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Controle Espinal e Cortical do Movimento UFRJ - Campus Macaé BioSau II 2014-2 (Enf-Nut) Filipe Braga 03/09/2014 - tarde Diagrama de blocos descritivo do sistema motor. As cores de cada bloco diferenciam as estruturas efetoras, ordenadoras, controladoras e planejadoras. As setas mostram as principais conexões do sistema. O experimento de rastreamento retrógrado das colunas de motoneurônios consiste na injeção de um corante rastreador (A) que preenche os corpos neuronais na medula. Segue-se a análise ao microscópio da posição dos somas marcados no corno ventral (pontos azuis em B e C). No gato, a coluna do músculo solear estende-se de L4 a S1 (C), enquanto a coluna do gastrocnêmio medial vai até S3. A medula, representada esquematicamente à esquerda, em A, apresenta duas intumescências (cervical e lombar). Nelas há mais neurônios, e por isso a substância cinzenta é maior, como se pode ver nos cortes transversais correspondentes, alinhados no centro. Os segmentos superiores comandam os músculos dos membros superiores, as intermediárias, os do tronco, e as inferiores, os dos membros inferiores. O desenho em B representa a topografia mediolateral da substância cinzenta: os motoneurônios laterais comandam os músculos distais, enquanto os mediais comandam os músculos proximais. Em um corte de medula espinhal humana pode-se visualizar o “H” medular (região mais fortemente corada), circundado pela substância branca (em marrom mais claro). Motoneurônios • Motoneurônios a – Soma maiores inervam fibras do tipo R – Soma menores inervam fibras do tipo L (mais excitáveis, iniciam a contração) – “Princípio do tamanho”: força muscular aumenta pelo recrutamento de motoneurônios de maior tamanho, além do aumento da frequência de potencial de ação. • Motoneurônios g (fuso muscular – comprimento) • Motoneurônios b (fibras bifurcadas com inervação dupla) • Ramos colaterais recorrentes – arborizam o prórpio corno ventral (interneurônios). Enviam cópia do comando motor para controle e modicicação local. • Porque lesão de raiz ventral causa paresia e não paralisia? (diversos segmentos) UNIDADE MOTORA • é o menor elemento de um músculo sob controle neural • é o conjunto formado por um grupo de fibras musculares com seu motoneurônio ordenador INFORMANDO O COMANDO MOTOR (PROPRIOCEPÇÃO) • motoneurônios a necessitam obter informações sobre o seu desempenho. • é necessário informá-los a todo momento sobre o estado dinâmico do músculo que comandam: – Estado contrátil – Comprimento – Tensão • Obs: estas infos tb são enviadas para níveis mais altos de comando e planejamento motor FUSOS MUSCULARES - DETECÇÃO DE VARIAÇÕES DE COMPRIMENTO MUSCULAR (CONTRAÇÃO ISOTÔNICA) Os fusos musculares ficam inseridos no interior do músculo (quadro), sendo inervados por fibras aferentes (sensoriais) e eferentes (motoras). As primeiras são fibras Ia e II que pertencem a neurônios ganglionares espinhais, e as segundas são fibras γ e β que pertencem a motoneurônios medulares. Neurônios Fusimotores FUNCIONAMENTO DOS FUSOS MUSCULARES Funcionamento do fuso muscular. Em A (sombreado em azul claro), o esquema mostra a preparação experimental, na qual o fisiologista pode estimular as fibras eferentes α e γ, e registrar simultaneamente os impulsos nervosos das fibras aferentes Ia e II, e as alterações do comprimento do músculo. Os traçados gráficos são acompanhados nos monitores representados à direita, onde a abscissa representa o tempo. Cada traçado de cima mostra os potenciais de ação registrados nas fibras nervosas, enquanto o traçado de baixo representa a variação do comprimento muscular. Em B1, o comprimento do músculo aumenta pela ação de um peso (momento da seta, no monitor). Em B2, o comprimento muscular diminui pela estimulação da fibra α (seta, no monitor). Em B3, o comprimento muscular diminui, como em B2, e o fuso contrai-se pela estimulação simultânea da fibra γ. A fibra aferente responde mais quando o comprimento do fuso aumenta. ÓRGÃOS TENDINOSOS DE GOLGI - DETECÇÃO DE VARIAÇÕES DE TENSÃO (CONTRAÇÃO ISOMÉTRICA) FUNCIONAMENTO DOS ÓRGÃOS TENDINOSOS DE GOLGI Funcionamento do órgão tendinoso de Golgi. Em A (sombreado em azul claro), o esquema mostra a preparação experimental, na qual o fisiologista pode estimular uma fibra eferente α, e registrar simultaneamente os impulsos nervosos da fibra aferente Ib e as alterações da tensão do músculo. Os traçados gráficos são acompanhados nos monitores representados à direita, e as convenções são como na Figura 11.16. Em B1 (abaixo), a tensão do músculo aumenta um pouco pela ação de um peso (seta, no monitor). Em B2, a tensão no músculo aumenta bastante porque o músculo se contrai contra o peso, ativado pela estimulação da fibra α (seta, no monitor). A fibra aferente Ib responde mais quando a tensão do músculo aumenta ainda mais. MOVIMENTOS REFLEXOS Introdução • Comumente os reflexos se revelam mais facilmente na forma de movimentos automáticos e estereotipados em resposta a um estímulo sensorial (circunstâncias eventuais) • Também constituem mecanismos reguladores de diferentes aspectos da motricidade, como: – comprimento dos músculos nas diversas atitudes posturais e no movimento – força (tensão) que os músculos exercem a cada contração. Reflexo miotático (1) • Contração de um músculo em resposta ao seu próprio estiramento. • Reflexos miotáticos – importantes para manutenção da postura (obs: extensor antigravitário) Agonistas principais e auxiliares Reflexo miotático (2) Esquema do reflexo patelar e seu circuito. A percussão provoca um estiramento do músculo agonista, que estimula os aferentes dos fusos musculares. Na medula, estes terminam em motoneurônios que ativam diretamente o próprio agonista, e em interneurônios inibitórios que diminuem a ativação do antagonista. OBS1: Agonistas principais e auxiliares OBS2: Princípio da Inervação Recíproca Sofre inibição Será relaxado Será contraído Reflexo Miotático Inverso – relaxamento de um músculo submetido a força contrátil forte Tensões musculares maiores que as que se estabelecem em contrações isotônicas comuns Esquema do reflexo miotático inverso do bíceps braquial. O bíceps realiza uma contração isométrica, que aumenta a tensão no tendão estimulando os aferentes Ib dos órgãos tendinosos de Golgi. Na medula, estes terminam em interneurônios inibitórios (em vermelho) que causam o relaxamento do agonista, e em interneurônios excitatórios (em azul) que provocam contração do antagonista. REFLEXO FLEXOR DE RETIRADA, PROTETOR E SUAVIZADOR DE MOVIMENTOS Esquema do reflexo flexor de retirada da perna. Os aferentes cutâneos do pé são ativados por um estímulo nociceptivo. Na medula, terminam em interneurônios excitatórios de vários segmentos medulares, que promovem a contração simultânea de diferentes músculos flexores. REFLEXO FLEXOR DE RETIRADA, PROTETOR E SUAVIZADOR DE MOVIMENTOS O reflexo de retirada de uma perna exige a ativação simultânea do reflexo extensor da perna oposta, para que o indivíduo não caia. O circuito correspondente é cruzado, envolvendo interneurônios excitatórios (em azul) e inibitórios (em vermelho). OBS: O reflexo de retirada, desse modo, constitui um arco reflexo de maior complexidade que os reflexos de origem muscular, envolvendo um grande número de elementos neuronais. Continuação... Controle Espinal e Cortical do Movimento UFRJ - Campus Macaé BioSau II 2014-2 (Enf-Nut)Filipe Braga 05/09/2014 – Manhã ALTO COMANDO MOTOR CENTROS ORDENADORES E VIAS DESCENDENTES • Além dos núcleos motores dos nervos cranianos, que alojam os motoneurônios da musculatura dos olhos, da cabeça e do pescoço. • Núcleos Vestibulares (Bulbo) – feixes vestibulo espinhais - vias descendentes relacionadas à manutenção da postura e do equilíbrio corporal • Formação reticular – feixes reticuloespinhais - vias que participam também dos mecanismos posturais • Núcleo Rubro (Mesencéfalo) – núcleo esferóide situado bem no interior do mesencéfalo, que forma uma via descendente chamada feixe rubroespinhal – Coadjuvante do comando motor dos membros • Colículo Superior (Mesencéfalo) – superficie dorsal do mesencéfalo (o tecto mesencefálico) – feixe tectoespinhal – Recebe aferências multissensoriais (visuais, auditivas e somestésicas) - reações de orientação sensorio-motora, isto é, as que posicionam os olhos e a cabeça em relação aos estímulos que provêm do ambiente. • Córtex Cerebral – córtex motor primário (de forma abreviada, é chamado MI) – outras áreas motoras adjacentes – áreas somestésicas do córtex parietal. – feixes corticoespinhais CENTROS ORDENADORES E VIAS DESCENDENTES Os ordenadores do sistema motor chegam aos motoneurônios espinhais através das vias descendentes. À esquerda estão aqueles que compõem o subsistema ventromedial, e à direita os que compõem o subsistema lateral. O pequeno encéfalo indica o plano do corte coronal à direita, e a luneta indica o ângulo de observação (dorsal) dos troncos encefálicos desenhados na parte de baixo. A figura não mostra os núcleos dos nervos cranianos e suas vias. • um sistema lateral que veicula os comandos motores para a musculatura dos membros - movimentos voluntários finos de que os membros são capazes • sistema medial (ou ventromedial) que veicula os comandos motores para a musculatura axial, - movimentos posturais. Os diferentes feixes medulares, entidades anatômicas que alojam as vias descendentes dos ordenadores motores, ocupam regiões específicas da substância branca medular. No funículo lateral situam-se os feixes corticoespinhal lateral e rubroespinhal, ambos componentes do subsistema motor lateral. No funículo ventromedial ficam os demais feixes, componentes do subsistema medial (ou ventromedial). Na figura, os feixes estão representados apenas de um lado da medula para simplificar o esquema e facilitar a compreensão. As fibras descendentes que emergem dos feixes para terminar na medula o fazem topograficamente, representando as diferentes regiões do corpo (detalhe acima). Desse modo, as fibras do funículo lateral inervam neurônios laterais do corno ventral, enquanto as do funículo ventromedial inervam neurônios situados mais medialmente. As vias descendentes do sistema medial originam-se de diferentes regiões do tronco encefálico, mas todas terminam em motoneurônios mediais do corno ventral da medula. A. Os feixes reticuloespinhais originam-se de neurônios da formação reticular pontina e da formação reticular bulbar, e os axônios projetam para os motoneurônios do mesmo lado da medula. B. Os feixes vestibuloespinhais originam-se dos núcleos vestibulares situados no bulbo, e projetam a ambos os lados da medula. C. O feixe tectoespinhal origina-se no colículo superior, e seus axônios cruzam para o lado oposto antes de chegar à medula. Os desenhos representam cortes transversais do tronco encefálico, numerados em correspondência com os níveis representados no pequeno encéfalo do quadro. As vias descendentes do sistema lateral originam-se no córtex cerebral e no mesencéfalo, terminando nos motoneurônios laterais do corno ventral da medula. Os feixes corticoespinhais originam-se principalmente na área motora primária, mas só o maior deles (o lateral) cruza na decussação piramidal antes de atingir a medula (o feixe corticoespinhal medial não está ilustrado na figura). O feixe rubroespinhal origina-se no núcleo rubro e cruza no tronco encefálico alto. Os desenhos representam cortes transversos numerados em correspondência com os níveis representados no pequeno encéfalo do quadro. Alguns dos circuitos posturais têm origem nos órgãos vestibulares (à direita), outros nos fusos musculares dentro dos músculos. Desses dois órgãos receptores emergem as vias aferentes (em azul). As principais estruturas que coordenam as reações posturais são os núcleos vestibulares, que comandam a musculatura do corpo, e os núcleos motores do globo ocular, que comandam a musculatura extraocular. Por simplicidade, só estão ilustradas (em vermelho) as vias eferentes do cerebelo, núcleo abducente e núcleos vestibulares. As áreas motoras corticais estão representadas em tons de azul. As áreas representadas em tons de verde conectam-se com as primeiras, mas não são consideradas partes do sistema motor. O desenho de cima ilustra a face lateral do hemisfério esquerdo, e o desenho de baixo ilustra a face medial do hemisfério direito. Todas as áreas representadas, entretanto, existem em ambos os hemisférios. Abreviaturas no texto. Os números referem-se à classificação citoarquitetônica de Brodmann. A. Do ponto de vista das suas conexões, o cerebelo é subdividido em três regiões: verme, hemisférios intermédios e hemisférios laterais. Os núcleos profundos recebem aferentes seletivos de cada subdivisão, como se pode ver pela equivalência de cores. B. As subdivisões conectivas do cerebelo são também funcionais, e relacionam-se com os subsistemas motores, definindo o vestibulocerebelo, o espinocerebelo e o cerebrocerebelo. Os diagramas de blocos representam os aferentes e os eferentes de cada subdivisão funcional. Os núcleos da base (em verde) ficam no interior do encéfalo, e são atravessados pela cápsula interna (em azul). A. Representação “por transparência” dos núcleos da base, atravessados por dois dos feixes da cápsula interna. B. Representação do corte indicado pela linha branca em A, mostrando também os núcleos da base em relação à cápsula interna. Um plano de corte oblíquo como esse permite visualizar ao mesmo tempo os componentes telencefálicos, diencefálicos e mesencefálicos dos núcleos da base. A substância negra pode ser vista claramente acima do pedúnculo cerebral, no mesencéfalo (desenho de baixo em B).
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