Sistema Nervoso - Sistema Vestibular

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Sistema Nervoso – Sistema Vestibular 
Yasmin Azevedo Neves 
Anatomia, Histologia e Fisiologia do Cerebelo 
ANATOMIA: O cerebelo consiste em dois hemisférios, conectados na parte central pelo verme do cerebelo, com 
substância cinzenta na superfície. Além disso, os núcleos do cerebelo estão incrustados na substância branca, que forma 
um padrão semelhante a uma árvore quando observada macroscopicamente. Repousa sobre a fossa cerebelar do osso 
occipital e está separado do lobo occipital do cérebro por uma prega da dura-máter denominada tenda do cerebelo. 
Anatomicamente, distingue-se no cerebelo uma porção ímpar e mediana, o vermis, ligado a duas grandes massas 
laterais, os hemisférios cerebelares. Liga-se à medula e ao bulbo pelo pedúnculo cerebelar inferior e a ponte e 
mesencéfalo pelos pedúnculos cerebelares médio e superior, respectivamente. O cerebelo está posicionado 
posteriormente sobre a ponte e o bulbo e conectado com o tronco encefálico e com o diencéfalo por meio de 3 
pedúnculos cerebelares: 
Superior (conecta ao diencéfalo): fibras aferentes e eferentes, com conexões talâmicas e em seguida, com o córtex 
motor do cérebro. 
Médio (conecta com a ponte): somente fibras aferentes ao cerebelo, provindas da ponte que conduzem informações 
sobre as atividades motoras voluntárias iniciadas pelo córtex cerebral. 
Inferior (conecta com o bulbo): fibras aferentes e eferentes com informações sensitivas (proprioceptivas), provenientes 
do corpo e do sistema vestibular. 
O cerebelo está organizado funcionalmente em seções verticais, de modo que cada hemisfério apresenta 3 zonas 
funcionais. Cada uma dessas divisões funcionais está associada a núcleos específicos do cerebelo. 
Funcionalmente, os núcleos do cerebelo proporcionam o ajuste do movimento em curso, sobre o qual sobrepõe-se o 
ajuste fino realizado pelo córtex cerebelar. Em geral o cerebelo atura em: 
* Regular os músculos posturais do corpo para manter o equilíbrio e os movimentos estereotipados associados à 
locomoção. 
* Ajustar os movimentos dos membros, iniciados pelo córtex motor do cérebro. 
* Participar no planejamento e na programação dos movimentos voluntários, aprendidos e especializados. 
* Contribuir para o movimento dos olhos. 
* Contribuir para a cognição. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
A superfície do cerebelo apresenta sulcos de direção predominantemente transversal, que delimitam lâminas finas 
denominadas folhas do cerebelo. Existem também sulcos mais pronunciados, as fissuras do cerebelo, que delimitam 
lóbulos, cada um deles podendo conter várias folhas. Esta disposição, visível na superfície do cerebelo é especialmente 
evidente em secções do órgão, que dão também uma ideia de sua organização interna. Vê-se assim que o cerebelo é 
constituído de um centro da substância branca, o corpo medular do cerebelo, de onde irradiam as lâminas brancas do 
cerebelo, revestidas externamente por uma fina camada de substância cinzenta, o córtex cerebelar. O corpo medular 
do cerebelo com as lâminas brancas que dele irradia, quando vistas em cortes sagitais, receberam o nome de árvore da 
vida. No interior do corpo medular existem quatro pares de núcleos de substância cinzenta, que são os núcleos centrais 
do cerebelo: denteado, emboliforme, globoso e fastigial. Destes, pelo menos o núcleo denteado é facilmente 
identificável, mesmo macroscopicamente, em secções horizontais do cerebelo. 
- LÓBULOS E FISSURAS: A divisão do cerebelo em lóbulos não tem nenhum significado funcional e sua importância é 
apenas topográfica. Os lóbulos recebem denominações diferentes no vermis e nos hemisférios. A cada lóbulo do vermis 
correspondem dois nos hemisférios. A língula está quase sempre aderida ao véu medular superior. O folium consiste 
apenas de uma folha do vermis. Para encontrá-lo, pode-se acompanhar até o vermis a fissura horizontal, sempre muito 
evidente, e o folium estará adiante dela. Um lóbulo importante é o flóculo, situado logo abaixo do ponto em que o 
pedúnculo cerebelar médio penetra no cerebelo, próximo ao nervo vestíbulo-coclear. Liga-se ao nódulo, lóbulo do 
vermis, pelo pedúnculo do flóculo. As tonsilas são bem evidentes na face inferior do cerebelo, projetando-se 
medialmente sobre a face dorsal do bulbo. 
 
Tanto o cerebelo como o cérebro apresentam um córtex e envolve um centro de substância branca (o centro 
medular do cérebro e o corpo medular do cerebelo), onde são observadas massas de substância cinzenta (os núcleos 
centrais do cerebelo os núcleos da base do cérebro). Do ponto de vista fisiológico, o cerebelo difere fundamentalmente 
do cérebro porque funciona sempre em nível involuntário e inconsciente, sendo função exclusivamente motora. 
- CITOARQLITETUR A DO CÓRTEX CEREBELAR: A citoarquiteturado do córtex cerebelar ao contrário da cerebral, é 
basicamente a mesma das as folhas e lóbulos. Da superfície para o interior do órgão, distinguem-se as seguintes 
camadas: 
a) camada molecular; 
b) camadas de células de Purkinje; 
c) camada granular. 
Células de Purkinje: camada média, formada por uma fileira de células de Purkinje elementos mais importantes do 
cerebelo. As células de Purkinje, piriformes e grandes são dotadas de dendritos que se ramificam na camada molecular 
com um axônio que sai em direção oposta terminando nos núcleos centrais do cerebelo, onde exercem ação inibitória. 
Esses axônios constituem as únicas fibras eferentes do córtex do cerebelo. 
Camada Molecular: é formada principalmente por fibras de direção paralela e contém dois tipos de neurônios, as células 
estreladas e as células em cesto. Estas últimas são assim denominadas por apresentarem sinapses axossomátícas 
dispostas em torno do corpo das células de Purkinje à maneira de um cesto. 
Camada Granular: a camada granular é constituída principalmente pelas células granulares ou grãnulos do cerebelo, 
células muito pequenas (as menores do corpo humano), cujo citoplasma é muito reduzido. Tais células, extremamente 
numerosas, têm vários dendritos com um axônio que atravessa a camada de células de Purkinje e ao atingir a camada 
molecular, bifurca-se em T. Os ramos resultantes dessa bifurcação constituem os chamados fibras paralelas, que se 
dispõem paralelamente ao eixo da tolha cerebelar. Essas fibras estabelecem sinapses com os dendritos das células de 
Purkinje disposta ao longo do eixo da folha cerebelar, lembrando a disposição dos fios nos postes telegráficos. Desse 
modo, cada célulagranular faz sinapse com um grande número de células de Purkinje. Na camada granular existe ainda 
um outro tipo de neurônio, as células de Golgi com ramificações muito amplas. Essas células, entretanto, são menos 
numerosas que as granulares. 
 
- CONEXÕES INTRÍNSECAS DO CEREBELO: As fibras que penetram no cerebelo se dirigem ao córtex e são de dois 
tipos: fibras musgosas e fibras trepadeiras. As fibras trepadeiras têm esse nome porque terminam enrolando-se em 
torno dos dendritos das células de Purkinje. Sobre as quais exercem uma potente ação excitadora. Já as fibras 
musgosas, ao penetrar no cerebelo, emitem ramos colaterais que fazem sinapses excitadoras com os neurônios dos 
núcleos centrais. Em seguida, atingem a camada granular, onde se ramificam, terminando em sinapses excitadoras 
axodendríticas. com um grande número de células granulares. que, através das libras paralelas, se ligam às células de 
Purkinje. Constitui-se assim um circuito cerebelar básico através do qual os impulsos nervosos que penetram no 
cerebelo pelas libras musgosas ativam sucessivamente os neurônios dos núcleos centrais, as células granulares e as 
células de Purkinje, as quais, por sua vez, inibem os próprios neurônios dos núcleos centrais. Temos assim a situação 
em que as informações que chegam ao cerebelo de vários setores do sistema nervoso agem inicialmente sobre os 
neurônios dos núcleos centrais de onde saem as respostas eferentes do cerebelo. A atividade desses neurônios, por sua 
vez, é modulada pela ação inibidora das células de Purkinje. 
 
- NÚCLEOS CENTRAIS E CORPO MEDULAR DO CEREBELO: São os seguintes os núcleos centrais do cerebelo: 
a) núcleo denteado; 
b) núcleo emboliforme; 
c) núcleo globoso; 
d) núcleo fastigial. 
O núcleo fastigial localiza-se próximo ao plano mediano, em relação com o ponto mais alto do teto do IV ventrículo. O 
núcleo denteado é o maior dos núcleos centrais do cerebelo; assemelha-se ao núcleo olivar inferior e localiza-se mais 
lateralmente. Entre os núcleos fastigial e denteado localizam-se os núcleos globoso e emboliforme. Esses dois núcleos 
são bastante semelhantes do ponto de vista funcional e estrutural, sendo frequentemente agrupados sob o nome de 
núcleo interpósito. 
Dos núcleos centrais saem as fibras eferentes do cerebelo e neles chegam os axônios das células de Purkinje, cada 
núcleo recebe os axônios das células de Purkinje originadas em partes específicas da superfície cerebelar. O corpo 
medular do cerebelo é consumido de substância branca e formado por fibras mielínicas, que são principalmente as 
seguintes: 
a) fibras aferentes ao cerebelo — penetram pelos pedúnculos cerebelares e se dirigem ao córtex, onde perdem a 
bainha de mielina; 
b) fibras formadas pelos axônios das células de Purkinje — dirigem-se aos núcleos centrais e, ao sair do córtex, tornam-
se mielínicas. 
 
 
HISTOLOGIA: Quando cortados, o cérebro, o cerebelo e a medula espinal mostram regiões brancas (substância branca) 
e regiões acinzentadas (substância cinzenta). A distribuição da mielina é responsável por essa diferença de cor, que é 
visível a fresco. Os principais componentes da substância branca são axônios mielinizados, oligodendrócitos e outras 
células da glia. Ela não contém corpos de neurônios. A substância cinzenta é formada por corpos de neurônios, 
dendritos, a porção inicial não mielinizada dos axônios e células da glia. Na substância cinzenta ocorrem as sinapses do 
sistema nervoso central. A substância cinzenta predomina na superfície do cérebro e do cerebelo, constituindo o córtex 
cerebral e o córtex cerebelar. 
 
 
O córtex cerebelar tem três camadas, a camada molecular, a mais 
externa; uma camada central com as grandes células de Purkinje; e a 
camada granulosa, que é a mais interna. As células de Purkinje são muito 
grandes, bem visíveis, e seus dendritos são muito desenvolvidos, 
assumindo o aspecto de um leque. Esses dendritos ocupam a maior 
parte da camada molecular. Por esse motivo, as células da camada 
molecular são muito esparsas. A camada granulosa é formada por 
neurônios muito pequenos (os menores do organismo) e organizados de 
modo muito compacto. O cerebelo é organizado em vários lóbulos 
sendo divididos em folhas que apresentam uma região mais externa 
chamada de córtex encontrando a substância cinzenta e a região mais 
interna medular que se encontra a substância branca. Externamente 
existem as meninges. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
FISIOLOGIA: O cerebelo, é, há muito, chamado área silenciosa do cérebro, principalmente porque a excitação elétrica 
do cerebelo não causa nenhuma sensação consciente e, raramente, ocasiona qualquer movimento motor. A remoção 
do cerebelo, contudo, faz com que os movimentos corporais fiquem muito anormais. O cerebelo é, especialmente, vital 
durante atividades musculares rápidas, como correr, digitar, tocar piano e até conversar. A perda dessa área do sistema 
nervoso central pode causar o desaparecimento, quase total, da coordenação motora dessas atividades, embora sua 
perda não cause paralisia de qualquer músculo. 
Contudo, como é que o cerebelo pode ser tão importante, quando não tem capacidade direta de causar contração 
muscular? A resposta é que ele auxilia na sequência das atividades motoras, assim como também é seu papel monitorar 
e fazer ajustes corretivos nas atividades motoras corporais, enquanto estão sendo executadas, de modo que elas 
fiquem de acordo com os programas motores elaborados pelo córtex motor cerebral e outras partes do sistema 
nervoso central. 
O cerebelo recebe das áreas de controle motor cerebrais informações continuamente atualizadas sobre a sequência 
das contrações musculares desejada; recebe também, continuamente, informações sensoriais das partes periféricas do 
corpo, informando sobre as mudanças sequenciais da situação de cada parte do corpo — sua posição, velocidade de 
movimento, forças que atuam sobre ela, e assim por diante. O cerebelo, então, compara os movimentos reais, como 
retratados pelas informações sensoriais periféricas, com os movimentos originalmente programados pelo sistema motor. 
O cerebelo também auxilia o córtex cerebral no planejamento do próximo movimento sequencial, uma fração de 
segundo antes, enquanto o movimento do momento ainda está sendo executado, ajudando assim a pessoa a progredir 
homogeneamente, de um movimento para o próximo. De igual modo, ele aprende com seus erros — isto é, se um 
movimento não ocorre exatamente como planejado, o circuito cerebelar aprende a fazer movimento mais forte ou 
mais fraco, na próxima vez. Para fazer esse ajuste, ocorrem alterações da excitabilidade de neurônios cerebelares 
apropriados, trazendo, assim, contrações musculares subsequentes até melhores correspondências com os movimentos 
pretendidos. 
Divisões Funcionais Longitudinais dos Lobos Anterior e Posterior: Do ponto de vista funcional, os lobos anterior e 
posterior são organizados não por lobos, mas ao longo do eixo longitudinal. Observe na imagem seguinte,abaixo do 
centro do cerebelo, a estreita faixa chamada verme, separada do restante do cerebelo por sulcos rasos. Nessa área, fica 
localizada a maior parte das funções de controle cerebelar, para os movimentos musculares do corpo axial, pescoço, 
ombros e quadris. A cada lado do verme, existe grande hemisfério cerebelar, fazendo protrusão lateral, e cada um 
desses hemisférios se divide em zona intermediária e zona lateral. A zona intermediária do hemisfério relaciona-se ao 
controle das contrações musculares, nas partes distais das extremidades superiores e inferiores, especialmente as mãos 
e os dedos e os pés e artelhos. A zona lateral do hemisfério opera em nível muito mais remoto, porque essa área se 
une ao córtex cerebral, no planejamento global de movimentos motores sequenciais. Sem essa zona lateral, a maioria 
das atividades motoras individualizadas do corpo perde seu ritmo e sequenciamento apropriados e, portanto, fica sem 
coordenação. 
 
 
O Circuito Neuronal do Cerebelo: O córtex cerebelar humano é, na realidade, grande lâmina dobrada com cerca de 17 
centímetros de largura por 120 centímetros de comprimento, com as dobras ocorrendo transversalmente. Cada dobra é 
chamada folha. Situados, profundamente, sob o córtex cerebelar ficam os núcleos cerebelares profundos. 
 
Vias Aferentes de Outras Partes do Encéfalo: As vias básicas de aferência para o cerebelo. Essa via passa, por meio dos 
núcleos pontinos e tratos pontocerebelares, em sua maior parte para as divisões laterais dos hemisférios cerebelares 
contralaterais, relativamente às áreas cerebrais. Além disso, tratos aferentes importantes se originam a cada lado do 
tronco encefálico. Esses tratos incluem: 
(1) trato olivocerebelar importante que, originado na oliva inferior, dirige-se para todas as partes do cerebelo, que é 
ativado, em sua origem na oliva inferior, por fibras do córtex motor cerebral, dos gânglios da base, de várias regiões da 
formação reticular e da medula espinal; 
(2) fibras vestibulocerebelares, algumas das quais se originam, diretamente, no próprio aparelho vestibular e outras são 
originadas nos núcleos vestibulares do tronco encefálico — de modo que quase todas elas terminem no lobo 
floculonodular e no núcleo fastígio do cerebelo; 
(3) fibras reticulocerebelares que se originam em diferentes porções da formação reticular do tronco encefálico e 
terminam nas áreas medianas cerebelares (principalmente, no verme). 
 
 
Vias Aferentes da Periferia: O cerebelo também recebe importantes sinais sensoriais, diretamente, das partes periféricas 
do corpo, em grande parte, por meio de quatro tratos de cada lado da medula espinal, dois dos quais têm localização 
dorsal e dois ventrais. Os dois tratos mais importantes são: o trato espinocerebelar dorsal e o trato espinocerebelar 
ventral. O trato dorsal chega ao cerebelo pelo pedúnculo cerebelar inferior e termina no verme e na zona intermediária 
do cerebelo, no mesmo lado de sua origem. O trato ventral entra no cerebelo pelo pedúnculo cerebelar superior, mas 
termina em ambos os lados do cerebelo. Os sinais transmitidos pelos tratos espinocerebelares dorsais vêm 
principalmente dos fusos musculares e, em menor grau, de outros receptores somáticos, em todo o corpo, como os 
órgãos tendinosos de Golgi, grandes receptores táteis da pele e receptores articulares. Todos esses sinais notificam o 
cerebelo sobre as condições momentâneas: 
(1) da contração muscular; 
(2) do grau de tensão sobre os tendões musculares; 
(3) das posições e velocidades de movimento das diferentes partes do corpo; e 
(4) das forças que agem sobre a superfície do corpo. 
Os tratos espinocerebelares ventrais recebem muito menos informações dos receptores periféricos. Em vez disso, eles 
são excitados, principalmente, por sinais motores que chegam aos cornos anteriores da medula espinal vindos 
(1) do encéfalo pelos tratos corticoespinal e rubroespinal; e (2) dos geradores de padrão motor interno, na própria 
medula. 
Desse modo, essa via ventral de fibras diz ao cerebelo quais sinais motores chegaram aos cornos anteriores; essa 
informação, levada ao cerebelo, é chamada cópia de eferência, ou seja, de todo o comando exercido, sobre o corno 
anterior da medula espinal. As vias espinocerebelares podem transmitir impulsos com velocidades de até 120 m/s, que é 
a condução mais rápida em qualquer via no sistema nervoso central. Essa velocidade é importante para a notificação 
instantânea do cerebelo, sobre alterações das ações musculares periféricas. Além dos sinais dos tratos 
espinocerebelares, os sinais são transmitidos para o cerebelo da periferia do corpo, pelo sistema da coluna dorsal para 
os núcleos da coluna dorsal do bulbo e, depois, retransmitidos ao cerebelo. Da mesma forma, sinais são transmitidos pela 
medula espinal, pela via espinorreticular, para a formação reticular do tronco encefálico e também pela via espinolivar 
para o núcleo olivar inferior. Então, os sinais são retransmitidos de ambas essas áreas para o cerebelo. Desse modo, o 
cerebelo, continuamente, colhe informações sobre os movimentos e as posições de todas as partes do corpo, embora 
esteja operando em nível subconsciente. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Funções do Cerebelo: 
Função Do Cerebelo No Controle Motor: O sistema nervoso usa o cerebelo para coordenar as funções de controle 
motor em três níveis, que são os seguintes: 
1. O vestibulocerebelo. Este nível consiste principalmente nos pequenos lobos floculonodulares, que se situam sob o 
cerebelo posterior e nas porções adjacentes do verme. Proporciona circuitos neurais para a maioria dos movimentos 
associados ao equilíbrio do corpo. 
2. O espinocerebelo. Este nível consiste na maior parte do verme do cerebelo posterior e anterior mais as zonas 
intermediárias adjacentes em ambos os lados do verme. Fornece os circuitos responsáveis principalmente pela 
coordenação dos movimentos das partes distais das extremidades, em especial as mãos e os dedos. 
3. O cerebrocerebelo. Este nível é formado pelas grandes zonas laterais dos hemisférios cerebelares, situadas laterais às 
zonas intermediárias. Recebe, praticamente, toda a sua aferência dos córtices motor cerebral e pré-motores adjacentes 
e do córtex somatossensorial. Transmite suas informações de saída para cima de volta ao prosencéfalo, funcionando em 
modo de feedback com o sistema sensoriomotor cortical, para planejar movimentos voluntários sequenciais do corpo e 
das extremidades. Esses movimentos são planejados em décimos de segundo antes dos movimentos reais. Esse 
processo é chamado desenvolvimento de “imagens motoras” dos movimentos a serem realizados.Funções do Vestibulocerebelo em Associação com o Tronco Cerebral e Medula Espinal para Controlar o Equilíbrio e os 
Movimentos Posturais: O vestibulocerebelo se origina, filogeneticamente, mais ou menos ao mesmo tempo em que se 
desenvolve o aparelho vestibular do ouvido interno. Nas pessoas com disfunção vestibulocerebelar, o equilíbrio é muito 
mais perturbado, durante o desempenho de movimentos rápidos, do que durante a estase, especialmente quando esses 
movimentos envolvem alterações da direção do movimento e estimulam os canais semicirculares. Esse fenômeno 
sugere que o vestibulocerebelo seja importante para controlar o equilíbrio, entre contrações musculares de agonistas e 
antagonistas de coluna, quadris e ombros, durante alterações rápidas das posições corporais como exigido pelo sistema 
vestibular. Um dos maiores problemas para controlar esse equilíbrio consiste em quanto tempo é necessário para 
transmitir sinais de posição e sinais de velocidade do movimento das diferentes partes do corpo para o cérebro. Mesmo 
quando são usadas as vias de condução mais rápida, até 120 m/s, nos tratos aferentes espinocerebelares, o retardo da 
transmissão dos pés ao cérebro ainda é de 15 a 20 milissegundos. Os pés de pessoa que corre rapidamente podem se 
movimentar por até 25 centímetros durante esse tempo. Portanto, nunca é possível que os sinais de retorno, das 
partes periféricas do corpo, cheguem ao cérebro ao mesmo tempo em que os movimentos realmente ocorrem. 
Como então é possível que o cérebro saiba quando parar um movimento e realizar o ato sequencial a seguir, quando 
os movimentos são executados rapidamente? A resposta é que os sinais da periferia dizem ao cérebro com que 
rapidez e em que direções as partes do corpo estão se movimentando. É, então, função do vestibulocerebelo calcular 
antecipadamente, a partir dessas velocidades e direções, onde as diferentes partes estarão durante os próximos 
milissegundos. Os resultados desses cálculos são a chave para a progressão do cérebro para o próximo movimento 
sequencial. Desse modo, durante o controle do equilíbrio, supõe-se que a informação da periferia do corpo e do sistema 
vestibular seja usada por circuito de controle por feedback típico, a fim de fornecer correção antecipatória dos sinais 
motores posturais, necessários para manter o equilíbrio, mesmo durante a movimentação extremamente rápida, 
incluindo alterar rapidamente as direções do movimento. 
Espinocerebelo — Controle por Feedback dos Movimentos Distais das Extremidades, por Meio do Córtex Cerebelar 
Intermediário e do Núcleo Interpósito: A zona intermediária de cada hemisfério cerebelar recebe dois tipos de 
informações quando um movimento é realizado: 
(1) informação do córtex motor cerebral e do núcleo rubro do mesencéfalo, dizendo ao cerebelo o plano sequencial de 
movimento pretendido, para as próximas frações de segundo; e 
(2) informações de feedback, das partes periféricas do corpo, especialmente dos proprioceptores distais das 
extremidades, dizendo ao cerebelo quais movimentos reais resultam. Depois da zona intermediária do cerebelo ter 
comparado os movimentos pretendidos aos movimentos reais, as células nucleares profundas do núcleo interpósito 
enviam sinais de saída corretivos 
(1) de volta ao córtex motor cerebral, pelos núcleos de retransmissão no tálamo; e 
(2) para a porção magnocelular (a parte inferior) do núcleo rubro, o que dá origem ao trato rubroespinal. 
O trato rubroespinal, por sua vez, se une ao trato corticoespinal, para inervar os neurônios motores mais laterais nos 
cornos anteriores da substância cinzenta da medula espinal, os neurônios que controlam as partes distais das 
extremidades, particularmente, as mãos e os dedos. Essa parte do sistema de controle motor cerebelar proporciona 
movimentos coordenados e homogêneos dos músculos agonistas e antagonistas das extremidades distais para realizar 
movimentos padronizados agudos com finalidade. O cerebelo parece comparar as “intenções” dos níveis mais altos do 
sistema de controle motor, transmitidas à zona cerebelar intermediária pelo trato corticopontocerebelar, com o 
“desempenho” pelas partes respectivas do corpo, conforme transmitido de volta ao cerebelo da periferia. De fato, o 
trato espinocerebelar ventral até transmite de volta ao cerebelo uma cópia de “eferência” dos sinais de controle motor 
reais, que chegam aos neurônios motores e essa informação também é integrada aos sinais que chegam dos fusos 
musculares e outros órgãos sensitivos proprioceptores, transmitidos, sobretudo, no trato espinocerebelar dorsal. Sinais 
comparativos semelhantes também vão ao complexo olivar inferior; se os sinais não se compararem favoravelmente, o 
sistema de células olivares de Purkinje junto, possivelmente, com outros mecanismos de aprendizagem cerebelar, 
corrigem, por fim, os movimentos até que eles desempenhem a função desejada. 
Função do Cerebelo para Impedir Movimentos com Ultrapassagem do Alvo e para “Amortecer” Movimentos: 
Quase todos os movimentos do corpo são “pendulares”. Por exemplo, quando o braço é movido, desenvolve-se um 
momento que precisa ser superado, antes que o movimento possa ser interrompido. Devido ao momento, todos os 
movimentos pendulares apresentam tendência a passar do alvo. Se isto ocorrer em pessoa cujo cerebelo tenha sido 
destruído, os centros conscientes do telencéfalo, eventualmente, reconhecerão essa situação e iniciarão movimento na 
direção oposta com a intenção de trazer o braço para a posição pretendida. Entretanto o braço, em virtude de seu 
momento, ultrapassa o alvo, uma vez mais, na direção oposta e, de novo, precisam ser instituídos sinais corretivos 
apropriados. Desse modo, o braço oscila para a frente e para trás, ultrapassando o ponto pretendido por vários ciclos, 
antes de finalmente se fixar em sua marca. Esse efeito é chamado tremor de ação ou tremor intencional. Se o 
cerebelo estiver intacto e tiver aprendizado apropriado, se já houver aprendido, sinais subconscientes aprendidos param 
o movimento, precisamente, no ponto pretendido, assim, impedindo a ultrapassagem do alvo e o tremor. Essa atividade 
é a característica básica de sistema de amortecimento. Todos os sistemas de controle, que regulam elementos 
pendulares, que têm inércia, precisam ter circuitos de amortecimento embutidos nos mecanismos. Para o controle 
motor pelo sistema nervoso, o cerebelo fornece a maior parte dessa função amortecedora. 
Controle Cerebelar dos Movimentos Balísticos: A maioria dos movimentos rápidos do corpo, tais como os movimentos 
dos dedos ao digitar, ocorre tão rapidamente que não é possível receber informações originadas do feedback, seja da 
periferia para o cerebelo ou do cerebelo de volta ao córtex motor, antes que os movimentos terminem. Esses 
movimentos são chamados movimentos balísticos, significando que todo movimento é pré-planejado e colocado em 
execução, para percorrer uma distância específica e depois parar. Outro exemplo importante é o dos movimentos 
sacádicos dos olhos, nos quais os olhos pulam de uma posição para a seguinte, ao ler ou quando miram pontos 
sucessivos ao longo de uma estrada, à medida que a pessoa se move num carro. Pode-se entender muito sobre a 
função do cerebelo ao estudar as alterações que ocorrem nesses movimentos balísticos, quando o cerebelo é 
removido. Acontecem três alterações principais: 
(1) os movimentostêm desenvolvimento lento e não têm o surto de início extra que o cerebelo geralmente produz; 
(2) a força desenvolvida é fraca; e 
(3) ocorre demora para interromper os movimentos, permitindo em geral que eles passem bem além do alvo 
pretendido. 
Portanto, na ausência do circuito cerebelar, o córtex motor tem de trabalhar mais, para iniciar os movimentos balísticos 
e novamente trabalhar muito e levar tempo extra de função para cessar o movimento. Desse modo, perde-se o 
automatismo dos movimentos balísticos. Considerando, mais uma vez, o circuito do cerebelo, é possível ver que esse é 
organizado, de bela maneira, para realizar essa função bifásica, primeiro excitatória e depois inibitória, exigida para 
movimentos balísticos rápidos pré-planejados. Adicionalmente, verifica-se que os circuitos de temporização do córtex 
cerebelar são fundamentais para essa capacidade particular do cerebelo. 
Cerebrocerebelo — Função da Grande Zona Lateral do Hemisfério Cerebelar para Planejar, Sequenciar e Temporizar 
os Movimentos Complexos: Nos seres humanos, as zonas laterais dos dois hemisférios cerebelares são muito 
desenvolvidas, com volume bastante aumentado. Essa característica se dá, junto com as capacidades humanas de 
planejar e realizar padrões sequenciais intrincados de movimento, especialmente com as mãos e dedos, e de falar. Ainda 
assim, grandes zonas laterais dos hemisférios cerebelares não recebem aferências diretas que trazem informação das 
partes periféricas do corpo. De igual modo, quase toda a comunicação entre essas áreas cerebelares laterais e o córtex 
cerebral não é com o córtex motor primário, mas, em lugar disso, com a área pré-motora e áreas somatossensorial 
primária e de associação. Mesmo assim, a destruição das zonas laterais dos hemisférios cerebelares, junto com seus 
núcleos profundos, os núcleos denteados, pode levar à falha extrema de coordenação dos movimentos complexos 
intencionais das mãos, dedos e pés e do aparelho fonador. Esse distúrbio tem sido difícil de compreender, devido à falta 
de comunicação direta entre essa parte do cerebelo e o córtex motor primário. No entanto, estudos experimentais 
sugerem que essas partes do cerebelo se relacionem a dois outros aspectos importantes, mas indiretos do controle 
motor: 
(1) o planejamento dos movimentos sequenciais; e 
(2) a “temporização” dos movimentos sequenciais. 
Planejamento dos Movimentos Sequenciais: O planejamento dos movimentos sequenciais exige que as zonas laterais 
dos hemisférios se comuniquem com as partes pré-motora e sensorial do córtex cerebral e a via de mão dupla de 
comunicação entre essas áreas do córtex cerebral e as áreas correspondentes dos núcleos da base. Parece que o 
“plano” dos movimentos sequenciais realmente começa nas áreas sensorial e pré-motora do córtex cerebral e, daí, é 
transmitido para as zonas laterais dos hemisférios cerebelares. Depois, em meio à grande parte do tráfego bilateral, 
entre o cerebelo e o córtex cerebral, sinais motores apropriados fazem a transição de uma sequência de movimentos 
para a seguinte. Observação interessante que apoia esse ponto de vista é que muitos neurônios, nos núcleos denteados 
cerebelares exibem o padrão de atividade para o movimento sequencial que ainda está por acontecer, enquanto o 
movimento presente ainda está ocorrendo. Desse modo, as zonas cerebelares laterais parecem estar envolvidas, não 
com qual movimento está acontecendo, em dado momento, mas com o que acontecerá durante o próximo 
movimento sequencial, em fração de segundo ou talvez até segundos mais tarde. Resumindo, uma das características 
mais importantes da função motora normal é a capacidade de a pessoa progredir, homogeneamente, do movimento 
para o seguinte em sucessão organizada. Na ausência das grandes zonas laterais dos hemisférios cerebelares, essa 
capacidade é seriamente perturbada para os movimentos rápidos. 
Função Temporizadora para Movimentos em Sequência: Outra função importante das zonas laterais dos hemisférios 
cerebelares é temporizar adequadamente cada sucessão de movimentos. Na ausência dessas zonas cerebelares, perde-
se a capacidade subconsciente de predizer quais serão as distâncias que as diferentes partes do corpo se 
movimentarão em dado intervalo de tempo. Sem essa capacidade de programar, a pessoa fica incapaz de determinar 
quando precisa começar a próxima fase do movimento sequencial. Como resultado, o movimento que se sucede pode 
começar cedo demais ou, mais provavelmente, tarde demais. Portanto, lesões nas zonas laterais do cerebelo fazem 
com que movimentos complexos (como os necessários para escrever, correr ou até conversar) fiquem sem 
coordenação e não tenham capacidade para progredir na sequência organizada do movimento para o próximo. Diz-se 
que tais lesões cerebelares causam falha na progressão suave dos movimentos. 
Funções Preditivas Extramotoras do Cerebrocerebelo: O cerebrocerebelo (os grandes lobos laterais) também ajuda a 
“temporizar” eventos que não os movimentos do corpo. Por exemplo, as velocidades de progressão dos fenômenos 
auditivos e visuais podem ser preditas pelo cérebro, mas ambas exigem participação cerebelar. Como exemplo, a 
pessoa pode predizer, pela alteração da cena visual, com que rapidez pode se aproximar de um objeto. Um 
experimento impressionante, que demonstra a importância do cerebelo nessa capacidade, são os efeitos da remoção 
das grandes partes laterais do cerebelo em macacos. Esses animais, por vezes, arremetem contra a parede de um 
corredor e, literalmente, isto afeta seus cérebros, porque não são capazes de predizer quando chegarão à parede. 
 
Funções do Sistema Vestibular 
O Sistema Vestibular trabalha como se ele fosse um sensor de movimento sendo capaz de reconhecer a velocidade 
angular da cabeça, ou seja, identifica o movimento que está fazendo com a cabeça e a velocidade em que esse 
movimento acontece. Para que se possa entender o processo das informações que saem do Sistema Vestibular, tem 
que entender que, essas informações visuais, proprioceptivas, vão passar por um processamento central ou seja, vão 
sair dos órgãos periféricos e serão enviados para um processamento central. No caso do Sistema Vestibular, essa 
informação será enviada para o complexo nuclear vestibular e também para o cerebelo. E finalmente, se tem uma 
resposta motora saindo dos neurônios motores e assim, tem-se uma resposta de equilíbrio ou movimentos oculares 
adequados durante os movimentos de cabeça. 
De modo funcional, o Sistema Vestibular Periférico se divide em: 
- Labirinto Ósseo: composto por 3 canais semicirculares (cóclea, vestíbulo, perilinfa) 
- Labirinto Membranoso: composto pelo utrículo, sáculo, endolinfa 
- Células Ciliadas: se encontram no sáculo 
O Sistema Vestibular se localiza profundo ao osso temporal e pode ser dividido em: labirinto ósseo e labirinto 
membranoso. 
 Labirinto Ósseo: consiste em 3 canais semicirculares, a cóclea e o vestíbulo. Ele é preenchido pela perilinfa no 
qual a sua composição é similar ao líquor só que possui uma proporçãomaior de sódio e potássio. 
 Labirinto Membranoso: é uma porção interna, e é suspenso dentro do labirinto ósseo por fluido e tecido 
conjuntivo de suporte. É preenchido de endolinfa. O vestíbulo é uma pequena cavidade colocada entre a cóclea 
e os canais semicirculares. É composto por duas vesículas, o utrículo e o sáculo, também chamados de órgãos 
otolíticos. 
 Canais Semicirculares: existe dois vestíbulos de cada lado e são capazes de detectar a velocidade e 
deslocamento dos movimentos da cabeça. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Funções do labirinto Vestibular: 
1) Transformar as forças provocadas pela aceleração da cabeça e 
da gravidade em um sinal biológico. 
2) Informar os centros nervosos sobre a velocidade da cabeça e 
sua posição no espaço. 
3) Iniciar alguns reflexos necessários para a estabilização do olhar, 
da cabeça e do corpo. 
Todas essas funções são importantes para o equilíbrio (capacidade de manter a postura apesar de circunstâncias 
adversas). Além do aparelho vestibular periférico, o equilíbrio é também determinado pelos olhos, com sua percepção 
das relações espaciais, pelos interoceptores (músculos, tendões, articulações, vísceras,...) e pelos esteroceptores da pele. 
 
Líquidos do labirinto: 
A endolilinfa é incolor, semelhante aos líquidos intracelulares (rica em K+, 120 a 150 mmol/l, e pobre em Na+, 1 a 2 
mmol/l, além de possuir glicose e proteínas) e preenche o labirinto membranoso. Sua secreção é feita em algumas 
regiões do epitélio labiríntico, especialmente na estria vascular, com possível controle hormonal. 
A perilinfa localiza-se entre o labirinto membranoso e o ósseo com função de amortecer as vibrações ósseas. Sua 
composição é semelhante a do líquido extracelular, sendo o Na+ o principal cátion e Cl- o principal ânion. 
O sistema vestibular detecta a posição e o movimento da cabeça no espaço pela integração das informações dos 
receptores periféricos localizados no ouvido interno. As células sensórias do labirinto posterior transformam energia 
mecânica que resulta dos movimentos ciliares em sinal biológico. Os canais semicirculares são responsáveis pela 
mensuração de acelerações angulares, causadas pela rotação da cabeça ou do corpo. Cada ducto tem um máximo de 
sensibilidade ao movimento angular, em um eixo perpendicular à sua posição. Um movimento voltado para a máxima 
excitação de um membro do par funcional, produz a máxima inibição do outro membro. Como os movimentos 
rotatórios da cabeça não ocorrem apenas nos planos exatos dos canais, mais de um par deve ser excitado 
concomitantemente pela maioria dos movimentos. Com o movimento rotatório da cabeça, há movimento uniforme da 
endolinfa no sentido contrário, porém com velocidade igual ao do ducto semicircular. Na parada da cabeça, a endolinfa, 
por inércia, continua a deslocar-se no mesmo sentido até deter-se. Isso resulta em pressão na cúpula que se deflete e 
movimenta os cílios que nela penetram. Nos canais superiores e posteriores o cinocílio localiza-se na extremidade não 
utricular da ampola, e no canal lateral na extremidade utricular. Todo esse arranjo estrutural desempenha papel relevante 
na fisiologia vestibular, pois permite que a célula ciliada responda de maneira diferente conforme a direção de 
movimentação dos cílios. O movimento dos esteriocílios sobre cinocílio leva a despolarização da célula ciliada, com 
aumento da liberação de neurotransmissores e, portanto, aumento do estímulo da fibra aferente. Entretanto, a 
movimentação dos cinocílios sobre os esteriocílios leva a hiperpolarização da célula, com redução da liberação de 
neurotransmissores e menor estímulo nas fibras aferentes. 
 
Reflexos envolvidos na estabilização da cabeça no espaço: 
O estímulo dos receptores labirínticos desencadeia diversas respostas estereotipadas da cabeça e dos segmentos 
corporais: 
Reflexos de direcionamento: originado nos órgãos maculares, detectam a posição da cabeça em relação à gravidade. 
Reflexos de equilíbrio estático: origem macular. Corrigem a posição da cabeça durante as mudanças de sua posição 
fundamental em relação ao corpo, garantindo o ajuste do tônus da musculatura de sustentação cervical e dos 
membros, tendendo a manter a cabeça em posição horizontal, evitando quedas. 
Reflexos de equilíbrio dinâmico: mantêm a sustentação cervical e corporal durante as mudanças súbitas de orientação 
no espaço, ou durante os deslocamentos corporais (equilíbrio cinético). 
Reflexos Vestibuloespinais: 
Reflexos vestibulares atuam no pescoço (Reflexo Vestibulocervical) e nos membros (Reflexo Vestibuloespinal) evocados 
por informações sensoriais a partir dos órgãos otolíticos e dos canais semicirculares. Estes órgãos informam o cérebro 
sobre a direção da gravidade e a aceleração produzida durante movimentos da cabeça nos planos horizontal e sagital. 
Estes reflexos são primariamente estáticos e deflagrados por posicionamento da cabeça em diferentes orientações em 
relação à gravidade. O Reflexo Vestibulocervical contrapõe movimentos da cabeça, mantendo-a estável. De modo geral, 
estes reflexos provocam deslocamento compensatório do segmento cefálico em sentido oposto ao da rotação do 
corpo. O Reflexo Vestibuloespinal contrai e relaxa músculos dos membros, realizando pó exemplo, preparativos durante 
uma queda, com objetivo de redução do impacto. 
Cerebelo: 
Órgão situado na fossa posterior craniana atrás do tronco cerebral, ao qual se conecta por três pares de pedúnculos 
cerebelares. Controla a atividade dos Núcleos Vestibulares através de quatro subunidades denominadas Cerebelo 
Vestibular – flóculo, nódulo, úvula e paraflóculo ventral. O lóbulo anterior e o núcleo fastigial conectam-se também ao 
núcleo de Deiters, mas não são consideradas áreas do Cerebelo Vestibular. As aferências de origem vestibular podem 
ser diretas do labirinto, dirigindo-se ao lóbulo floculonodular ou indiretas, a partir do núcleo vestibular lateral, com 
predomínio ipsilateral. O vestibulocerebelo controla e mantém o equilíbrio estático e a fixação da imagem sobre a retina 
durante os movimentos da cabeça. Lesões nessa região causam hipertonia de descerebração (liberação da influência 
vestibular sobre o tronco e músculos extensores), perturbação da posição ortostática e nistagmo, com instabilidade do 
olhar. O Núcleo Fastigial através dos Fascículos Reticular e Vestíbuloespinal, controla os dispositivos motores da medula e, 
através das projeções reticulares, a oculomotricidade. Sua lesão leva a hipotonia axial e ataxia, alterações do equilíbrio 
dinâmico. 
Principais sinais e sintomas decorrentes de alterações do sistema vestibular: 
Tontura 
DesequilíbrioNáusea e vomito Ataxia 
Causas: 
Infecção da orelha interna 
Tumores Insuficiência vascular 
Trauma Fistula Endolinfática