APOSTILA DE FITOSSOCIOLOGIA

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Universidade Regional de Blumenau. 
Centro de Ciências Tecnológicas. 
Departamento de Engenharia Florestal. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fitossociologia 
 
 
Prof. Lauri Amândio Schorn 
Organizadora: Acad. Sabine Lanzer 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Proibida Reprodução Desautorizada pelo Departamento de Engenharia 
Florestal por quaisquer meios. 
 
 
 
 
Lauri A. Schorn Fitossociologia 
 
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SUMÁRIO 
 
1. Introdução....................................................................................................4 
 
2. Comportamento das Populações nas Comunidades.................................4 
2.1 Padrão Espacial de uma Espécie...............................................................4 
2.1.1 Razão Variância/Média..........................................................................5 
2.1.2 Índice de Morisita...................................................................................7 
2.1.3 Índice de McGuines................................................................................9 
2.1.4 Índice de Dispersão de Fracker e Brischle..........................................10 
2.1.5 Tamanho da Unidade Amostral x Padrão da Espécie.......................11 
2.2 Tamanho Mínimo da Unidade Amostral.................................................12 
2.2 Área Mínima da Comunidade x Intensidade Amostral........................14 
2.3.1 Gráfico da Área Mínima.......................................................................15 
2.3.2 Método de Cain......................................................................................16 
2.3.3 Método de DuRietz................................................................................17 
2.3.4 Método de Moravec...............................................................................17 
2.3.5 Método da Média Corrente de Espécies..............................................18 
2.3.6 Outros Métodos.....................................................................................19 
 
3. Planejamento do Inventário.....................................................................20 
3.1 Seleção e delimitação da área..................................................................20 
3.2 Intensidade e Número de Unidades Amostrais.....................................20 
3.3 Tamanho e Forma das Unidades Amostrais..........................................20 
3.4 CAP/DAP Mínimo de Inclusão...............................................................21 
3.5 Métodos de Amostragem.........................................................................21 
3.5.1 Amostragem Aleatória Simples..........................................................21 
3.5.2 Amostragem Estratificada..................................................................26 
3.5.3 Amostragem Sistemática.....................................................................27 
 
4. Métodos Usados em Levantamentos Fitossociológicos..........................28 
4.1 Parcelas Múltiplas....................................................................................28 
4.2 Parcela Única............................................................................................29 
4.3 Método de Quadrantes............................................................................29 
4.4 Método de Braun-Blanquet.....................................................................30 
4.5 Levantamento do Estrato Herbáceo e Subarbustivo............................31 
 
5. Parâmetros Fitossociológicos...................................................................32 
5.1 Estrutura Horizontal...............................................................................32 
5.1.1 Densidade.............................................................................................33 
5.1.2 Frequência............................................................................................33 
5.1.3 Dominância...........................................................................................33 
5.1.4 Porcentagem de Cobertura.................................................................34 
5.1.5 Porcentagem de Importância..............................................................34 
5.2 Estrutura Diamétrica...............................................................................34 
5.3 Estrutura Vertical....................................................................................35 
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5.3.1 Posição Sociológica..............................................................................35 
5.3.2 Regeneração Natural...........................................................................38 
5.4 Valor de Importância Ampliado.............................................................40 
5.5 Parâmetros Fitossociológicos pelo Método de Quadrantes..................40 
5.6 Parâmetros para Espécies Herbáceas e Subarbustivas........................43 
5.7 Perfil Estrutural.......................................................................................43 
 
6. Índices de Associação e Similaridade......................................................43 
6.1 Índices de Associação Entre Espécies.....................................................43 
6.1.1 Coeficiente de Associação....................................................................44 
6.1.2 Índice de Coincidência.........................................................................44 
6.1.3 Coeficiente de Correlação Pontual.....................................................44 
6.2 Índices para Comparação de Espécies....................................................45 
6.2.1 Coeficiente de Ellenberg......................................................................45 
6.2.2 Coeficiente de Correlação r................................................................45 
6.3 Coeficientes de Similaridade Entre Comunidades................................46 
6.3.1 Coeficiente de Jaccard.........................................................................46 
6.3.2 Coeficiente de Sorensen.......................................................................47 
 
7. Índices de Heterogeneidade de Comunidades........................................47 
7.1 Quociente de Mistura de Jentsch ...........................................................47 
7.2 Grau de Homogeneidade.........................................................................47 
7.3 Outras Relações e Índices........................................................................48 
7.3.1 Fidelidade das Espécies nas Comunidades........................................48 
 
8. Diversidade da Vegetação........................................................................48 
8.1 Índices de Riqueza de Espécies...............................................................49 
8.1.1 Riqueza Numérica................................................................................49 
8.1.2 Densidade de Espécies.........................................................................49 
8.1.3 Índice de Diversidade de Margalef....................................................50 
8.1.4 Índice de Menhinick............................................................................50 
8.2 Modelos de Abundância de Espécies......................................................50 
8.3 Abundância Proporcional de Espécies...................................................50 
8.3.1 Índice de Shannon................................................................................50 
8.3.2 Índice de Uniformidade de Piellou.....................................................51 
8.3.3 Índice de Simpson................................................................................528.3.4 Medida de Diversidade de McIntosh.................................................53 
8.3.5 Índice de Berger-Parker......................................................................53 
8.3.6 Índice de Espécies Raras.....................................................................53 
 
9. Referências Bibliográficas........................................................................54 
 
 
 
 
Lauri A. Schorn Fitossociologia 
 
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1. Introdução 
 
Fitossociologia é o estudo das comunidades vegetais do ponto de vista 
florístico, ecológico, corológico e histórico (BRAUN-BLANQUET, 1979). 
MUELLER-DOMBOIS & ELLENBERG (1974), mencionam que a 
Fitossociologia recebe diferentes denominações de acordo com as escolas dos 
diferentes autores: geobotânica sociológica, ciência da vegetação, sociologia de 
plantas, fitocenologia, fitogeocenologia, ecologia de comunidades vegetais, 
sinecologia vegetal, ou ecologia da vegetação. 
No Brasil os primeiros estudos foram desenvolvidos por VELOSO, na 
década de 40, abrangendo principalmente formações da Floresta Ombrófila 
Densa. 
Em Santa Catarina os primeiros levantamentos Fitossociológicos foram 
desenvolvidos por VELOSO e KLEIN, na década de 50, patrocinados pelo 
Serviço Nacional da Malária. 
A Fitossociologia Florestal é uma área de conhecimentos com inúmeras 
interfaces na Engenharia Florestal, especialmente com as áreas de manejo, 
silvicultura e recuperação de áreas. 
Esta apostila, embora ainda parcial, foi elabora com o objetivo de 
agregar e descrever os principais métodos usados em fitossociologia e servir de 
suporte aos alunos da respectiva disciplina na Universidade Regional de 
Blumenau. 
 
2. Comportamento das Populações nas Comunidades 
 
População é o conjunto de indivíduos de uma mesma espécie. 
Comunidade é o conjunto de populações que ocorrem em uma mesma 
área. 
 
2.1 Padrão Espacial de uma Espécie 
 
A distribuição ou padrão espacial, refere-se à distribuição dos indivíduos 
de uma espécie no espaço. 
O padrão dos indivíduos de uma espécie em uma comunidade, podem 
ser, segundo MATTEUCCI & COLMA (1982), aleatório, agrupado ou regular. 
A determinação da forma de agrupamento pode ser através dos 
seguintes métodos: razão média/variância (Índice de Payandech), Índice de 
Morisita, Índice de dispersão de McGuines, Índice de dispersão de Fracker e 
Briscle (BARROS & MACHADO, 1984). 
 
 
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2.1.1 Razão Variância/Média 
Determina-se com base nas unidades amostrais levantadas, a razão entre 
a variância e a média do número de indivíduos nas unidades amostrais, por 
espécie. 
Interpretação: 
Quando o valor da razão variância/média for 1, o padrão de distribuição 
será aleatório; quando o valor for superior a 1, o padrão será agrupado ou 
tendendo ao agrupamento; quando o valor for menor que 1, considera-se que o 
padrão é regular. 
 
Como exemplo, com os dados de um levantamento, da Tabela 01, 
obtém-se: 
� f(x) = n = 55 = Número de unidades amostrais 
� f(x) * x = N = 91 = Número de indivíduos no levantamento 
� f(x) * x2 = 269 
 
- Cálculo da Média 
 
Xm = (� f(x) * x)/( � f(x)) = 91/55 = 1,65 
 
- Cálculo da Variância 
 
S2 =((� f(x) * x2) – ((� f(x) * x)2/(� f(x)))/( � f(x))-1 
S2 = ((269 – ((91)2 /55))/(55-1)) = 2,69 
 
- Razão Variância/Média = 2,19/1,65 = 1,327 
 
Tabela 01: Levantamento de Ocotea catharinensis em Floresta Ombrófila 
Densa Montana 
 
Nº de 
Indivíduos Freq. Observada f(x) . x f(x) . x2 
(x) f(x) 
0 13 0 0 
1 17 17 17 
2 13 26 52 
3 3 9 27 
4 7 28 112 
5 1 5 25 
6 1 6 36 
Total 55 91 269 
 
 
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Significância da Diferença em Relação à Aleatoriedade 
 
A significância da diferença em relação a 1, pode ser determinada por 
um teste de qui-quadrado (à2). 
O valor do à2 pode ser obtido segundo duas notações: 
 
a) à2 = (n-1) * S2/Xm, onde, 
n = � f(x) = 55 
à2 = (55-1)* 1,327 = 71,66 
 
b) à2 = n * (� x2/N) – N 
à2 = 55 * (269/91) – 91 = 71,58 
 
O valor do qui-quadrado calculado é comparado com o valor da tabela de 
distribuição do quí-quadrado, ou calculado de acordo com a expressão abaixo, 
citada por BROWER e ZAR, apud BARROS & MACHADO (1980): 
 
÷2á; gl = gl (1- 2/(9 * gl) + c * �(2/(9 * gl)))
3 
 
onde os valores para “C” são: 
 
á 0,05 0,01 
c 1,64485 2,32635 
 
Exemplo: 
Graus de liberdade = n – 1 = 55 – 1 = 54 
á = 0,05 
 
×20,05;54 = 54 * (1 – 2/(9 * 54) + 1,64485 * (�(2/(9 * 54))))
3 
 
×20,05;54 = 54 * (0,9959 + 0,1055)
3 = 72,15 
 
Comparando-se o qui-quadrado calculado (×2 = 71,66), com o valor do 
qui-quadrado da tabela, para 54 g.l. ÷20,05;54 = 72,15, conclui-se que o valor do 
índice de agregação 1,327 é estatisticamente igual a 1,0, indicando que a espécie 
apresenta uma distribuição de indivíduos aleatória. 
O mesmo teste pode ser aplicado ao Índice de Morisita. 
 
 
 
 
 
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2.1.2 Índice de Morisita 
 
É determinado através da expressão: 
 
 
 N 
I = � ni (ni – 1) * N onde, 
I=1 n(n – 1) 
 
N = Nº total de unidades amostrais 
ni = Nº de indivíduos na í-ésima amostra 
n = Nº total de indivíduos em todas as amostras 
 
Também pode ser utilizada a expressão: 
 
I = n * � x2 – N onde, 
N (N – 1) 
 
n = Nº total de unidades amostrais = � f(x) 
x = Número de indivíduos por espécie e unidade amostral 
� x2 = � f(x) * x = somatório do quadrado do número de 
indivíduos por unidade amostral 
N = � f(x) * x = Número total de indivíduos da espécie “i” 
encontrados em todas as unidades amostrais 
Interpretação: 
- Se o índice de Morisita for igual a 1, a disperão é aleatória; 
- Se a distribuição for perfeitamente uniforme, o valor do índice 
será zero; 
- Se a distribuição for totalmente agregada, todos os indivíduos 
ocorrem em uma única unidade amostral, e neste caso I = n. 
 
Significância: 
Para determinar se valores próximos a 1, são diferentes estatisticamente de 
1, pode-se usar o teste do ÷2 (qui-quadrado). 
 
Exemplo: Levantamento de 55 unidades amostrais. 
Obtém-se inicialmente a freqüência observada de parcelas f(x), por número 
de indivíduos (x), para cada uma das espécies. 
Com os dados da tabela, contendo um levantamento de Ocotea 
catharinensis, obtém-se que: 
n = � f(x) = 55 = Número de unidades amostrais 
N = � f(x) * x = 91 = Número de indivíduos amostrados da espécie 
� f(x) * x2 = 269 
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Utilizando-se a 2ª expressão, 
I = n * � f(x)*x2 – N 
 N (N – 1) 
 
I = 55 * ((269 – 91)/(91 * (91-1))) = 1,195 
 
Significância através do teste do Qui-quadrado: 
 
÷2 = ( n * (� f(x)*x2/N) – N) 
 
÷2 = (55 * (269/91) – 91) 
 
÷2 = (55 * 2,956 – 91) = 71,58 
 
O valor obtido é comparado com o valor da tabela do qui-quadrado com n-1 
graus de liberdade e um nível de significância (á = 0,05 ou á = 0,01), ou 
calculado de acordo com a expressão abaixo: 
 
÷2á; gl = gl (1- 2/(9 * gl) + c * �(2/(9 * gl)))
3 
 
Exemplo: 
Graus de liberdade = n – 1 = 55 – 1 = 54 
á = 0,05 
 
 
×20,05;54 = 54 * (1 – 2/(9 * 54) + 1,64485 * (�(2/(9 * 54))))
3 
 
×20,05;54 = 54 * (0,9959 + 0,1055)
3 = 72,15 
 
Comparando-se o qui-quadrado calculado (×2 = 71,66), com o valor do 
qui-quadrado da tabela,para 54 g.l. ÷20,05;54 = 72,15, conclui-se que o valor do 
índice de Morisita 1,195 é estatisticamente igual a 1,0, indicando que a espécie 
apresenta uma distribuição de indivíduos aleatória. 
 
Significância Através do Teste F 
 
A significância do desvio do índice de Morisita para 1, segundo POOLE 
(1974), apud BARROS & MACHADO (1980), pode ser testada através do teste 
F. 
 
 
 
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F = (I * (N – 1) + n – N)/ (n – 1) onde, 
 
I = Índice de dispersão de Morisita 
N = � f(x) * x 
n = � f(x) 
 
Utilizando-se os dados do exemplo anterior: 
 
F = (1,195 * (91 – 1) + 55 – 91)/(55 – 1) = (71,55/54) = 1,325 
 
O numerador é o valor do qui-quadrado calculado anteriormente. O valor 
calculado de F (1,325) é igual ao valor da variância/média. 
O valor de F é comparado com o valor da distribuição de F, com o nível de 
significância á (0,01 ou 0,05) e n - 1 g.l. 
Neste caso, o valor de F da tabela é 1,39. 
Como F calculado é menor do que o F da tabela, conclue-se que o o valor 
do Índice de Morisita (I = 1,195) é estatisticamente igual a 1,0 e o padrão de 
dispersão da espécie é aleatório. 
 
2.1.3 Ïndice de McGuines 
 
O valor deste índice é obtido pela relação entre densidade 
observada/densidade esperada, ou seja: 
 
IGA = D/d onde, 
D = Densidade observada 
d = densidade esperada 
 
D = Nº total de árvores da espécie/ Nº de amostras 
D = (� f(x) * x)/� f(x) 
d = - ln (1 – (F%/100)) 
F% = (Nº de amostras em que ocorre a espécie/Nº total de amostras) * 100 
 
Interpretação 
 
O valor do IGA maior que 1 indica uma tendência ao agrupamento; 
quando o valor é maior que 2,0 significa que a espécie apresenta um padrão de 
distribuição contagiosa ou agrupada; quando o valor é igual a 1,0, significa que 
a espécie tem uma distribuição aleatória, e quando o valor é menor que 1,0, 
indica que a espécie tem uma distribuição tendendo a uniforme. 
 
 
 
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Significância 
 
Quando o valor é próximo de 1, pode-se aplicar um teste de significância 
(Qui-quadrado) para determinar se o valor é estatisticamente diferente de 1 e em 
que tipo de dispersão a espécie se encontra. 
 
Utilizando-se os dados do exemplo anterior para a espécie Ocotea 
catharinensis: 
 
F% = (42/55) * 100 = 76,36 
Densidade Observada (D): 
D = 91/55 = 1,654 
Densidade Esperada (d): 
d = - ln (1 – (76,36/100)) = 1,4422 
IGA = 1,654/1,4422 = 1,1468 
 
O valor de 1,1468 indica que a espécie apresenta tendência a 
agrupamento. No entanto, isto deve ser confirmado através de um teste de 
significância. 
Usando-se o teste F: 
 
F = (IGA * (N – 1) + n – N)/ (n – 1) 
F = (1,1468 * (91-1) + 55 – 91)/(55 – 1) = 1,2447 
Valor de F (tabela) para á = 0,05 e n-1 g.l. = 1,39 
Portanto, o valor de F calculado é menor que o valor de F da tabela, 
indicando que estatisticamente o valor do IGA 1,1468 não é diferente de 1,0 e o 
padrão de dispersão da espécie é aleatório. 
 
2.1.4 Índice de Dispersão de Fracker e Briscle 
 
Este método também relaciona as densidades observadas e esperadas, 
como o método de McGuines, sendo expresso por: 
K = (D – d)/d2 
Interpretação 
- Valor de K < 0,15 indica uma distribuição aleatória dos 
indivíduos; 
- Valor de K entre 0,15 e 1,0 indica a tendência de agrupamento 
dos indivíduos; 
- Valor de K > 1,0 significa um padrão de dispersão agregado. 
 
 
 
 
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Utilizando os dados do exemplo anterior, obtém-se: 
D = 1,654 
d = 1,4422 
K = (1,654 – 1,4422)/(1,4422)2 = 0,1018 
Portanto, o valor 0,1018 no exemplo acima indica uma distribuição 
aleatória dos indivíduos da espécie. 
 
2.1.5 Tamanho da Unidade Amostral x Padrão da Espécie 
 
Se a unidade amostral é menor que os agrupamentos da espécie ou que a 
distribuição entre estas, os resultados da análise demonstrarão um padrão 
aleatório. 
Se a unidade amostral é aproximadamente igual ao agrupamento ou a 
distância entre estes, os resultados demonstrarão o padrão agregado. 
Se a unidade amostral é maior que os agrupamentos ou à distância entre 
estes, os resultados demonstrarão o padrão real da distribuição. 
 
Figura 1: Padrões de distribuição dos indivíduos em uma área hipotética. 
 
 Padrão Aleatório Padrão Agrupado Padrão Regular 
 
Tabela 2: Dados de inventário de uma espécie com os três padrões de 
distribuição. Fonte: MATTEUCCI & COLMA (1982) 
Índices Aleatório Agrupado Regular 
n (u.a.) 100 100 100 
Sx 350 350 350 
xS 2 3,25 6,97 0,43 
x 3,5 3,5 3,5 
x
xS 2
 
0,93 1,99 0,12 
 
Causas de Agregação 
 
Síndrome de dispersão da semente: onde a dispersão zoocórica a 
barocórica caracterizam um padrão mais agrupado. 
 
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Padrão x Idade 
 
Quando a maior parte dos indivíduos de uma espécie são jovens, 
MATTEUCCI & COLMA (1982) citam que o padrão tende a ser agregado. 
Com o advento da competição intra-específica o padrão tende a ser 
aleatório. 
O padrão agregado pode aparecer nos bancos de plântulas ou indivíduos 
jovens de florestas naturais desenvolvidas. Os indivíduos adultos estão 
distribuídos de forma aleatória. 
 
 
 
Na sucessão: 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 2: Sucessão do padrão de distribuição dos indivíduos de uma espécie de 
acordo com o tempo de instalação da espécie. 
2.2 Tamanho Mínimo da Unidade Amostral 
De acordo com MATTEUCCI & COLMA (1982), pode-se determinar o 
tamanho mínimo de uma unidade amostral, seguindo-se os procedimentos 
abaixo: 
Procedimentos: 
1. Locar as subparcelas quadradas, de igual tamanho, em uma unidade 
amostral ou área a ser estudada; 
2. Contar o número de indivíduos da espécie em questão em cada 
subparcela; 
3. Combinam-se os dados da parcelas contíguas geometricamente 
(segundo visualização na Figura 2); 
4. Para o conjunto de dados calcula-se a variância relativa; 
5. Quando a variância relativa for máxima a área da unidade amostral é 
ideal para determinar o padrão espacial da espécie. 
Área Abandonada 
Padrão Aleatório – para os indivíduos 
adultos 
Padrão Agregado - para as plantas 
jovens ao redor das adultas 
Padrão Aleatório 
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13
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 3: Área hipotética dividida para determinação do tamanho da 
unidade amostral. 
 
Etapas de selecionamento das subparcelas (segundo exemplo acima): 
6. U.A.: 1 e 2 
7. U.A.: 1, 2, 7 e 8 
8. U.A.: 1, 2, 7, 8, 3, 4, 9 e 10 
9. U.A.: 1, 2, 7, 8, 3, 4, 9, 10, 5, 6, 11 e 12 
10. U.A.: 1, 2, 7, 8, 3, 4, 9, 10, 5, 6, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17 e 18 
11. U.A.: 1, 2, 7, 8, 3, 4, 9, 10, 5, 6, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 
20, 21, 22, 23 e 24 
12. U.A.: 1, 2, 7, 8, 3, 4, 9, 10, 5, 6, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 
20, 21, 22, 23, 24,25, 26, 27, 28, 29 e 30 
Exemplo: 
Cada subparcela contém área de 25m2. 
 
Tabela 3: Dados hipotéticos de uma espécie para determinação da área 
mínima da unidade amostral. 
 
Subparcela Número de árvores da espécie “x” 
1 2 2 2 2 
2 1 1 1 1 
3 1 1 1 
4 3 3 3 
5 1 1 
6 1 1 
7 0 0 
8 3 3 
9 0 
10 1 
xS 2 0,500 0,916 1,140 1,120 
x 1,500 1,750 1,500 1,300 
xS 2 
0,330 0,520 0,760 0,860 
1 2 3 4 5 6 
 
7 8 9 10 11 12 
 
13 14 15 16 17 18 
 
1920 21 22 23 24 
 
25 26 27 28 29 30 
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14
 
Tendo em vista que o padrão para determinação da área mínima de uma 
unidade amostral é dada pela variância relativa máxima, temos que a área 
mínima neste caso é de 200m2. 
Deve-se observar que o valor obtido somente é válido para utilização na 
comunidade onde foram obtidos os dados. 
 
 
 
 
2.3 Área Mínima de Comunidade e Intensidade Amostral 
Está relacionado com a homogeneidade florística e espacial e surge do 
critério de que: 
f De acordo com MUELLER-DOMBOIS & ELLENBERG (1974), 
para toda comunidade vegetal existe uma superfície abaixo da qual ela não pode 
se expressar. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 4: Fluxograma de interrelações em uma comunidade 
 
f A área mínima está relacionada à homogeneidade florística e 
espacial. 
f Para obter uma amostragem representativa da comunidade é 
necessário conhecer sua área mínima de expressão. 
f O inventário deve incluir a maioria das espécies que compõe a 
comunidade, a fim de ser representativo. Estas espécies estão distribuídas na 
área mínima da comunidade. 
 
 
 
 
Espécie 
Comunidade 
Diversas populações 
interagindo 
População 
Variabilidade 
Genética 
Lauri A. Schorn Fitossociologia 
 
15
2.3.1 Gráfico da Área Mínima 
 
Procedimentos para instalação, de acordo com CAIN & CASTRO 
(1959): 
f Locam-se as unidades amostrais, iniciando-se com uma área 
pequena, e dobrando-se a área sucessivamente; 
f Registram-se para cada unidade, o número de espécies encontradas, 
cumulativamente; 
f Plota-se em um gráfico, o número de espécies na ordenada (eixo 
“Y”) e a área amostrada na abscissa (eixo “X”); 
f A área mínima corresponde ao ponto em que a curva torna-se 
horizontal, indicando que a maioria das espécies foi amostrada. 
Comportamento dos dados: 
f Quando se registra as espécies de uma unidade amostral pequena, 
seu número é pequeno; 
f À medida que aumenta a superfície, aumenta o número de espécies; 
primeiro bruscamente, depois lentamente até o momento em que o incremento 
no número de espécies é pequeno ou nulo. Esta tendência é comum em 
comunidades mais ou menos homogêneas. Diferenças na homogeneidade levam 
ao aumento da curva. 
f 
Exemplo: Floresta xerofítica da Venezuela. (MATTEUCCI & COLMA, 1982) 
 
 
Tabela 4: Dados hipotéticos de uma comunidade para a determinação da 
área mínima a ser amostrada. 
u.a. Área 
Amostral 
(m2) 
No acumulado de 
espécies 
1 100 8 
2 200 12 
3 400 14 
4 800 16 
5 1600 18 
6 3200 19 
7 6400 19 
 
 
 
 
 
Lauri A. Schorn Fitossociologia 
 
16
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 5: Croqui das unidades amostrais referentes à Tabela 4. 
 
A área das parcelas vai sendo duplicada, conta-se então o número de 
espécies novas nesta área duplicada. Repete-se este procedimento até que o 
número de espécies novas diminua ao mínimo. 
 
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
0 1000 2000 3000 4000 5000 6000 7000
Superfície (m2)
N
ú
m
er
o
 d
e 
es
p
éc
ie
s 
 
Figura 6: Determinação da área mínima amostrada de uma comunidade 
 
Através da análise deste gráfico e segundo a técnica acima descrita, têm-
se como a área mínima de amostragem para esta comunidade o valor de 
aproximadamente 3200m2. 
 
2.3.1 Método de Cain 
 
É uma derivação do método anterior, que define com mais precisão o 
valor da área mínima. 
f A área correspondente à projeção do ponto da curva no qual a pendente é 
igual à relação número total de espécies registradas / superfície do quadrado 
maior (MUELLER-DOMBOIS & ELLENBERG, 1974). 
 
 
1 
2 3 
 5 
4 
 7 
 
 
6 
Lauri A. Schorn Fitossociologia 
 
17
f Traçar uma reta unindo os extremos da curva. 
f Traçar uma reta paralela à primeira, passando pela tangente da 
curva. 
f Projetar no eixo “x” o ponto o ponto de intersecção tangencial, 
obtendo-se o valor da área mínima. 
Exemplo: 
Utilizando os dados da Tabela 4. 
 
 
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
0 1000 2000 3000 4000 5000 6000 7000
Superfície (m2)
N
ú
m
e
ro
 d
e
 e
s
p
é
c
ie
s
 
 
Figura 7: Determinação da área mínima amostrada através do Método de 
Cain. 
2.3.3 Método de Du Rietz 
MATTEUCCI & COLMA (1982), descrevem o método de Durietz 
através das espécies constantes. 
Espécies constantes são aquelas cuja constância é superior a 90%. 
Avaliando-se a freqüência das espécies a partir das áreas quadradas de 
diferentes tamanhos, temos que acima de um determinado tamanho, algumas 
espécies exibem uma freqüência acima de 90%. 
Se ao incrementar a área da unidade amostral não ocorrer aumento no 
número de espécies constantes, diz-se que se atingiu a área mínima da 
comunidade. 
2.3.4 Método de Moravec 
Este método define a área mínima como sendo aquela onde os índices de 
homogeneidade e similaridade se mantém relativamente constantes. Para isto, 
calculam-se os índices entre as unidades amostrais levantadas. 
 
Lauri A. Schorn Fitossociologia 
 
18
2.3.5 Método da Média Corrente de Espécies 
 
De acordo com GALVÃO (s/d) é utilizada para verificar, juntamente 
com a área mínima, se a confiabilidade do esforço amostral foi suficiente para 
representar floristicamente a comunidade estudada. 
É obtido com base no número médio acumulado de espécies por área 
amostrada. A partir da última média acumulada, delimita-se uma faixa de 
variação de 5% onde se traça 2,5% acima e abaixo da última média. 
Recomenda-se que esta faixa contenha 10% das unidades amostrais. 
 
Procedimentos: 
f Plotar no eixo “x” a área da primeira unidade amostral em m2, e no 
eixo “y” o número de espécies encontradas; 
f Plotar no eixo “x” a área acumulada da primeira unidade amostral 
com a segunda unidade amostral e dividir por 2 o número de espécies existentes 
nas duas unidades amostrais; 
f Repetir este procedimento até a última parcela; 
f Unir todos os pontos; 
Delimitar a partir da média final a faixa de variação de 5% (2,5 acima e 
abaixo desta). 
Exemplo: 
 
Tabela 5: Dados hipotéticos para a confecção da Curva da Média 
Corrente das espécies. 
no da 
u.a. 
área 
acumulada 
no acum. 
sp. 
no sp. da 
u.a. 
no 
sp./u.a. 
1 50 8 8 8 
2 100 9 5 6,5 
3 150 10 6 6,3 
4 200 11 5 6,0 
5 250 14 9 6,6 
6 300 14 6 6,5 
7 350 14 9 6,86 
8 400 15 8 7,0 
9 450 16 11 7,4 
10 500 17 4 7,1 
 
 
Lauri A. Schorn Fitossociologia 
 
19
- 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 8: Curva da Média Corrente das espécies (dados da tabela 5). 
2.3.6 Outros Métodos para a Determinação da Área Amostral Mínima 
da Comunidade 
Alguns autores (MUELLER-DOMBOIS & ELLENBERG, 1974), citam 
ainda os métodos abaixo, para a determinação da área amostral mínima: 
 1. Quando o incremento de 10% na área amostral, ocasionar um 
incremento inferior a 10% no número de espécies novas. Pode-se adotar também 
outros valores, de acordo com a precisão desejada. 
2. Locar ao acaso, áreas quadradas de diferentes tamanhos e contar as 
espécies em cada área. 
3. Locar sistematicamente, áreas quadradas de mesmo tamanho e 
registrar as espécies de cada área. Com a agregação de áreas vizinhas se 
obtém incrementos sucessivos de superfície.Figura 09: Área Mínima pela % de incremento de área amostral e 
espécies. 
 
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
0 50 100 150 200 250 300 350 400 450 500 550
Área acumulada (m2)
M
éd
ia
 d
o
 N
ú
m
er
o
 d
e 
E
sp
éc
ie
 
A
cu
m
u
la
d
o
No. 
Acum. 
Sp. 
Área 
amostrada 
Lauri A. Schorn Fitossociologia 
 
20
Quando o aumento de 10% da intensidade amostral representa um 
incremento de menos de 10% em número de espécies, significa que se encontrou 
a área mínima necessária. 
No caso de uma maior confiabilidade o incremento no número de 
espécies pode ser de menos de 5%. 
 
3. Planejamento do Inventário 
Para realização de um inventário fitossociológico é necessário seguir as 
seguintes etapas: 
3.1 Seleção e delimitação da área de estudo; 
Deve seguir os seguintes critérios: 
f Administrativo: divisas de Estados e municípios, etc; 
f Ambientais: topográfico, climático, geomorfológico; 
f Vegetacionais: estágio de desenvolvimento, grau de alteração, tipo 
de formação. 
 
3.2 Intensidade e do número de unidades amostrais 
f Dependente do conhecimento prévio da área mínima da 
comunidade; 
f Plota-se uma curva espécie/área; 
f É imprescindível que o levantamento seja significativo. 
 
3.3 Tamanho e da forma das unidades amostrais 
f Tamanho: 
f Para áreas grandes e homogêneas – parcelas maiores; 
f Para áreas pequenas – parcelas menores. 
f Tamanho: 100 a 300m2 (para a Floresta Ombrófila Densa 
Atlântica, Floresta Ombrófila Mista, Floresta Estacional Decidual). 
f Forma retangular: 
f São mais eficientes estatisticamente que as isodiamétricas; 
f O padrão dos agrupamentos de espécies tende a ser 
isodiamétrico, por isso, unidades amostrais retangulares tem maior 
probabilidade de interceptar os agrupamentos. 
 
 
 
 
 
 
Lauri A. Schorn Fitossociologia 
 
21
3.4 CAP/DAP mínimo de inclusão; 
A definição deste valor está na dependência principalmente dos objetivos 
do levantamento. Mais usado atualmente é o limite mínimo de 5cm de diâmetro 
para os indivíduos do estrato arbóreo superior. 
OBS.: Em áreas com vegetação muito jovem, o limite de inclusão deve 
ser menor que 5cm. 
 
3.5 Métodos de amostragem 
 
3.5.1 Amostragem Aleatória Simples 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 10: Área hipotética dividida em parcelas potenciais. 
Esta área hipotética tem 50 hectares, onde as linhas tracejadas 
representam estradas e a linha cheia representa um curso d’água. 
f Definir o tamanho da unidade amostral: se tivermos uma unidade 
amostral de 200m2, em uma área de 50 ha teremos 2500 unidades amostrais 
potenciais. 
f Sorteia-se 50 unidades amostrais (que no exemplo corresponde a 
1ha de área amostrada). 
f Áreas pequenas e de bom acesso, sem grandes dificuldades para 
locar as unidades amostrais. Evitar Áreas de Preservação Permanente e 
Bordaduras. 
f Consiste em locar as unidades amostrais ao acaso. 
f Cada unidade da população tem igual probabilidade de fazer parte 
da amostra. 
f Permite estimar a média e a precisão da amostragem. 
 
Procedimentos: 
f Dividir a área amostral (sobre uma planta) em parcelas de igual 
tamanho. 
f Numerar estas parcelas. 
Lauri A. Schorn Fitossociologia 
 
22
f Sortear determinado número de parcelas a serem levantados. 
f Marcar estas parcelas sorteadas na planta e locá-las no campo. 
 
Condições para uso: 
 
f Áreas pequenas e homogêneas. 
f Áreas de fácil acesso. 
f Áreas com topografia pouco acidentada. 
 
Vantagens: 
 
f Cálculo e análise simples. 
f Apresenta maior precisão para inventário em pequenas áreas. 
 
Parâmetros e Estimativas (NETO & BRENA, 1997) 
 
Média aritmética: 
 
n
x
X
n
i
iå
== 1 
 
Variância: 
 
1
)(
1
2
2
-
-
=
å
=
n
Xx
xS
n
i
i
 
 
Desvio padrão 
 
100´=
x
Sx
CV 
 
Variância da Média 
 
n
xS
xS
2
2 = 
 
 
 
 
Lauri A. Schorn Fitossociologia 
 
23
Erro Padrão 
 
Para população infinita, caso F³ 0,98, onde: 
N
nN
F
-= 
Temos que: 
 
n
Sx
xS = 
 
Para populações finitas, caso F<0,98, têm-se que: 
 
( )F
n
Sx
xS ´= 
 
Erro de Amostragem relativo: 
 
e 100´´=
x
xSt Erro absoluto: e
x
St ´= 
 
Intensidade de Amostragem em função da variância: 
 
 
Para população infinita: 
 
2
22
E
xSt
n
´= 
 
Para população finita: 
 
÷
÷
ø
ö
ç
ç
è
æ -
+
´=
N
xSt
E
xSt
n
22
2
22
 
 
Onde: 
 
( )xE ´= 10,0 
 
 
 
 
Lauri A. Schorn Fitossociologia 
 
24
Intensidade de Amostragem em função do Coeficiente de Variação 
 
Para população infinita: 
 
2
%
2
%
2
)(
)(
LE
CVt
n
´
= 
 
 
Para população finita: 
 
÷
÷
ø
ö
ç
ç
è
æ -
+
´
=
N
CVt
LE
CVt
n
2
%
2
2
%
2
%
2
)(
)(
)(
 
 
Intervalo de Confiança para a Média 
 
)]([)]([ xStXXxStXIc ´+<<´-= 
 
Intervalo de Confiança para o Total 
 
)]([)]([ xSNtXNTotalxSNtXNIc ´´-´<<´´-´= 
 
Notação: 
 
X = média de um parâmetro 
ix =parâmetro analisado 
F = 
N = número potencial de parcela para uma determinada área 
 n = número de parâmetros analisados 
xS 2 = variância 
Sx = desvio padrão 
CV = coeficiente de variação 
xS 2 = variância da média 
xS = erro padrão 
e= erro de amostragem 
t = índice da tabela “T” 
E = limite de erro da média 
%LE = limite de erro 
 
 
Lauri A. Schorn Fitossociologia 
 
25
Exemplo: 
Com os resultados do inventário florestal abaixo, calcular a análise 
estatística. 
 
U.A. No de 
palmiteiros 
adultos 
1 25 
2 20 
3 18 
4 28 
5 30 
6 31 
7 24 
8 27 
9 29 
10 21 
11 19 
12 21 
13 30 
14 23 
15 28 
S 374 
X 24,93 
 
Área do inventário: 15 hectares 
Área da U.A.: 300m2 
Probabilidade de acerto: 90% 
 
3524,192 =xS 
 
3524,19=Sx \ 3991,4=Sx 
 
100
93,24
3991,4
´=CV \ %6459,17=CV 
 
15
3524,192 =xS \ 2902,12 =xS 
 
Lauri A. Schorn Fitossociologia 
 
26
2
2
300
1000015
m
mha
N
´= \ 500=N U.A. potenciais 
 
500
15500 -=F \ 97,0=F ž População Finita 
 
97,0
15
3991,4
´=xS \ 118,1=xS 
 
e 100
93,24
118,1761,1 ´´= \ e 897,7= 
 
500
3524,19)761,1()93,2410,0(
3524,19)761,1(
2
2
2
´+´
´=n \ 107070,9 @=n U.A. 
ou 
500
)176459,0()761,1()10,0(
)176459,0()761,1(
22
2
22
´+
´=n \ 104732,9 @=n U.A. 
 
)]118,1761,1(93,24[)]118,1761,1(93,24[ ´+<<´-= XIc 
89,2696,22 <<= XI c 
 
)]118,1500761,1()93,24500...[(
...)]118,1500761,1()93,24500[(
´´+´
<<´´-´= TotalIc
 
4,134496,11480 <<= TotalIc 
3.5.2 Amostragem Estratificada 
f Divide-se a área em subpopulações ou estratos e efetua-se uma 
amostragem independente de cada uma delas; 
f Baseia-se no princípio de que o agrupamento de indivíduos com 
características similares fazem com que a variância por estrato seja menor que a 
variância da população; 
f Podem-se reduzir custos e melhorar a precisão, de modo que a 
população satisfaça as seguintes condições: 
Lauri A. Schorn Fitossociologia 
 
27
f Quando se amostrauma floresta nativa, em que a 
estratificação é feita por tipologias florestais, a variação entre as 
tipologia deve ser maior que a variação dentro das tipologias 
(comprovação através da ANOVA). 
f Unidades amostrais dentro de cada estrato devem ser tomadas 
como se cada estrato fosse uma população independente. 
f Deve-se limitar com boa precisão a área dos estratos para que 
se possa avaliar corretamente o tamanho dos mesmos. 
f Vantagens: 
f Redução dos custos de transporte e deslocamento, pois as 
amostras se concentram nos mesmos estratos; 
f Redução no tempo de amostragem devido à redução e 
concentração do número de unidades amostrais; 
f Aumento da precisão, pois se homogeneíza a variância da 
população dividindo-a em estratos, havendo redução no erro de 
amostragem (função direta do grau de variação entre unidades 
amostrais). 
f Restrições: 
f Dificuldade em delimitar e medir o tamanho dos estratos, 
principalmente quando a variação entre estratos ocorre de forma gradual. 
3.5.3 Amostragem Sistemática 
Consiste em alocar unidades amostrais em um padrão regular na área de 
estudo. 
Permite detectar variações espaciais na comunidade. 
A instalação no campo é mais fácil. 
Utilização obrigatória para plano de manejo de espécies nativas. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 11: Distribuição das parcelas em amostragem sistemática 
Pós-estratificação 
Lauri A. Schorn Fitossociologia 
 
28
Recomendações de uso: 
f Áreas extensas 
f Áreas em que não se dispõe de plantas 
f Planos de manejo 
 
Locação de Unidades: 
f Deve-se ter conhecimento prévio da variabilidade da população ou 
do número de amostra a locar. 
Vantagens: 
f Pode ser mais representativa que a amostragem aleatória. 
f A locação das unidades no campo é mais fácil. 
f Maior facilidade de localização das unidades amostrais 
futuramente. 
Desvantagens: 
f Se existirem variações cíclicas nas populações e não forem 
detectadas, pode apresentar baixa precisão. 
Análise Estatística: 
f Igual a utilizada para a Aleatória Simples. 
 
 
4. Métodos Usados em Levantamentos Fitossociológicos 
 
Devem satisfazer os seguintes requisitos: 
f Ser capaz de dar uma visão representativa da composição florística e 
da estrutura da comunidade; 
f Ser aplicável em qualquer tipo de comunidade; 
f Que os resultados sejam livres de influência subjetivas; 
f Que o resultado de diferentes análises de comunidades seja passível 
de comparação. 
Métodos usados, de acordo com DAUBENMIRE (1968): 
4.1 Parcelas múltiplas 
f É o método mais utilizado; 
f Consiste em estabelecer diversas parcelas em vários locais de uma 
comunidade; 
f Usa-se a média de valores obtidos para cada espécie em cada unidade 
amostral, as quais são generalizadas para toda a comunidade. 
f Permite avaliar a variabilidade dos parâmetros estimados; 
f Pode fornecer informações sobre o padrão espacial da distribuição 
dos indivíduos na população. 
Lauri A. Schorn Fitossociologia 
 
29
4.2 Parcela Única 
f Consiste em estabelecer uma única parcela que se considera 
representativa de toda fitocenose; 
f Dificulta a quantificação da variância dos parâmetros; 
f Utiliza-se neste caso, a área mínima da comunidade ou a área de 1 ha 
de amostragem; 
f Apresenta vantagens na locação, pois não há perda de tempo com 
deslocamento. 
f É menos precisa, pois não absorve as pequenas variações dentro da 
comunidade. 
4.3 Sem parcela (área variável) ou Método de Quadrantes 
A execução de um levantamento fitossociológico pelo método de 
quadrantes pode ser realizado adotando-se os seguintes procedimentos 
(MARTINS, 1991; GALVÃO, s/d): 
f Deve-se determinar a direção das linhas do levantamento; 
f Determinar a intensidade das linhas; 
f Distância entre linhas depende: 
f da extensão; 
f da homogeneidade considerada; 
f transecto (uma só linha); 
f distância entre pontos de 20 a 50 m; 
f densidade de árvores (uma árvore não pode ser medida em 2 
pontos amostrais). 
f Percorre-se a linha de levantamento e traça-se uma linha imaginária 
perpendicular a ela, de tal forma que o ponto de amostragem passa a ser o 
vértice de quatro quadrantes gerados (conforme figura 6); 
 
 
 
 
Figura 12: Ponto amostral com os quatro quadrantes 
 
f Em cada quadrante determina-se à distância dos indivíduos que se 
encontra mais próximo do ponto de amostragem, considerando o limite de CAP 
e DAP estipulado; 
f A precisão aumenta com o número de pontos levantados; 
Lauri A. Schorn Fitossociologia 
 
30
f São recomendados no mínimo 20 pontos; 
f A intensidade amostral pode ser determinada pela curva 
espécie/ponto; 
f Permite o cálculo de todos os parâmetros fitossociológicos; 
f Deve-se medir a distância de cada árvores ao centro e, obter a média 
para calcular a densidade; 
f A regeneração natural pode ser obtida com uma subunidade em cada 
ponto 
 
 
 
 
Figura 13: Pontos amostrais e das linhas de amostragem 
 
4.4 Método de Braun-Blanquet 
Para realização de inventário fitossociológico por este método, 
GALVÃO (s/d) observa que são registrados os seguintes dados: 
· Data, localização, altitude, exposição, inclinação, substrato geológico; 
· Caracterização aproximada do habitat, tamanho da área estudada, 
classificação e perfil do solo; 
· Influência humana, sua duração e efeitos. Ação visível da chuva, 
ventos, condições gerais de umidade; 
· Grau de cobertura a altura dos distintos estratos da vegetação, nas 
comunidades florestais: altura das árvores, altura das ramificações, 
diâmetro médio do tronco, presença e distribuição das comunidades 
dependentes (epífitas); 
· Lista de espécies por estrato. Valores de quantidade (densidade, 
dominância) e sociabilidade das espécies, seu estágio de 
desenvolvimento temporário (germinando, florescendo, frutificando, 
etc). 
 
Para determinar a quantidade e a sociabilidade das espécies, empregam-
se as seguintes escalas de valores: 
 
 
 
Lauri A. Schorn Fitossociologia 
 
31
Quantidade: 
r : espécie muito rara (em condições de extrema raridade rr) 
t : presente em pequena quantidade 
1 : moderadamente abundante, mas sua cobertura é escassa 
2 : muito abundante, mas não cobre 25% da superfície 
3 : cobre de 25% a 50% da superfície 
4 : cobre de 50% a 75% da superfície 
5 : cobre de mais de 75% da superfície 
 
Sociabilidade: 
1 : indivíduos ou fustes isolados 
2 : formando pequenos grupos 
3 : formando grandes grupos 
4 : formando grandes maciços 
5 : população contínua 
 
Observação: Em geral a sociabilidade refere-se ao modo dos caules se 
agruparem, pertencendo ou não a um mesmo indivíduo. A atribuição de valores, 
tanto para qualidade como sociabilidade é feita visualmente, mesmo dando 
margem a erros em função da subjetividade. 
É necessário sempre que possível, a confecção de perfis estruturais da 
comunidade, o que será abordado no próximo capítulo. 
 
4.5 Levantamento do Estrato Herbáceo e Subarbustivo 
 
Levantamento envolvendo estas categorias de espécies pode ser feito em 
área com vegetação arbórea ou em áreas abertas, onde o desenvolvimento é 
menos evoluido. 
Para a caracterização de espécies herbáceas e subarbustivas, é usado o 
sistema proposto por WHITTAKER (1975), baseado em formas biológicas 
(MENEZES-SILVA, 1998): 
- Herbácea ereta (HBER): planta não lenhosa em geral com até 50 cm 
de altura, com ramos de crescimento perpendiculares ou obíquos ao 
substrato, geralmente bem visíveis. Ex.: várias Asteraceae 
(Adenostema sp) e Fabaceae (Desmodiumsp). 
- Herbácea bulbosa (HBBU): planta com caule hipógeo reduzido, 
geralmente descrito morfologicamente como do tipo “bulbo”, e partes 
aéreas que muitas vezes fenecem em um determinado período do ano. 
Ex.: várias Liliaceae e Amaryllidaceae (Hipoxis decumbens). 
- Herbácea reptante (HBRE): caules herbáceos rasteiros que utilizam o 
substrato como apoio para desenvolvimento, enraizando-se 
esporadicamente pelos nós, eventualmente recobertos por serapilheira. 
Ex.: Algumas espécies de Commelinaceas. 
Lauri A. Schorn Fitossociologia 
 
32
- Herbácea rizomatosa (HBRI): planta com caule rasteiro, 
frequentemente recoberto por solo e/ou serapilheira, enraizando-se 
praticamente ao longo de toda sua extensão. Ex.: várias Poaceae como 
Oplismenus sp. e Ichnahthus sp.. 
- Herbácea rosulada (HBRO): planta com folhas agrupadas na 
extremidade de um caule curto não bulboso, formando ramos aéreos 
somente por ocasião da floração. Ex.: Eryngium sp.. 
- Herbácea cespitosa (HBCE): planta com altura variável, formando 
“touceiras”, com gemas geralmente protegidas pelas bainhas das folhas 
senescentes. Ex.: Muitas Poaceae e Cyperaceae. 
- Subarbustiva ereta (SBER): planta lenhosa somente na base, a partir da 
qual em geral ramifica-se, com a maior parte dos ramos não ou pouco 
lignificados, raramente ultrapassando 1,5 m de altura. 
 
O levantamento desta categoria de espécies é realizado geralmente em 
unidades amostrais pequenas (l m2). Nestas unidades é determinada a % de 
cobertura/espécie. Para o levantamento deste parâmetro, é adotado o seguinte 
procedimento: 
Utiliza-se um quadro confeccionado com madeira e fios de arame ou 
plástico, formando 100 quadrículas de 10 cm x 10 cm. O quadro é colocado 
sobre a unidade amostral de 1 m2 , estimando-se a cobertura de cada espécie, 
pelo número de quadrículas ocupadas. 
Pode-se também determinar a altura e diâmetro do colo indivíduais, 
dependendo dos objetivos do trabalho e nível de informações desejado. 
Em levantamento fitossociológico florestal, as unidades amostrais do 
estrato herbáceo e subarbustivo, constituem subunidades amostrais e geralmente 
estão inseridas em unidades maiores. 
 
5. Parâmetros Fitossociológicos 
Referem-se aos valores e índices obtidos a partir dos dados coletados em 
campo. Os principais parâmetros utilizados estão descritos a seguir. 
 
 
5.1 Estrutura Horizontal 
 
É a organização e distribuição espacial dos indivíduos na superfície do 
terreno. Compreende os valores de densidade, frequência, dominância, 
porcentagem de importância e porcentagem de cobertura (LAMPRECHT, 1962; 
FINOL , 1971). 
 
 
 
Lauri A. Schorn Fitossociologia 
 
33
5.1.1 Densidade 
Grau de participação das diferentes espécies na floresta. 
 
f Absoluta =
ha
n 
 
f Relativa = 100´
haN
han 
 
Onde: 
 
n = número de indivíduos da espécie 
N = número de indivíduos total 
5.1.2 Freqüência 
Está relacionado com a distribuição espacial das espécies. 
 
f Absoluta =percentagem de ocorrência da espécie nas parcelas 
 
f Relativa = 100´
å utasFreq.Absol
utaFreq.Absol 
5.1.3 Dominância 
Área ocupada pelo somatório diâmetro do fuste (alta correlação com o 
diâmetro de copa) das espécies. 
 
f Absoluta = 
ha
g 
 
f Relativa = 100´
haG
hag 
 
Onde: 
 
g = somatório da área basal de uma espécie 
G = somatório da área basal de todas as espécies 
 
 
 
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34
5.1.4 Porcentagem de Cobertura 
 
Integra os parâmetros relativos de densidade e dominância. 
PC = Densidade + Dominância 
 
5.1.5 Porcentagem de Importância 
 
Integra os parâmetros relativos da estrutura horizontal. 
PI = Densidade + Frequência + Dominância 
5.2 Estrutura Diamétrica 
Pode ser caracterizada pela densidade absoluta, área basal ou volume de 
uma população ou comunidade vegetal. 
Coeficiente de Liocourt: é a razão entre o número de árvores de uma 
classe de diâmetro e número da classe vizinha. (q) 
O coeficiente “q” apresenta valores característicos e estáveis para 
diversas formações florestais. 
Espécies climácicas: q > 2 
Espécies pioneiras: q < 2 
Espécies secundárias iniciais: q @ 2 
 
0
100
200
300
400
500
600
700
800
0 10 20 30 40 50 60
Classe de DAP (cm)
N
ú
m
er
o
 d
e 
ár
vo
re
s 
 
Exemplo: q = 2 
 
Figura 14: Forma de distribuição para espécies estáveis 
 
 
 
 
 
 
Lauri A. Schorn Fitossociologia 
 
35
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Estágio Pioneiro Estágio Intermediário Estágio Avançado 
 
Figura 15: Formas de distribuição diamétrica de populações de espécies em 
diferentes estágios. 
 
A distribuição diamétrica permite tirar conclusões sobre o estágio de 
desenvolvimento da floresta. 
Revela características ecológicas da espécie cuja população está sendo 
estudada. 
Permite definir a intensidade do manejo florestal. 
5.3 Estrutura Vertical 
Organização e distribuição espacial dos indivíduos no perfil vertical da 
floresta. 
É representado por: 
5.3.1 Posição Sociológica 
É a distribuição das árvores nos diversos estratos da floresta. O 
conhecimento desta distribuição é importante pois uma espécie é estável e tem 
seu lugar assegurado na estrutura da floresta, quando encontra-se com densidade 
decrescente dos estratos inferiores para os superiores. 
 
A determinação dos estratos pode ser feita: 
 
1. Visualmente, definindo-se os estratos inferior (1), Médio (2) e 
Superior (3). 
2. Através da freqüência relativa das alturas (LONGHI, 1980): 
f Primeiramente determina-se a percentagem da freqüência das alturas 
de todas as árvores encontradas na floresta; 
f Através das respectivas percentagens acumuladas, confecciona-se um 
gráfico; 
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36
f Estabelecendo-se o critério de que cada estrato deve abranger 1/3 das 
alturas encontradas, delimita-se através do gráfico os respectivos estratos. 
Assim: 
f O limite entre o estrato 1 e 2 corresponde a 33,33% da 
freqüência acumulada; 
f A altura correspondente a 66,66% desta freqüência 
acumulada, é o limite entre o estrato médio e o superior; 
f Determinado os estratos, calcula-se a posição sociológica 
(absoluta e relativa). 
 
Valor Fitossociológico dos estratos (VF): 
 
É o valor simplificado da percentagem do número de árvores 
correspondente a cada estrato. 
 
Exemplo: 
 
Estrato 1: até 7,0m 
Estrato 2: de 7,1 a 12,0m 
Estrato 3: mais de 12,0m 
 
Estrato 1: 280 árvores = 280 / 500 = 0,56 Ú VF1 
Estrato 2: 150 árvores = 150 / 500 = 0,30 ÚVF2 
Estrato 3: 70 árvores = 70 / 500 = 0,14 Ú VF3 
Total: 500 árvores 
 
Posição Sociológica Absoluta por Espécie (PSabs) 
 
( ) ( ) ( )332211 nVFnVFnVFPSabs ´+´+´= 
 
Onde: 
 
nVF = valor fitossociológico de cada estrato para uma determinada 
espécie 
nn = número de indivíduos de cada estrato para uma determinada espécie 
 
Posição Sociológica Relativa 
 
Percentagem da Posição Sociológica da espécie, em relação a soma total 
da Posição Sociológica Absoluta. 
 
 
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37
Exemplo: 
 
Determinação dos estratos: 
f Primeiramente obtém-se a menor e a maior altura. 
Menor altura: 2m 
Maior altura: 16m 
 
Estrato 1: até 3,7m = 15 + 7 = 22 / 77 Ú 0,2857 (VF1) 
Estrato 2: de 3,8 até 9,2m = 5 + 10 + 10 + 4 = 29 / 77Ú 0,3766 (VF2) 
Estrato 3: mais de 9,2m = 7 + 8 + 6 + 5 = 26 / 77 Ú 0,3377 (VF3) 
 
Tabela 6: Distribuição da densidade de árvores em classes de altura 
 
Classes de 
 Altura 
No de árvores 
por classe 
% de árvores 
 por classe 
% acumulada 
2 15 19,48 19,48 
4 12 15,58 35,06 
6 10 12,99 48,05 
8 10 12,99 61,04 
10 11 14,29 75,32 
12 8 10,39 85,70 
14 6 7,79 93,49 
16 5 6,49 100,00 
Total 77 
 
 
 
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
0 2 4 6 8 10 12 14 16
Classe de Altura
%
 A
cu
m
u
la
d
a
Limite E2 - E3
Limite E1 - E2
 
Figura 16: Deteminação dos limites entre os estratos 
 
 
 
Lauri A. Schorn Fitossociologia 
 
38
5.3.2 Regeneração Natural 
O valor da regeneração natural pode ser obtido a partir de 3 parâmetros: 
densidade, frequência e categorias de tamanho (JARDIM & HOSOKAWA, 
1987). 
 
3
absabsabs
abs
CTFreqDens
RN
++= 
 
3
relrelrel
rel
CTFreqDens
RN
++= 
 
Onde: 
 
absRN = Regeneração Natural Absoluta 
absDens = Densidade Absoluta da Regeneração Natural 
absFreq = Freqüência Absoluta da Regeneração Natural 
absCT = Valor da Categoria de Tamanho Absoluta da Regeneração 
Natural 
relRN = Regeneração Natural Relativa 
relDens = Densidade Relativa da Regeneração Natural 
relFreq = Freqüência Relativa da Regeneração Natural 
relCT = Valor da Categoria de Tamanho Relativa da Regeneração 
Natural 
 
A contagem dos indivíduos, nas subparcelas em campo, pode ser através 
de 3 categorias pré-definidas (FINOL, 1964) ou com o levantamento das alturas 
dos indivíduos e posterior divisão em classes. 
 
Classe 1: até 0,50m (Categoria de Tamanho 1 – CT1) 
Classe 2: de 0,51 até 1,00m (CT2) 
Classe 3: mais de 1,00m até o diâmetro limite (CT3) 
 
Em estudos de parcelas permanentes também é importante o 
levantamento do diâmetro do colo dos indivíduos e a análise posterior da 
densidade em classes deste parâmetro. 
 
 
 
 
 
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39
Valor Fitossociológico da Regeneração Natural (VF): 
 
Exemplo: 
Regeneração com 600 indivíduos. 
 
CT1: 300 Ú 0,50 (VF1) 
CT1: 200 Ú 0,33 (VF2) 
CT1: 100 Ú 0,17 (VF3) 
 
 
 
Categoria de Tamanho Absoluta por espécie 
 
( ) ( ) ( )332211 nVFnVFnVFCTabs ´+´+´= 
 
Onde: 
 
nVF = valor fitossociológico da categoria de tamanho “n” para uma 
determinada espécie 
nn = número de indivíduos da categoria de tamanho “n” para uma 
determinada espécie 
 
 
Categoria de Tamanho Relativa por espécie 
 
Percentagem da espécie em relação à soma da Categoria de Tamanho 
Absoluta de todas as espécies. 
 
Densidade 
 
f Densidade Absoluta = número de indivíduos por espécie por hectare 
f Densidade Relativa = percentagem do número de indivíduos da 
espécie em relação ao número total de indivíduos da Regeneração Natural. 
 
Freqüência 
 
f Freqüência absoluta = percentagem de ocorrência da espécie nas sub-
parcelas da Regeneração Natural. 
f Freqüência relativa = percentagem da freqüência absoluta da espécie 
em relação ao somatório das freqüências absolutas de todas as espécies na 
Regeneração Natural. 
 
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40
5.4 Valor de Importância Ampliado 
Este valor associa a estrutura horizontal e vertical da floresta, indicando 
com mais precisão a participação de cada espécie na floresta. São usados os 
seguintes parâmetros relativos: 
 
VIA = densidade + freqüência + dominância + pos. sociológica + reg. 
Natural 
 
 
 
5.5 Parâmetros Fitossociológicos Pelo Método de Quadrantes 
 
Para este exemplo, foram utilizados no quadro abaixo, dados de um 
levantamento citado por MUELLER-DOMBOIS & ELLENBERG (1974). 
 
Tabela 7: Dados de um levantamento utilizando o método de quadrantes 
 
Ponto Quadrante Distância (m) Espécie DAP (cm) 
1 I 0,7 Psidium guajava 5,5 
 II 1,6 Acacia koa 42,5 
 III 3,5 Metrasideros collina 17,0 
 IV 2,0 Metrasideros tremuloides 25,0 
2 I 1,1 Psidium guajava 4,0 
 II 0,8 Psidium guajava 5,0 
 III 1,9 Psidium guajava 5,0 
 IV 1,8 Psidium guajava 4,0 
3 I 1,3 Acacia koa 75,0 
 II 0,7 Psidium guajava 3,0 
 III 1,5 Metrasideros collina 9,0 
 IV 2,0 Metrasideros collina 23,0 
4 I 3,1 Acacia koa 14,0 
 II 1,7 Psidium guajava 6,0 
 III 1,1 Psidium guajava 5,0 
 IV 1,9 Acacia koa 12,0 
5 I 2,5 Acacia koa 23,0 
 II 2,2 Acacia koa 18,0 
 III 1,4 Psidium guajava 5,0 
 IV 2,8 Metrasideros collina 25,0 
S 35,6 
no árv. 20 
Média Distâncias 1,78 
 
 
 
 
 
 
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41
Densidade Absoluta: 
É determinado pelo número de árvores por espécie em 10000 m2. 
 
Densidade Absoluta = 
( )2d
área 
( )278,1
210000m\ = 3156 árv/ha 
 
Onde: 
d = é a média das distâncias entre as árvores de cada quadrante até o 
ponto amostral. 
 
 
 
 
Tabela 8: Cálculo da Densidade Absoluta e Relativa com como base nos 
dados da Tabela 5. 
Espécie Proporção Densidade 
Relativa 
Densidade 
Absoluta 
Acacia koa 6 em 20 0,30 947 
Psidium guajava 9 em 20 0,20 1420 
Metrasideros collina 4 em 20 0,05 631 
Metrasideros 
tremuloides 
1 em 20 0,45 158 
 S 1,00 3156 
f Dominância Absoluta por Hectare 
É a área basal ocupada por cada espécie em um hectare. 
Dominância Absoluta = ng ´ 
 
Onde: 
g = área basal média por espécie 
n = número de árvores por espécie 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Lauri A. Schorn Fitossociologia 
 
42
 
Tabela 9: Cálculo da dominância absoluta (tabelas por espécie) 
Acacia koa Metrasideros tremuloides 
DAP (cm) g (m2) DAP (cm) g (m2) 
42,5 0,1419 25,0 0,0491 
75,0 0,4418 S 0,0491 
14,0 0,0154 g 0,0491 
12,0 0,0113 
23,0 0,0415 Psidium guajava 
18,0 0,0254 DAP (cm) g (m2) 
S 0,6773 5,5 0,0024 
g 0,1129 4,0 0,0013 
 5,0 0,0020 
Metrasideros collina 5,0 0,0020 
DAP (cm) g (m2) 4,0 0,0013 
17,0 0,227 3,0 0,0007 
9,0 0,0064 6,0 0,0028 
23,0 0,0415 5,0 0,0020 
25,0 0,0491 5,0 0,0020 
S 0,1197 S 0,0165 
g 0,0299 g 0,0018 
 
Dominância Relativa = 
totalG
G 
 
Onde: 
G = área basal por hectare por espécie 
totalG = área basal por hectare do levantamento 
 
Tabela 10: Demonstração da Densidade Absoluta e Relativa. 
 
Espécie No árv./ha Dens. Abs. 
(m2/ha) 
Dens. Rel. 
(%) 
Acacia koa 947 106,9163 78,56 
Psidium guajava 1420 2,5560 1,88 
Metrasideros collina 631 18,8669 13,86 
Metrasideros 
tremuloides 
158 7,7578 5,70 
 S 136,0970 100,00 
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43
 
5.6 Parâmetros para Espécies Herbáceas e Subarbustivas 
 
Os parâmetros analisados nos estratos herbáceo e subarbustivo, são a 
frequência, cobertura e valor de Importância. 
A frequência é determinada de forma semelhante ao estrato arbóreo, 
mencionado anteriormente, enquanto que a cobertura é obtida diretamente no 
campo, através do procedimento detalhado no ítem 4.5. 
O valor de importância é obtido pela soma dos valores relativos da 
frequência e cobertura por espécie. 
5.7 Perfil Estrutural 
Para visualização do perfil estrutural são confeccionados, de acordo com 
MATTEUCCI & COLMA (1982): 
f Planta horizontal e vertical: 
f Proporciona uma visão espacial da floresta. 
f Fornece uma visão das árvores na comunidade. 
f Devem ser selecionadas parcelas representativas para 
elaboração dos perfis. 
f Largura: ± 10m. 
f Comprimentos variáveis: mínimo 10m.f Quando o número de árvores é muito elevado, não é 
recomendável utilizar faixas com largura superior a 10m. 
f Inclui-se no perfil somente os indivíduos que estão no estrato 
arbóreo superior. 
f Perfil Bidimensional: são analisadas várias características estruturais: 
densidade, número de espécies, heterogeneidade, pode-se distinguir 
os substratos. 
f Perfil Tridimensional: utiliza-se símbolo para representar as espécies. 
 
6. Índices de Associação e Similaridade 
6.1 Índices de Associação entre Espécies 
Utilizam dados qualitativos de presença/ausência (MATTEUCCI & 
COLMA, 1982): 
 
 
 
 
Lauri A. Schorn Fitossociologia 
 
44
6.1.1 Coeficiente de associação 
É a relação entre o número de amostras em que 2 espécies coincidem e o 
número de amostras em que uma ou ambas estão presentes. 
 
cba
a
S BA ++
=, 
 
Onde: 
a = número de amostras em que A e B estão presentes simultaneamente 
b= número de amostras em que só B aparece 
c = número de amostras em que só A aparece 
 
Se associação e total, as espécies A e B aparecem sempre juntas \ 
1, =BAS 
Se A e B nunca estão juntas \ 0, =BAS 
 
Exemplo: 
a = 6 
b= 2 
c = 1 
67,0
9
6
126
6
, ==++
=BAS 
 6.1.2 Índice de Coincidência 
É a relação entre o dobro do número de amostras em que ambas as 
espécies coincidem e a soma do número total de amostras que contém a espécie 
A mais o número total de amostras que contém a espécie B. 
 
cba
a
S BA ++
=
2
2
, 
Se 1, =BAS , temos uma associação completa 
Se 0, =BAS , não existe associação 
6.1.3 Coeficiente de Correlação Pontual 
)()()()(, dcdbcaba
bcad
D BA +´+´+´+
-= 
 
Os valores variam de –1 a +1. 
d = número de amostras em que nem A nem B estão presentes 
Lauri A. Schorn Fitossociologia 
 
45
6.2 Índices para Comparação de Espécies 
Índices que utilizam dados quantitativos (MUELLER-DOMBOIS & 
ELLENBERG (1974): 
6.2.1 Coeficiente de Ellenberg 
å å å
å
+++
+
=
)(2)(
)(
,
BVaUBAT
BAT
BA xxxx
xx
S 
 
Onde: 
T = subconjunto de amostras em que as espécies A e B coincidem 
U = subconjunto de amostras em que aparece somente a espécie A 
V = subconjunto de amostras em que aparece somente a espécie B 
Ax = número de árvores da espécie A no subconjunto 
Bx = número de árvores da espécie B no subconjunto 
Interpretação: 
f Se as espécies A e B aparecem sempre juntas, então temos, 1, =BAS 
f Se as espécies A e B aparecem sempre separadas, então temos, 
0, =BAS . 
 
 
 
 
 
 
6.2.2 Coeficiente de Correlação (r ): 
å å
å
-´-
-´-
=
22 )()(
)()(
BBAA
BBAA
xxxx
xxxx
r 
 
Onde: 
Ax = média dos valores da espécie A no subconjunto 
Bx = média dos valores da espécie B no subconjunto 
 
 
 
 
 
 
 
Lauri A. Schorn Fitossociologia 
 
46
Tabela 11: Exemplo de Cálculo do Coeficiente de Correlação (r) 
 
u.a. no 
árv. 
)( AA xx - (C1)
2 no 
árv. 
)( BB xx - (C3)
2 C1´C3 C2´C4 
 sp. 
A 
(C1) (C2) sp. 
B 
(C3) (C4) 
1 0 -1,6 2,56 2 0,9 0,81 -1,44 2,07 
2 0 -1,6 2,56 2 0,9 0,81 -1,44 2,07 
3 2 5.1.1 0,
4 
0,16 2 0,9 0,81 0,36 0,13 
4 3 1,4 1,96 1 -0,1 0,01 -0,14 0,02 
5 3 1,4 1,96 1 -0,1 0,01 -0,14 0,02 
6 4 2,4 5,76 0 -1,1 1,21 -2,64 6,97 
7 1 5.1.2 0,
6 
0,36 1 -0,1 0,01 0,06 0,004 
8 0 -1,6 2,56 0 -1,1 1,21 1,76 3,09 
9 1 -0,6 0,36 1 -0,1 0,01 0,06 0,004 
10 2 0,4 0,16 1 -0,1 0,01 -0,04 0,0016 
Total 16 18,40 11 4,89 -3,60 14,38 
Média 1,6 1,1 
 
38,0
89,440,18
60,3 -=
´
-=r 
6.3 Coeficientes de Similaridades entre Comunidades 
Utilizados para dados qualitativos (presença/ausência). 
Coeficientes mais utilizados (MATTEUCCI & COLMA, 1982; 
MUELLER-DOMBOIS & ELLENBERG, 1974): 
6.3.1 Coeficiente de Jaccard 
Considera a variação entre o número de espécies comuns e o total das 
espécies encontradas nas duas comunidades que se está comparando: 
 
cba
a
CJ
++
= 
 
Onde: 
a = número de espécies comuns às 2 comunidades 
b= número de espécies exclusivas à comunidade A 
c = número de espécies exclusivas à comunidade B 
Quando todas a espécies são comuns a "A" e "B", temos 1=CJ . 
Quando não existem espécies comuns a "A" e "B", temos 0=CJ . 
Lauri A. Schorn Fitossociologia 
 
47
6.3.2 Coeficiente de Sorensen 
cba
a
CS
++
=
2
2
 
7. Índices de Heterogeneidade de Comunidades 
7.1 Quociente de mistura de Jentsch (FORSTER, apud LONGHI, 1980): 
É a relação entre o número de espécies encontradas e o número de 
árvores (indivíduos amostrados). 
 
100´=
i
e
N
N
QMJ 
 
Onde: 
eN = número de indivíduos de uma determinada espécie. 
iN = número total de indivíduos. 
7.2 Grau de Homogeneidade 
O grau de homogeneidade é um índice fitossociológico criado para 
exprimir a homogeneidade de uma associação vegetal (LABORIAU & MATOS 
FILHO, 1948). Clacula-se através da seguinte equação: 
H = ((x – y) * n)/N onde, 
H = Grau de homogeneidade 
X = Número de espécies com 80 a 100% de freqüência absoluta 
Y = Número de espécies com 0 a 20% de freqüência absoluta 
N = Número total de espécies 
N = Número de classes de frequência, neste caso 5. 
Desta forma, quanto mais próximo de 1 (um) for o valor obtido, mais 
homogênea será a floresta. 
 
 
 
 
 
 
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48
7.3 Outras Relações e Índices 
7.3.1 Fidelidade das Espécies nas Comunidades (F) 
A fidelidade, de acordo com MATTEUCCI & COLMA (1982) é obtida 
através da expressão: 
1
)(
)(
-
+
+
=
cab
dba
F 
Onde os valores de a, b, c, d são obtidos através da tabela de 
contingência abaixo. 
 
Tabela 12: Modelo de Tabela de Contingência 
 Fonte: MATTEUCCI & COLMA (1982) 
Comunidade Relação 
A B 
Total 
espécie x presente a b a + b 
espécie x ausente c d c + d 
Total a + c B + d 
 
Exemplo: 
 
Comunidade Relação 
A B 
Total 
espécie x presente 12 5 17 
espécie x ausente 3 10 13 
Total 15 15 
 
4,11
75
180
1
)312(5
)105(12
=\-=\-
+
+
= FFF 
 
A partir dos valores obtidos, podem-se dividir as espécies em 4 grupos: 
f Espécies exclusivas 
f Espécies preferenciais 
f Espécies indiferentes 
f Espécies estranhas 
Observações: Sempre se deve relacionar as comunidades A com B, 
sendo que a > b. 
8. Diversidade da Vegetação 
Conceitos, segundo Whittaker (FILFILLI, 2000): 
f Diversidade alfa: relativo ao número de espécies e suas diversidades 
em uma área determinada ou comunidade. Exemplo: ”diversidade de espécies 
em uma área restrita da Floresta Ombrófila Mista. 
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49
f Diversidade beta: diversidade entre hábitats. Evidencia diferenças na 
composição das espécies entre diferentes áreas ou meios. Exemplo: diversidade 
da Floresta Ombrófila Densa ao longo de um gradiente de umidade. 
f Diversidade gama: diversidade de paisagem. Reflete primariamente 
nos processos evolucionários e depois nos processos ecológicos. Representa o 
número de espécies e sua densidade em uma determinada região, considerando 
todas as comunidades presentes. 
f Exemplo: somatório de espécies que ocorrem dentro de uma Bacia 
hidrográfica – Vale do Itajaí. 
Avaliação das Diversidades: 
f Alfa: pode-se determinar o número de espécies e o número de 
indivíduos de cada espécie na amostragem de uma comunidade.Com estes 
dados pode-se obter índices de diversidade, riqueza, densidade e importância, 
etc. 
f Beta: faz-se a amostragem ao longo de um gradiente ambiental e 
monta-se uma curva espécie-área. Calculam-se índices de similaridade entre 
amostras ou índices de diversidade. 
f Gama: obtém-se o número total de espécies dentro de uma 
determinada região. Também pode ser expressa como a diferença na 
composição de espécies entre hábitats similares em regiões distintas. 
 
As medidas de diversidade de espécies podem ser divididas em 3 
categorias principais, de acordo com MAGURRAN (1989): Índices de riqueza 
de espécies, modelos de abundância de espécies e abundância proporcional de 
espécies. 
 
 8.1 Índices de Riqueza de Espécies 
 
8.1.1 Riqueza Numérica 
 
A riqueza numérica embora menos aplicada em fitossociologia florestal, 
poderia ser expressa, por exemplo, em número de espécies por 1.000 indivíduos 
amostrados. 
Riqueza numérica: Nº de espécies/Nº de indivíduos 
 
8.1.2 Densidade de Espécies 
A densidade de espécies é o índice mais aplicado para amostragens e a 
unidade de área pode ser m2, há ou outra medida, dependendo do objetivo do 
levantamento. 
Densidade de Espécies: Nº de espécies/área amostral 
 
 
 
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50
8.1.3 Índice de Diversidade de Margalef 
 
DMg = (S – 1)/ln N onde, 
S = Nº de espécies amostradas 
N = Nº de indivíduos amostrados 
 
8.1.4 Índice de Menhinick 
 
DMn = S/�N onde, 
S = Nº de espécies amostradas 
N = Nº de indivíduos amostrados 
 
8.2 Modelos de Abundância de Espécies 
 
Quando os dados coletados são representados em um gráfico (número de 
indivíduos e número de espécies) a ordenação é feita das espécies mais 
abundantes para as menos abundantes. 
A diversidade representada nestes gráficos pode ser descrita por quatro 
modelos principais de distribuição de freqüência, de acordo com MAGURRAN 
(1989): Normal logarítmica, série geométrica, série logarítmica e o modelo de 
palo quebrado de MacArthur. 
Estes modelos não serão abordados nesta disciplina. 
 
8.3 Abundância Proporcional de Espécies 
 
 8.3.1 Índice de Shannon 
 
ii ppH ln' å ´= 
 
Onde: 
ip = proporção de cada espécie em relação ao total. 
 
Quando 0'=H , todos os indivíduos pertencem à mesma espécie. 
O valor de 'H é máximo quando todas as espécies possuem o mesmo 
número de indivíduos ( SH ln'= ). 
 
7443,1'=H 
 
A variância de H’ pode ser calculada por: 
 
Var H’ = (� Pi (ln Pi)2 – (� Pi * ln Pi)2) + ((S – 1) 
N 2 * N2 
 
 
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51
 
 
Tabela 13: Exemplo de Cálculo do Índice de Diversidade de Shannon 
 
Espécie N/ha Pi ln pi (pi x ln pi) 
1 5,80 0,0569 -2,8659 -0,1632 
2 41,20 0,4044 -0,9054 -0,3661 
3 1,96 0,0192 -3,9509 -0,0760 
4 12,70 0,1247 -2,0822 -0,2596 
5 16,70 0,1639 -1,8084 -0,2964 
6 9,80 0,0962 -2,3414 -0,2252 
7 4,90 0,0481 -3,0346 -0,1459 
8 8,82 0,0866 -2,4468 -0,2118 
S 101,88 1,0000 -1,7443 
 
O cálculo de ‘t” para comprovar a significância das diferenças entre 
amostras é obtido por: 
t = - H’1 – H
’
2 
(var H’1 + var H
’
2)
1/2 onde, 
 
H’i = diversidade da amostra i 
Var H’i = variância da amostra i 
 
Os graus de liberdade são calculados utilizando a equação: 
g.l. = (var H’1 + var H
’
2)
2 
(var H’1 )
2/N1 + (var H
’
2)
2/N2 onde, 
 
N1 e N2 = Número total de indivíduos das amostras 1 e 2 
respectivamente. 
S = Número de espécies 
 
8.3.2 Índice de Uniformidade de Pielou: 
 
)'(ln
'
máximoHS
H
J = 
 
Este índice expressa a relação entre a diversidade real (H’) e a 
diversidade máxima. 
Se tivermos 0=J , pode-se dizer que todas as árvores pertencem a uma 
única espécie e se tivermos 1=J , pode-se dizer que todas as espécie estão 
igualmente representadas. 
 
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52
Exemplo: 
 
8388,0
8ln
7443,1 =\= JJ 
 
Temos que %88,83=J de uniformidade , ou seja, existem espécies com 
mais árvores que outras. 
8.3.3 Índice de Simpson: 
Fornece a probabilidade de 2 indivíduos quaisquer, retirados 
aleatoriamente de uma comunidade e pertencentes a diferentes espécies. 
 
( )
( )å úû
ù
êë
é
-
-´
=
1
1
NN
nn
D ii 
 
Onde: 
 
in = número de indivíduos da espécie “i ” 
N = número total de indivíduos 
 
Tabela 14: Exemplo de Cálculo do Índice de Simpson 
Espécie 
in )1( -´ ii nn ( )
( )1
1
-
-´
NN
nn ii 
1 5,80 27,84 0,0027 
2 41,20 1656,24 0,1611 
3 1,96 1,88 0,0002 
4 12,70 148,59 0,0145 
5 16,70 262,19 0,0255 
6 9,80 86,24 0,0084 
7 4,90 19,11 0,0019 
8 8,82 68,97 0,0067 
Total 101,88 0,2210 
 
Temos então que 2210,0=D . Pode ser expresso também da seguinte 
forma: 5255,4
1
=
D
. 
 
 
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53
8.3.4 Medida de Diversidade de McIntosh 
McIntosh propôs que uma comunidade pode ser interpretada como um 
ponto situado em um espaço dimensional e que a distância euclidiana deste 
ponto à origem pode ser utilizado como uma medida de diversidade. Esta 
medida pode ser calculada como: 
U = �� n2i onde, 
N = Nº de indivíduos da i-ésima espécie. 
DMI = (N – U)/ (N - �N) onde, 
U = distância euclidiana 
N = Nº total de indivíduos 
DMI = Índice de diversidade 
8.3.5 Índice de Berger-Parker 
Este índice expressa a importância proporcional das espécies mais 
abundantes. 
Ibp = Nmax/N onde, 
Nmax = Número de indivíduos da espécie mais abundante 
De forma semelhante ao índice de Simpson, normalmente adota-se o 
recíproco do índice de Berger-Parker, de forma que um incremento no valor do 
índice acompanha um incremento da diversidade e uma redução da dominância 
de espécie(s) (MAGURRAN, 1989). 
8.3.6 Índice de Espécies Raras (IER): 
É considerada espécie rara quando esta apresenta menos de 1 
indivíduo/ha. 
 
100´=
N
n
IER r 
Onde: 
rn = número de espécies raras encontradas 
N = número total de espécies 
 
 
 
 
 
Lauri A. Schorn Fitossociologia 
 
54
9. Referências Bibliográficas 
 
BARROS, P.L.C. & MACHADO, S.A. 1980. Aplicação de Índices de dispersão em 
Espécies de Florestas Tropicais da Amazônia Brasileira. FUPEF, Curitiba. 
Série Científica Nº 1. 
BRAUN-BLANQUETT, J., 1979 Fitosociología. Base para el estudio de las 
comunidades vegetales. H. Blume, Madrid, 820 p. 
CAIN, S.A. & CASTRO, G.M. de O. 1956. Application of some Phytossociological 
Techniques to Brazilian Rain Forest. Amer. J. Bot. 43 (3)205-217. 
DAUBENMIRE, R.,1968 Plant Communities. A texbook of plant synecology. 
Harper & Row Publ. New York, 300 p. 
FILFILI, J. M. & VENTUROLI, F. 2000. Tópicos em Análise da Vegetação. UNB, 
Brasília. Comunicações Técnicas Florestais, v. 2, nº 2. 
FINOL, U.M. 1971. Nuevos parâmetros a considerar-se em el análisis estructural de 
lãs selvas virgenes tropicales. Ver. For. Venez. 14 (21):29-42. 
GALVÃO, F. s/d. Métodos de Levantamento Fitossociológico Apostila. Curso de 
Engenharia Florestal, UFPR. 
JARDIM, F.C.S. & HOSOKAWA, R.T. 1987. Estrutura da Floresta Equatorial Úmida 
da Estação Experimental de Silvicultura Tropical do INPA. Acta Amazônica. 
Nº Único: 411-500. 
LABORIAU, L.F.G. & MATOS FILHO, A., 1948. Notas preliminares sobre a ‘região 
da Araucária”. Na. Brás. Econ. Flor. 1 (1):215-228.