimento folicular e posterior ovulação em fêmeas que se apresentem em anestro (OLIVEIRA et al., 2011). Vários protocolos são descritos na literatura, os quais apresentam resultados variáveis, dependendo da condição sanitária e nutricional das fêmeas. Para a escolha do protocolo, devem ser analisadas as condições individuais de cada rebanho, levando-se em consideração as condições citadas anteriormente, além da relação custo/benefício de seu uso (MORAES et al., 2001). Os principais hormônios utilizados na indução do estro e/ou ovulação são progestágenos e GnRH, os quais muitas vezes são utilizados em associação com outros hormônios, como PGF2α (e seus análogos sintéticos), estradiol, eCG ou FSH. Estas associações visam manipular tanto a dinâmica folicular como o corpo lúteo (MAPLETOFT et al., 2000), aumentar a fertilidade do estro induzido e aumentar a precisão do momento da ovulação e qualidade do oócito, quando se utilizam protocolos de inseminação artificial em tempo fixo (IATF). O crescimento dos folículos ovarianos nas fêmeas bovinas se dá em ondas, geralmente duas ou três por ciclo. Cada onda pode ser dividida em 3 fases: Recrutamento: quando vários folículos primários passam a se desenvolver concomitantemente. Esta fase é dependente do FSH (Hormônio Folículo Estimulante). Seleção e dominância: na qual um folículo cresce mais que os outros, tornando- se dominante e inibindo o crescimento dos demais (subordinados). Esta fase é dependente também do LH (Hormônio Luteinizante). Ovulação ou atresia: O folículo dominante ovula após um pico de liberação de LH. No entanto, se houver um corpo lúteo ativo, os níveis de progesterona estarão altos (fase luteal) inibindo a liberação de LH (feedback negativo) e, então, o dominante entra 8 em atresia e uma nova onda de crescimento folicular se inicia. A última onda folicular de cada ciclo culmina com a regressão do corpo lúteo (induzida pela prostaglandina F2α liberada no útero). Com a diminuição dos níveis de progesterona, cessa-se a inibição sobre o LH, que é liberado em pulsos e induz o crescimento final do folículo, a ovulação e posterior luteinização na formação do novo corpo lúteo (OLIVEIRA et al., 2011). Este processo é ilustrado nas Figuras 1 a 3. Figura 1 – Fases do crescimento folicular: recrutamento (dependente de FSH); Seleção e dominância (dependente de LH); Ovulação ou atresia (na dependência da presença o não do pico pré-ovulatório de LH; Fonte: TECNOPEC Figura 2 – Esquema de ciclo estral com 2 ondas foliculares. A primeira onda culmina com a atresia do dominante por falta do pico pré-ovulatório de LH (fase luteínica). A segunda onda culmina com a ovulação (fase folicular, baixa progesterona e pico pré-ovulatório de LH; Fonte: TECNOPEC 9 Figura 3 – Esquema de ciclo estral com 3 ondas foliculares. A primeira e a segunda onda culminam com a atresia dos dominantes por falta do pico pré-ovulatório de LH (fase luteínica). A terceira onda culmina com a ovulação (fase folicular, baixa progesterona e pico pré- ovulatório de LH; Fonte: TECNOPEC Os programas de IATF se tornaram possíveis graças aos esforços de muitos pesquisadores que descobriram métodos farmacológicos de controle de cada fase do ciclo estral, em diferentes estágios do ciclo reprodutivo dos animais. Trabalhos mostraram que é possível: Sincronizar a emergência de uma nova onda folicular, através da indução da ovulação (GnRH) ou da atresia folicular (progesterona + estradiol). Controlar a duração da fase luteal, usando luteolíticos análogos à Prostaglandina F2α ou simulando uma fase luteal, fornecendo progesterona por meio de dispositivos de liberação lenta. Induzir a ovulação na fase folicular com GnRH, LH ou estrógeno. Induzir o crescimento folicular em animais em anestro, utilizando gonadotrofinas (FSHou eCG). 2.2.2 – Protocolos de IATF: A seguir, estão apresentados alguns dos principais protocolos de IATF utilizados em bovinos de corte e suas peculiaridades. 10 Protocolo IATF Tecnopec – BE no D9 – Vacas de corte Este protocolo é usualmente indicado para gado de dupla aptidão (corte e leite), com fêmeas na fase de lactação e para fêmeas cruzadas leiteiras. Durante a produção de leite, há um maior fluxo sanguíneo pelo fígado e consequentemente ocorre uma maior metabolização hormonal hepática. Com isso, recomenda-se o uso do RIC-BE ® (Benzoato de Estradiol) 1 dia após a retirada do Primer ® (Progesterona), para permitir que o aumento nas concentrações de estrógeno, responsável pela indução da ovulação, ocorram na ausência de progesterona circulante. Protocolo IATF Tecnopec – BE no D8 – Vacas de corte Programas de execução simples, exigindo menor mão-de-obra e que provoquem menos estresse nos animais são requisitos importantes para viabilizar o programa IATF em condições de campo. A aplicação do Benzoato de Estradiol (RIC-BE ® ) na retirada do dispositivo de progesterona (D8) diminui um manejo, ou seja, os animais são fechados no curral uma vez a menos, que os programas mais usuais. 11 Protocolo IATF Tecnopec – GnRH no D10 – Vacas de corte A indução da ovulação com Gestran Plus ® (GnRH) é rápida e eficiente, permitindo sua administração no momento da IA e também diminuindo uma passagem dos animais pelo tronco, durante os protocolos IATF. A Tecnopec comprovou sua eficácia também na associação com RIC-BE ® (Benzoato de Estradiol). O uso dos estrógenos, ao final dos protocolos, facilita o processo de inseminação, em especial nas fêmeas primíparas, e a sincronização das ovulações ocorre de forma mais precisa com o Gestran Plus ® . 2.2.3 – Estratégias para incrementar a taxa de concepção à IATF: Estratégias que visam melhorar a taxa de concepção e que podem ser utilizadas concomitantemente à IATF, pois podem incrementar os resultados. Deve-se, no entanto, avaliar o custo benefício das técnicas dentro da realidade de cada propriedade. • Aplicação de análogo de GnRH, 7 dias após a IA. Esse manejo induz a ovulação do folículo dominante da 1ª onda de desenvolvimento folicular, que se inicia um dia após a ovulação ocorrida na IA. Esse manejo gera um corpo lúteo acessório, aumenta a produção de progesterona, podendo melhorar as taxas de prenhez, por diminuir os índices de perda embrionária. • Suplementação alimentar com Ácidos Graxos Omega 3. A ingestão de 10 gramas/dia de ácidos graxos Omega 3, durante o período reprodutivo, melhora a taxa de concepção na IA, diminuindo o índice de perda embrionária motivada pela regressão precoce do corpo lúteo. Os ácidos graxos Omega 3 12 mudam a cadeia de degradação do ácido araquidônico, resultando em prostaglandinas do tipo E (ao invés de PGF2α), que não são ativas na lise do corpo lúteo. • Administração injetável de estimulante hormonal desde a parição até o início do protocolo de IATF. Pode estimular a eficiência das glândulas relacionadas com a reprodução, podendo levar à maior síntese e liberação de hormônio liberador de gonadotrofinas (GnRH), hormônio folículo estimulante (FSH) e hormônio luteinizante (LH). • Administração de rbST (Somatotropina recombinante bovina). Eleva as concentrações plasmáticas de IGF-I e de insulina, exercendo efeito sobre maturação dos ovócitos por efeito direto ou pela estimulação das células da granulosa, além de poder agir nos estádios iniciais do desenvolvimento embrionário. • Administração de flunixin meglumine no momento do reconhecimento materno da gestação. Inibe a ciclo-oxigenase e, portanto, impede a conversão do ácido araquidônico em PGF2α (OLIVEIRA et al., 2011). 2.3 – Idade à Puberdade e à Primeira Cria: O primeiro aspecto importante na reprodução das fêmeas é a idade em que atingem a puberdade, e a extensão na qual esta idade se relaciona à fertilidade na primeira estação de monta e ao subsequente desempenho reprodutivo nas futuras estações. Puberdade se relaciona ao desenvolvimento pré e pós desmama. De acordo com a literatura, existe uma relação direta entre idade, peso e eficiência reprodutiva em novilhas de corte, refletindo na manifestação da puberdade dessas novilhas e consequentemente no aparecimento do primeiro cio fértil e idade ao primeiro parto. A resposta à seleção por idade ao primeiro parto está fortemente condicionada pelos níveis nutricionais, influenciando no peso e na fertilidade das novilhas no início da vida reprodutiva (FARIA, 1999). 2.4 – Manejo e Intervalo entre Partos: Segundo Faria (1999), o intervalo entre partos tem sido tradicionalmente usado para se avaliar a eficiência reprodutiva em animais adultos. Em programas de inseminação artificial, a correta observação de estro com o uso de rufiões ou rufionas androgenizadas, pessoal treinado e o momento da inseminação são essenciais para não 13 haver elevação do período de serviço e, consequentemente, elevação no intervalo entre partos. Muitas pesquisas têm demonstrado que a presença da cria ao pé da mãe, como ocorre no manejo tradicional, pode exercer um efeito negativo sobre o retorno à atividade reprodutiva, prolongando o período de serviço e diminuindo a eficiência reprodutiva. Trabalhos realizados no Brasil demonstram que a racionalização do manejo de amamentação (1 ou 2 mamadas diárias) após o período puerperal trouxe resultados significativos sobre o período de serviço, diminuindo-o, e reduzindo o intervalo entre partos (Tabela 02). Tabela 02 – Efeito dos Períodos de Serviço e Gestação sobre o Intervalo entre Partos e Taxa de Nascimentos (FONSECA, 1991): 2.5 – Controle Sanitário: De nada adianta a vaca manifestar o estro até 60 dias pós-parto e conceber, caso posteriormente tenha a gestação interrompida por morte embrionária, aborto ou natimorto. O intervalo entre partos continuará longo. Doenças infecto-contagiosas que provoquem morte embrionária, aborto e/ou natimorto, tais como: Brucelose, Tricomonose, Campilobacteriose, Listeriose, Sarcosistose, Diarréia Bovina a Vírus, Rinotraqueite infecciosa, etc., não devem estar presentes no rebanho (FARIA, 1999). 2.6 – Nutrição e Reprodução: Entre tantos outros fatores que afetam o desempenho reprodutivo de vacas de corte, o manejo nutricional é o que tem maior impacto, sendo a energia o principal nutriente requerido para a reprodução de fêmeas bovinas (FERREIRA, 2000). A insuficiente ingestão de energia está correlacionada com inferior desempenho 14 reprodutivo, refletindo num maior intervalo parto e 1.º cio / ovulação pós-parto e/ou menor taxa de concepção em fêmeas bovinas de corte (SANTOS & AMSTALDEN, 1998; DE VRIES & VEERKAMPF, 2000). É importante salientar também, que em relação à proteína, tanto sua deficiência como o excesso podem prejudicar o desempenho reprodutivo. Vacas de corte alimentadas com pastagem de baixa qualidade ingerem dieta com déficit protéico, e nesses casos podem apresentar comprometimento da fermentação ruminal, com menor consumo de matéria seca e menor digestibilidade da fibra. Desse modo a ingestão de energia será limitada devido à maior ingestão de fibra, associada ao baixo conteúdo de proteína na dieta (SANTOS & AMSTALDEN, 1998). Quando a proteína é ingerida em excesso (condição mais rara) pode ocorrer aumento do N uréico no sangue e leite, alteração da atividade tubária e endometrial, maior custo energético (gasto de ATP para transformação de NH3 em uréia paraser eliminada) e uma possível supressão do sistema imunológico (FERREIRA, 2000). 2.6.1 – Formação e Manejo de Pastagens: O consumo de forragem é o principal fator que determina o seu valor nutritivo. De nada adianta uma forragem rica em nutrientes, mas que por deficiência de manejo, tenha baixo consumo. Pastagem pouco densa, além de proporcionar pouca forragem, dilata o tempo de pastejo, pelo aumento do número de bocados e, consequentemente, maior gasto de energia para obtenção do alimento. Essa é, portanto, uma das principais causas do insucesso em sistemas de pecuária de corte (FARIA, 1999). 2.6.2 – Suplementação em Épocas Críticas: A proteína se constitui em sério problema no período da seca, onde seus teores nas pastagens estão abaixo do mínimo requerido pelos microrganismos ruminais que é de 7%. Além desta redução, ocorre o aumento das constituintes fibrosos da planta, diminuição dos minerais, o que concorre para a menor digestibilidade da forragem e assim, menos consumo de pasto, interferindo de forma negativa no início da atividade reprodutiva em novilhas e no intervalo entre partos em vacas que chegam muito magras à estação de parição. Este cuidado deve ser observado principalmente em fêmeas de 1ª cria (FARIA, 1999). Surge daí a necessidade de uma suplementação protéica, na época 15 do ano caracterizada pela seca, para diminuir influência destes problemas na eficiência reprodutiva em matrizes bovinas (FONSECA, 1991; Figura 04). Figura 04 – Condição Corporal ao Parto e Incidência de Cio Pós-Parto (FONSECA, 1991). 2.6.3 – Flushing: Durante a estação de monta pode ser apropriado fornecer altos níveis de nutrientes em tempo curto para dar partida (servir de gatilho) aos eventos endocrinológicos ou para fornecer substratos nutricionais (lipogênicos, glucogênicos ou aminogênicos) durante períodos críticos. Assim, visualiza-se o uso de suplementos múltiplos, em caráter estratégico, como estímulo à atividade ovariana, especialmente viabilizando o consumo de altas concentrações de energia metabolizável durante períodos de estresse por calor, relativamente normal nos períodos de estação de monta no Brasil. O impacto deste sistema não está associado a mudanças substanciais em peso ou escore corporal (PAULINO et al., 2004). 3 – Otimização do par vaca:bezerro durante a Gestação: A produção de bovinos em pastagem envolve as interconexões entre os vários elementos abióticos e bióticos do sistema, tais como o ambiente (clima, solo), a planta forrageira, o animal, os microorganismos e o manejo adotado pelo gerenciador do sistema. Qualquer alteração nos fatores de produção que influenciem um dos 16 subsistemas ou suas interações afetará o desempenho animal e o rendimento por unidade de área (PAULINO et al., 2006). A satisfação dos requerimentos de nutrientes de fêmea bovina prenhe é importante para assegurar um adequado suprimento de nutrientes para crescimento e desenvolvimento apropriado do feto e assegurar que a fêmea esteja em condição corporal adequada para parir e amamentar e ser coberta novamente dentro de 80 dias após o parto, e prover, no caso da primípara de dois (2) ou três (3) anos de idade, nutrientes adequados para crescimento continuado (PAULINO et al., 2004). Os picos de requerimentos de nutrientes da matriz bovina ocorrem no fim da gestação até o pico de lactação. O fato que os requerimentos de nutrientes são dinâmicos sugere que as estratégias de alimentação podem, também, serem dinâmicas (PAULINO et al., 2004). Uma alternativa preconizada é o uso de suplementos múltiplos para recuperação de escore corporal de matrizes durante o período de seca que antecede a estação de parição (PAULINO et al., 2001). 3.1 – Programação Fetal: A programação fetal, ou programação do desenvolvimento, é o conceito de que um estímulo materno ou lesão ocorrida em um período sensível do desenvolvimento fetal pode ter efeitos de longo prazo sobre a saúde e sobre a eficiência de crescimento de um indivíduo após o nascimento (HESS, 2008). A programação é um fenômeno biológico já bem conhecido. Por exemplo, em ratas, uma única dose de testosterona, aplicada no período crítico do desenvolvimento, programa o cérebro a desenvolver um padrão de comportamento masculino depois da puberdade, apesar de não alterar a função da pituitária e dos ovários (LENDRO et al., 2009). O conceito de programação fetal pode ser estendido para incluir a origem fetal do desempenho do crescimento pós-natal, porque o processo depende tanto das taxas quanto da eficiência das transformações metabólicas dos nutrientes, que são influenciadas por perturbações metabólicas, endócrinas e cardiovasculares (WU et al., 2006). 17 3.1.1 – Crescimento e desenvolvimento fetal bovino: A maior parte do crescimento do feto bovino ocorre durante o trimestre final da gestação (PRIOR & LASTER, 1979) e a captação de nutrientes pelo feto torna-se quantitativamente importante apenas na segunda metade da gestação (FERRELL et al., 1983). Ainda que as características placentárias possam ser alteradas pela nutrição durante o início e meio da gestação sem afetar de forma significativa o tamanho do feto (RASBY et al., 1990) ou o peso ao nascer (PERRY et al., 2002), o desenvolvimento e crescimento de órgãos vitais precede o desenvolvimento de ossos, músculos e gordura (Figura 5). A massa de tecidos da carcaça de maturação relativamente tardia é geralmente considerada como mais susceptível aos efeitos da nutrição durante o período mais tardio da prenhez, quando a nutrição tem impacto maior sobre o crescimento fetal. Podem ocorrer efeitos mais sutis sobre o desenvolvimento de órgãos e tecidos devidos à nutrição durante o início da prenhez, com potencial para consequências em longo prazo sobre a saúde do animal (WU et al., 2006). Figura 5 – Cronologia do crescimento fetal e desenvolvimento bovino. 3.1.2 – Causas de retardamento do crescimento fetal bovino: O ambiente intra-uterino do concepto pode alterar a expressão do genoma fetal e ter consequências ao longo da vida. Este fenômeno, chamado de programação fetal, 18 levou à recente teoria da origem fetal, ou de desenvolvimento, da doença de adultos (BARKER & CLARK, 1997). Ou seja, alterações do estado nutricional e endócrino do feto podem resultar em adaptações de desenvolvimento que alteram permanentemente a estrutura, fisiologia e metabolismo da prole, o que predispõe os indivíduos a doenças metabólicas, endócrinas e cardiovasculares na vida adulta. Como o desempenho do crescimento, que depende das taxas e da eficiência do metabolismo de transformação de nutrientes, é também uma das principais preocupações na pecuária, a teoria da programação fetal pode ser estendida para incluir origens fetais de retardo de crescimento pós-natal, redução da eficiência alimentar e qualidade da carne reduzida (WU et al., 2006). O retardamento do crescimento intra-uterino (RCIU) pode ser definido como o comprometimento do crescimento e desenvolvimento do embrião ou do feto de mamífero ou de seus órgãos durante a gestação. Por ser de fácil aferição, o peso fetal ou o peso ao nascer em relação à idade gestacional é frequentemente usado como critério para detecção de RCIU. De ocorrência natural ou ambiental (desnutrição, estresse por calor, doenças e toxinas), o RCIU já foi bem documentado em animais de produção (incluindo bovinos, caprinos, cavalos, porcos e ovelhas) e pequenos mamíferos (cão, camundongo e rato; WU et al., 2006). O resultado das condições estressantes no útero depende da sua natureza, dagravidade, da fase de gestação, e da duração do estresse. Assim, vários fatores regulam o crescimento do concepto e contribuem para o RCIU. Capacidade uterina insuficiente e nutrição materna inadequada são dois dos principais fatores que prejudicam o crescimento fetal (WU et al., 2006). 3.1.2.1 – Capacidade uterina e RCIU: Embora o genoma fetal desempenhe um papel importante no potencial de crescimento no útero, evidências sugerem que o ambiente intra-uterino é um determinante do crescimento fetal (WILSON, 2002). Além disso, em animais domésticos (incluindo bovinos e equinos), quando o embrião de uma doadora geneticamente maior foi transferido para uma receptora com menor capacidade uterina, o RCIU foi um resultado da gestação (Tabela 03; FERRELL, 1991; ALLEN et al., 2002). 19 Tabela 03 – Influência da raça da vaca, raça do feto e dia da gestação no peso do feto e dos componentes do útero gestante (Adaptado de FERRELL, 1991): 3.1.2.2 – Subnutrição e RCIU: A qualidade das forragens e volumosos utilizados na bovinocultura de corte é muitas vezes deficiente, particularmente em períodos de seca, e é inadequada para uma nutrição ótima de crescimento, gestação e lactação para herbívoros (incluindo ruminantes e equinos), sem proteínas de alta qualidade e suplementos energéticos. Em sistemas extensivos de produção em todo o mundo, há pouco ou nenhum suplemento fornecido para ruminantes em pastoreio (FONTANELI et al., 2005). Assim, a desnutrição fetal ocorre frequentemente na pecuária, levando à redução do crescimento fetal. Novilhas gestantes em situações de confinamento, muitas vezes têm ingestão inadequada de nutrientes e resultados ruins de gestação (incluindo redução do crescimento fetal; KREIKEMEIER & UNRUH, 1993). O encurtamento dos intervalos de parto para reprodução, embora seja prática desejável para aumentar o potencial de retorno econômico da produção pecuária (FERGUSON, 2005), resulta em depleção nutricional materno no início da gravidez (WU et al., 2004). A desnutrição fetal bovina muitas vezes ocorre durante fases mais adiantadas da gestação, particularmente em vacas multíparas. Em novilhas e vacas adultas, o consumo voluntário diminui geralmente em 30 a 35% durante as últimas 3 semanas antes do parto (GRUMMER, 1995), quando a taxa absoluta de crescimento fetal é maior (FERRELL, 1991). A queda na ingestão de alimentos durante este período de transição é agravada por condições tais como gestações gemelares, gestação em primíparas e estresse por calor (GRUMMER, 1995) Resistência materna à insulina se desenvolve gradualmente em vacas (BELL et al., 2000) durante o final de gestação, provavelmente devido à incapacidade do fígado e 20 do músculo esquelético em oxidar os ácidos graxos liberados do tecido adiposo, em resposta a um balanço energético negativo (FERGUSON, 2005). Um aumento no plasma dos níveis de ácidos graxos livres é um fator importante que contribui para a ocorrência de resistência à insulina (JOBGEN et al., 2006). Considerando que a resistência à insulina na fêmea gestante pode ter o potencial para aumentar a disponibilidade de glicose para o feto, a transferência de nutrientes da mãe para o feto pode ser prejudicada nessa condição. Visto que a insulina estimula a síntese e inibe degradação de proteína muscular, a resistência à insulina aumenta a taxa líquida de proteólise do organismo e, portanto, os níveis plasmáticos de metilarginina que inibe a síntese de óxido nítrico endotelial (NO; MARLISS et al., 2006). Pelo fato do NO ser um regulador importante do fluxo sanguíneo útero-placentário (BIRD et al., 2003), uma grave resistência à insulina provavelmente comprometerá a troca de nutrientes e oxigênio entre útero e placenta ao final da gestação. 3.1.2.3 – Efeitos pós-natais do RCIU: O baixo peso ao nascer está associado à morbidade neonatal e a taxas de mortalidade elevadas nos animais domésticos, particularmente sob condições climáticas adversas (VAN RENS et al, 2005). Disfunções intestinais e respiratórias, que ocorrem em neonatos submetidos ao RCIU (ROSSDALE & OUSEY, 2002), são os principais fatores que contribuem para a mortalidade pré-desmame em animais. Recém nascidos com RCIU que sobrevivem nos primeiros dias de vida têm muitas vezes o risco aumentado para doenças neurológicas, respiratórias, intestinais e circulatórias durante o período neonatal (WU et al., 2004). Neonatos submetidos ao RCIU devido a placentas pequenas ou desnutrição grave frequentemente se tornam hipoglicêmicos e hipoxêmicos, e são mais susceptíveis à hipotermia fatal em resposta ao estresse pelo frio, devido à deficiência de mecanismos termogênicos (tremor e não-tremor) e a reduzidas reservas de energia (MELLOR, 1983). Além disso, a redução da qualidade (composição de nutrientes e teor de imunoglobulina) e quantidade de colostro produzido na época do parto por vacas desnutridas durante a gestação também afeta negativamente a sobrevida neonatal (WALLACE et al., 2001). O RCIU natural ou induzido experimentalmente está associado com alterações morfológicas gastrointestinais e disfunção gastrointestinal (TRAHAIR et al., 1997) e 21 também prejudica o desenvolvimento do músculo esquelético (Tabela 04; GREENWOOD et al., 2000). Essas condições contribuem para uma redução da eficiência de utilização dos nutrientes na progênie submetida ao RCIU. Tabela 04 – Pesos musculares, peso ao nascimento, idade, taxa de crescimento, peso vivo (LW) ao abate e peso de corpo vazio (EWB) no abate de cordeiros recém-nascidos de baixo (Base-L) e alto (Base-H) peso ao nascimento (Adaptado de GREENWOOD et al., 2000): 3.1.3 – Mecanismos da Programação Fetal: Deficiências nutricionais durante um período crítico da gestação podem ter um efeito permanente sobre a descendência, ao longo da vida pós-natal. Há também evidências de que a desnutrição fetal devido à insuficiência placentária compromete a função vascular em duas gerações de ratos (ANDERSON et al., 2006). Há evidências crescentes de que o estado nutricional materno ou fetal pode alterar o estado epigenético 22 do genoma fetal e a expressão de genes (por exemplo, Igf2 e H19), onde a metilação do DNA e proteínas desempenha um papel crucial. Alterações epigenéticas (ou seja, alterações estáveis da expressão gênica por meio de modificações covalentes de DNA) em embriões podem ser transportadas para fases posteriores do desenvolvimento (WATERLAND & JIRTLE, 2004). Dois mecanismos mediando efeitos epigenéticos são a metilação do DNA (que ocorre em posições 5' de resíduos de citosina no dinucleotídeo CpG no genoma dos mamíferos) e modificação das histonas (acetilação, metilação, etc; JAENISCH & BIRD, 2003; OOMMEN et al., 2005). A metilação CpG pode regular a expressão de genes através da modulação da ligação de proteínas ao DNA, afetando assim a conformação da cromatina. Modificações de histonas podem alterar o posicionamento das interações DNA-histonas e a afinidade de ligação ao DNA pela histona, afetando assim a expressão gênica (JAENISCH & BIRD, 2003). As metilações do DNA e proteínas são catalisadas por metiltransferases específicas, com a S-adenosilmetionina (SAM) sendo a doadora de metil em tais reações (JAENISCH & BIRD, 2003). A S-adenosilmetionina é sintetizada a partir da metionina e ATP pela metionina adenosiltransferase, e sua concentração placentária é maior quando o crescimento da placenta é mais rápido (WU et al., 2005). Além de reações de metilação, a SAM é utilizada para a síntese de espermidina e espermina a partir da putrescina através da geração de SAMdescarboxilado (Figura 6). Figura 6 – Funções dos nutrientes na prestação de doadores do grupo metila, bem como a metilação do DNA e proteínas. Os aminoácidos e vitaminas desempenham um papel crucial no fornecimento de S-adenosilmetionina para a metilação do DNA e proteínas, bem como a síntese de creatina, cisteína, taurina, e poliaminas. As enzimas que catalisam as reações indicadas são: 1 – metionina S-adenosiltransferase; 2 – N-guanidinoacetato metiltransferase; 3 – DNA 23 metiltransferase; 4 – proteína metiltransferase; 5 – S-adenosilhomocysteína hidrolase; 6 – betaína:homocisteína metiltransferase; 7 – N5-metiltetrahidrofolato:homocisteína metiltransferase; 8 – serina hidroximetiltransferase; 9 – N5,N10-metilenotetrahidrofolato redutase; 10 – folato desidrogenase; 11 – enzimas de degradação de proteínas (incluindo calpaínas, proteases ubiquitina-dependente, proteassoma e proteases lisossomais); 12 – enzimas de síntese protéica; 13 – S-adenosilmetionina descarboxilase; 14, espermidina sintase e espermina sintase; 15 – colina desidrogenase; 16 – enzimas de síntese da taurina (cisteína dioxigenase e cisteínasulfinato descarboxilase); 17 – enzimas de formação do N5-formimino- tetrahidrofolato (histidase, urocanase, imidazolonapropionase, e glutamato formiminotransferase); 18 – formiminotetrahidrofolato ciclodeaminase; e 19 – metilenotetrahidrofolato redutase. B6 = vitamina B6; B12 = vitamina B12; CH3-DNA = DNA metilado; CH3-proteína = proteína metilada; DCAM = S-adenosilmetionina descarboxilada; 5- FTF = N 5 - formimino-tetrahidrofolato; GA = guanidinoacetato; Glu = glutamato; Gly = glicina; His = histidina; 5-MTF = N 5 -metil-tetrahidrofolato; 5,10-MTF = N 5 ,N 10 -metileno tetrahidrofolato; MTHF = N 5 ,N 10 -meteniltetraidrofolato; Ser = serina; SPD = espermidina; SPM = espermina; e THF = tetrahidrofolato. (WU et al., 2006). A síntese de creatina é quantitativamente o caminho mais importante para a utilização do SAM e, portanto, é um importante regulador da disponibilidade de doadores de metil no organismo (STEAD et al., 2001). Quando a dieta é deficiente em cisteína e/ou taurina ou contém excesso de metionina, um aumento da síntese de cisteína e/ou taurina a partir da metionina consome uma grande quantidade de SAM. O metabolismo de carbono, que depende de serina, glicina, histidina, colina e vitaminas do complexo B (incluindo ácido fólico, vitamina B12 e vitamina B6), além de metionina, desempenha um papel importante na regulação da disponibilidade de SAM (Figura 6). Assim, a metilação do DNA e as modificações das histonas podem ser alteradas pela disponibilidade global de aminoácidos e micronutrientes (OOMMEN et al., 2005). A epigenética pode fornecer um mecanismo molecular para o impacto da nutrição materna sobre a programação fetal do desempenho de crescimento pós-natal e suscetibilidade a doenças. 3.1.4 – Programação fetal e desenvolvimento do músculo esquelético: A carne dos animais é desenvolvida para a musculatura esquelética. O estágio fetal é fundamental para o desenvolvimento do músculo esquelético, porque não há aumento líquido do número de fibras musculares após o nascimento (ZHU et al, 2004). 24 Portanto, uma diminuição no número de fibras musculares devido à programação fetal reduz permanentemente a massa muscular e afeta negativamente o desempenho animal. O marmoreio (a gordura intramuscular) é importante para a palatabilidade da carne, e a vida fetal é uma etapa importante para a geração de adipócitos intramusculares (TONG et al., 2009), que fornecem os locais para o acúmulo de gordura intramuscular ou formação de marmoreio durante a engorda. Assim, a programação fetal também afeta o grau de marmoreio em bovinos. 3.1.4.1 – Desenvolvimento do músculo esquelético em bovinos: O desenvolvimento do músculo esquelético é iniciado durante a fase embrionária (COSSU & BORELLO, 1999). Uma porção de células-tronco mesenquimais dá origem à linhagem miogênica, como resultado de sinais recebidos de tecidos vizinhos (KOLLIAS & McDERMOTT, 2008). Sinais como Wingless e Int (Wnt) e Sonic hedgehog (Shh) regulam a expressão de genes (KASSAR-DUCHOSSOY et al., 2005), que, então, iniciam a expressão dos fatores de regulação miogênica (MRF) (PETROPOULOS & SKERJANC, 2002). Posteriormente, as células proliferam e sofrem diferenciação, um processo que inclui a retirada do ciclo celular e expressão de genes músculo-específicos. Mioblastos também iniciam a expressão de outro MRF, a miogenina, que é necessária para a formação de miotubos multinucleados. Juntos, os vários MRF cooperam para regular a miogênese, formando uma fibra muscular madura (KOLLIAS & McDERMOTT, 2008). A sinalização Wnt age por meio de mecanismos autócrinos ou parácrinos influenciando o desenvolvimento de vários tipos de células (JOHNSON & RAJAMANNAN, 2006). Os sinais de Wnt podem causar a proliferação celular, diferenciação, ou a manutenção de células precursoras (NOVAKOFSKI, 2004). A principal via de sinalização Wnt, uma via β-catenina-dependente, é chamada sinalização Wnt/β-catenina. A Wnt ativa proteínas denominadas Dishevelled (DSH). As DSH, quando ativadas, inibem um complexo de proteínas que inclui axina, glicogênio sintase quinase-3 β (GSK-3β), e complexo anáfase-promotor (APC), levando a um acúmulo de β-catenina (KATANAEV et al., 2005). Sem a estimulação Wnt, o complexo axina/GSK-3β/APC promove a degradação da β-catenina, assim, como resultado da inibição do complexo de destruição da β-catenina, um pool de β-catenina citoplasmática se forma, e parte da β-catenina entra no núcleo e interage com fatores de 25 transcrição para ativar genes-alvo específicos (HECHT & KEMLER, 2000). Portanto, a β-catenina desempenha um papel essencial na regulação do crescimento embrionário, pós-natal, e oncogênicos de muitos tecidos. No músculo esquelético, a β-catenina regula a expressão de fatores de transcrição Pax3. A expressão do MRF é controlada por sinais como Wnts e Sonic hedgehog (Shh) via Pax3 e Pax7 (KASSAR-DUCHOSSOY et al., 2005). O bloqueio da via β-catenina reduz o número total de miócitos (YAMANOUCHI et al., 2007). As miofibras primárias formam-se durante o estágio inicial da miogênese no desenvolvimento embrionário. As miofibras secundárias formam-se durante a segunda onda de miogênese na fase fetal (Figura 7) e representam a maioria das fibras musculares esqueléticas. O crescimento muscular pós-natal é devido principalmente ao aumento no tamanho das fibras musculares sem formação de novas fibras. As células satélite estão localizadas entre a lâmina basal e o sarcolema das fibras musculares maduras, sua proliferação e fusão com as fibras musculares já existentes são cruciais para o crescimento muscular pós-natal. As células satélite são um grupo de células com diferentes graus miogênicos. Uma pequena porcentagem dessas células são multipotentes e podem se diferenciar em adipócitos e fibroblastos, em vez de células miogênicas (DU et al., 2010). Figura 7 – Efeitos da nutrição materna no desenvolvimento do músculo esquelético fetal bovino. As datas são estimadas baseadas principalmente em dados de estudos em ovinos, roedores e seres humanos, e representam a progressão através dos vários estágios de 26 desenvolvimento. A restrição de nutrientes durante o meio da gestação reduz o número de fibras musculares, enquanto a restrição durante o final da gestação reduz o tamanho das fibras musculares e a formação de adipócitos intramusculares (DU et al., 2010). 3.1.4.2 – Efeitos da programação fetal sobre o desenvolvimento da musculatura esqueléticaem bovinos: O desenvolvimento muscular durante a fase fetal é vulnerável a muitas perturbações, incluindo a deficiência de nutrientes, visto que a maior parte da formação fibras musculares ocorre durante essa fase. A formação das miofibras secundárias coincide parcialmente com a formação de adipócitos e fibroblastos intramusculares. Juntos, esses três tipos de células, miócitos, adipócitos e fibroblastos, produzem a estrutura básica do músculo esquelético. A maioria dos miócitos, adipócitos e fibroblastos no músculo fetal são provenientes da mesma fonte de células-tronco mesenquimais no músculo fetal, assim, definir os mecanismos que regulam a diferenciação de células mesenquimais no músculo fetal é fundamental para a melhoria da eficiência da produção animal (DU et al., 2010). O músculo esquelético tem uma prioridade menor na partição de nutrientes durante o desenvolvimento fetal quando comparado aos órgãos, como cérebro, coração e fígado. Como resultado, o desenvolvimento do músculo esquelético é particularmente vulnerável a disponibilidade de nutrientes (ZHU et al., 2006). No feto bovino, as fibras musculares primárias se formam dentro dos primeiros 2 meses pós-parto (RUSSELL & OTERUELO, 1981). No entanto, como apenas um número muito limitado de fibras musculares é formado durante este estágio, a nutrição materna tem um efeito pequeno no desenvolvimento fetal precoce do músculo esquelético. A maioria das fibras musculares formam-se na fase fetal entre 2 meses e 7 ou 8 meses de gestação em bovinos (RUSSELL & OTERUELO, 1981) e a redução na formação de fibras musculares durante esta fase possui efeitos fisiológicos negativos irreversíveis para a prole (DU et al., 2010). A restrição de nutrientes para 50% das exigências do NRC a partir de 28 a 78 dias de gestação em ovinos reduz o número total de fibras musculares secundárias e reduz o peso dos fetos (Figura 8; ZHU et al., 2004). 27 Figura 8 – Proporção de miofibras secundárias em relação às primárias no músculo fetal ovino. O número de miofibras primárias e secundárias foi contado em 10 diferentes campos microscópicos de cada amostra, e as médias dos dados foram utilizados para análise estatística (n = 5 por grupo). Média e desvio-padrão estão relatados. * P<0,05. A deficiência de nutrientes entre o início e meados da gestação em ruminantes reduz o número de fibras musculares e a massa muscular, afetando negativamente o desempenho do crescimento da prole (DU et al., 2010). O músculo esquelético se torna maduro ao final da gestação em ovinos (105 dias de gestação) e bovinos (210 dias de gestação), e a restrição de nutrientes após esta fase não tem grande impacto no número de fibras musculares (DU et al., 2010). Ao se comparar o crescimento muscular fetal de ovelhas com gestação simples e gemelar, a competição entre a ninhada por nutrientes durante o final da gestação tem impactos na massa muscular esquelética fetal, mas apenas limita a hipertrofia da fibra muscular e não a hiperplasia (McCOARD et al., 2000). Um plano de baixa nutrição materna durante os últimos dois terços da gestação reduz o peso do bezerro recém- nascido (Tabela 05; FREETLY et al., 2000), provavelmente como resultado da redução no tamanho das fibras musculares. 28 Tabela 05 – Peso (Kg) de bezerros nascidos de vacas submetidas ou não a restrição alimentar durante a gestação (Adaptado de FREETLY et al., 2000): H-H-H = Vacas sem restrição nutricional; L-H-H = Vacas com restrição nutricional durante o segundo trimestre de gestação com recuperação do peso durante o terceiro trimestre; L-L-H = Vacas com restrição nutricional a partir do segundo trimestre de gestação com recuperação do peso aos 28 dias de lactação. 3.1.4.3 – Efeitos da programação fetal sobre o desenvolvimento do marmoreio: A gordura intramuscular, ou marmoreio, é importante para a palatabilidade da carne, visto que o marmoreio contribui para o sabor e suculência. A quantidade de gordura intramuscular é determinada pelo número e tamanho dos adipócitos intramusculares. Como discutido anteriormente, as células do músculo esquelético e os adipócitos são derivadas do mesmo agrupamento de células-tronco mesenquimais, durante a fase fetal. No entanto, uma pequena parte destas células no músculo esquelético fetal diferenciar-se-á em adipócitos para formar os locais para o acúmulo de gordura intramuscular que produzem o marmoreio na prole (TONG et al., 2009). A adipogênese é iniciada no meio da gestação em ruminantes (MUHLHAUSLER et al., 2007), que coincide com o período de miogênese secundária (Figura 04). Assim, o manejo nutricional materno, que aumenta o número de células mesenquimais comprometidas com a adipogênese irá aumentar o número de adipócitos intramusculares e, portanto, o marmoreio. Esta fase do desenvolvimento fetal também está associada à fibrogênese. Fibroblastos desenvolvidos durante esta fase sintetizam tecido conjuntivo que forma o endomísio, perimísio e epimísio no músculo esquelético fetal. A adipogênese é regulada por fatores de transcrição, incluindo CAAT/proteínas ligantes potenciadoras (C/EBP) e receptor γ PPARγ (peroxisome proliferator-activated γ). Durante a primeira fase da adipogênese, C/EBPα é ativada e se liga diretamente ao promotor do PPARγ para induzir a sua expressão. A expressão do PPARγ promove 29 ainda mais a expressão do C/EBPα, proporcionando feedback positivo regulatório. A diferenciação terminal de um adipócito necessita da ação combinada de PPARγ e C/EBPα. A ativação do PPARγ promove a diferenciação terminal dos adipócitos através da indução de um conjunto de genes importantes para a absorção e armazenamento de triglicérides, tais como a proteína de ligação de ácido graxo (aP2), acil-CoA sintetase, proteína transportadora de ácidos graxos 1, lipoproteína lipase e outros (DU et al., 2010). A adipogênese também está sob o controle de sinalização Wnt. A atividade do PPARγ é regulada pela GSK3 e β-catenina (MOLDES et al., 2003). Se a atividade da GSK3 é atenuada, a β-catenina escapa da degradação, inibindo assim a expressão de genes-alvo PPARγ. A ativação da via de sinalização Wnt aumenta miogênese e inibe adipogênese em culturas de células-tronco mesenquimais derivadas da medula óssea (Figura 6; DU et al., 2010). Além disso, a sinalização Wnt pode ter um papel na regulação da distribuição da gordura corporal. Em resumo, a sinalização de Wnt é crucial tanto para a miogênese quanto para a adipogênese no músculo fetal (Figura 9). Figura 9 – Sinalização Wingless e Int (Wnt) no desenvolvimento fetal do músculo esquelético. Upregulation da sinalização Wnt promove a miogênese, enquanto a down-regulation promove a adipogênese (DU et al., 2010). 30 A sinalização Wnt aumenta durante o início e meados de gestação, quando miogênese ocorre em animais ruminantes, e é inibida no final da gestação, quando adipogênese está ativa. A nutrição materna possui impactos sobre a adipogênese dentro do músculo esquelético fetal. Os novilhos nascidos de vacas alimentadas com 70% da exigência de nutrientes, com suplementação de proteínas do dia 60 ao dia 180 de gestação, tiveram baixos escores de marmorização em comparação com novilhos cujas mães foram alimentadas com 100% das necessidades, a espessura de gordura subcutânea também foi menor (DU et al., 2010) 3.1.4.4 – Programação fetal e precocidade sexual: Os dados disponíveis na literatura indicam que o efeito da nutrição no início da vida sobre a capacidade reprodutiva subsequente pode ser exercido sobre uma série de estágios de desenvolvimento. Algumas dasprimeiras indicações de um efeito da desnutrição sobre o feto foram obtidas a partir da observação de uma associação entre o ambiente de criação, e, portanto, estado nutricional e o desempenho da vida reprodutiva (RHIND et al., 2001). A restrição nutricional placentária pode prejudicar o desenvolvimento do eixo hipotálamo-hipófise-gonadal fetal e retardar o aparecimento da puberdade, indicando que os efeitos exercidos sobre o feto em desenvolvimento podem ser expressados tão tarde quanto o início da puberdade (DA SILVA et al., 1998; DA SILVA et al., 2001; Figura 10). Gallaher et al. (1998) mostraram que os efeitos exercidos durante um período de desenvolvimento podem colidir com respostas aos fatores ambientais durante um período posterior. Esses autores observaram que a desnutrição materna de ovelhas de 60 dias antes da concepção até 30 dias após a concepção não teve efeito durante o final da gestação sobre as concentrações do fator de crescimento semelhante à insulina (IGF) ou suas proteínas de ligação (IGFBPs). No entanto, quando uma segunda janela de desnutrição foi aplicada durante o terceiro trimestre de gestação, houve uma redução significativa no plasma fetal de IGFBP-3 e IGF-I em fetos que foram desnutridos no momento anterior. Estes resultados indicam que os efeitos observados de programação não podem ser atribuídos a efeitos exercidos em apenas uma etapa da gestação, mas pode representar uma resposta às múltiplas influências que interagem. 31 Figura 10 – Pesos vivos semanais da semana 12 a 43 de idade para o crescimento de cordeiros do sexo feminino (a) e do sexo masculino (b) com restrição (círculos pretos) e normalmente desenvolvidos (círculos brancos). Feminino: n = 14; masculino: n = 7 até a semana 25 e n = 5 depois). Setas indicam o tempo médio de início da puberdade (DA SILVA et al., 2001). Uma observação mais detalhada da ontogenia de mamíferos, usando a espécie ovina como exemplo, revela uma série de estágios de desenvolvimento potencialmente significativos (RHIND et al., 2001; Figura 11). Figura 11 – Ontogenia das gônadas de fetos ovinos (RHIND et al., 2001). Em fetos de ambos os sexos, o desenvolvimento do eixo hipotálamo-hipófise e a síntese de gonadotrofinas são potencialmente sensíveis a influências nutricionais. No feto de ovelha, os sistemas neuronais de GnRH desenvolvem-se entre os dias 35 e 85 da gestação, momento em que eles são muito semelhantes aos sistemas de GnRH neuronal de adultos (CALDANI et al., 1995). A subnutrição fetal mostrou afetar negativamente a maturação do crescimento axonal e neurocircuitos (MORGANE et al., 1993), mas atualmente não há informações 32 sobre os efeitos da desnutrição sobre o sistema neuronal de GnRH (RHIND et al., 2001). Brooks & Thomas (1995) demonstraram o papel essencial da secreção pulsátil de LH pela hipófise fetal para o desenvolvimento normal dos testículos. O bloqueio dos pulsos de GnRH e LH com buserelina resultou em uma redução significativa nas concentrações de FSH da hipófise, uma redução de 40% da massa do testículo ao nascimento e uma redução semelhante no número de células de Sertoli (Figura 12). A redução da massa testicular foi associada com a produção de testosterona reduzida após a puberdade, indicando que a função reprodutiva pode ter sido permanentemente comprometida com o tratamento durante a gestação. Figura 12 – concentração média (±SE) de FSH da hipófise (ng mg-1 proteína), massa testicular (mg kg -1 de peso corporal) no momento do nascimento e número de células de Sertoli por testículo em cordeiros tratados com o agonista de GnRH, buserelina, a partir do dia 70 de gestação até o nascimento (barra escura) e em cordeiros controle (barra clara). ** P <0,01; *** P <0,001. (BROOKS & THOMAS, 1995). 3.1.5 – Programação Fetal e Produção de Bovinos: Devido à sazonalidade do manejo reprodutivo da vaca de corte na maioria dos sistemas produtivos, vacas em sistema de produção a pasto frequentemente passam por deficiência de nutrientes durante a gestação, devido à disponibilidade limitada de 33 forragem, baixa qualidade da forragem, e porque a suplementação nutricional é raramente empregada, durante o início e meados da gestação (JENSEN et al., 2002). Em contraste, a suplementação nutricional das vacas é frequentemente aplicada ao final da gestação (60-90 dias antes do parto). A limitada disponibilidade de forragem e/ou seu baixo teor de proteínas afetam a eficiência global da produção de ruminantes. Como discutido anteriormente, os períodos de deficiência de nutrientes, durante o desenvolvimento do músculo esquelético na vida fetal, reduzem potencialmente o número de fibras musculares e de gordura de marmoreio. A suplementação de nutrientes em vacas de corte durante o início e meados da gestação tem o potencial de melhorar o desenvolvimento muscular e a eficiência global de produção. A suplementação de proteína durante os dias 60 a 180 de gestação levou a um maior crescimento de carne magra nos bezerros (DU et al., 2010). Uma abordagem para aumentar a adipogênese no músculo fetal é melhorar a condição da pastagem. Underwood et al. (2008) desenvolveram um estudo em que vacas foram mantidas em pastagens melhoradas (8,9% PB) e em pastagens nativas (6,7% PB) durante a gestação. O teor de gordura do músculo longissimus dorsi na 12ª costela foi maior em novilhos nascidos de vacas mantidas em pastagem melhorada em relação aos os novilhos nascidos de vacas mantidas em pastagem nativa (Tabela 06). Embora esses resultados precisem ser confirmados e ampliados, eles indicam que a adipogênese intramuscular e a formação de marmoreio podem ser aumentadas através do plano de nutrição durante a gestação, por meio da melhoria da condição da pastagem. Tabela 06 – Crescimento e características de carcaça de novilhos nascidos de vacas pastando em área natural (n = 7) ou em pastagem melhorada (n = 8), durante o meio e final da gestação (UNDERWOOD et al., 2008): 34 O manejo nutricional para melhorar o marmoreio em bovinos de corte será mais eficaz nos estágios iniciais de desenvolvimento, devido à presença de uma quantidade abundante de células pluripotentes no músculo esquelético, que tende a desaparecer nos animais adultos (DU et al., 2010). Portanto, a eficácia do manejo nutricional na alteração do marmoreio é a seguinte: fase fetal > fase neonatal > fase de desmame precoce (150-250 dias de idade) > desmama e fases mais avançadas (DU et al., 2010; Figura 13). Após 250 dias de idade, a suplementação nutricional torna-se menos eficaz em aumentar o número de adipócitos por via intramuscular, devido à depleção de células pluripotentes, embora o tamanho de adipócitos intramusculares existentes possa ser aumentado e é a principal razão para o aumento no grau de marmoreio durante a engorda. Figura 13 – Densidade de células multipotentes e potência adipogênica do músculo esquelético de bovinos. As datas são aproximados e representam a progressão através dos vários estágios de desenvolvimento. Adipogenia é iniciado em meados da gestação em ruminantes e picos perto do prazo. A potência adipogênica declina gradualmente após o parto devido à depleção de células multipotentes (DU et al., 2010). A janela de marmorização, ou o período de tempo em que o manejo nutricional do gado pode melhorar o marmoreio, está entre 150 e 250 dias após o nascimento, o que corresponde à fase de desmame precoce. Há estudos indicando que o desmame precoce e alimentação com grãos, especialmente a dieta à base de milho, aumenta o marmoreio(DU et al., 2010). A suplementação nutricional de bezerros antes dos 150 dias de idade é mais difícil devido ao fato de que os bezerros consomem grandes quantidades de leite durante este tempo. Por outro lado, o estágio de desenvolvimento fetal fornece uma única e, talvez, a melhor janela para o manejo nutricional. Isto é devido a pelo menos 35 três vantagens: 1) um pool abundante de células pluripotentes existe no músculo fetal; 2) os nutrientes fetais são provenientes da circulação materna, permitindo que o aumento de nutrientes na alimentação materna seja efetivamente transferido para o feto e, assim, promova a adipogênese no músculo fetal; 3) esta fase é uma fase muito conveniente para os produtores de vitela gerirem nutricionalmente as suas vacas (DU et al., 2010). 3.2 – Suplementação da Vaca Prenhe: O intervalo do parto à manifestação do primeiro cio fértil, denominado de anestro pós-parto, é o componente mais importante na determinação da eficiência reprodutiva e econômica do rebanho de cria. Diversos fatores podem contribuir para prolongar esse período de anestro, no entanto, a nutrição adequada no pré-parto é citada como o fator de maior importância. Consequentemente, para a otimização do desempenho reprodutivo do rebanho, o produtor deve propiciar condições adequadas para as vacas prenhes, de modo que estas possam apresentar boas condições corporais ao parto e menor período de anestro. Durante o terço final de gestação, os requerimentos nutricionais das vacas se elevam a partir do 7 o mês, atingindo um máximo no 9 o mês, quando o feto tem o seu maior desenvolvimento. Em vacas de primeira cria, os requerimentos nutricionais são ainda maiores, pois estas ainda estão em crescimento (VALLE, 1998). A primeira medida a ser tomada é a de assegurar uma reserva de pastagem para a seca. Portanto, o manejo adequado das pastagens durante as águas é que vai determinar as sobras necessárias para esse período. Outra prática importante é o descarte das vacas vazias ao início da seca, para aumentar a disponibilidade de forrageiras para as prenhes. Além disso, é conveniente separar as vacas e as novilhas prenhes (pasto-maternidade) das demais categorias para evitar danos que possam provocar abortos. Isso possibilita também garantir o suprimento de nutrientes necessários, registrar a ocorrência de abortos e outras anormalidades e prestar assistência ao parto, quando necessária (VALLE, 1998). Além dessas medidas, em determinadas circunstâncias, a suplementação protéica pode ser necessária para garantir o desempenho reprodutivo no pós-parto. Quando o teor de proteína bruta na matéria seca é inferior a 7%, o que ocorre principalmente durante a seca, o consumo de forragens é restringido. O resultado é que, 36 para atender as demandas nutricionais nessa fase reprodutiva, o animal mobiliza as próprias reservas corporais, acentuando a perda de peso corporal, como consequência o restabelecimento da atividade reprodutiva é retardado até que essas necessidades sejam satisfeitas. Convém salientar que, durante o terço final de gestação, a demanda nutricional necessária ao desenvolvimento do feto, em termos de proteína bruta, praticamente triplica entre o sétimo e o nono mês de gestação (de 66 para 188 gramas/dia). Portanto, nessa fase da vida reprodutiva do animal, a suplementação protéica tem como objetivo principal suprir a deficiência de proteína necessária ao desenvolvimento do feto e ao restabelecimento da atividade ovariana no pós-parto (VALLE, 1998). O escore de condição corporal nos períodos pré e pós-parto e a idade da vaca influencia mais o escore de reprodução, ou seja, o número de parições durante os anos, do que a estratégia de suplementação (SANTOS et al., 2009). Estudo realizado por Santos et al. (2002) comprovou que as vacas de cria mantidas em pastagem nativa no Pantanal apresentaram melhor desempenho quando a dieta continha cerca de 10% de proteína bruta e digestibilidade in vitro acima de 60%. As forrageiras com esta qualidade e em quantidades apropriadas foram suficientes para manter as vacas em condição corporal adequada (acima de 5,0) no período pré-parto. Tabela 07 - Análise da variância do escore de reprodução1 de vacas de cria nos quatro anos pecuários, de 2001 a 2005, na sub-região da Nhecolândia, Pantanal (SANTOS et al., 2009) 37 4 – Manejo do par vaca/bezerro após o parto: À medida que o bezerro cresce sua dependência do leite materno vai diminuindo, aumenta a sua capacidade de pastar e, consequentemente, a partir de aproximadamente três meses de idade mais da metade da energia necessária ao bezerro de corte provém de outras fontes alimentares que não o leite da mãe. Uma vez que animais jovens são altamente seletivos, devem-se estabelecer alternativas de alta qualidade nutricional visando à complementação da dieta dos bezerros na bovinocultura de curta duração, dentre elas destacam-se o creep feeding e o creep grazing. Estas ações possibilitam elevar o ganho de peso potencial de cerca de 800 gramas/animal/dia obtido com leite materno e pasto, para mais de 1 kg/animal/dia, limite necessário para uma bovinocultura que presume desmame com pesos superiores a 200 kg de peso (PAULINO et al., 2006). Uma das principais ações para disciplinar o sistema de produção é o estabelecimento de uma estação de monta fixa e constante. As pastagens, durante a época seca, falhariam em suportar os requerimentos de lactação das vacas, mas podem adequadamente satisfazer os requerimentos de vacas secas, prenhez, com uso estratégico de suplementos múltiplos para recuperação de escore corporal, de baixo consumo, no terço final da gestação (PAULINO et al., 2002). 4.1 – Creep Feeding Em sistemas intensivos de produção de bovinos, nos quais o peso a desmama dos bezerros (as) tem importância primordial, visualiza-se a suplementação dos bezerros em amamentação. Sob a perspectiva do uso de estação de monta, com consequente disciplinação dos nascimentos, esta fase coincide com o período das águas. O creep feeding consiste em fornecimento de alimentos suplementares aos bezerros criados ao pé das matrizes, sem que estas tenham acesso ao suplemento. A suplementação dos bezerros no creep feeding tem por finalidade não reduzir o ímpeto de crescimento dos bezerros, o que normalmente ocorre após os dois meses de idade pela queda na produção de leite da mãe. O fornecimento de ração deve ser ad libitum, para ganhos da ordem de 1,0 kg/animal/dia; o consumo, dos 2 aos 7 meses de idade, deve ser de até 1,0 kg de concentrado/cabeça/dia, resultando em uma conversão alimentar média de 2 kg de 38 alimento/kg de ganho, considerando o leite e forragem consumidos. Normalmente a ração concentrada apresenta 17 a 18% de proteína bruta e 75% a 80% de nutrientes digestíveis totais. O creep feeding pré-condiciona o animal ao tipo de alimentação que ele vai receber na terminação o que beneficia o desempenho do animal. Em relação à produção de novilho precoce/superprecoce para o abate, uma vantagem expressiva do creep feeding é o ajustamento para o período de recria e terminação que pode ser reduzido, uma vez que o peso a desmama atinge 240 kg ou mais (PAULINO et al., 2001). Tabela 08 – Efeito da suplementação do lactente sobre a idade, o peso de abate e características de carcaça (SANCEVERO, 2000): Segundo Silveira et al. (2001) para a formulação da ração de creep feeding recomenda-se a utilização de concentrado preparado pela Nutrumin Nutrição Animal (25 kg) que deverá ser misturado com milho quebrado (75 kg) ou outro
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