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Sistemas reprodutivos das plantas e sua relação com o melhoramento genético SISTEMAS REPRODUTIVOS DAS PLANTAS CULTIVADAS Reprodução Sexuada: processo meiótico de divisão celular em que número de cromossomos das células reprodutivas é reduzido à metade: grão de pólen e óvulos duas fases Esporofítica: da fertilização à vida adulta (2n) Gametofítica: vida dos gametas (n). Pólen: Célula-mãe 4 microsporos = 4 grãos de pólen, com 3 núcleos (1 núcleo vegetativo e 2 núcleos reprodutivos). Óvulo: Célula-mãe 4 megasporos = 1 gametófito (saco embrionário), com 8 núcleos (1 núcleo ovular, 2 núcleos polares, 2 sinérgidas e 3 antípodas). Dupla Fertilização 1 núcleo reprodutivo + 1 núcleo ovular (oosfera) = zigoto (2n). 1 núcleo reprodutivo + 2 núcleos polares= endosperma(3n). 1. Vegetativa: multiplicação através de partes das plantas (banana, abacaxi, citros, etc.) 2. Agamospermia: multiplicação através de sementes viáveis, contendo embriões desenvolvidos sem Fertilização. Casos: . Apogamia (fusão de sinérgidas ou antípodas) . Apomixia (núcleo ovular não reduzido) – 35 famílias – 130 gêneros e 400 espécies . Aposporia ou Embrionia Adventícia (células somáticas do saco embrionário) . Pseudogamia (necessidade de polinização sem fecundação) Identificação de agamospermia/apomixia: . Desenvolvimento de sementes sem polinização. . Progênies uniformes (pseudogamia). . Após cruzamentos artificiais progênies são muito semelhantes à mãe. Considerações sobre a reprodução vegetativa e apomíctica: . Perpetuação de tipos vegetais ótimos sem mudanças. . "Beco sem saída" sob o ponto de vista evolucionário. . Apomixia é geneticamente controlada. Reprodução Assexuada IMPORTÂNCIA 1. Os métodos de melhoramento dependem do sistema de reprodução. 2. Tipo de variedade também depende do sistema de reprodução Autógamas, alógamas e intermediárias Autopolinização: transferência do pólen de uma antera para o estigma da mesma flor ou de outra flor da mesma planta, na ausência de incompatibilidade resulta em autofecundação Fecundação cruzada: transferência do pólen de uma antera para o estigma da flor de outra planta PLANTAS AUTÓGAMAS São plantas que se reproduzem preferencialmente por autofecundação (>95%) Espécie autógama: constituída por uma mistura de linhas homozígotas Linha Pura??? PLANTAS ALÓGAMAS Plantas que se reproduzem preferencialmente por fecundação cruzada (>95%) Espécie alógama: constituída de indivíduos altamente heterozigotos e distintos dos demais Autógamas Alógamas Intermediárias Alface Nectarina Abacate Cenoura Melão Algodão Amendoim Pêssego Abóbora Centeio Milho Sorgo Arroz Pimentão Aipo Cereja Moranguinho Aveia Pimentas Alcachofra Couve Mostarda Batata Quiabo** Alfafa Couve-flor Noz Beringela* Soja Ameixa Espinafre Oliveira Café (arabica) Tomate Aspargo Figo Pecã Cevada Trigo Banana Girassol Pepino citros Batata-Doce Maçã Pêra Crotalária Beterraba Mamão Pistáchio Ervilha Brócolis Mamona Rabanete Feijões Café (canephora) Repolho Fumo Cana Mandioca Seringueira Juta Cânhamo Manga Tâmara Lentilhas Castanha Maracujá Uva Linho Cebola Melancia *- Alogamia de 0 a 48% **- Alogamia de 4 a 19% Exemplos Soja – autógama -> Cultivar A integridade genética das cultivares homozigotas é mantida durante o processo produtivo Milho – alógama -> Variedade Intercâmbio de gametas com diferentes constituições gênicas entre indivíduos de uma população Mandioca – reprodução vegetativa -> clone A constituição genética dos genitores é transferida integralmente para os descendentes IMPLICAÇÕES DA AUTO E ALOGAMIA NOS MÉTODOS DE MELHORAMENTO GENÉTICO 1. Importância da determinação das taxas de fecundação cruzada e como determiná-las. 2. O sistema de reprodução normalmente determina o método de melhoramento. 3. Exemplos de situações vs. técnicas: Milho (alógama) - Autofecundação e hibridação em larga escala são fáceis. Alfafa (alógama) - Autofecundação e hibridação em larga escala são difíceis. Fumo (autógama) – São fáceis a execução de cruzamentos e a obtenção de sementes. Aveia (autógama) - São difíceis a execução de cruzamentos e a obtenção de sementes. Alógamas Milho: híbrido e variedade Alfafa: variedade Autógamas 1. híbridos e cultivar Arroz 2. cultivar Fumo AUTOGAMIA E ALOGAMIA Características Gerais das plantas autógamas e alógamas Autógamas Alógamas Genótipo do Esporófito Homozigoto Heterozigoto Genótipo dos gametas de uma única planta Todos Iguais Todos Diferentes Progênie de uma planta Homogênea Heterogênea Depressão endogâmica Não Ocorre Freqüente* Autoincompatibilidade Não Ocorre Freqüente SISTEMAS NATURAIS DE CONTROLE DE POLINIZAÇÃO 1. Sistemas para assegurar a autopolinização / autogamia Cleistogamia: abertura da flor somente após a polinização (alface,f eijão, fumo). Casmogamia: exposição das anteras após liberação do polén (trigo). Heterostilia: alturas diferentes dos estames de do estigma (tomate). 2. Sistemas para garantir a polinização cruzada / alogamia a) DIOICIA: flores masculinas e femininas em plantas diferentes – Exemplos (Mamoeiro, Tamareira, etc.); não evita o cruzamento de parentes próximos. b) MONOICIA: flores com sexos separados, porém na mesma planta - Exemplo: Milho c) PROTANDRIA e PROTOGINIA – diferença de amadurecimento dos sexos; Exemplos: Cenoura e Abacate respectivamente. d) AUTOINCOMPATIBILIDADE: Mais de 3000 espécies apresentam algum tipo de incompatibilidade. Mecanismos relacionados com incompatibilidade entre o tecido do pólen e do estigma. Produção de glicoproteínas pelas plantas, com reações do tipo antígeno x anticorpo. TRIGO FEIJÃO TOMATE ARROZ – REPRODUÇÃO SEXUADA - AUTÓGAMA ALGODÃO MILHO ‘Flor feminina Flor masculina CANA DE AÇÚCAR – PROPAGAÇÃO VEGETATIVA E ALÓGAMA MANDIOCA AUTO-INCOMPATIBILIDAE A auto-incompatibilidade (AI) é a incapacidade de uma planta fértil formar sementes quando fertilizada por seu próprio pólen Dois tipos: Gametofítica - a especificidade do pólén é gerada pelo alelo S do genoma haplóide do grão do pólen (gametófito); Esporofítica - a especificidade é gerada pelo genótipo diplóide da planta adulta (esporófito) que deu origem ao grão de pólen. AUTOINCOMPATIBILIDADE GAMETOFÍTICA Os tubos polínicos só irão crescer e só irá ocorrer fecundação se o alelo presente no grão de pólen não estiver presente no tecido diplóide do estilete. Exemplosde situações e cruzamentos: Pólen Estigma Progênie S1 x S1S2 (não há) S2 x S1S2 “ S1 x S1S3 “ S3 x S1S3 “ S2 x S1S3 S1S2 e S2S3 S3 x S1S2 S1S3 e S2S3 S1 x S2S3 S1S2 e S1S3 Cruzamentos: (f) (m) Progênies S1S2 x S1S2 (não há) S1S2 x S1S3 S1S3 e S2S3 S1S3 x S1S2 S1S2 e S2S3 S1S2 x S3S4 S1S3, S1S4, S2S3 e S2S4 S3S4 x S1S2 S1S3, S1S4, S2S3 e S2S4 INCOMPATIBILIDADE ESPOROFÍTICA A reação é determinada pelo genótipo do esporófito doador do pólen (dominância). Exemplos de cruzamentos (dada a relação de dominância apenas no doador de pólen: S1>S2>S3>S4), caso das brássicas). (f) x (m) Progênie S1S2 x S1S2 (não há) S1S2 x S2S3 S1S2,S1S3,S2S2,S2S3 S2S3 x S1S2 S1S2, S1S3, S2S2, S2S3 S1S2 x S3S4 S1S3, S1S4, S2S3, S2S4 Exemplos de plantas com autoincompatibilidade: Brócolis, Rabanete, Nabo, Cereja, Centeio, Repolho, Couve-Flor, Beterraba, Maçã, Abacate, Pêra, Ameixa e Batata-Doce. IMPLICAÇÕES PARA O MELHORAMENTO DE PLANTAS Positiva 1. Facilita a produção de híbridos em plantas autógamas 2. Flores de corte – não ocorrência da fertilização mantém as flores mais vigorosas Negativo Dificulta a multiplicação das linhagens (autofecundação do botão floral) E) ESTERILIDADE MASCULINA Fenômeno de pequena ocorrência na natureza, porém alta nas plantas cultivadas. Situações: 1. Pólen ausente ou quase ausente. 2. Má formação dos estames. 3. Pólen normal porém indeiscente. Controle genético: Genes nucleares e genes citoplasmáticos Tipos de esterelidade masculina Esterilidade Genética: determinada por genes nucleares com alelo recessivo (ms). Esterelidade Citoplasmática: determinada por genes citoplasmáticos (mitocôndria) Esterilidade Genética-Citoplasmática: interação de genes do citoplasma x núcleo. Citoplasma: F vs. S (F = Fator de fertilidade e S = Fator de esterilidade) Núcleo: Genótipos: rf rf; Rf rf; Rf Rf Rf é o alelo dominante restaurador da fertilidade e rf é o recessivo não operante Genótipo estéril : rf rf (núcleo) e S (citoplasma) Tipos de Híbridos possíveis Mãe Pai Progênie S rf rf x F Rf Rf = S Rf rf (macho-fértil) S rf rf x F Rf rf = S Rf rf e S rf rf (50% macho-fértil e 50% estéril) S rf rf x F rf rf = S rf rf (macho-estéril) *F rf rf x F Rf Rf = F Rf rf (macho-fértil) Multiplicação de genótipo macho-estéril Faz-se o seguinte cruzamento: rf rf (S) x rf rf (F) = rf rf (S) Usos da Macho-Esterilidade: 1. Produção de Híbridos (Milho, Sorgo). 2. Aumentar as taxas de alogamia em autógamas. 3. Faciliatar o cruzamento em larga escala em plantas autógamas 4. Eliminar emasculações em larga escala. 5. Baratear o custo de produção de sementes híbridas. HÍBRIDOS DE ARROZ MULTIPLICAÇÃO DA LINHAGEM MACHO ESTÉRIL (A) UTILIZANDO UMA LINHAGEM MANTENEDORA (B) 4(A):2(B) POLINIZAÇÃO NATURAL/ AJUDAR COM UMA CORDA 400-900 KG/HA N r r N, rf rf Planta mantenedora CMS r r Planta macho estéril S, rf rf PRODUÇÃO DE SEMENTE HÍBRIDA UTILIZANDO UMA LINHAGEM RESTAURADORA (R) 8(A):2(R) LINHAGEM R - MAIS DE UMA ÉPOCA x Restaurador HIBRIDO Macho estéril CMS N CMS r r r R R R http://www.agriculture.purdue.edu/agcrop/SoybeanFlower.htm CONSIDERAÇÕES SOBRE MELHORAMENTO E EVOLUÇÃO DA AUTO E ALOGAMIA 1. As autógamas derivam das alógamas e provavelmente nunca vice- versa. Evidência: ervilhas. 2. Simples alterações na distribuição de pólen podem modificar toda a estrutura genética de uma população. 3. As populações de alógamas são mais flexíveis às variações ambientais do que as autógamas. 4. A autogamia representa "beco sem saída" sob o ponto de vista evolucionário. 5. A autogamia leva a alta adaptação imediata com seleção pelo homem. 6. A maioria das plantas cultivadas pelo homem são autógamas. 7. Na natureza existem mais sistemas para a prevenção da autogamia do que para sua estimulação.
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