Histologia Tecido Nervoso

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Células do Tecido Nervoso
O tecido nervoso está distribuído por todo o corpo, sendo dividido em (1) sistema nervoso central (SNC), formado pelo encéfalo e pela medula espinhal; e (2) sistema nervoso periférico (SNP), formado pelos nervos e pequenos agregados de células nervosas, os gânglios nervosos. Os nervos são formados principalmente por prolongamentos de neurônios do SNC ou dos gânglios nervosos.
Há dois grupos celulares formando o tecido nervoso: (1) os neurônios, células que geralmente emitem longos prolongamentos, e (2) células da glia ou da neuroglia, que nutrem e sustentam os neurônios, além de outras atividades importantes.
No SNC há uma segregação entre a substância cinzenta e substância branca. A primeira é formada principalmente por corpos celulares de neurônios e células da glia, além de conter alguns prolongamentos de neurônios; ao passo que a segunda não contém corpos celulares de neurônios, tendo somente os prolongamentos destes (com alguns revestidos por mielina, por isso sua cor esbranquiçada), e por células da glia. Já no SNP, os corpos celulares dos neurônios encontram-se concentrados em gânglios e em alguns órgãos sensoriais como a mucosa olfatória.
Pelo fato dos neurônios responderem a mudanças no meio com uma mudança de potencial de membrana, diz-se que são células excitáveis. Essa resposta pode se propagar pelo axônio, sendo chamada de impulso nervoso, cuja função é transmitir informações a outros neurônios, a músculos ou a glândulas.
1. Neurônios
Os neurônios são formados por um corpo celular ou pericário, onde se localiza o núcleo e funciona como centro trófico da célula, que também pode receber estímulos; dendritos, que são numerosos prolongamentos especializados em receber estímulos do meio, de células epiteliais ou de outros neurônios; e pelo axônio, um longo e único prolongamento especializado na condução do impulso que transmite informação para outas células.
Quanto à sua morfologia, eles podem ser multipolares (apresentam mais de dois prolongamentos celulares – grande maioria dos neurônios), bipolares (apresentam um dendrito e um axônio – gânglios coclear e vestibular, retina e mucosa olfatória) ou pseudo-unipolares (apresentam, próximo ao corpo celular, um prolongamento único que se divide em dois, dirigindo-se um ramo para a periferia e outro para o sistema nervoso central – gânglios sensitivos, nas raízes dorsais dos nervos espinhais).
1.1. Corpo celular
O corpo celular ou pericário é a região do neurônio que contém o núcleo e é um centro trófico da célula, mas também apresenta função receptora e integradora de estímulos. O núcleo é esférico e ficar pouco corado, pois os cromossomos são pouco condensados, indicando sua altíssima atividade de síntese proteica.
A região é rica em retículo endoplasmático rugoso, que forma agregados de cisternas paralelas, entre as quais ocorrem numerosos ribossomos livres. Esse conjunto de cisternas e ribossomos se apresentam ao microscópio óptico como manchas basófilas espalhadas pelo citoplasma, os corpúsculos de Nissl; o Complexo de Golgi se localiza exclusivamente no corpo celular, em torno do núcleo; As mitocôndrias estão presentes em quantidade moderada no corpo celular, mas em grande quantidade no terminal axônico.
Os neurofilamentos são filamentos intermediários (10 nm de diâmetro) é abundante tanto no corpo celular quanto nos prolongamentos. O citoplasma do pericário e dos prolongamentos também apresenta microtúbulos semelhantes aos de outros tipos celulares. Além disso, apresenta no corpo celular, grânulos de pigmentos como a melanina, que ainda não tem função conhecida nos neurônios, e a lipofuscina, que contém lipídios, que se acumula com o decorrer da idade e contém resíduos de material parcialmente digerido pelos lisossomos.
1.2. Dendritos
A maioria das células nervosas possui dendritos, que aumentam consideralmente a superfície celular, tornando possível receber e integrar impulsos trazidos por numersos terminais axônicos de outros neurônios. Ao contrário dos axônios, os dendritos não possuem diâmetro constante, tornando-se mais finos à medida que se ramificam. A composição do citoplasma dos dendritos é semelhante à do corpo celular, não possuindo, porém, complexo de Golgi. Os estímulos nervosos costumam chegar ao neurônio por expansões dos dendritos, as espinhas ou gêmulas.
1.3. Axônios
Havendo somente um por célula, a maioria dos axônios é maior que os dendritos da mesma célula, com alguns chegando a ter 1 m de comprimento, como os que saem da medula e inervam os músculos do pé. Nascem de uma estrutura piramidal do corpo celular, o cone de implantação. O segmento inicial (região entre o cone de implantação e o início da bainha de mielina) contém vários canais iônicos, que são importantes na geração de impulsos nervosos, e recebem muitos estímulos, tanto excitatórios como inibitórios. O citoplasma do axônio (axoplasma) é pobre em organelas, sendo os neurofilamentos, contudo, abundantes, e a sua porção final em geral é muito ramificada, sendo chamada de telodendro.
Como o centro de produção proteica é o corpo celular, essas migram no sentido anterógrado (corpo celular axônio). Há também o sentido retrógrado, no qual moléculas são levadas no sentido axônio corpo celular para que sejam reutilizadas, sendo também transportadas partículas endocitadas como vírus e toxinas. Microtúbulos e proteínas motoras são responsáveis por esse fluxo. As proteínas se ligam à vesícula, organelza ou molécula e deslizam sobre os microtúbulos. No fluxo anterógrado, a proteína motora envolvida é a cinesina, e no fluxo retrógrado, é a dineína. Ambas são ATPases.
1.4. Potenciais de membrana
A membrana do neurônio apresenta uma Na+/K+ ATPase que bombeia K+ para o interior e Na+ para o exterior da célula, tornando assim a concentração de K+ maior no meio intracelular do que no meio extracelular, e a da Na+ 10 vezes maior do que no meio extracelular do que dentro da célula, fazendo com que a membrana apresenta uma diferença de potencial de -65 mV, sendo o interior negativo em relação ao exterior, este é o potencial de repouso da membrana.
Quando o neurônio é estimulado, os canais iônicos se abrem, permitindo o fluxo passivo desse íons, no qual os íons Na+ entra na célula e os íons K+ saem da célula, modificam o potencial de membrana para +30 mV, ficando o interior positivo em relação ao lado externo da membrana, este é o potencial de ação.
Esse potencial, no entanto, fecha os canais de Na+, tornando-a novamente impermeável a esse íon. Porém, a abertura dos canais de K+ permite a passagem desses íons do meio intracelular (mais concentrado) para o meio extracelular (menos concentrado), o que restaura o potencial de membrana de -65 mV.
Essas mudanças de potencial propagam pela membrana, dando origem ao impulso nervoso, pois as alterações elétricas abrem canais Na+ vizinhos, permitindo, neste local, o estabelecimento de um potencial de ação, e assim por diante. Quando este impulso chega ao teledendro, ele promove a liberação de vesículas contendo os neurotransmissores, que vão estimular ou inibir outros células, sejam neurais ou não (músculo e glândulas).
1.5. Comunicação sináptica
O neurônio pré-sináptico libera neuromodulares na fenda sináptica, que irão se ligam a receptores presentes na membrana da célula pós-sináptica (neural ou não - glândulas ou músculos), sendo esse processo o responsável pela transmissão unidirecional do impulso nervoso. 
No terminal pré-sináptico (terminal axônico) são encontradas vesículas contendo os mediadores químicos, que são liberados quando o impulso nevoso alcança o telodendro. Esses se ligaram a canais iônicos na célula pós-sináptica e os abrirão ou fecharão, ou se ligaram a receptores de membrana que desencadeiam uma sinalização intracelular, fazendo com que seja gerado um novo sinal. O excesso de neurotransmissores na fenda sináptica é reabsorvido pelo neurônio pré-sináptico e pode ser reutilizado.
Sinapse axônio corpo celular: axo-somática;Sinapse axônio dendrito: axo-dendrítica;
Sinapse axônio axônio: axo-axônica.
Além das sinapses químicas já descritas, há também as sinapses elétricas. Estas são raras em mamíferos, sendo mais comuns em vertebrados inferiores e em invertebrados. Nesse tipo de sinapse, não há a liberação de modulares na fenda sináptica, as células possuem junções comunicantes que permitem a passagem dos íons para a célula seguinte e, por consequência, do impulso nervoso.
A sequência das etapas durante a transmissão nas sinapses químuicas envolve os seguintes passos:
1) Despolarização da membrana pré-sináptica induz breve abertura dos canais de Ca2+;
2) O influxo de Ca2+ promove a exocitose das vesículas contendo o neurotransmissor;
3) O neurotransmissores reage com os receptores, promovendo a despolarização da membrana pós-sináptica;
4) Reabsorção dos neurotransmissores exocitados.
2. Células gliais
Sob a denominação geral de neuroglia ou glia, incluem-se vários tipos celulares presentes no sistema nervoso central ao lado dos neurônios. Calcula-se que haja no SNC 10 células gliais para cada neurônio, mas como são menores que os neurônios, ocupam metade do volume destes. Elas fornecem um microambiente adequado para os neurônios e exercem diversas outras funções.
2.1. Oligodendrócitos
São as células que produzem as bainhas de mielina que servem como isolante elétrico para os neurônios do SNC. Possuem prolongamentos que se enrolam em volta dos axônios, produzindo a bainha de mielina.
2.2. Células de Schwann
Apresentam a mesma função que os oligodendrócitos, mas estão localizadas no SNP. Cada Célula de Schwann forma mielina em torno de um segmento de um único axônio, ao contrário dos oligodendrócitos cujos prolongamentos envolvem e formam as bainhas de mielina de diversos neurônios no SNC.
2.3. Astrócitos
Os astrócitos são células de forma estrelada com múltiplos processos irradiando do corpo celular, que ligam os neurônios aos capilares sanguíneos e à pia-mater. Os astrócitos protoplasmáticos possuem um maior número de prolongamentos, que são curtos e muito ramificados, e estão presentes na substância cinzenta; enquanto os astrócitos fibrosos possuem prolongamentos menos numerosos e se localizam no substância branca. Feixes de filamento intermediário reformação a estrutura da célula, e tais feixes são compostos pela proteína fibrilar ácida da glia.
Além da sustentação, atuam no controle da composição iônica e molecular do ambiente extracelular dos neurônios. Alguns apresentam prolongamentos chamados pés vasculares, que se expandem sobre os capilares sanguíneos e acredita-se que transfiram moléculas e íons do sangue para os neurônios.
Estudos in vitro mostraram que os astrócitos possuem receptores para noradrenalina, GABA, hormônio natriurético, angiotensina II, endotelinas e outras moléculas, sugerindo que respondam a diversos sinais químicos, além de poderem influencia a atvidade e sobrevivência dos neurônios, graças à sua capacidade de controlar os constituites do meio extracelular, absorver excessos localizados de neurotransmissores e sintazinar moléculas neuroativas, como peptídeos da família do angiotensinogênio e encefalinas. Há evidências experimentos de que eles também transportam compostos ricos em energia do sangue para os neurônios e metabolizam glicose até lactato, que é passado para os neurônios.
Os astrócitos se comunicam uns com os outros por meio de junções comunicantes formando uma rede que alcança grandes distâncias. Por essa rede e pela produção de citocinas, os astrócitos podem interagir com os oligodendrócitos e influenciar a renovação da mielina, tanto em condições normais quanto em condições patológicas.
2.4. Células Ependimárias
São células epiteliais colunares que revestem os ventrículos do cérebro e o canal central da medula espinhal, sendo em alguns casos ciliadas, o que facilita a movimentação do LCR.
2.5. Microglia
São células pequenas e alongadas, com prolongamentos curtos e irregulares, possuem núcleo escuro e alongado, contrastando com o núcleo esférico das outras células da glia. São células fagocitárias que dependem de precursores da medula óssea. Quando ativadas, elas retraem seus prolongamentos, assumem a forma dos macrófagos e tornam-se fagocitárias, participando do processo imunitário.