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07/06/2015 1 UNIÃO DE ENSINO DO SUDOESTE DO PARANÁ FACULDADE DE MEDICINA VETERINÁRIA DISCIPLINA: FISIOLOGIA VETERINÁRIA Fisiologia do Sistema Respiratório Aves Professor: Rodrigo Dorneles Tortorella Introdução Anatomia Mecânica da ventilação Intercâmbio gasoso Controle da ventilação Defesa pulmonar Fisiologia aplicada Anatomia respiratória Anatomia respiratória Componentes Ventilação Vias aéreas condutoras, sacos aéreos, esqueleto torácico e músculos da respiração Intercâmbio gasoso Pulmão parabronquial Traquéia Funções Condução de ar das narinas e boca para brônquios Aquecimento e umidificação do gás Particularidades Anéis traqueais completos Mamíferos (forma de C) Traquéia Diferenças entre espécies Pinguim (dupla) 2,7 vezes mais longa que em mamíferos 1,9 vezes mais larga Resistência ao ar similar Maior volume morto Maior volume morto Compensado Maior volume corrente e complacência dos sistema respiratório 07/06/2015 2 Brônquios Poucas ramificações Brônquio primário (extra e intra- pulmonar) Brônquio secundário Brônquio terciário (parabrônquios) Estes juntos com a manta de tecido adjacente formam o local de troca gasosa Brônquios Terciários Tubos estreitos e longos Elevado grau de anastomose Músculo liso na entrada controlado pelo nervo vago Superfície interna apresenta aberturas Câmaras denominadas átrios Separação por septos interatriais Brônquios Capilares aéreos e manta periparabronquial A partir de cada átrio Emergem infundíbulos (ductos) que levam os capilares aéreos para formar rede com capilares sanguíneos Troca gasosa 07/06/2015 3 Brônquios Área superficial para intercâmbio gasoso Beija-flor- 87 cm2 /g do PV Humano - 18 cm2 /g do PV Espessura da barreira hematogasosa Beija-flor - 0,099 μm Frango doméstico - 0,314 μm Humano – 0,620 μm Troca gasosa mais eficiente nas aves Brônquios Tecido parabronqueal (tipos) Paleopulmonar Encontrado em todas as aves Pilhas paralelas de parabrônquios Anastomose profusa Neopulmonar Porção caudolateral do pulmão Grau de desenvolvimento é dependente da espécie (ausentes em pinguins) Galinha – 20-25% do volume pulmonar Pombos e patos – responsáveis por 10% do volume pulmonar Sacos aéreos 9 sacos 2 cervicais, 1 clavicular ímpar, 2 torácicos craniais, 2 torácicos caudais e 2 abdominais Parede fina Epitélio escamoso simples Recobre fina camada de tecido conjuntivo Mal vascularizados Não contribuem muito para as trocas gasosas Fornecem fluxo aéreo de ar corrente para o pulmão Sacos aéreos Funções Fornecem fluxo aéreo de ar corrente para o pulmão Diminuir a fricção das partes em movimento no vôo Aumentar a flutuação em aves aquáticas Almofadas pneumáticas para absorção de impactos Mecânica da ventilação 07/06/2015 4 Músculos da respiração e tórax Ausência de diafragma Dependência Músculos cervicais, torácicos e abdominais Inspiração e expiração Ativos Inspiração Músculos inspiratórios contraem-se Cavidade toracoabdominal aumenta Aumento dos sacos aéreos (pressão negativa) Músculos da respiração e tórax Após formação da válvula inspiratória Pouco fluxo nos ventrobrônquios (conectam os parabrônquios aos brônquios intrapulmonares) Gás continua caudalmente pelo intrapulmonar Uma parte cruza o pulmão neopulmonar e é levado para sacos aéreos torácico caudal e abdominal Outra parte vai para dorsobrônquios e pulmão paleopulmonar Músculos da respiração e tórax Expiração Contração dos músculos expiratórios Menor volume da cavidade toracoabdominal Maior pressão nos sacos aéreos Gás sai dos sacos torácico e abdominal Pulmões neopulmonares e paleopulmonares Ventrobrônquios e traquéia Gás no saco cranial vai direto para traquéia Pouco fluxo no brônquio intrapulmonar Válvula expiratória (menor pressão levando ao colapso) Músculos da respiração e tórax Direção do fluxo de ar Unidirecional (paleopulmonar) Bidirecional (neopulmonar) 07/06/2015 5 Intercâmbio gasoso Modelo contracorrente Gás parabronquial modifica sua composição ao longo do comprimento do parabrônquio Final do parabrônquio Gás tem menor pressão parcial de O2 Maior pressão parcial de CO2 Intercâmbio gasoso Mais eficiente que nos mamíferos PO2 no gás final mais baixa que PaO2 PCO2 no gás final mais alta que PaCO2 Intercâmbio gasoso e vôo Vôo Eficiente troca gasosa Preservação do fluxo sanguíneo cerebral em baixas PaCO2 Liberação aumentada de O2 pela hemoglobina Intercâmbio gasoso e vôo Preservação do fluxo sanguíneo cerebral em baixas PaCO2 Baixas PaCO2 Provocam vasoconstricção e menor fluxo sanguíneo cerebral Isquemia (PaCO2 abaixo de 20 mmHg em mamíferos) Aves Mantém fluxo sanguíneo em PaCO2 de 8 mmHg Possibilidade de hiperventilar Intercâmbio gasoso e vôo Hemoglobina aviária Alta cooperatividade O2 facilitador da ligação de outro O2 Maior liberação de O2 para tecidos Aves adultas Hemoglobina A Quase sempre mais prevalente Menor afinidade O2 se dissocia mais rápido a medida que o sangue se torna venoso Hemoglobina D 07/06/2015 6 Intercâmbio gasoso e vôo Duas hemoglobinas (afinidades diferentes) Maior variação de pressões parciais de O2 sobre os quais o O2 pode ser ligado e liberado Vantajoso Aves se movimentam por diferentes habitats Diferentes pressões parciais de O2 Controle da ventilação Quimiorreceptores Centrais Afetam a ventilação Alteração na PaCO2 e concentração de H+ Extrapulmonar periférico Corpos carótidos Aumentam a descarga na PaO2 diminuída Aumenta a ventilação Quimiorreceptores Intrapulmonar Sensível ao CO2 Mecanorreceptores Periféricos Parede dos sacos aéreos Sensíveis a inflamação do SR Insensíveis a hipóxia e hipercapnia Barorreceptores arteriais e carotídeos Redução da pressão arterial Causa hiperventilação Termorreceptores Localização central e periférica Hipotálamo (Integra a informação) Sistema respiratório Principal via de perda de calor (evaporação) Estresse calórico Aumento da ventilação do espaço morto Perda evaporativa Resfriamento do organismo Não há superventilação de parabrônquios (pH constante 07/06/2015 7 Mecanismo de defesa pulmonar Transporte mucociliar Traquéia Mucosa contendo Epitélio colunar ciliado simples e pseudo- estratificado com glândulas mucosas alveolares compostas de células secretoras de muco Brônquios Epitélio colunar pseudo-estratificado contendo células caliciformes, alvéolos mucosos e cristas com cílios Transporte mucociliar Traquéia e brônquios Camada de muco Captura de partículas Cílios Deslocamento do material para orofaringe Fagocitose Macrófagos Base do septo interatrial e assoalho do átrio Epitélio que reveste átrios e infundíbulo Células granulares Semelhante ao pneumócito tipo II Células atriais escamosas Microvilosidades Células respiratórias escamosas Microvilosidades Substância trilaminar Formada pelo surfactante Recobre átrios, infundíbulo, capilares aéreos e protuberância das células escamosas que estendem-se pelas fendas de capilares Ancoragem dos capilares aéreos e sanguíneos Mantém a integridade e estabilidade da interface sangue-gás Reduz chancetransudação de fluido do sangue para capilares aéreos Fisiologia aplicada 07/06/2015 8 Fisiologia aplicada Formação da casca do ovo Interação de bicarbonato e cálcio Estresse Hiperventilação Hipocapnia Resulta em cascas mais finas Fisiologia aplicada Ave deitada sobre seu dorso Anestesia ou exame físico Ventilação diminuída Peso das vísceras comprimindo os sacos aéreos Menor volume efetivo Importante a ventilação assistida Fisiologia aplicada Processamento do frango Acorrentadas, insensibilizadas, sangradas e imersas em tanque com água escaldante Insensibilização inadequada, sangramento incompleto ou respiração agônica Aspiração de água e contaminantes (saco aéreo) Sacos aéreos removidos mas divertículos para asas, coxas e peito permanecem Fisiologia aplicada Injeção na cavidade intraperitoneal Certificar que não será injetada nos sacos aéreos Retroceder o êmbolo Ar facilmente aspirado (sacos aéreos) UNIÃO DE ENSINO DO SUDOESTE DO PARANÁ FACULDADE DE MEDICINA VETERINÁRIA DISCIPLINA: FISIOLOGIA VETERINÁRIA Fisiologia do Sistema Digestório Aves Professor: Rodrigo Dorneles Tortorella Introdução Anatomia Regulação da ingestão Motilidade Secreção e digestão Regulação da motilidade e secreção Absorção Osmorregulação Saco vitelino e divertículo de Meckel Ontogenia GI 07/06/2015 9 Anatomia Anatomia Adaptação ao vôo Ausência de dentes Funções realizadas por bico córneo e moela Peso da mandíbula e maxilar reduzido Estômago (ventrículo ou moela) Próximo ao centro de gravidade Boca e faringe não delimitadas Não há palato mole (maioria) Palato duro fendido Anatomia Tamanho do TGI Variável entre espécies e hábitos alimentares Herbívoras Intestino longo Inverno Alimento de baixa qualidade exige maior quantidade Aquáticas Menor no acasalamento (menor consumo) Mais curto que mamíferos Menor peso Anatomia Esôfago Mais comprido e largo Dilatação Papo Alargamento simples ou em forma de bolsa Entrada controlada por esfíncter que se abre após ventrículo estar repleto Anatomia Estômago glandular (pró-ventrículo) Secreta HCl e enzimas proteolíticas Estocagem em aves sem papo Ventrículo (moela) Estômago muscular (superfície abrasiva) Triturar e misturar secreções digestivas Composto por 2 pares de músculos Intermédios e laterais Ausentes em aves carnívoras (maioria) Estômago semelhante a carnívoros Anatomia Intestino Duodeno Divertículo de Merckel (vestígio do saco vitelino) Divisão de jejuno e íleo Mucosa mais fina do duodeno para íleo Vilosidades mais curtas e criptas 07/06/2015 10 Anatomia Intestino Extremidade posterior do íleo Anel circular projeta-se para o cólon Papila ileal (válvula ileocecocólica) Ceco 1 par (maioria) Nenhum (pombos e papagaios) Maiores em dietas ricas em fibras Grosso Curto Anatomia Fígado Ducto esquerdo Envia ramo para duodeno Ramo direito para a vesícula biliar (ausente no pombo) Ducto biliar Drena para a alça distal do duodeno Pâncreas Dentro da alça duodenal Anatomia Anatomia Inervação Vago Esôfago, estômago, ID, pâncreas e vesícula biliar Trato inferior Nervo intestinal (nervo de Remak) Direção oral (colinérgicos) Direção aboral (não colinérgicos e não adrenérgicos) Nervo mesentérico caudal e intestinal Juntam-se para inervar o cólon Regulação da ingestão Regulação da ingestão Central e periférica Central (5 vias neurais) Sistema sensoriomotor trigêmio Mastigação Sistema gustatório (paladar) Sistema olfatório (odor) Sistema visual Divisão parassimpática do SNV 07/06/2015 11 Regulação da ingestão Periférica (fígado e TGI) Receptores de distensão Papo e moela Receptores de glicose (papo e intestino), osmóticos no duodeno e de AA no intestino Inibem a ingestão quando estimulados Peptídeos intestinais CCK, bombesina, gastrina e neurotensina Regulação da ingestão Neurotransmissores Eficazes em estimular a ingestão Adrenalina, peptídeo opióide β-endorfina, polipeptídeo pancreático aviário e neuropeptídeo Y Inibição da ingestão Altas temperaturas, nível energético dietético elevado e nível protéico elevado Motilidade Deglutição e motilidade esofágica e do papo Deglutição Similar ao mamífero Fechamento da glote Esôfago Peristaltismo Coordenado com a motilidade gástrica Início da contração dos músculos espessos do estômago muscular Deglutição e motilidade esofágica e do papo Ventrículo vazio Alimento sai do esôfago e cai no ventrículo Ventrículo cheio Alimento é direcionado ao papo Contração no papo Influenciada pela fome e estado nervoso Motilidade gastroduodenal Sequência rítmica (3 contrações por minuto) Par de músculos finos (moela) contrai-se primeiro Duas a três ondas peristálticas passam pelo duodeno Par de músculos espessos contrai-se Onda peristáltica passa pelo estômago glandular 07/06/2015 12 Motilidade gastroduodenal Durante cada sequência de contração Ingesta flui da moela para duodeno No fim da contração dos músculos finos Oralmente para o pró-ventrículo Durante contração dos espessos Chegada de alimento no pró-ventrículo Estímulo a contração e retorno para a moela Motilidade gastroduodenal Outros movimentos Refluxo do duodeno e jejuno para a moela Maior contato com secreções gástricas Aves predadoras (corujas, falcões) Regurgitação de pêlo, penas e ossos Motilidade gastroduodenal Inervação Vago, parassimpáticos, motores e fibras simpáticas Motilidade do íleo, cólon e seco Pouco conhecimento (íleo) Ocorrência do complexo motor migratório no íleo Cólon Antiperistalse Movimento da urina da cloaca para cólon e seco Reabsorção de água Enchimento do seco Cessa antes da defecação Motilidade do íleo, cólon e seco Seco Contração de baixa amplitude Mistura de alimentos Contração de alta amplitude Peristaltismo Tempo de retenção médio do alimento Maior nos adultos Melhor fermentação e utilização de alimentos fibrosos Secreção e digestão 07/06/2015 13 Bucal, do papo e esofágica Glândulas salivares Espécies com alimentação seca Maior quantidade Lubrificação e início da digestão (amilase) Esôfago Lubrificação (secreção de muco) Papo Produção de muco Bucal, do papo e esofágica Pombos, pinguins Possuem células de gordura no papo Esfacelam e dão aos filhotes (leite de pombo) Gástrica Pró-ventrículo (2 tipos de glândulas) Mucosas simples Secretam muco Submucosas compostas Muco, HCl e pepsinogênio Digestão protéica Iniciada no ventrículo (auxiliada pela trituração) Pepsina Intestinal, pancreática e biliar Intestino delgado Local primário da digestão química Quimiotripsina, tripsina e elastase pancreáticas Quebra de PTN grandes em dipeptídeos e oligopeptídeos Carboxipeptidases A e B (secretadas pelo pâncreas) e aminopeptidases na borda da membrana Liberação de AA Intestinal, pancreática e biliar Amido (principal carboidrato da dieta) Αlfa-amilase pancreática Maltase e sacarase Glicose 07/06/2015 14 Intestinal, pancreática e biliar pH em torno de 6 a 8 Secreção pancreática é regulada pelo peptídeo liberador de gastrina produzidopelas células endócrinas do pró-ventrículo Atua neutralizando o quimo gástrico ácido Sais biliares Liberados no duodeno para auxiliar na emulsificação de gorduras Reabsorvidos no íleo inferior e recirculados para o fígado Função do ceco Digestão microbiana da celulose Refluxo de urina Contato com uréia e ácido úrico Nitrogênio utilizado pela microflora Regulação da motilidade e secreção Regulação da motilidade e secreção Presença do alimento Estimula Salivação, produção de muco e motilidade Fase cefálica (visão, odor) e gástrica Regulação gástrica Fase duodenal Natureza e volume do conteúdo duodenal inibem atividade gástrica Regulação da motilidade e secreção Motilidade e secreção duodenal Estimuladas pela distensão duodenal e hormônios (secretina, CCK) Absorção Glicose (passivo e ativo) Passivo (duodeno e jejuno) Ativo (íleo) Semelhante aos mamíferos Co-transporte de sódio Aminoácidos Co-transporte de sódio 07/06/2015 15 Absorção Gordura Mamíferos Vasos linfáticos das vilosidades Aves Vasos sanguíneos Jovens Maior capacidade de absorção de AG não- saturados (óleos vegetais) Menor de AG saturados (produtos animais) Osmorregulação Transporte ativo de Na+ no ceco e cólon Influencia absorção de Cl- e secreção de K+ Aldosterona aumentada Dietas ricas em NaCl (baixa aldosterona) Na+ entra pelo co-transporte AA e glicose Dietas pobres em NaCl (alta aldosterona) Na+ entra pelos canais condutores Saco vitelino e divertículo de Merckel Saco vitelino e divertículo de Merckel Saco vitelino Fornece os substratos energéticos durante incubação Fosfolipídeos, triglicerídeos e colesterol Conteúdo utilizado por 2 processos Transferidos para sangue por endocitose Inicia-se na fase embrionária e segue após eclosão Saco vitelino e divertículo de Merckel Saco vitelino Conteúdo utilizado por 2 processos Secretado através do pedúnculo do saco vitelino Até 120 horas após eclosão Peristalse e antiperistalse Disseminam conteúdo Maior absorção no ID Saco vitelino e divertículo de Merckel Saco vitelino Diminui de tamanho com o passar do tempo Lúmen ocluído por agregados linfocitários (4 dias) 07/06/2015 16 Ontogenia gastrintestinal Ontogenia gastrintestinal Após eclosão Dieta de lipídios do saco vitelino para baseada em carboidratos 7 a 10 dias Adaptação física do TGI para absorção de nutrientes com o aumento do peso e atividade de enzimas Crescimento alométrico do TGI Vilosidades e microvilosidades (alongamento) Hiperplasia celular Ontogenia gastrintestinal Mitose dos enterócitos Criptas (semelhante a mamíferos) Região média Acesso tardio ao alimento Retardo no desenvolvimento do TGI Na incubadora Nascimentos ocorrem entre 24 a 72 horas (incubadoras) Tempo até o transporte para fazenda Ontogenia gastrintestinal Absorção de nutrientes e secreções Aumenta com o desenvolvimento do TGI 10 a 21 dias após eclosão UNIÃO DE ENSINO DO SUDOESTE DO PARANÁ FACULDADE DE MEDICINA VETERINÁRIA DISCIPLINA: FISIOLOGIA VETERINÁRIA Fisiologia do Sistema Reprodutor Aves Professor: Rodrigo Dorneles Tortorella Introdução Fotoperíodo Reprodução do macho Reprodução da fêmea Período de choco 07/06/2015 17 Fotoperíodo Fotorreceptores Atividade reprodutiva Dependente Estímulos nutricionais, quantidade de chuva e interação social Fotoperíodo (principal) Fotorreceptores (hipotálamo) Estímulo ao GnRH FSH e LH Fotoestimulação Dias longos Mais que 12 horas Estímulo a reprodução Fotorrefratariedade Resposta a luminosidade Dependente do fotoperíodo anterior Ex: dia/noite – 13/11 horas Fotorrefratariedade absoluta Exposição prolongada Fotorrefratariedade relativa (codornas) Após longos períodos de luminosidade caso haja redução da luz ocorre regressão gonadal Expor a baixa luminosidade 07/06/2015 18 Reprodução em machos Testículos Testículo Região epididimária Vasos deferentes Ducto epididimário Testículos Composto de túbulos seminíferos Contém espermatogônias e células germinativas associadas a células de Sertoli (zonas de oclusão) Sertoli Respondem ao FSH e testosterona Leyding Testosterona estimulada pelo LH Órgãos sexuais secundários Órgãos sexuais secundários Ductos eferentes e epidídimo Encontrados receptores estrogênicos Papel ainda incerto Ausência de próstata e vesícula seminal Pênis (anatomia diferencial entre espécies) Pato e ganso (pseudopênis) Retorcido em espiral Espermatozóide não flui no interior mas pelo sulco em espiral 07/06/2015 19 Órgãos sexuais secundários Pênis (anatomia diferencial entre espécies) Galo e peru Pênis pequeno e erétil ventral a cloaca Ducto deferente Abre em pequena papila dorsal a cloaca Inseminação por contato cloacal (justaposição) e não por penetração verdadeira Espermatogênese Ciclo do epitélio seminífero Série de estágios Onda espermatogênica Série completa de estágios dentro do túbulo seminífero Adaptada a temperaturas de 41°C Regulação endócrina Maturidade sexual Em torno de 18 a 19 semanas (frangos) Tamanho testicular máximo Retroalimentação negativa Entre gônadas e hipófise Reprodução em fêmeas Anatomia do ovário Ovário e oviduto esquerdo desenvolvidos Ovário e ovidutos direito regridem Hormônio de inibição mülleriano A maior produção de estrogênio inibe este hormônio no lado esquerdo 07/06/2015 20 Crescimento folicular Crescimento folicular Folículos repletos de vitelo Produzido pelo fígado estimulado pelo E2 Composto de lipoproteínas Oócito Célula grande preenchida por vitelo Circundado por membrana vitelina Crescimento folicular Crescimento folicular Anatomia do oviduto Conduto do ovário até cloaca Infundíbulo Envolve o ovário e capta o oócito Local de armazenamento do espermatozóide Oócito permanece de 15 a 30 minutos Magno Porção mais larga Deposição do albúmen (clara do ovo) Água e albumina Permanência de 2 a 3 horas Anatomia do oviduto Conduto do ovário até cloaca Istmo Membranas interna e externa da casca são depositadas Permanece de 1 a 1,5 horas Glândula da casca (útero) Casca adicionada Secreção de pigmentos da casca 20 horas 07/06/2015 21 Armazenamento de espermatozóides Junção úterovaginal (selecionados) Infundíbulo (fecundação) Endocrinologia Células da granulosa Estrogênio e progesterona (grandes folículos) Teca interna Androgênios Teca externa Aromatase Estradiol LH atua em ambas as células Com o crescimento mais LRr são expressos na granulosa Seleção do folículo Hierarquia na ovulação F1, F2, F3 ... Quanto maior vascularização maior transferência de vitelo Folículos não hierárquicos Folículos brancos pequenos e grandes (1 a 5 mm) Folículos amarelos pequenos (5 a 12 mm) Seleção do folículo Taxa de atresia Maior em folículos pequenos (não hierarquisados) Possuem menor vascularização e vitelo 07/06/2015 22 Postura Cada ovulação é seguida de postura Após 24 a 26 horas da ovulação Influência do pós-ovulatório Quando removido ocorre retardo da postura Aumento do hormônio hipotalâmico arginina-vasotocina Participa do processo Postura Músculos lisosdo útero contraem-se Relaxamento dos músculos que separam vagina e útero Penas perianais relaxam Músculos esqueléticos abdominais contraem-se Aumento da FR Expulsão do ovo Período de choco Período de choco Observado quando há declínio da produção de ovos Começa a incubar Relacionado ao menor consumo alimentar Menos frequente em galinhas poedeiras Baixas concentração de gonadotrofinas Regressão do ovário Alta de prolactina Período de choco Prolactina Influenciada pelo peptídeo intestinal vasoativo Experimentos que imunizaram contra este peptídeo reduziram o choco 07/06/2015 23 Considerações finais Respiratório Brônquio primário, secundário e terciário Digestório Ventrículo e pró-ventrículo Papo Reprodutor Fotoperíodo Particularidades do macho Particularidades da fêmea Obrigado !