Baixe o app para aproveitar ainda mais
Prévia do material em texto
1 Profa Cynthia Fernandes F Santos FISIOLOGIA HUMANA Sistema Neurovegetativo Sistema nervoso • Funções do SN agrupadas em 2 grandes modalidades: 1) regulação de mecanismos que mantém a estabilidade intrínseca do organismo (homeostasia) por meio de várias funções (ex: circulação sanguínea, respiração...) 2) gênese de comportamentos: motores e vegetativos (asseguram a circulação...). • O controle de funções vegetativas é exercido por sistemas neurais que constituem os sistemas neurovegetativos ou sistema nervoso autônomo. Mecanismos de regulação neurovegetativa Regulação neurovegetativa Simpático Parassimpático Respiratório Neuroendócrino Inerva todas as víceras e a maioria dos vasos: distribuição generalizada e importância funcional Distribuição menos ampla e funções mais específicas. Frequentemente opostas ao simpático. Utiliza mecanismos de ajuste próprios Utiliza mecanismos de ajuste próprios SNC Sistema simpático Sistema simpático Organização anatômica: • Núcleos espinhais • Rede resultante das conexões dos gânglios simpáticos e axônios de células ganglionares da periferia • Órgão inervados Sistema simpático Sistema simpático O sistema simpático origina-se na medula espinhal entre os segmentos T1 e L2 Os neurônios espinhais simpáticos efetores situam-se em vários núcleos da medula espinhal (núcleo intermédio-lateral; núcleo do corno anterior; núcleo intercalado; núcleo da comissura dorsal. Os axônios dos neurônios espinhais simpáticos saem pelas raízes ventrais Ao sair pelas raízes ventrais, os axônios dirigem-se aos gânglios simpáticos onde fazem sinapses com neurônios ganglionares (esses axônios, maioria mielínica, formam o ramo comunicante branco) ���� axônios constituem as chamadas fibras pré-ganglionares. Os axônios ganglionares (maioria amielínica) se incorporam aos nervos mistos, encaminhando-se à outros órgãos ���� axônios constituem as chamadas fibras pós- ganglionares. 2 órgão Núcleo espinhal onde se localizam os neurônios espinhais simpáticos (deixam a medula pelas raízes ventrais) Ramo comunicante branco com fibras pré-ganglionares Gânglio simpático Nervo misto com fibras pós-ganglionares As fibras pós-ganglionares podem formar nervos individualizados Sistema simpático Eferências Cadeia simpática • Os gânglios situam-se de cada lado da coluna vertebral gânglios paravertebrais ou mais medialmente os gânglios pré-vertebrais. • Os paravertebrais formam uma cadeia longa de cada lado e os pré-vertebrais (gânglios celíaco, mesentérico superior e inferior) fazem parte de plexos. • As fibras simpáticas pré-ganglionares nem sempre terminam nos gânglios mais próximos, podem atravessá-los e se dirigir a outros gânglios � diversos gânglios se apresentam interligados � tronco simpático Sistema simpático Cadeia simpática • As fibras simpáticas que inervam víceras abdominais e pélvicas atravessam a cadeia ganglionar sem interrupção, indo estabelecer sinapse nos gânglios pré- vertebrais • A medula adrenal recebe diretamente fibras pré-ganglionares � suas células funcionam como neurônios ganglionares (embriologicamente homólogas) Sistema simpático Transmissão no sistema simpático • São ativados por aferentes contendo numerosas informações • Todos os terminais pré-ganglionares são colinérgicos • A transmissão pelas fibras pós-ganglionares são por norepinefrina, acetilcolina, dependendo do território, entre outros. • Os receptores adrenérgicos são do tipo α e β (α1 e α2; β1 e β2) . Ex: vasos � α1 que provoca vasoconstrição ao ligar com a norepinefrina e β1 que causa vasodilatação ao ligar com epinefrina Sistema simpático Transmissão no sistema simpático • Epinefrina prioritariamente produzida pala medula da adrenal, que é estimulada diretamente pelas fibras pré-ganglionares Sistema simpático – Medula adrenal Sistema simpático 3 Sistema simpático Sistema simpático Sistema parassimpático Sistema parassimpático É constituído de 2 setores anatomicamente separados: parassimpático craniano (originado no tronco encefálico) e parassimpático sacro (originado na medula sacra). Consta de núcleos centrais cujos neurônios pré-ganglionares enviam impulsos aos neurônios periféricos pós-ganglionares situados em gânglios � localizados nas paredes dos órgãos Nervo vago é parte do parassimpático craniano Sistema parassimpático Sistema parassimpático • Cada fibra ganglionar entra em contato com 1 ou 2 neurônios ganglionares (exceto no sistema digestório) • Mediação pré e pós-ganglionar e colinérgica (principalmente) • Neurônios pós-ganglionares excitam ou inibem tecidos periféricos exclusivamente por intermédio da acetilcolina • Os receptores colinérgicos são do tipo muscarínicos Transmissão no sistema parassimpático Receptores colinérgicos e catecolaminérgicos 4 Parassimpático Ação simpática e parassimpática Axônios periféricos do sistema simpático e parassimpático inervam a musculatura lisa, cardíaca e células glandulares. Inervação parassimpática se estende por quase todo o território alcançado pelo simpático com exceção da musculatura e da pele Ação simpática e parassimpática Olhos • Simpático: midríase (dilatação das pupilas por contração dos músculos da íris) • Parassimpático: miose (diminuição das pupilas) Coração • Simpático: aumenta a atividade cardíaca, taquicardia e aumento na contratilidade (receptores β1) • Parassimpático: diminui a FC Ação simpática e parassimpática Vasos • Simpático (maioria): norepinefrina em receptores α, vasoconstrição e epinefrina em receptores em receptores β, vasodilatação • Parassimpático: vasodilatação Pele e anexos • Simpático: vasoconstrição, ereção de pêlos, sudorese Sistema respiratório • Simpático: vasoconstrição, broncodilatação (receptores β2) • Parassimpático: vasodilatação, excita glândulas que produzem muco, broncoconstrição Ação simpática e parassimpática Sistema digestório • Simpático: relaxa a musculatura longitudinal e circular e contrai os esfíncteres, retardando ou interrompendo a propulsão do conteúdo do trato digestivo ; inibe secreção enzimas digestivas • Parassimpático: contrai a musculatura longitudinal e circular e relaxa os esfíncteres promovendo a propulsão do conteúdo do trato digestivo; ativa secreção de enzimas digestivas Ação simpática e parassimpática Sistema urinário • Simpático: absorção de Na+ e água; na micção faz a musculatura vesical relaxar e o esfíncter interno contrair • Parassimpático: na micção faz a musculatura vesical contrair-se e o esfíncter interno relaxar • Neuro-hipófise: vasopressina age nos túbulos renais aumentando a absorção de água • Adeno-hipófise: aldosterona aumenta a absorção de sódio 5 Ação simpática e parassimpática Fígado • Simpático: aumenta a liberação de glicose (glicogenólise e neoglicogênese) • Parassimpático: aumenta a concentração de glicogênio sintetase e conseqüentemente o armazenamento de glicogênio hepático Pâncreas • Simpático: inibe as células beta e conseqüentemente reduz a secreção de insulina • Parassimpático: aumenta a produção de insulina “Tônus” simpático e parassimpático O SNS e SNP são continuamente ativos e as taxas de atividade basais são conhecidas como tônus simpático e tônus parassimpático. O tônus permite que um sistema aumente ou diminua a atividade de um órgão estimulado. Ex: o tônus simpático mantém quase todas as arteríolas constritas a cerca de aproximadamente metade do seu diâmetro. Aumentando ou diminuindo a estimulação simpática este diâmetro diminui ou aumenta, respectivamente. “Tônus” simpático e parassimpático A taxa de secreção normal de epinefrina é de 0,2 µg/ Kg/ min e de norepinefrina é de 0,05 µg/ Kg/ min. Quantidadesuficiente para manter a pressão sanguinea quase normal se todas as vias simpáticas dirigidas ao sistema cardiovascular fossem removidas. � O Tônus total do sistema simpático depende da secreção de epinefrina e norepinefrina além da estimulação simpática direta. Resposta de alarme 1. Aumento da PA 2. � Fluxo para os músculos ativos e � em órgão não necessários para uma atividade motora rápida 3. � taxa metabólica celular 4. � concentração de glicemia 5. � glicólise no fígado e no músculo 6. Broncodilatação 7. � inotropismo 8. � atividade mental 9. Pupila dilatada Sistema neuroendócrino ou hipotálamo-hipofisário Existem no SN circuitos que geram funções endócrinas, não intermediadas pelo simpático e parassimpático e que têm acesso à maioria das funções endócrinas, via hipófise. O sistema hipótálamo-neuro-hipofisário constitui-se de 2 setores: 1) hipotálamo- neuro-hipofisário (inervado diretamente pelo hipotálamo); 2) hipotálamo-adeno- hipofisário (controlado indiretamente por transmissores levados por vasos à adeno- hipófise – fatores de liberação o inibição de hormônios hipofisários) Sistema neuroendócrino ou hipotálamo-hipofisário A neuro-hipófise é inervada por tratos originados nos núcleos paraventriculares e supra-ópticos (situados na base do hipotálamo). Os neurônios dos dois núcleos sintetizam 2 hormônios peptídicos: vasopressina (hormônio antidiurético) e a ocitocina (promove contrações uterinas no parto e ejeção o leite). 6 Sistema neuroendócrino ou hipotálamo-hipofisário O hipotálamo, parte do sistema límbico (SNC) é constituído por grupamentos de neurônios denominados núcleos. Uma vez ativado por estímulo ambiente ou do próprio organismo, o hipotálamo pode ativar o sistema nervoso simpático ou parassimpático O controle pode ainda ser feito por liberação de hormônios pelo hipotálamo: hormônio liberador de corticotrofina (ativa neuro-hipófise à liberar o hormônio liberador adrenocorticotrófico que por sua vez, estimula a síntese e liberação de cortisol – córtex da adrenal) � sistema hipotálamo-hipófise-adrenal. Profa Cynthia Fernandes F Santos FISIOLOGIA HUMANA Contração muscular Anatomia fisiológica do músculo esquelético • Músculos são constituídos de fibras, que por sua vez é constituída por subunidades sucessivamente menores: • Fibras � miofibrilas � actina (mais finos) e miosina (mais grossos) • Faixa I: clara; só contém actina • Faixa A: escura; contém miosina e extremidades de actina (superposição). • Faixa H: no centro do sarcômero, região clara com apenas miosina. • Linha M: no centro do sarcômero, formado por proteínas relacinadas à estrutura e alinhamento dos filamentos • Disco Z: ligado à actina, composto por proteínas • Sarcômero: segmento situado entre 2 discos Z Filamentos finos Filamentos grossos Titina Disco ZDisco Z Linha M Zona H (zona vazia) Banda (faixa) A Banda (faixa) I Sarcômero Anatomia fisiológica do músculo esquelético Anatomia fisiológica do músculo esquelético Anatomia fisiológica do músculo esquelético • O posicionamento dos filamentos de actina e miosina é difícil de ser mantido. Essa manutenção se dá pelo grande número de moléculas filamentares de uma proteína chamada titina (molécula protéica grande – também chamada de conectina) que é bastante flexível. • As miofibrilas ficam em suspensão e os espaços entre elas são preenchidos por líquido intracelular, conhecido pelo sarcoplasma. • O sarcoplasma contém grande quantidade de potássio, magnésio e fosfato além de enzimas. Possui também grande número de mitocôndrias (situadas paralelamente às miofibrilas) e a presença do retículo sarcoplasmático. 7 Anatomia fisiológica do músculo esquelético • O sarcolema (membrana) possui invaginações, sendo formadoras do túbulos transversos ou túbulos T. • A integração entre a membrana e os túbulos T permite a rápida ativação de toda a fibra muscular. • Retículo sarcoplasmático: possui bombas de cálcio denominadas SERCA (sarcoplasmic endoplasmic reticulum calcium ATPase), ou também como Ca2+ -ATPase. • A função da SERCA é transportar o Cálcio do meio intracelular para dentro do retículo sarcoplasmático. • Fosfolambam e calseqüestrina: se ligam ao cálcio (dentro do retículo), diminuindo a concentração deste íon livre e reduzindo o trabalho da SERCA Mecanismo geral da contração muscular • Potencial de ação segue pelo nervo motor até suas terminações nas fibras • Secreção de acetilcolina • Abertura de canais mediados por acetilcolina • Entrada de sódio para dentro das fibras musculares • Geração de um potencial de ação que se propaga para toda membrana da fibra muscular • A despolarização faz com que o retículo sarcoplasmático libere cálcio • O cálcio ativa a interação entre a actina e a miosina, produzindo deslizamento (contração) • O cálcio é bombeado de volta para o retículo sarcoplasmático por bombas de cálcio (relaxamento) Mecanismo molecular da contração muscular Filamentos de actina com pequena sobreposição Sobreposição filamentos de actina que são tracionados (os discos Z são também tracionados). A contração ocorre por deslizamento dos filamentos. Mecanismo molecular da contração muscular • O deslizamento ocorre por força gerada pela interação das pontes cruzadas dos filamentos de miosina com os filamentos de actina. • É necessária energia (ATP) para que ocorra contração. Características moleculares dos filamentos Miosina • O filamento de miosina é composto por múltiplas moléculas de miosina (cerca de 200 ou mais). • A molécula de miosina é composta por 6 cadeias polipeptídicas: 2 pesadas e 4 leves. • As 2 pesadas se espiralam uma com a outra e formam uma dupla hélice, chamada de cauda ou haste. • Uma ponta de cada uma das 2 cadeias é dobrada formando uma estrutura chamada cabeça da miosina (2 cabeças da miosina livres) • As cadeias leves também fazem parte das cabeças da miosina (2 cadeias leves por cabeça da miosina) Características moleculares dos filamentos Miosina As cabeças da miosina tem função importante: ATPase 8 Características moleculares dos filamentos Miosina • Partes do corpo de cada molécula de miosina se projetam formando “braços” ou pontes cruzadas. • As pontes cruzadas são flexíveis e funcionam como dobradiças Características moleculares dos filamentos Actina • É formado por 3 componentes: actina, tropomiosina e troponina. • A base dos filamentos de actina está fortemente inserida nos discos Z. • Tropomiosina: durante o repouso, recobrem os locais ativos do filamento de actina, de forma a impedir a atração entre a actina e a miosina (para produzir a contração). • Troponina: Formada por 3 unidades protéicas com participações diferenciadas na contração: Troponina I: forte afinidade com actina Troponina T: forte afinidade com tropomiosina Troponina C: forte afinidade com o cálcio Base molecular da contração • Teoria dos filamentos deslizantes: interação cíclica entre as cabeças da miosina com a actina associada à hidrólise do ATP, gerando força que causa o deslizamento dos filamentos. • Sistema acoplamento-excitação-contração: começa com a propagação de um potencial de ação pela placa motora � ao alcançar o retículo sarcoplasmático, são abertos os canais de cálcio ---- • Músculo relaxado : complexo troponina-tropomiosina cobrem os sítios ativos da actina (bloqueiam a interação entre a actina e a miosina) • Quando a concentração de Ca2+ se eleva, este se liga à troponina C, modificando o complexo troponina-tropomiosina � deslocamento da tropomiosina � liberando o bloqueio do sítio ativo da actina permitindo a interação entre os filamentos. Base molecular da contração Teoria de “ir para frente” (“walk along”) da contração: • Depois de ativados pelo Ca2+, as pontes cruzadas dos filamentos de miosina são atraídospelos locais ativos do filamento de actina Base molecular da contração Base molecular da contração Energia para contração: • No músculo em repouso a maior parte do ATP é utilizado pela Na+/ K+ -ATPase. • A concentração de ATP no músculo é suficiente para poucos segundos de contração • Em condições em que é necessária energia rapidamente são utilizadas as reservas de ATP e fosfocreatina (que duram poucos segundos). • Glicose plasmática: fonte de energia, rapidamente captada pelo tecido muscular através de transportadores específicos (GLUT4) • Em condições de oferta de O2: glicólise aeróbia • Em condições de O2 insuficiente: glicólise anaeróbia 9 Base molecular da contração • Fibras rápidas: contém miosina com elevada atividade ATPase. Quanto mais rápida a hidrólise de ATP, mais rapidamente as pontes cruzadas fazem seu ciclo, refletindo em encurtamento mais rápido. • Fibras musculares do Tipo I estão presentes em maior quantidade em músculos posturais � metabolismo oxidativo para atender às contrações por longos períodos • Fibras tipo IIb dependem da glicólise anaeróbia e são mais sucetíveis à fadiga Junção neuromuscular • A contração muscular depende do controle neural que é feito pelo motoneurônio. • Unidade motora: conjunto de fibras musculares inervadas por uma única fibra nervosa. • Músculos que respondem rapidamente e com controle preciso possuem poucas fibras musculares em cada unidade motora. • 3 tipos de motoneurônios: • Motoneurônio α (alfa): corpo celular médio ou grande, extensas ramificações dendríticas. Os axônios emergem pelas raízes ventrais medulares e se integram aos nervos até chegarem aos nervos. • Motoneurônio γ (gama): corpo celular e árvore dendrítica pequenos e inervam fibras modificadas, especializadas na monitorização do comportamento muscular, não influenciando a contração. • Motoneurônio β (beta): ação intermediaria Junção neuromuscular • Tipos de Unidades motoras de acordo com a velocidade de contração das fibras: unidades lentas; rápidas e fatigáveis e rápidas e resistentes à fadiga. • Tipos de fibras musculares: • Fibras vermelhas (ou I ou L): especializadas em contrações lentas e sustentadas, sendo mais resistentes à fadiga • Fibras brancas (ou IIb ou R): especializadas em contrações rápidas, fortes e transitórias, porém são mais facilmente fatigáveis • Fibras intermediárias (ou IIa): : Características mistas Junção neuromuscular Junção neuromuscular • Junção neuromuscular: sinapse química e representa estrutura/ função em que a célula muscular é estimulada pelo motoneurônio. Faz a conversão de sinal elétrico em mensagem química e novamente em sinal elétrico. • Próximo à fibra muscular, a fibra nervosa mielinizada ramifica-se em terminais, conectados aos sarcolema formando uma região chamada placa motora. Junção neuromuscular • Impulso na junção neuromuscular � liberação de vesículas de Ach no espaço sináptico • Receptores são do tipo nicotínicos: com poro central de tamanho a permitir passagem de Na+ e K+. É um receptor pouco seletivo e quando ativado permite a passagem de Na+ e Ca2+ concomitante à saída de K+ e resultante despolarização da membrana pós-sináptica (potencial da placa motora). 10 Propriedades mecânicas da contração Tipos básicos de contração • Isotônica: contração muscular com alteração no comprimento do músculo com afastamento ou aproximação das estruturas ósseas • Isotônica concêntrica: movimento ocorre contra a gravidade e o músculo encurta • Isotônica excêntrica: desacelera e modula o movimento, ocorre a favor da gravidade e o músculo se alonga • Isométrica: contração muscular ocorre sem movimento articular. Propriedades mecânicas da contração Relação comprimento-tensão • Efeito do comprimento do sarcômero e do grau de sobreposição dos filamentos na tensão desenvolvida pela fibra muscular D – os filamentos de actina foram tracionados pelas extremidades e não há sobreposição actina e miosina � tensão zero C – À medida que o sarcômero encurta inicia a sobreposição e a tensão aumenta. B – Mesmo com encurtamento adicional o sarcômero mantém a tensão máxima. À partis deste ponto as extremidades dos filamentos de actina começam a se sobrepor além da sobreposição da miosina. A – A tensão é diminuída Propriedades mecânicas da contração Somação • Soma de contrações individuais para aumentar a intensidade da contração total. Pode ser por 1) aumento do número de unidades motoras (somação por fibras múltiplas); 2) pelo aumento da frequência de contração (pode levar a tetanização) • Por fibras múltiplas: Sinal fraco do SNC ativa pequenas unidades motoras. Com aumento da força do sinal, há recrutamento de unidades motoras maiores (maior força de contração). Princípio do tamanho. • Por frequência: com o aumento da freqüência a nova contração ocorre antes que a anterior termine, sendo assim somada à anterior. Quando a freqüência atinge um nível crítico, as contrações sucessivas ficam tão rápidas que se fundem aparentando ser contínua e uniforme (tetanização) Propriedades mecânicas da contração • Efeito escada: aumento da força de contração após o início do processo • Tônus muscular: mesmo em repouso apresenta certa tensão. Resulta de impulsos de baixa freqüência vindos da medula espinhal. • Fadiga: incapacidade contrátil resultado de contrações fortes por longos períodos. Aumenta em proporção direta com a depleção de glicogênio muscular. • Hipertrofia e atrofia: aumento e diminuição de massa muscular. Hipertrofia ocorre pelo aumento de filamentos de actina e miosina. Com estiramentos pode haver aumento do número de sarcômeros, adicionados às extremidades (o oposto também acontece). • Rigor mortis (rigidez cadavérica): estado de contratura após algumas hora do óbito. Os músculos se contraem e ficam rígidos mesmo sem potencial de ação. Ocorre pela perda do ATP necessário para a separação das pontes cruzadas. Permanecem rígidos até que as proteínas se degenerem , provavelmente por autólise (cerca de 15 a 25 horas) Músculo liso • Presente em diferentes sistemas, particularmente associado a órgãos como os do sistema gastrointestinal, pupila, vias aéreas, pele, vasos sanguíneos, útero e sistema urinário. • Possui organização variada em relação à disposição das fibras, desenvolvimento de força e capacidade de encurtamento. • Dividido em unitário e multiunitário: divisão fundamentada na propriedade das células serem ou não eletricamente acopladas. • Músculo liso unitário ou visceral: envolve órgãos ocos, exercendo ações relacionadas à propulsão ou regulação pressórica. As células são acopladas eletricamente por junções comunicantes (gap junction), o que permite a transmissão rápida do estímulo elétrico e como resultado uma onda contrátil uniforme. • Músculo liso multiunitário: formada por fibras individuais não acopladas eletricamente. Assim, a estimulação de uma célula não resulta na ativação das adjacentes. (Ex: íris, músculos ciliares) Músculo liso • Músculo liso fásico: algumas células apresentam contrações com padrão rítmico. Ex: parede intestinal. São unitários. • Músculo liso tônico multinunitário: células constantemente ativas mantendo um tônus (Ex: músculo liso vascular) 11 Músculo liso • Presença de marca-passos: potenciais de ação gerados em focos. Hipótese: diminuição do bombeamento de cargas positivas para fora da célula (Na+) • A organização não é da forma de sarcômeros: apresenta unidades contráteis distribuídos em paralelo constituídas por filamentos de actina e miosina que se cruzam em diagonal (dispostos em feixes). • Músculo esquelético (contrai e relaxa rapidamente) vs músculo liso (contração tônica prolongada) • Apresentam actina e miosina mas, não troponina nem túbulos T. O retículo sarcoplasmático é menos desenvolvido que no músculo estriado. • Em vez de troponina, omúsculo liso apresenta outra proteína: calmodulina (que ativa as pontes cruzadas da miosina) Contração do Músculo liso • Ca2+ se liga à calmodulina • Complexo cálcio-calmodulina ativa miosina quinase (fosforiladora) • Fosforilação de uma das cadeias leves de cada cabeça de miosina (cadeia reguladora) • A cabeça adquire a capacidade de se ligar à actina repetidamente • Ligação com actina provoca trações intermitentes (contração) Músculo liso • Junções neuromusculares altamente estruturadas não ocorrem no músculo liso • As fibras nervosas que inervam o músculo liso ramificam-se difusamente e na maioria das vezes nem fazem contato com membrana celular das fibras musculares mas, formam junções difusas • Acetilcolina: substância excitatória para o músculo liso de alguns órgão e inibitória em outros (norepinefrina produz o efeito oposto) • Potenciais em onda lenta: alguns músculos lisos são auto-excitatórios, isto é os potencias de ação se originam nas células musculares lisas, sem estímulo externo � hipótese: aumento e diminuição no bombeamento de íons positivos para o meio EC. • Resposta ao estiramento: quando o músculo liso visceral (multinunitário) é estirado são gerados potenciais de ação espontâneos causados por: 1) potenciais de onda lenta (normais); 2) � da negatividade do potencial de membrana causado pelo estiramento.
Compartilhar