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Tecido nervoso ↳Tem dois componentes principais: os neurônios, e vários tipos de células da glia ou da neuroglia ↳Anatomicamente, esse sistema é dividido em: sistema nervoso central (SNC), formado pelo encéfalo e pela medula espinal, e sistema nervoso periférico (SNP), formado pelos nervos e gânglios nervosos Neurônios: → Funções de detectar, transmitir, analisar e utilizar informações geradas pelos estímulos sensoriais; além disso, organiza e coordena quase todas as funções do organismo. → São formados pelo corpo celular, ou pericário, constituído pelo núcleo e por parte do citoplasma Componentes: •Dendritos: prolongamentos que é o principal local para receber os estímulos do meio ambiente, de células epiteliais sensoriais ou de outros neurônios •Corpo celular ou pericário, que é o centro trófico da célula, onde se concentram organelas, e que também é capaz de receber estímulos •Axônio, prolongamento único especializado na condução de impulsos que transmitem informações do neurônio para outras células (nervosas, musculares, glandulares Classificação morfólogica: •Neurônios bipolares, que têm um dendrito e um axônio •Neurônios multipolares, que apresentam vários dendritos e um axônio •Neurônios pseudounipolares, que apresentam junto ao corpo celular um prolongamento único que logo se divide em dois, dirigindo-se um ramo para a periferia e outro para o SNC. →A maioria dos neurônios é multipolar; os bipolares são encontrados nos gânglios coclear e vestibular, na retina e na mucosa olfatória →Neurônios pseudounipolares: originam-se como bipolares e são vistos nos gânglios espinais, que são gânglios sensoriais situados nas raízes dorsais dos nervos espinais, e também nos gânglios cranianos. → O sistema nervoso central está dividido em substância cinzenta, na qual se encontram os corpos celulares dos neurônios e células da glia, e substância branca, na qual estão os prolongamentos dessas células →No SNP os pericários são encontrados em gânglios e em alguns órgãos sensoriais, como a mucosa olfatória. Classificação funcional: •Motores controlam órgãos efetores, tais como glândulas exócrinas e endócrinas e fibras musculares. •Sensoriais recebem estímulos sensoriais do meio ambiente e do próprio organismo. •Interneurônios estabelecem conexões entre neurônios, sendo, fundamentais para a formação de circuitos neuronais desde os mais simples até os mais complexos. Corpo celular: As setas indicam um espesso prolongamento. O tecido em torno do neurônio é constituído por grande quantidade de prolongamentos de outros neurônios e de células da glia, que não podem ser individualizados neste tipo de preparado. Os outros núcleos pertencem, em sua maioria, a células da glia e, em menor número, a células endoteliais de capilares. →O corpo celular, ou pericário, é a porção do neurônio que contém o núcleo e o citoplasma →É, principalmente, um centro trófico, mas também tem função receptora e integradora de estímulos →Cada núcleo tem, em geral, apenas um nucléolo, grande e central →O corpo celular dos neurônios é rico em retículo endoplasmático granuloso que varia com o tipo e o estado funcional dos neurônios, sendo mais abundante nos maiores, particularmente nos motores. →Em determinados locais, os pericários contêm grânulos de melanina, pigmento de significado funcional ainda desconhecido nesse tipo celular. O complexo de Golgi localiza-se exclusivamente no pericário e é formado por vários grupos de cisternas localizados em torno do núcleo As mitocôndrias existem em quantidade moderada no pericário, mas são encontradas em grande número nas terminações axonais. Os neurofilamentos são filamentos intermediários, abundantes tanto no pericário como nos prolongamentos. Axônios: →Cada neurônio emite um único axônio →Trecho curto e é importante para a geração do impulso nervoso, fato que se deve à existência de grande quantidade de canais iônicos para Na+ em sua membrana plasmática. →Origina-se de uma pequena formação cônica que se projeta do corpo celular, denominada cone de implantação →O trecho do axônio que parte do cone de implantação, denominado segmento inicial, não é recoberto por mielina →O segmento inicial recebe muitos estímulos, tanto excitatórios como inibitórios, e pode originar-se um potencial de ação. →A propagação do potencial de ação ao longo da membrana do axônio é o impulso nervoso →O citoplasma do axônio, ou axoplasma, é muito pobre em organelas. →Não tem retículo endoplasmático granuloso e de polirribossomos sendo mantido pela atividade sintética do pericário. →O centro de produção de proteínas é o pericário, e as moléculas sintetizadas migram pelos axônios, movimento chamado fluxo anterógrado, e há também o fluxo retrógrado, que leva moléculas diversas para serem reutilizadas no corpo celular. →Muitos axônios originam ramificações em ângulo reto próximo a sua terminação, denominadas colaterais. Em geral, a terminação é muito ramificada e se chama telodendro. Nele se concentram pequenas dilatações do citoplasma, denominadas botões sinápticos ou botões terminais Potencial de membrana: →O interior da membrana plasmática é negativo em relação ao seu exterior. →A diferença de potencial elétrico que as faces internas e externas na membrana de um neurônio que não está transmitindo impulsos denomina-se Potencial de repouso →O potencial de repouso depende da presença de moléculas carregadas eletricamente →Há uma concentração maior de sódio (Na+) no exterior da célula e de potássio (K+) no interior. →O potencial de repouso é mantido, em grande parte, por canais iônicos e bombas de transporte iônico. Assim, pode-se dizer que Na+ é transportado continuamente para fora da célula e K+ para dentro. →Estímulos sobre a membrana plasmática de um neurônio, causados por sinalização transmitida nas sinapses, podem provocar a entrada de íons e a consequente despolarização e/ou inversão da polaridade do potencial de repouso no local da recepção da sinalização. →A somatória dessas sinalizações ocorridas na membrana dos dendritos e do pericário pode resultar na produção de um pico de despolarização denominado potencial de ação, cuja característica é a sua propagação ao longo da membrana plasmática do axônio. O potencial de ação se forma pela entrada súbita de íons Na+ em um local da membrana, alterando a polarização local. ⇣ Após a passagem do potencial de ação e a entrada local de Na+, ocorre a reversão do potencial, com seu retorno ao potencial de repouso, e os íons Na+ rapidamente são transportados para fora da célula por meio de bombas e transportadores. ⇣ A reversão do potencial de ação em um potencial de repouso também se propaga ao longo da membrana em seguida à onda de propagação do potencial de ação ⇣ A chegada do potencial de ação à terminação axonal resultam na transmissão de informação a outra célula por intermédio de uma estrutura denominada sinapse. Os anestésicos de ação local atuam sobre os axônios. Seu principal modo de atuação é por bloqueio dos canais de Na+ da membrana plasmática dos axônios, inibindo seu transporte e, consequentemente, a transmissão do potencial de ação responsável pelo impulso nervoso. Assim, são bloqueados os impulsos que seriam interpretados no cérebro como sensação de dor, pressão, tato e outros. Sinapses: →São locais de grande proximidade entre neurônios, responsáveis pela transmissão unidirecional de sinalização Sinapses elétricas: →Constituídas por junções comunicantes →Possibilitam a passagem de íons de uma célula para a outra, promovendo, assim, uma conexão elétrica e a transmissão de impulsos →As sinapses elétricas são mais rápidas, porém com menor possibilidade de controle. →Existem em vários locais do SNC Sinapse química →predomina sobre o outrotipo →Um sinal representado pela chegada de um potencial de ação (impulso nervoso) ao terminal axonal é transmitido a outra célula por sinalização química., através de neurotransmissores, que são liberadas para o meio extracelular por exocitose. →Os neurotransmissores geralmente são sintetizados no corpo celular do neurônio e transportados até os botões sinápticos, onde são armazenados nas vesículas sinápticas. →A maioria dos neurotransmissores são aminas, aminoácidos ou pequenos peptídios (neuropeptídios). Porém, outros tipos de moléculas e até compostos inorgânicos, como o gás óxido nítrico, são utilizados pelos neurônios como neurotransmissores. Os neurotransmissores são exocitados entre as células que formam a sinapse e, para que possam agir, devem ser reconhecidos por receptores situados na membrana da célula que recebe a informação. ⇣ Nessa membrana, os neurotransmissores promovem abertura ou fechamento de canais iônicos, ou desencadeiam uma cascata molecular no citoplasma, que resulta na produção de segundos mensageiros intracelulares. ⇣ A sinapse de um axônio com o corpo celular de outro neurônio chama-se axossomática; a sinapse com um dendrito chama-se axodendrítica; e entre dois axônios chama-se axoaxônica Estrutura da sinapse: →Constituída por: um botão terminal ou sináptico, cuja membrana denomina-se membrana pré-sináptica; a membrana da célula que recebe a sinapse, chamada de membrana pós-sináptica; e um delgado espaço entre a membrana pré e pós-sináptica, a fenda sináptica Sequência da transmissão de sinalização nas sinapses químicas A despolarização que se propaga ao longo da membrana celular do axônio alcança o terminal axonal e promove a abertura de canais de cálcio na membrana dos botões sinápticos. ⇣ Há um rápido influxo de cálcio para o citosol do botão sináptico, que provoca o transporte das vesículas sinápticas para a proximidade da membrana pré-sináptica, o qual depende de proteínas motoras, como a quinesina. ⇣ Na membrana pós-sináptica, as vesículas aderem preferencialmente a regiões da membrana denominadas zonas ativas, devido à atuação de várias moléculas. ⇣ Nesses locais, ocorre a fusão das vesículas com a membrana pré-sináptica e a exocitose do neurotransmissor, que se dispõe no estreito espaço da fenda sináptica ⇣. A fusão das vesículas depende de várias moléculas, entre as quais proteínas da família SNARE Células da neuróglia: →Neuróglia ou glia incluem-se vários tipos celulares encontrados no SNC ao lado dos neurônios que ajudam a isolar, apoiar e nutrir os neurônios. →As várias células da glia são formadas por um corpo celular e por seus prolongamentos. →Formam o conjunto das células da glia: oligodendrócitos, astrócitos, células ependimárias e células da micróglia →Pode ser considerado neste grupo células do SNP que exercem funções similares às da neuróglia: as células de Schwann e as células satélites de neurônios ganglionares. Oligodendrócitos e células de Schwann: →Os oligodendrócitos, por meio de seus prolongamentos, que se enrolam várias vezes em volta dos axônios, produzem as bainhas de mielina, que isolam os axônios emitidos por neurônios do SNC →Cada oligodendrócito pode emitir inúmeros prolongamentos, e cada um reveste um curto segmento de um axônio. →Um axônio é revestido por uma sequência de prolongamentos de diversos oligodendrócitos. →As células de Schwann, presentes no SNP, têm a mesma função dos oligodendrócitos; no entanto, cada uma delas forma mielina em torno de um curto segmento de um único axônio →Os oligodendrócitos emitem vários prolongamentos que se enrolam em torno de segmentos de diferentes axônios Astrócitos: →Células de forma estrelada com múltiplos prolongamentos irradiando do corpo celular. →Têm muitos feixes de filamentos intermediários constituídos pela proteína fibrilar ácida da glia →Além da função de sustentação dos neurônios, os astrócitos participam do controle da composição iônica e molecular do ambiente extracelular. →Alguns apresentam prolongamentos, chamados de pés vasculares, que se dirigem para capilares sanguíneos e se expandem sobre curtos trechos deles →Admite-se que esses prolongamentos transfiram moléculas e íons do sangue para os neurônios. →Participam da regulação de diversas atividades dos neurônios Comunicam-se por meio de junções comunicantes, formando uma rede por onde informações podem transitar de um local para outro, alcançando distâncias relativamente grandes dentro do SNC. ⇣ Por essa rede e pela produção de citocinas, os astrócitos podem interagir com oligodendrócitos e influenciar a renovação da mielina, tanto em condições normais como patológicas. →Podem influenciar a atividade e a sobrevivência dos neurônios, graças à sua capacidade de controlar os constituintes do meio extracelular, absorver excessos localizados de neurotransmissores e sintetizar moléculas neuroativas, como peptídios da família do angiotensinogênio e encefalinas (precursores de opioides) Astrócito fibroso: →Têm prolongamentos menos numerosos e mais longos, e se localizam na substância branca Astrócitos protoplasmáticos: →Encontrados principalmente na substância cinzenta, apresentam maior número de prolongamentos, curtos e muito ramificados Os espaços deixados pelos neurônios mortos do SNC em razão de doenças ou acidentes são preenchidos pela proliferação e aumento de número (hiperplasia) e pela hipertrofia (aumento de volume) dos astrócitos, um processo denominado gliose. Micróglia: →As células da micróglia são pequenas e alongadas, com prolongamentos curtos e irregulares →As células da micróglia são fagocitárias e derivam de precursores que provavelmente penetraram no SNC durante a vida intrauterina. →As células da micróglia participam da inflamação e da reparação do SNC. Quando ativadas, elas retraem seus prolongamentos, assumem a forma dos macrófagos e tornam-se fagocitárias e apresentadoras de antígenos Na esclerose múltipla, as bainhas de mielina são destruídas, causando diversos distúrbios neurológicos. Nessa doença, os restos de mielina são removidos pelas células da micróglia, que têm função semelhante aos macrófagos Sistema nervoso central: Cérebro, cerebelo e medula espinal mostram regiões esbranquiçadas, chamadas de substância branca, e regiões acinzentadas, que constituem a substância cinzenta. Essa diferença de cor se deve principalmente à distribuição da mielina, presente nos axônios mielinizado Substância cinzenta →É formada principalmente por corpos celulares dos neurônios, dendritos, porções iniciais não mielinizadas dos axônios e células da glia. →Local do SNC onde ocorrem as sinapses entre neurônios. →Predomina na camada superficial do cérebro, constituindo o córtex cerebral Substância branca: →Prevalece nas partes mais centrais do órgão →Encontram-se vários aglomerados de neurônios, formando ilhas de substância cinzenta denominadas núcleos (p. ex., núcleo caudado, núcleo amigdaloide). →No cerebelo, a substância branca se dispõe no centro do órgão e forma os eixos das folhas, enquanto a substância cinzenta se dispõe na periferia, isto é, na superfície das folhas, onde forma o córtex cerebelar →O córtex cerebelar tem três camadas a molecular, mais externa; a central, formada por neurônios de grandes dimensões chamados de células de Purkinje; e a granulosa, que é a mais interna Em cortes transversais da medula espinal, observa-se que as substâncias branca e cinzenta localizam-se de maneira inversa à do cérebro e cerebelo: externamente está a substância branca, e internamente, a substância cinzenta Meninges: →O SNC está contido e protegido na caixa craniana e no canal vertebral, envolvido por membranas de tecido conjuntivo chamadas de meninges →Elas são formadas por trêscamadas, que, do exterior para o interior, são as seguintes: dura- máter, aracnoide e pia-máter Dura-máter: →Mais externa, constituída por tecido conjuntivo denso aderido ao periósteo dos ossos da caixa craniana. →O espaço epidural é o espaço entre a dura-máter e as paredes do canal vertebral, o qual contém tecido conjuntivo frouxo, tecido adiposo e plexo venoso. →Em todo SNC, a superfície da dura-máter em contato com a aracnoide constitui um local de fácil clivagem, onde em situações patológicas, pode acumular-se sangue externamente à aracnoide, constituindo o chamado espaço subdural, que não existe em condições normais. Aracnoide: →Apresenta duas partes: uma em contato com a dura- máter e sob a forma de membrana, e outra constituída por traves que ligam a aracnoide à pia-máter. As cavidades entre as traves conjuntivas formam o espaço subaracnóideo, que contém líquido cefalorraquidiano (LCR) →Em alguns locais forma expansões que perfuram a dura-máter e provocam saliências em seios venosos, onde terminam como dilatações fechadas: as vilosidades da aracnoide, cuja função é transferir LCR para o sangue →É formada por tecido conjuntivo sem vasos sanguíneos, e suas superfícies são todas revestidas pelo mesmo tipo de epitélio que reveste a dura-máter: simples pavimentoso →O espaço subaracnóideo, cheio de líquido, constitui um colchão hidráulico que protege o SNC contra traumatismos. Pia-máter: →É muito vascularizada e aderente ao tecido nervoso, embora não fique em contato direto com células ou fibras nervosas. →Os vasos sanguíneos penetram o tecido nervoso por meio de túneis revestidos por pia-máter, os espaços perivasculares. →A pia-máter deixa de existir antes que os vasos mais calibrosos se transformem em capilares. Os capilares do SNC são totalmente envolvidos pelos prolongamentos dos astrócitos.. Células ependimárias →São células cúbicas ou colunares que, de maneira semelhante a um epitélio, revestem os ventrículos do cérebro e o canal central da medula espinal →Em alguns locais, as células ependimárias são ciliadas, o que facilita a movimentação do líquido cefalorraquidiano (LCR). Plexo coroides e liquido cefalorraquidiano →Os plexos coroides são compostos por pregas da pia- máter ricas em capilares fenestrados e dilatados, situados no interior dos ventrículos cerebrais. →São constituídos pelo tecido conjuntivo frouxo da pia- máter, revestido por epitélio simples, cúbico ou colunar baixo, cujas células são transportadoras de íons →A principal função dos plexos coroides é secretar o LCR, que é importante para o metabolismo do SNC e o protege contra traumatismos. →No adulto, a quantidade de LCR é estimada em 140 mℓ. É produzido de modo contínuo, o que explica a saída constante de líquido nas lesões cranianas que alcançam a aracnoide. →O LCR é absorvido pelas vilosidades aracnoides, passando para os seios venosos cerebrais (no SNC não existem vasos linfáticos). A obstrução do fluxo de LCR, qualquer que seja a causa, resulta no distúrbio denominado hidrocefalia. Essa condição patológica é caracterizada pela dilatação dos ventrículos do encéfalo produzida pelo acúmulo do líquido. A hidrocefalia pode também ser decorrente de uma diminuição na absorção de LCR pelas vilosidades aracnóideas ou, mais raramente, de um tumor do plexo coroide que produza excesso de LCR. Barreira hematencefálica: →Barreira estrutural e funcional que dificulta a passagem de diversas substâncias, como antibióticos, agentes químicos e toxinas, do sangue para o tecido nervoso. →Seu principal componente estrutural são as junções oclusivas entre as células endoteliais. Fibras nervosas: →Conjunto formado por um axônio e sua bainha envoltória. →Todos os axônios do tecido nervoso do adulto são envolvidos por uma célula envoltória. Fibras mielínicas: →Nos axônios mais calibrosos, a célula de Schwann (no SNP) ou os prolongamentos de oligodendrócitos (no SNC) enrolam-se em várias voltas em torno do axônio. →A espessura da bainha de mielina é proporcional ao diâmetro do axônio, mas é constante ao longo de um mesmo axônio →As porções de membrana da célula envoltória, que se prendem internamente ao axônio e externamente à superfície da célula envoltória, constituem o mesaxônio interno e o mesaxônio externo Sequência da formação de mielina pela membrana da célula de Schwann. A célula de Schwann se aproxima do axônio, e um prolongamento da célula em forma de lâmina gradualmente o envolve em várias voltas. Durante esse processo, o citoplasma da célula de Schwann é comprimido, restando as suas membranas, que formam a bainha de mielina em torno do axônio. Acompanhe a formação dos mesaxônios interno e externo. →No SNP o axônio é revestido por uma sequência linear de células de Schwann. Nessa sequência há espaço entre células, chamadas de nódulos de Ranvier, Fibras amielínicas: →Axônios de pequeno diâmetro são envolvidos por uma única dobra da célula envoltória, constituindo as fibras nervosas amielínicas ou amielinizadas. →No SNP as fibras amielínicas são também envolvidas por células de Schwann. Sistema nervoso periférico: →Seus componentes são os nervos, feixes de fibras nervosas envolvidas por tecido conjuntivo, e os gânglios, acúmulos de corpos celulares de neurônios Nervos: →Os feixes de fibras nervosas que constituem os nervos são formados por axônios, cada um envolvido por uma sequência de células de Schwann revestidas por uma lâmina basal. →Devido ao seu conteúdo em mielina e colágeno, os nervos são em geral esbranquiçados. →Nos nervos calibrosos as fibras nervosas estão divididas em feixes de diferentes espessuras, separados por lâminas de tecido →Os nervos calibrosos são externamente revestidos por uma faixa de tecido conjuntivo, chamada de epineuro →Nervos delgados, no interior de órgãos, são revestidos pelo tecido conjuntivo que forma o estroma do órgão, pois não têm revestimento próprio. →O feixe único ou o conjunto de feixes de fibras nervosas de um nervo são envolvidos por uma bainha chamada perineuro →Entre as fibras nervosas individuais, há camada de tecido conjuntivo constituída principalmente por fibras reticulares sintetizadas pelas células de Schwann, chamada endoneuro →Os nervos estabelecem a comunicação dos centros nervosos com os órgãos da sensibilidade e com os efetores (músculos, glândulas). A maioria é mista (nervos sensoriais e motores), formada por fibras mielínicas e amielínicas →Geralmente, os nervos contêm fibras aferentes e eferentes. →As aferentes levam para os centros superiores as informações obtidas no interior do corpo e no meio ambiente; →As eferentes levam impulsos dos centros nervosos para os órgãos efetores (músculos, glândulas) comandados por esses centros. Gânglios: →Acúmulos de pericários de neurônios localizados fora do SNC →Alguns gânglios reduzem-se a pequenos grupos de células nervosas situados no interior de determinados órgãos, constituindo os gânglios intramurais Gânglios sensoriais →Os gânglios sensoriais ou sensitivos recebem fibras aferentes, que levam impulsos da periferia para o SNC. →Há dois tipos: alguns são associados aos nervos cranianos – gânglios cranianos –, e a maioria se localiza nas raízes dorsais dos nervos espinais – gânglios espinais. Gânglios do sistema nervoso autônomo: →Os gânglios do SNA são, geralmente, formações bulbosas ao longo dos nervos. →Alguns localizam-se no interior de determinados órgãos, principalmente na parede do tubo digestivo, formando os gânglios intramurais. Sistema nervoso autônomo: →O sistema nervoso autônomo (SNA) relaciona-se com o controle da musculatura lisa, com a modulação do ritmo cardíaco e com a secreção de várias glândulas. →Sua função é ajustar diversas atividades do organismo, a fim de manter a homeostase →O SNA é ligado estrutural efuncionalmente ao sistema nervoso somático. →Conduz informação do SNC para órgãos efetores (musculatura lisa, musculatura cardíaca e glândulas). →O SNA é formado por duas divisões, distintas por sua anatomia e por suas funções: a divisão simpática, também chamada de sistema simpático, e a divisão parassimpática Anotações:
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