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1 GOSTO E OLFATO SENTIDOS QUÍMICOS Profa. Dra. Edmara Aparecida Baroni UEM Os cinco sentidos especiais da olfação, paladar, audição, visão e equilíbrio estão concentradas na região da cabeça. Semelhantemente aos sentidos somáticos, os sentidos especiais possuem receptores que transformam a informação sobre o ambiente em potenciais de ação que podem ser interpretadas pelo encéfalo. A quimiorrecepção é um dos sentidos mais antigos a partir da perspectiva evolutiva. Animais primitivos sem sistema nervoso organizado usam a quimiorrecepção para localizar alimentos e para se reproduzir. Na espécie humana, o sentido da olfação é o menos desenvolvido em relação aos outros mamíferos. Além de mediar o sentido olfatório, os receptores químicos proporcionam o sentido da gustação. As informações gustativas e as olfativas são integradas no cérebro juntamente com sensação de textura e temperatura dos alimentos nos proporcionando a impressão final dos alimentos. OLFATO A olfação é um sentido primitivo que está presente nos vertebrados mais primitivos como os peixes. O tubarão detém o titulo de vertebrado com o sentido olfatório mais aguçado. O epitélio olfatório humano fica no teto da fossa nasal, junto à concha nasal superior e o septo nasal e é aí que estão os receptores químicos ocupando uma área de 3 cm2. Já o epitélio olfatório canino corresponde a uma área de 170 cm2, com 100 vezes mais quimiorreceptores. A cavidade nasal é uma região mal ventilada durante a respiração normal, mas quando fungamos podemos aumentar a corrente de ventilação. É por isso que quando somos alertados por alguma sensação olfativa nova aumentamos o diâmetro das narinas e a freqüência ventilatória para melhor explorar o ambiente. Quando estamos com o alimento na boca, várias substâncias se volatilizam e estimulam simultaneamente os receptores olfatórios contribuindo com a impressão final sobre o sabor do alimento. É um sentido que permite avaliar o ambiente à distância, pois podemos identificar odores agradáveis (alimento) ou desagradáveis (ambientes insalubres, comida estragada, material pútrido, etc) e nos aproximar ou afastar dessas fontes odorantes. 2 Epitélio e Receptores olfativos Ar ianalado (odorantes ) Figura 1: Localização do epitélio olfativo 3 O epitélio olfativo é formado por 3 tipos de células: Célula de sustentação, células basais e células receptoras olfativas (figura 1). Células de Sustentação: são células epiteliais colunares revestidas por microvilosidade na sua borda mucosa. Células basais: ficam localizadas na base do epitélio olfativo e são células- tronco indiferenciadas (ou células sensoriais imaturas), que originam as células receptoras olfativas. Essas células-tronco passam por mitose, produzindo a renovação contínua das células receptoras. Células receptoras olfativas (químiorrecetores): são neurônios aferentes primários neurônios do tipo bipolar que possuem 2 pólos: - Os pólos proximais são dendritos as terminações nervosas alargadas. Vários cílios longos não-móveis estendem-se a partir da ponta do dendrito e seguem ao longo do epitélio olfatório onde eles ficam banhados pelo muco. Os cílios contém proteínas receptoras (sítios de ligação) para estímulos olfatórios. Assim, as substâncias químicas voláteis (aromatizantes ou odorantes) presentes no ar inspirado aderem-se ao muco e se ligam a sítios específicos da membrana ciliada em moléculas receptoras específicas. - Os pólos distais emitem prolongamentos axônicos (não são mielinizados e estão entre as nervosas mais delgadas e mais lentas do sistema nervoso) que são as próprias fibras aferentes de primeira ordem e que formam o nervo olfatório (nervo craniano I) que atravessam a lâmina crivosa do osso etmóide e se projetam diretamente no bulbo olfativo. Os receptores olfativos são renováveis e estão num ciclo continuo de renovação (a cada 2 meses). Apesar da grande quantidade de substâncias às quais somos sensíveis (em torno de 2.000), temos pouca capacidade de discriminar faixas amplas de intensidade para uma mesma substância: é necessária uma variação de 30% da concentração para detectarmos as diferenças, ao contrário do sentido visual que detecta variações de 1% na alteração da luminosidade. Por outro lado o limiar de sensibilidade para as diferentes substâncias varia muito. Cada odorante tem grupos químicos característicos que o distingue dos outros odorantes, e cada um desses grupos ativa um tipo de receptor olfativo diferente na membrana plasmática dos cílios. O muco olfativo, produzido pelas glândulas, contribui com a mediação do sentido olfativo, produzindo moléculas protéicas que se ligam aos odorantes (OBP), concentrando- os e transferindo-os para os sítios receptores específicos de ligação. A mucosa olfativa é também inervada por terminações nociceptivas do trigêmeo: substâncias irritantes (cloro, Figura 2: O quadro de figuras mostra a estrutura do epitélio olfativo e suas respectivas células. 4 pimenta) estimulam estes terminais causando sensação desagradável e evocam respostas reflexas como espirro, lacrimejamento e inibição temporária do movimento inspiratório. Visto que as células receptoras olfativas também são neurônios aferentes primários (primeira ordem), a contínua reposição das células receptoras, a partir das células basais, significa que ocorre neurogênese contínua. As células receptoras olfativas são os únicos neurônios, no adulto humano, objeto de contínua renovação. Figura 3: Fixação das moléculas odoríferas a sítios específicos da membrana ciliada dos receptoras. Nós não consideramos o papel do olfato nas nossas vidas até que uma lesão ou um resfriado afete a nossa capacidade olfatória. O sentido do olfato contribui com cerca de 5 80% do sabor do alimento, como ilustrado pela experiência comum de que a comida perde o sabor quando se está gripado. Anosmia é a ausência da sensibilidade olfativa, hiposmia é a sensibilidade olfativa diminuída, e disosmia é a sensibilidade olfativa anormal (distorcida). Traumatismos cefálicos, infecções respiratórias, tumores da fossa anterior e exposição a tóxicos químicos (que destroem o epitélio olfativo) causam comprometimento olfativo. Mecanismo de transdução sensorial A transdução, no sistema olfativo, implica a conversão de um sinal químico (odores) em sinal elétrico, que pode ser transmitido ao SNC. As etapas da transdução olfativa são as seguintes: Figura 4: Etapas da transdução do estímulo odorífero em Potencial receptor despolarizante: 1. As moléculas aromatizante se liga a receptores específicos, nos cílios das células receptoras olfativas; 2. Esses rerceptores estão acoplados à adenil ciclase, por meio de uma proteína Gs. Quando o odorante está fixado, a proteína Gs é ativada, o que ativa a adenil ciclase; 3. A adenil ciclase catalisa a conversão de ATP em AMPc; 4. Aumento dos níveis intracelulares de AMPc; 5. c-AMP promove a abertura de canais de Ca+2 / Na+; 6. O aumento intracelular de Ca+2 e Na+ causam um potencial receptor (PR) despolarizante. 7. Se este PR for de amplitude suficiente para que a região ativadora (segmento inicial) do neurônio alcance a voltagem limiar de excitação ocorrerá a abertura de canais de Na+ e K+ voltagem dependente gerando o PA. Os quais são propagados ao longo do nervo olfativo, para o bulbo olfatório. 1,2 3 4 5 4 6 7 Ca+2 Na+ Ca+2 Na+ Pot. receptor despolarizanteZona ativadora 6 6 Há varias famílias de receptores que se ligam aos aromatizantes específicos, mas todas elas utilizam a mesma via final comum para excitar os receptores químicos. Vias olfativas Figura 5: Trajeto das vias olfativas até o bulbo olfatório s deste para o córtex olfativo Como já vimos, as células receptoras olfativas são os neurônios aferentes de primeira ordem do sistema olfativo. Os axônios das células receptoras saem do epitélio olfativo, passam pela lâmina cribriforme do etimóide e fazem sinapse nos dendritos das células mitrais (os neurônios de segunda ordem), no bulbo olfatório. Essas sinapses formam grupos, chamados de glomérulos (figura 5). Nesses glomérulos, cerca de 1000 axônios dos receptores olfativos convergem sobre uma célula mitral. Os axônios das 7 células mitrais se projetam para níveis mais altos do SNC onde faz sinapse no córtex olfativo. A informação também é transmitida para o sistema límbico. Esta região é intimamente associada a comportamentos emocionais, saciedade alimentar e sexual, e tem um papel no processamento de informações olfatórias relevantes para essas atividades. O sistema olfatório é o único sistema sensorial que não enviam todas as suas projeções para o tálamo. Diferentes odores determinam diferentes padrões de atividade elétrica em várias áreas do córtex olfativo, permitindo aos humanos discriminar cerca de 10.000 odorantes apesar de terem apenas 1.000 tipos diferentes de receptores olfatórios. . A discriminação olfatório varia com a intensidade da fome, gênero (mulheres em geral têm sensibilidade olfatória mais aguçada que homens), tabagismo (diminuição da sensibilidade em fumantes), idade (habilidade para identificar odores diminui com a idade). GUSTAÇÃO O gosto está intimamente relacionado com o olfato. Realmente, muito do que nós denominamos gosto do alimento é na verdade o aroma. Como já citado, o sentido do olfato contribui com cerca de 80% do sabor do alimento (ilustrado pela experiência comum de que a comida perde o sabor quando se está gripado). A língua é um órgão muscular que move o alimento durante a mastigação e, sem dúvida de grande importância para a linguagem falada. Mas também é um órgão sensorial que nos permite identificar vários aspectos dos alimentos sólidos e líquidos que ingerimos. Sobre a sua superfície estão diferentes tipos de papilas gustativas, onde encontramos os botões gustativos e nestes os recepotres gustativos (quimiorreceptores) (figura 1). Para o sentido do gosto, substâncias químicas, chamadas sabores são detectadas e traduzidas, por quimiorreceptores, localizados nas papilas gustativas. Os gostos são misturas de 4 modalidades gustativas primárias: salgado, doce, azedo e amargo. Os distúrbios associados ao sentido do paladar não constituem ameaça à vida, mas podem comprometer a qualidade de vida, o estado nutricional e aumentar a possibilidade de envenenamento acidental. Os distúrbios gustativos incluem a ageusia (falta do paladar), hipogeusia (sensibilidade gustativa diminuída), hipergeusia (aumento da sensibilidade gustativa). A importância do paladar reside no fato de permitir ao indivíduo selecionar os alimentos segundo seu desejo e, segundo um fenômeno denominado fome específica, os seres humanos e outros animais que sofrem falta de um nutriente particular desenvolvem desejo por tal substância. Figura 1: Mostrando as regiões da língua e as respectivas qualidades sensoriais da gustação mais comumente evocadas. Ao lado, detalhes da papila gustativa e da célula sensorial quimiorreceptora. 8 PAPILAS E RECPTORES GUSTATIVOS As células receptoras gustativas ficam localizadas nos brotamentos (botões) gustativos, encontrados na língua, no palato, na faringe e na laringe. Esses brotamentos gustativos na língua são encontrados nas papilas gustativas, que contém centenas de brotamentos gustativos. Os brotamentos gustativos são formados por 3 tipos de células: Células de sustentação são encontradas entre as células receptoras gustativas. Essas células não respondem aos estímulos gustativos. As células basais são células tronco indiferenciadas (células receptoras imaturas), que servem como precursoras para as células receptoras gustativas. As células basais são continuamente renovadas. Novas células, geradas em cerca de 10 dias, migram em direção ao centro do brotamento gustativo, onde se diferenciam em novas células receptoras. Essas novas células receptoras são necessárias para substituir as que são descamadas, na língua. As células receptoras gustativas são quimiorreceptores do sistema gustativo. Elas revestem o brotamento gustativo (cada brotamento gustativo possui em torno de 50 a 150 células receptoras) e projetam microvilosidades para os poros gustativos. Essas microvilosidades formam grande área de superfície para a detecção dos estímulos gustativos. Contrastando com o sistema olfativo (no qual as células receptoras são os neurônios aferentes primários), no sistema gustativo, as células receptoras não são neurônios. São, na verdade, células epiteliais especializadas que atuam como quimiorreceptores, transduzindo estímulos químicos em sinais elétricos. As células receptoras gustativas fazem sinapse com as fibras aferentes primárias do VII (par de nervos cranianos=facial), do IX (=glossofaríngeo) e do (X=vago) sendo que todas projetam-se no tronco encefálico. Os brotamentos gustativos, na língua, estão organizados em papilas especializadas. Três tipos de papilas contém brotamentos gustativos: circunvaladas, foliadas e fungiformes. As papilas circunvaladas são as com as maiores dimensões, mas presentes em menor número. São dispostas em fileira, na parte posterior da língua. Cada papila circunvalada é circundada por um fosso, com brotamentos gustativos situados na parede desse fosso. Devido a seu grande tamanho, cerca da metade do número total dos brotamentos gustativos é encontrado nas papilas circunvaladas 9 As papilas foliadas ficam localizadas nas bordas laterais da língua. Possui poucos brotamentos gustativos e, estão situados nas pregas dos lados das papilas. As papilas fungiformes ocorrem dispostas na superfície dorsal da língua, sendo mais numerosas perto de sua extremidade anterior. Elas têm a forma de um cogumelo, com cada papila contendo de 3 a 5 brotamentos gustativos. As papilas fungiformes são translúcidas, com densa vascularização, o que faz com que apareçam como pontos vermelhos, na superfície da língua. Figura 2: Papilas e receptores gustativos. TRANSDUÇÃO GUSTATIVA Papila foliada Papila circunvalada 10 A detecção das 4 propriedades básicas do paladar (sabores) implica diferenças de sensibilidade nas áreas da língua (figura 3 ). O amargo é mais bem detectado na parte posterior da língua, onde ficam situadas as papilas circunvaladas. O ácido (azedo) é detectado nas partes laterais da língua, onde ficam situadas as papilas foliadas. As sensações de amargo e de ácido são conduzidas da língua, pelo nervo glossofaríngeo (NC IX). As sensações de doce e de salgado são detectadas nos dois terços anteriores da língua, onde ficam situadas as papilas fungiformes. Essas sensações são conduzidas da língua, pelo nervo facial (NC VII). Figura 3: Diferenças de sensibilidade aos sabores nas áreas da língua Os sinais químicos, para as quatro modalidades de sabores, são transduzidos pelos mecanismos representadosna figura 4. Na maioria dos casos, a transdução resulta em despolarização da membrana dos receptores (isto é, um potencial receptor despolarizante). Essa despolarização causa a geração de PA nas fibras nervosas aferentes que inervam a região correspondente da língua. As moléculas químicas que medeiam os sabores amargo e doce associam-se aos receptores (proteínas da membrana) específicos presentes nas membranas dos receptores gustativos e ativam sistemas de segundo mensageiros. As moléculas químicas que medeiam os gostos salgado é o Na+ e o azedo é o H+, as quais ligam-se diretamente aos canais iônios na membrana dos receptores gustativos. Para as sensações de amargo, as moléculas químicas ligam-se ao receptor específico, na membrana das células receptoras gustativas. Este receptor está associado à proteína G, a qual promove a ativação de enzimas de membrana (fosfolipase C), essa por sua vez, promove a formação de um segundo mensageiro intracelular denominado trifosfato de inositol (IP3). O IP3 atua sobre o retículo endoplasmático (estoques de Ca+2) causando a liberação de Ca+2 e. assim aumentando os níveis de Ca+2 intracelular. O Ca+2,. por sua vez, promove a liberação (exocitose) de neurotransmissores dos receptores gustativos para a fenda sináptica. Esse neurotransmissor irá promomover, na membrana do neurônio sensitivo primário, abertura de canais iônicos que despolarizam a 11 membrana e levam a geração do PA, o qual será conduzido pelo axônio até o SNC para ser processado e assim, gerar a sensação consciente do sabor amargo. Para as sensações de doce as moléculas químicas ligam-se a receptores específicos, na membrana das células receptoras gustativas, o qual está associado à proteína G que promove a ativação de enzimas de membrana (adenil ciclase), essa por sua vez, promove a formação de um segundo mensageiro intracelular denominado adenosina- monofosfato cíclico AMPc). O AMPc atua causando o fechamento de canais de K+ (impedindo sua saída (efluxo) da célua), seu acúmulo resulta em despolarização. Essa despolarização leva a abertura de canais de Ca+2 voltagem dependente, causando a entrada de Ca+2 do LEC para o LIC. O aumentando os níveis de Ca+2 intracelular,. por sua vez, promove a liberação (exocitose) de neurotransmissores dos receptores gustativos, para a fenda sináptica. Esse neurotransmissor irá promomover, na membrana do neurônio sensitivo primário, abertura de canais iônicos que despolarizam a membrana e levam a geração do PA, o qual será conduzido pelo axônio até o SNC para ser processado e assim, gerar a sensação consciente do sabor doce. Para a sensação de azedo ou ácido é mediada pelo H+ que fixa-se a receptores específicos, na membrana das células receptoras gustativas, causando o fechamento de canais de K+ (impedindo sua saída (efluxo) da célua). seu acúmulo resulta em despolarização. Essa despolarização leva a abertura de canais de Ca+2 voltagem dependente, causando a entrada de Ca+2 do LEC para o LIC. O aumento dos níveis de Ca+2 intracelular,. por sua vez, promove a liberação (exocitose) de neurotransmissores dos receptores gustativos, para a fenda sináptica. Esse neurotransmissor irá promomover, na membrana do neurônio sensitivo primário, abertura de canais iônicos que despolarizam a membrana e levam a geração do PA, o qual será conduzido pelo axônio até o SNC para ser processado e assim, gerar a sensação consciente do sabor zaedo. Para as sensações de salgado (mediadas pelo Na+), o Na+ entra no receptor gustativo, por seus próprios canais, causando diretamente a despolarização. Essa despolarização leva a abertura de canais de Ca+2 voltagem dependente. Assim, o aumentando dos níveis de intracelular, Ca+2,. por sua vez, promove a liberação de neurotransmissores dos receptores gustativos, para a fenda sináptica. Esse neurotransmissor, como já descrito anteriormente, leva a geração do PA que será conduzido pelo axônio até o SNC para ser processado e assim, gerar a sensação consciente do sabor salgado. 12 Outras modalidades sensoriais contribuem com a experiência gustativa consciente De que modo então os variados alimentos evocam sabores tão peculiares? Como discriminamos o sabor de um sorvete e de um churrasco? A percepção consciente dos alimentos que experimentamos depende da interpretação integrada com as informações aferentes não só gustativa como também olfativas que emanam do alimento. (o quê acontece quando você está resfriado e o epitélio olfativo está recoberto com muco?). Além disso, características como textura e temperatura também fazem parte das informações que contribuem com o sentido do paladar (aferentes somestésicos, mediados pelo V par do NC =trigêmeo). Alguns sabores são enfatizados quando associados à dor. Isso mesmo: os alimentos de sabor picante estimulam nociceptores químicos que para alguns enfatizam o sabor e aumenta a palatabilidade do alimento. Assim, alem da sensação de fome, a palatabilidade também aumenta (ou diminui) a nossa ingestão alimentar. A VIA GUSTATIVA Como se observou, a gustação começa com a transdução de sinais químicos, nas células receptoras gustativas, localizadas nos brotamentos gustativos. Essa transdução leva a produção de potenciais receptores despolarizantes, levando a liberação de neurotransmissores, o qual, por sua vez, acarreta em geração de PA, nos neurônios Figura 4: mecanismo de transdução dos deiferentes sabores. Repare que em todos os casos a via final comum é estimular a liberação de NT na sinapse que é um processo cálcio-dependente (como nas demais neurotransmissões, lembram-se?).Concluímos que a ativações dos receptores gustativos depende de “chaves” para cada “fechadura” específica e que a resposta de cada botão gustativo (conjunto de células sensoriais) deverá ser o resultado do recrutamento de determinadas fibras aferentes. 13 aferentes primários, que inervam diferentes partes da língua. As diferentes regiões da língua são inervadas por ramos de 3 nervos cranianos. O terço posterior da língua (onde são detectados os sabores amargo e azedo (ou ácido) é inervado pelo nervo glossorafíngeo (NC IX). O dois terços anteriores da língua (onde são detectados os sabores doce e salgado) são inervados pelo nervo facial (NC VII). A parte posterior da garganta e a epiglote são inervadas pelo nervo vago (NC X) (figura 5). Esses 3 nervos cranianos (NC VII, IX, X) chegam ao tronco cerebral a ascendem pelo trato solitário, terminando, em neurônios de segunda ordem, no núcleo do trato solitário, no bulbo. Esses neurônios de segunda ordem se projetam para o núcleo ventral póstero-medial do tálamo. Neurônios de terceira ordem saem do tálamo, para terminar no córtex gustativo (figura 6 e 7). Figura 5: Inervação da língua Figura 5: Inervação da língua. 14 Figura 6: Via olfativa (Núcleo do trato solitário – Bulbo)
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