Carboxilacao do CO2- Luciano

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• 200 toneladas de CO2 são fixados pelas plantas todo ano 
• 40%: vem do fitoplâncton 
• Carbono é incorporado atravéz das reações de redução do carbono 
• Todos os eucariotos reduzem carbono pelo Ciclo de Calvin, tb 
conhecido como Ciclo Redutivo das Pentoses Fosfato 
• Experimentos elegantes de Melvin Calvin 
• CO2 + água + Ribulose 1,5 fosfato = 2 3-glicerato fosfato 
• 3 estágios: carboxilação, redução e regeneração 
• CO2: o mais oxidado na natureza (4+), seguido do Fosfoglicerato 
(3+), e gliceraldeído 3 fosfato (+1) 
• O CO2 entra no ciclo atravéz da enzima Ribulose bifosfato 
carboxilase/oxigenase (Rubisco) 
• Duas propriedades da muito importantes da reação de 
carboxilação: mudança negativa na energia livre da reação é grande 
evitando a reverção da reação; a afinidade da rubisco pelo CO2 é 
alta 
 
• A rubisco representa 40% das proteínas solúveis de folhas, com 
cerca 4mM, 500 vezes mais do que a concentração de CO2 
• O ciclo de Calvin regenera seus próprios componentes portanto é 
um ciclo autocatalítico. A importância disso se dá pelo ciclo ser 
controlado pela produção de seus intermediários. Isso é facilmente 
visto uma vez que a fotossíntese pela manhã começa em baixas 
razões e aumenta de acordo com a disponibilidade de 
intermediários. 
 
 
• Apenas um sexto das trioses formadas é direcionado para produção 
de açúcares ou amido, o restante é usado na regeneração de 
moléculas intermediárias 
• Para sintetizar uma molécula de glicose, 6CO2 são utilizados, juntos 
com 18 ATP e 12 NADPH 
• O rendimento fotossintético se dá então pelo seguinte cálculo: 1 
fóton de luz vermelha contém 175kj, para reduzir um mol de 
hexose é preciso 6 (CO2) x 8 (fótons) x 175: 8400 
• Quando oxidado um mol de frutose libera 2804 kj, 33% do total da 
energia 
 
• Porém isso inclui perdas na fotoquímica 
• Sómente no ciclo de Calvin pode-se computar da seguinte forma: 
18 ATP (29kj) + 12NADPH (217) = 3126 (90% de eficiência) 
• O ciclo de calvin é altamente regulado para que todos os passos 
ocorram corretamente. Essa regulação se dá basicamente por dois 
processos: modificação químicas das pontes dissulfito e/ou 
modificação de grupos amino; a modificação de interações não 
covalentes ou mudanças no pH 
• O ciclo de calvin é também dependente de luz, sendo 5 enzimas 
ativadas pela luz (rubisco; NADP gliceraldeído 3 fosfato 
desidrogenase; frutose 1,6 bisfosfatase; sedoheptulose 1,7 
bisfosfatase; ribulose 5 fosfato quinase) 
• Sua ativação ocorre principalmente pelo sistema ferredoxina-
tiorredoxina redutase (-S-S- para –SH SH-) 
• A atividade da rubisco é contralado por um CO2 (de ativação) 
diferente do CO2 substrato, e também pelo aumento da 
concentração de Mg no meio intracelular. O complexo ativado 
compõe então rubisco-CO2-Mg 
• Movimentos de íons dependentes de luz tb atuam na 
regulação da fotossíntese: o bombeamento de prótons do 
estroma para o lúmen do tilacóide causando mudanças no pH 
do estroma (7-8), processo acoplado com a entrada de Mg no 
estroma. 
• Transportadores de membrana também regulam o ciclo: entra 
um fosfato quando sai uma triose 
• Ciclo C2: fotorrespiração 
• Em concentrações iguais de CO2 e O2 a rubisco cataliza CO2 
80 vezes mais rápido que o O2, no entanto numa solução 
aquosa em equilíbrio a razão CO2/O2 é de 0.0416, ocorre 
oxigenação em uma razão 3:1 
• A fotorrespiração recupera 75% do carbono perdido na 
fotossíntese, participa na assimilação de nitrogênio e na 
redução do NAD+ na mitocondria. 
• Perda de carbono: ¼ do carbono do ciclo C2 é perdido na 
forma de CO2 
• A razão de carboxilação/oxigenação é conhecida por ser 2.5 à 
3, sendo assim cálculos indicam que a fotorrespiração diminui 
a eficiência da fotossíntese de 90 à 50%. 
• Devido à dependência de ambos ciclos por ribulose 1,5 
bifosfato alguns fatores determinam a ocorrência de um ou de 
outro: propriedade cinética da rubisco, concentrações de CO2 
e O2, e temperatura(diminui CO2 mais que diminui O2) 
• Apesar de não se saber exatamente a função do ciclo C2, 3 
hipotesis são possíveis: dissipação de ATP em condições de 
baixo CO2 protegendo o fotossistema; recuperação do 
carbono do 2 fosfoglicolato; a formação do 2 fosfoglicolato é a 
consequência da reação química da carboxilação que requer 
um intermediario que reaja tanto com CO2 quanto com O2 
 
• Como evitar a fotorrespiração? Mecanismos de concentração 
de CO2… 
• Ciclo C4 (Hatch and Slack): são anatomicamente diferentes, 
possuindo bainha krans (feixe) e mesofilo, que funcionam 
cooperativamente, sendo que nenhuma das células do 
mesofilo está a mais de duas ou três células de distância da 
bainha e todas as células estão conectadas por plasmodesmos 
• Primeiro produto estável da C4: ácido orgânico de 4 carbonos 
(malato ou aspartato) formado pela enzima PEP 
(fosfoenolpiruvato carboxilase) 
 
 
 
• 4 estágios do ciclo C4: 
• CO2+PEP= gerando um ácido de 4 C 
• Transporte do C4 para a bainha 
• Descarboxilação liberando CO2 para o ciclo de Calvin 
• Regeneração do aceptor de CO2 (alanina ou piruvato) 
• Dois ATPs são gastos no processo 
• C4: milho, milheto, sorgo, cana de açúcar, atriplex, ciperáceas 
• 3 tipos de C4: dependendo do ácido formado e de como 
ocorre a descarboxilação 
• Tem um maior custo de energia: 5 ATPs e 2 NADPH 
• As plantas C4 apresentam um bom desempenho em climas 
secos e quentes. Mesmo com os estômatos fechadas elas 
conseguem aproveitar o CO2 respirado, e mesmo a alta 
temperatura alterando o solubilidade do CO2 a PEPcase 
consegue assimilá-lo devido a sua alta afinidade 
 
 
 
• MAC (CAM) 
• Não é restrito a família crassuláceae 
• Economia de água: usa 50 a 100 g de água, comparado com 
250 a 300 para C4 e 400 a 500 para C3 
• Tem separação espacial e temporal 
• Noite: CO2 + PEP = oxalacetato = malato (estocado no 
vacúolo) 
• Dia: malato vai para o cloroplasto, onde é descarboxilado e 
entra no ciclo de calvin 
• Acidificação noturna da folha 
• 
• Sintese de amido (reserva imóvel) e sacarose (reserva mais 
transportada no floema) 
• Amido é sintetizado no cloroplasto: via triose fosfato pela 
frutose 1-6 bifosfatase