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UNIVERSIDADE FEDERAL DE RORAIMA CENTRO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS DEPARTAMENTO DE SOLOS E ENGENHARIA AGRÍCOLA AGR 061 – NUTRIÇÃO DE PLANTAS CAP. 12 – MICRONUTRIENTES – MANGANÊS, MOLIBDÊNIO, NÍQUEL E ZINCO METABOLISMO MINERAL PROF. COORDENADOR – ARMANDO J. SILVA PROFESSOR ASSOCIADO IV - UFRR Manganês no sistema Solo-Planta – Ciclo Manganês no Solo – Generalidades É o micronutriente mais abundante no solo, depois do ferro. Ocorre em três valências: Mn2+, Mn3+ e Mn4+. Considera-se como disponível o Mn2+ trocável e o existente na solução do solo. O manganês no solo ocorre também como: Minerais primários – minerais ferro-magnesianos. Minerais secundários: Pirolusita (MnO2) e Manganita [Mn(OH]. Matéria orgânica – quelados pouco estáveis com o manganês. Manganês na Planta – Absorção, Transporte e Redistribuição É absorvido ativamente como Mn2+ A quantidade absorvida é inibida na presença de altas concentrações de K+, Ca2+, Mg2+, Cu2+, Zn2+ e Na+. Foram identificadas em raízes de aveia, três frações de manganês: Mn trocável – ocupado rapidamente. Forma relativamente livre. Pode ser removido por lavagem com soluções salinas diluídas. Mn lábil – ocupado mais lentamente, servindo como “fonte” para o transporte ascendente. Mn não-lábil – ocupado ainda mais lentamente. Cede muito pouco para a parte aérea. Predomina no tecido mais velho. Manganês na Planta – Absorção, Transporte e Redistribuição O transporte na corrente transpiratória ocorre na forma de Mn2+. De modo geral, há uma reduzida redistribuição do manganês absorvido. Os sintomas de deficiência, quando ocorrem, aparecem primeiramente nas folhas mais novas (amarelecimento internerval semelhante à carência de ferro). Nos solos tropicais, contudo, a toxidez é mais frequente do que a deficiência. Isto tem sido observado em culturas como algodoeiro, cafeeiro e soja. A toxidez de manganês pode ser corrigida por meio da calagem. Manganês na Planta – Absorção, Transporte e Redistribuição Os sintomas de toxidez geralmente se manifestam nas folhas mais novas: aparecem pontuações de cor marrom ao longo das nervuras e também entre estas. O silício parece ser capaz de diminuir o efeito tóxico do manganês. Manganês na Planta – Funções Assim como o Mg2+, o Mn2+ forma ponte entre o ATP e as enzimas transferidoras de grupos. Outra função importante do manganês é a ativação enzimática. (Tabela 6.35, de Malavolta, 1980). Na fotossíntese ,o manganês atua como: Doador de elétrons para a clorofila ativada; Síntese de clorofila. Manganês na Planta – Funções Enzima Fonte Metal exigido Sintetase do glutatione Trigo, levedura Mn, Mn, K, NH4 + ATPase Cenoura, ervilha Mg, Mn, Ca, Fe Quinase pirúvica Sementes, folhas, levedura, bactérias Mg, Mn. Enolase Levedura Mn, Mg Pirofosforilase Ervilha e outras Mg, Mn Oxidase do AIA Várias espécies Mn Enzima málica Várias espécies Mn Fonte: Malavolta (1980) Tabela 6.35 – Algumas enzimas ativadas pelo manganês e por outros cátions Molibdênio no Sistema Solo-Planta – Ciclo Molibdênio no Solo – Generalidades É o micronutriente menos abundante no solo e o menos exigido pelas culturas. Crucíferas e leguminosas são as mais exigentes. Nos solos brasileiros, o teor total de Mo varia entre 0,5 e 5 ppm e o “disponível vai de 0,1 a 0,25 ppm. Ocorre nos solos nas seguintes formas: Minerais primários e secundários – É o Mo não disponível, pois está preso na rede cristalina dos minerais. Adsorvido a óxidos hidratados de Fe e Al. A retenção pelo ferro é a mais enérgica. A disponibilidade depende da elevação do pH. Ligado à matéria orgânica. Mo na solução – ocorre predominantemente como MoO4 2-, HMoO4 - e H2MoO4 0. A concentração é muito baixa: 2 x 10-8 a 8 x 10-8 M. Molibdênio na Planta – Absorção, Transporte e Redistribuição Mo é um ânion não metálico absorvido como molibdato (MoO4 2-). Normalmente, a concentração de Mo nas plantas é menor que 1 ppm e plantas deficientes geralmente apresentam menos de 0,2 ppm. As concentrações de molibdênio nas plantas são geralmente baixas devido às quantidades extremamente pequenas de MoO4 2- na solução do solo. Em alguns casos, contudo, níveis de Mo nas culturas podem exceder a faixa de 1.000 a 2.000 ppm. Molibdênio na Planta – Absorção, Transporte e Redistribuição Alguns fatores que podem afetar a disponibilidade de Mo para as plantas 1 – Presença de outros nutrientes no substrato O aumento na concentração de H2PO4 - no substrato promove maior absorção e maior transporte de Mo das raízes para a parte aérea. O SO4 2- contudo, tem efeito oposto, diminuindo a absorção do molibdato, provavelmente devido à competição pelo mesmo sítio de absorção. Molibdênio na Planta – Absorção, Transporte e Redistribuição Alguns fatores que podem afetar a disponibilidade de Mo para as plantas 2 – pH e Calagem Ao contrário dos micronutrientes catiônicos, o efeito do pH na disponibilidade de Mo para as plantas é direto, ou seja, o aumento do pH promove maior absorção de Mo pelas plantas. Marschner (2008) mostrou que o teor de Mo na parte aérea de plantas de soja aumentou quando o pH foi elevado de 5,0 a 7,0 por meio da calagem (Tabela 9.36) Molibdênio na Planta – Absorção, Transporte e Redistribuição Alguns fatores que podem afetar a disponibilidade de Mo para as plantas Suprimento de Mo (mg/vaso) pH do solo 5,0 6,0 7,0 0 14,9 18,9 22,5 5 19,6 19,5 20,4 Teor de Mo na parte aérea (µg/g de peso seco) 0 0,09 0,82 0,90 5 1,96 6,29 18,50 Parâmetro Peso seco (g/vaso) Tabela 9.36 (Marschner, 2008) – Efeito do pH do solo e do suprimento de molibdênio no crescimento e no teor de Mo em plantas de soja Molibdênio na Planta – Absorção, Transporte e Redistribuição No xilema, o Mo aparece como ânion molibdato, como complexo com os grupos SH dos aminoácidos ou com grupos OH de carboidratos e de outros polihidroxilados como ácidos orgânicos. Sua mobilidade no floema é considerada média. Geralmente, os sintomas de carência se apresentam nas folhas velhas ou de meia idade fisiológica: clorose que lembra a falta de N e encurvamento. Em casos agudos de deficiência, a lâmina foliar não se forma e apenas a nervura principal está presente.. Molibdênio na Planta – Funções O molibdênio é um componente essencial da enzima nitrato redutase, a qual catalisa a conversão do nitrato a nitrito. A maior parte do Mo na planta está concentrada nesta enzima, a qual ocorre principalmente nos cloroplastos. A necessidade de Mo pelas plantas é influenciada pelo suprimento de nitrogênio inorgânico às plantas, o qual tanto na forma de nitrato quanto na forma de amônio reduz essa necessidade. Assim, devido a sua ação na atividade da nitrato redutase, a deficiência em Mo induz uma concentração anormal de NO3 - nas folhas e, portanto, influi no metabolismo do nitrogênio (Quadro 5, de Dechen & Nachtigall, 2006). Molibdênio na Planta – Funções Matéria Seca Clorofila Nitrato Ácido ascórbico - Mo + Mo - Mo + Mo - Mo + Mo - Mo + Mo ----g/planta----- --------------------------------g/kg-------------------------------- Nitrato 9,6 25,0 0,089 0,158 72,9 8,70,99 1,95 Amônio 16,9 19,4 0,216 0,174 10,4 8,7 1,26 1,84 Fonte de N Quadro 5 (Dechen & Nachtigall, 2006 – Efeito do molibdênio e fontes de nitrogênio no crescimento e no teor de clorofila, nitrato e ácido ascórbico em tomate Molibdênio na Planta – Funções O Mo é também parte estrutural da enzima nitrogenase, envolvida na fixação do N2 por bactérias presentes em nódulos de leguminosas, por algumas algas e actinomicetos e por microrganismos diazotróficos de vida livre como o Azotobacter. Em plantas leguminosas e não leguminosas dependentes da fixação do N2 atmosférico, o requerimento por molibdênio é alto, particularmente nos nódulos radiculares. Como esperado, o crescimento de plantas dependentes da fixação do N2 é particularmente estimulado pela aplicação de solos deficientes em molibdênio (Tabela 9.32, de Marschner, 2008). Molibdênio na Planta – Funções Parâmetro Aplicação de Mo (µg/planta) Folhas Caule Raízes Nódulos Peso Seco (g/vaso) 0 1,79 0,59 0,38 0,007 150 5,38 2,20 1,24 0,132 Teor de N (%) 0 2,29 0,92 1,79 2,77 150 3,58 1,17 1,83 3,26 Tabela 9.32 (Marschner, 2008) – Efeito do molibdênio no crescimento e teor de nitrogênio em plantas de Alder (Alnus glutinosa) cultivadas em solo deficiente em molibdênio Molibdênio na Planta – Funções Concentrações de molibdênio em nódulos de leguminosas podem ser 10 vezes maiores do que nas folhas, conforme demonstram algumas pesquisas. Além do seu papel no metabolismo do nitrogênio, tem sido reportado que o Mo tem um papel essencial na absorção e translocação de Fe nas plantas. De acordo com Dechen & Nachtigall (2006), o Molibdênio influencia a viabilidade do grão de pólen e consequentemente, a produtividade das plantas (Quadro 6). Molibdênio na Planta – Funções Dose de Mo (mg/kg) [Mo] no grão de pólen (mg/kg) Nº de grãos de pólen/antera Diâmetro do pólen (µm) Germinação (%) 0,01 17 1.300 68 27 0,10 61 1.937 85 51 20,00 92 2.437 94 86 Quadro 6 (Dechen & Nachtigall, 2006) – Efeito do suprimento de molibdênio para plantas de milho, na produção e viabilidade do grão de pólen Molibdênio na Planta – Sintomas de Deficiência Dependendo da espécie vegetal e da fonte de nitrogênio aplicada, os níveis críticos para o aparecimento de sintomas de deficiência de Mo variam entre 0,1 e 1,0 µg/ de peso seco de folha. Nas sementes, o teor de Mo é altamente variável, mas é em geral, muito maior nas leguminosas do que nas não- leguminosas. Em plantas com deficiência em Mo, sintomas de deficiência de nitrogênio, como redução do crescimento e clorose são comuns. Molibdênio na Planta – Sintomas de Deficiência Em espécies dicotiledôneas, uma drástica redução do tamanho e deformações nas folhas são os sintomas visuais mais típicos de deficiência de Mo. Outros sintomas relatados na literatura são: Redução no tamanho das folhas; Folhas com clorose e mosqueados de cor marrom (em toda ou parte da folha; Zonas necróticas na ponta da folha que se estendem aos bordos. Devido a sua ação na atividade da nitrato redutase, a deficiência em Mo induz uma concentração anormal de NO3 - nas folhas e, portanto, influi no metabolismo do nitrogênio. Molibdênio na Planta – Sintomas de Deficiência Figura 3.3. (Epstein & Bloom, 2008). Sintomas de deficiência de molibdênio em folha de tomateiro cultivado em solução nutritiva com carência de Mo. Níquel no Solo – Generalidades Na crosta terrestre, o teor de Ni é de aproximadamente 0,16 g/kg. Encontrado principalmente nas rochas ígneas. Os teores no solo variam entre 1 e 200 mg/kg. Assim como ocorre com os demais micronutrientes, o Ni presente na estrutura dos minerais, é disponibilizado após o intemperismo. Alguns minerais portadores de níquel: pirrolita e calcopirita (pentandlitas) e enlaterita. Níquel na Planta - Introdução É o elemento mais recentemente identificado como essencial para as plantas (Brown et al., 1987). De acordo com Marschner (2009) o níquel é um elemento traço essencial para um grande número de bactérias devido à sua crucial participação como componente de importantes enzimas como a urease e muitas hidrogenases. Há também um grande número de artigos sobre o estímulo da germinação e crescimento de várias espécies de plantas devido à presença de baixas concentrações de níquel no substrato. A primeira evidência clara da função do níquel na urease em plantas superiores foi apresentada por Dixon et al. (1975. Níquel na Planta - Introdução Posteriormente, a essencialidade de níquel em leguminosas foi comprovada independentemente da forma de nutrição nitrogenada. A importância essencial do níquel também para não leguminosas foi comprovada na sequência. Pelo menos algumas das funções do níquel estão hoje claramente definidas, sendo que as plantas não podem completar o seu ciclo sem um adequado suprimento deste nutriente. Níquel na Planta – Absorção O níquel é absorvido na forma divalente (Ni2+). Na maioria das plantas o teor de níquel nos órgãos vegetativos está na faixa de 1 a 10 µg/g de matéria seca e esta faixa reflete as diferenças entre as espécies vegetais em absorver e transportar o níquel a partir da raiz As informações sobre os fatores que afetam a disponibilidade de níquel para as plantas são escassas. Acredita-se que os mesmos fatores que afetam a disponibilidade dos íons metálicos (Fe, Mn, etc.) afetam também a disponibilidade de níquel. Níquel na Planta – Transporte e Redistribuição A mobilidade do níquel nos vasos do xilema é considerada intermediária nas plantas, havendo pouca informação sobre sua redistribuição pelo floema. Entretanto, de acordo com Kochian (1991) o níquel tem uma rápida mobilidade no xilema e no floema e em algumas espécies ele é preferencialmente translocado para as sementes. Isto é particularmente verdadeiro na família Fabaceae como mostrado na Tabela 9.31 (Marschner, 2008). Níquel na Planta – Transporte e Redistribuição Teor em µg/g de peso seco Ni Mo Cu Zn Mn Fe Lupinus Parte aérea 0,81 0,08 3,6 28 298 178 Sementes 5,53 3,29 6,0 41 49 47 Cevada Parte aérea 0,62 0,17 1,6 7 16 78 Sementes 0,28 0,33 4,4 25 27 26 Espécies Porção Tabela 9.31 – Teores de níquel e outros micronutrientes na porção vegetativa e nas sementes de Lupinus (Lupinus polyphyllus) e cevada (Secale cereale) Níquel na Planta – Funções 1 – Enzimas portadoras de níquel Em sistemas biológicos algumas enzimas são bem definidas em termos da presença do níquel como componente metálico necessário para sua atividade. Nas plantas superiores, a urease é a única enzima portadora de níquel que se tem conhecimento. Urease isolada de Jack Bean (Canavalia ensiformis L.) tem um peso molecular de 590 kDa, apresenta seis subunidades e cada subunidade contém dois átomos de níquel. Níquel na Planta – Funções 2 – O papel do níquel no metabolismo do nitrogênio Experimentos têm mostrado que algumas plantas, quando supridas com nitrogênio na forma de ureia, na ausência de níquel, apresentam um baixo crescimento e uma atividade da urease bastante reduzida. A adição de níquel aumentou tanto o crescimento quanto a atividade da urease em mais de 5 vezes em soja cultivada em cultura de tecidos. A aplicação foliar de ureia está frequentemente associada com a toxicidade de ureia e a severidade dos sintomas de toxicidade está intimamente associada com o status nutricional de níquel das plantas de soja, como mostrado na Tabela 9.29 (Marschner, 2009). Níquel na Planta – Funções 2 – O papel do níquel no metabolismo do nitrogênio Aplicação foliar (mg de ureia por folha) Necrose dos folíolos (% de peso seco) Teor de ureia (µg/g de peso seco) Atividade da urease (µmol de NH3/h/g de peso seco) 0 < 0,1 64 2,2 3 5,2 1038 2,7 6 13,6 6099 2,4 0 0 0 11,8 3 2,0 299 11,3 6 3,5 1583 9,6 Tabela 9.29 (Marschner, 2009) – Efeito do suprimento de níquel na solução nutritiva e aplicação foliar de ureia na necrose das folhas, teor de ureia e atividade da urease em plantas de soja Ni (µg/L) 0 100 Níquel na Planta – Funções 2 – O papel do níquel no metabolismo do nitrogênio Explicação para os dados da Tabela 2.29 (Marschner, 2009): Nas plantas que não receberam níquel, a atividade da urease é baixa e a aplicação foliar de ureia promove uma alta acumulação de ureia e severa necrose nos folíolos. Nas plantas supridas com níquel a atividade da urease foi muito superior, diminuindo consequentemente o acúmulo de ureia e a incidência da necrose dos folíolos. Níquel na Planta – Funções 3 – Germinação e qualidade das sementes Outros experimentos mostraram que quando foram usadas sementes de plantas que cresceram sob baixas concentrações de níquel, o acúmulo de ureia e a severidade da necrose dos folíolos foram sintomas marcantes em trigo, aveia e cevada. Em sementes de cevada de plantas crescidas sob baixo suprimento de níquel, uma alta correlação ocorreu entre o teor de níquel e a viabilidade, a germinação e o vigor (Figua 9.20, de Marschner, 2009) Níquel na Planta – Funções 3 – Germinação e qualidade das sementes Figura 9.20 (Marschner, 2009) – Correlação entre o teor de níquel em sementes e a porcentagem de germinação em cevada Níquel na Planta – Sintomas de deficiência Como visto na Tabela 9.29 (Marschner, 2009), os sintomas de deficiência de níquel em leguminosas caracterizam-se pelo acúmulo de ureia, provocando necrose dos folíolos. Plantas de tomate deficientes em Ni apresentam clorose em folhas jovens, evoluindo para necrose do meristema. A deficiência de Ni afeta o crescimento, metabolismo, envelhecimento e absorção de Fe pelas plantas. Níquel na Planta – Sintomas de deficiência Figura 3.4. (Epstein & Bloom, 2008) – Ramos de nogueira-pecã cultivadas em condições de suficiência (esquerda) e deficiência (direita) de níquel. Zinco no sistema solo-planta - Ciclo Zinco no sistema solo-planta - Generalidades A concentração de zinco na litosfera é de aproximadamente 80 ppm. Os teores no solo variam de 10 a 300 ppm com média em torno de 50 ppm. As rochas ígneas apresentam cerca de 70 ppm, enquanto que rochas sedimentares contêm maiores teores (95 ppm) do que rochas calcárias (20 ppm) ou arenitos (16 ppm). Os principais minerais primários portadores de zinco são: franklinita (ZnFe2O4), smithsonita (ZnCO3) e willemita (Zn2SiO4). Minerais ferromagnesianos como a augita, a hornblenda e a biotita são também fontes importantes de zinco no solo. Zinco no sistema solo-planta - Generalidades O zinco ocorre também em formas trocáveis na argila e na matéria orgânica. Os teores no solo variam de 10 a 300 ppm com média em torno de 50 ppm. As rochas ígneas apresentam cerca de 70 ppm, enquanto que rochas sedimentares contêm maiores teores (95 ppm) do que rochas calcárias (20 ppm) ou arenitos (16 ppm). Os principais minerais primários portadores de zinco são: franklinita (ZnFe2O4), smithsonita (ZnCO3) e willemita (Zn2SiO4). Minerais ferromagnesianos como a augita, a hornblenda e a biotita são também fontes importantes de zinco no solo. Zinco na Planta – Absorção, Transporte e Redistribuição Absorvido na forma de Zn2+. A absorção se dá tanto por via radicular quanto foliar. A mobilidade do zinco na planta oscila entre média e alta. Dados da literatura mostram que a concentração de Zn é maior nas raízes do que nos frutos. Zinco na Planta – Absorção, Transporte e Redistribuição Fatores que afetam a absorção – pH do solo À medida que aumenta o pH, diminui a disponibilidade de zinco No geral, o pH ideal para a absorção na maioria das plantas oscila entre 5 e 8. Zinco na Planta – Absorção, Transporte e Redistribuição Fatores que afetam a absorção – presença de outros elementos Boro estimula a absorção radicular, mas inibe a foliar. Ferro na forma de Fe3+ e cobre (Cu2+) inibem a absorção. Ca2+ e Mg2+ em altas concentrações inibem a absorção, mas o 1º em baixas concentrações estimula. É clássica na literatura a deficiência de zinco induzida pelo fósforo. Zinco na Planta – Absorção, Transporte e Redistribuição Fatores que afetam a absorção A deficiência de zinco induzida pelo fósforo Em diversos experimentos, tem sido verificado que altos níveis de fósforo no meio (ou solução nutritiva) causam diminuição na absorção de zinco (Ver Figura 6.50, de Malavolta, 1980). Marschner & Schropp (1977) verificaram que altas concentrações de P em videira, cultivada em vasos com solo calcário, induziram sintomas de deficiência de zinco nas folhas, apresentando baixas concentrações de Zn nas folhas novas, bem como redução no crescimento. Os mesmos autores conduziram experimentos com solução nutritiva e observaram que, embora não tenha ocorrido sintomas de deficiência de Zn, a concentração deste elemento nas folhas de videira foi inferior à das folhas com sintomas de deficiência do experimento com solo (Quadro 3). Fatores que afetam a absorção A deficiência de zinco induzida pelo fósforo Conc. em folha nova Relação P/Zn P Zn mmol/kg g g/kg mg/kg Cultivo em solo 0,3 19,9 2,63 26,6 99 3,0 19,9 2,69 19,7 137 6,0 17,2 3,06 15,5 197 Cultivo em solução 0,1 15,7 2,72 15,7 173 1,0 15,2 8,60 13,9 678 5,0 15,5 13,47 13,8 976 P MS Zinco na Planta – Absorção, Transporte e Redistribuição Quadro 3 (Dechen & Nachtigall, 2006) – Produção de matéria seca, concentração de fósforo e zinco em folhas de videira e relação fósforo/zinco, em função da aplicação de doses de fósforo em solo e em solução nutritiva Zinco na Planta – Absorção, Transporte e Redistribuição Fatores que afetam a absorção A deficiência de zinco induzida pelo fósforo O antagonismo entre Zn e P ainda não está totalmente elucidado. De acordo com Marschner (2008), elevadas doses de fósforo aplicadas em solos com baixos teores de zinco disponíveis podem deficiência deste último devido a alterações tanto de fatores de solo quanto de plantas. Altos teores de P no solo podem reduzir a solubilidade de zinco, embora isto nem sempre ocorra. Além disso alto suprimento de P está constantemente associado com a redução do crescimento radicular e com uma menor infecção da raiz com fungos micorrízicos, sendo estes fatores (menor crescimento da raiz e ausência de fungos micorrízicos) de grande importância na aquisição de zinco. Zinco na Planta – Absorção, Transporte e Redistribuição Fatores que afetam a absorção A deficiência de zinco induzida pelo fósforo O decréscimo do teor de zinco na parte aéreae a indução de sintomas de deficiência em zinco por alto suprimento de fósforo estão também associados com um alto crescimento das plantas causando assim um efeito de diluição do zinco nos tecidos vegetais. Zinco na Planta – Absorção, Transporte e Redistribuição Fatores que afetam a absorção A deficiência de zinco induzida pelo fósforo O antagonismo entre Zn e P ainda não está totalmente elucidado. Algumas hipóteses aceitas no meio científico são as seguintes (Malavolta, 1980): 1. O P insolubiliza o zinco na superfície das raízes diminuindo a sua absorção; 2. O P inibe de forma não-competitiva a absorção de zinco (Figura 6-52, A); 3. O P diminui o transporte do Zn da raiz para a parte aérea (Figura 6-52, B). Figura 6.50 – Influência da adubação fosfatada e da calagem sobre o crescimento e o teor de zinco no milho em solo Bruno ácido (Malavolta, 1980) Fatores que afetam a absorção A deficiência de zinco induzida pelo fósforo Figura 6.51 – Efeito do P na produção e no teor de Zn (Malavolta, 1980). Fatores que afetam a absorção A deficiência de zinco induzida pelo fósforo Figura 6.52 – Influência do P na absorção do Zn por raízes destacadas de cevada (A) e no transporte ascendente por plantas inteiras (B) (Malavolta, 1980). Fatores que afetam a absorção A deficiência de zinco induzida pelo fósforo Zinco na Planta – Absorção, Transporte e Redistribuição As plantas apresentam capacidade diferente para absorver o zinco (Tabela) Pouco eficientes Intermediárias Altamente eficientes Feijoeiro, soja, videira, milho, sorgo, arroz citrus, cafeeiro Batatinha, tomateiro, cebola, alfafa, beterraba, trevos Menta, ervilha, cereais de inverno, aspargo, cenoura, gramíneas forrageiras. Tabela – Classes de plantas em relação à sua capacidade em absorver zinco do solo (Malavolta, 1980) Zinco na Planta – Absorção, Transporte e Redistribuição O transporte e a redistribuição No xilema, o zinco ocorre principalmente como Zn2+. É considerado pouco móvel na planta, principalmente nas deficientes e nas folhas velhas. De acordo com Dechen & Nachtigall (2006), alguns autores consideram o zinco altamente móvel, enquanto outros consideram-no de mobilidade intermediária. Zinco na Planta – Absorção, Transporte e Redistribuição As funções Co-fator enzimático; Essencial para a atividade, regulação e estabilização da estrutura protéica; Constituinte (estrutural) de diversas enzimas: álcool, malato, lactato e glutamato desidrogenase, superóxido dismutase e anidrase carbônica; Participa na ativação enzimática da trifosfato- desidrogenase, enzima essencial na glicólise, bem como nos processos de respiração e fermentação; Essencial para a síntese do triptófano (precursor do AIA). Zinco na Planta – Absorção, Transporte e Redistribuição Os sintomas de deficiência As concentrações de Zn nas plantas variam entre 3 e 150 mg/kg; Teores inferiores a 25 mg/kg caracterizam deficiência do elemento nas folhas. Com a deficiência de zinco, a planta apresenta diminuição drástica na atividade enzimática, no desenvolvimento dos cloroplastos, conteúdo de proteínas e de ácidos nucléicos. De modo geral, os sintomas de carência de Zn consistem no encurtamento dos internódios e na produção de folhas novas, pequenas, cloróticas e lanceoladas (Figura 9.19 de Marschner, 2008); Podem ainda aparecer tonalidades roxas no caule e nas folhas; Em plantas perenes é comum ocorrer a formação de um tufo de folhinhas na ponta das ramas. Zinco na Planta – Absorção, Transporte e Redistribuição Os sintomas de deficiência Figura 9.19 (Marschner, 2008) – Deficiência de zinco em maçã mostrando a inibi- ção típica do alongamento dos internódios e a redução no tamanho das folhas. Zinco na Planta – Absorção, Transporte e Redistribuição Os sintomas de deficiência Figura 3.3. (Epstein & Bloom, 2008). Sintomas de deficiência de zinco em folha de tomateiro cultivado em solução nutritiva com carência de Zn.
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