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Armando J. Silva Professor Associado IV - UFRR CAPÍTULO 13 OS NUTRIENTES BENÉFICOS UNIVERSIDADE FEDERAL DE RORAIMA CENTRO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS DEPARTAMENTO DE SOLOS S E ENGENHARIA AGRÍCOLA De modo geral, as plantas precisam de 17 elementos essenciais para o seu metabolismo e crescimento. Além desses, existem os benéficos. Esses elementos atuam de duas formas: Estimulam o crescimento e a produção de algumas espécies. Podem substituir os elementos essenciais em algumas funções. Os principais elementos benéficos são: Silício (Si) Sódio (Na) Cobalto (Co) 1. INTRODUÇÃO Generalidades Espécies vegetais: + ou – eficientes na absorção e assimilação de silício. Absorvido como ácido monossilícico (H4SiO4). A disponibilidade do H4SiO4 é afetada pelos fatores: pH, temperatura, MOS, e concentração de Si na solução. Plantas bem supridas com Si geralmente são mais resistentes ao ataque de pragas e doenças e apresentam maior resistência ao estresse hídrico. 2. SILÍCIO Generalidades Embora seja onipresente nas plantas, o Si é essencial apenas para algumas algas (diatomáceas) e plantas da família Equissetaceae denominadas “cavalinhas”. As algas diatomáceas, de água doce ou marinhas formam frústulas extracelulares onde ocorrem densos depósitos de sílica amorfa (SiO2.nH20). As “cavalinhas” também são chamadas de esponjas porque antigamente seus resíduos eram usados para limpar potes e panelas com suas partículas arenosas de sílica. 2. SILÍCIO Silício no Solo Segundo mais abundante elemento da crosta terrestre . Maioria dos solos: consideráveis quantidades de Si. Cultivos intensivos: reduzem teor de Si no solo. Formas no solo: Silício solúvel – ácido monossilícico (Figura 1); Si adsorvido ou precipitado com óxidos de Fe, Al e Mn; Sílica biogênica (Figura 2); Si estrutural em minerais silicatados. 2. SILÍCIO Silício no Solo 2. SILÍCIO 2. SILÍCIO - Silício no Solo Figura 2 (Korndörfer, 2006) – Dinâmica do Si no solo com principais drenos e fontes. O ácido monossilícico é resultante da decomposição de resíduos vegetais. A ciclagem do Si de restos cuturais em solos intemperizados é a principal fonte de Si para as plantas. Os principais drenos de Si incluem a polimerização do ácido silícico, lixiviação, adsorção por óxidos e hidróxidos de Fe e Al e, principalmente, a absorção pelas plantas. Em solos do triângulo mineiro, Korndörfer et al. (2004) mostraram que os teores de Si solúvel são diretamente proporcionais ao teor de argila (Figura 3). 2. SILÍCIO - Silício no Solo Figura Concentração de Si em ácido acético 0,5 mol/L em solos de diferentes classes texturais do triângulo mineiro (MG) (168 amostras de solo). Fonte: Korndörfer et al. (2004) 2. SILÍCIO - Silício no Solo Cultivos intensivos e com alta exportação de Si (arroz, cana-de-açúcar, gramíneas em geral) reduzem rapidamente o teor de Si no solo. Silicatos são a principal fonte de Si para a agricultura. Esses produtos também tem a capacidade de reduzir a acidez do solo. As reações abaixo confirmam essas afirmações: CaSiO3 Ca 2+ + SiO3 2- SiO3 2- + 2H+ H2SiO3 H2SiO3 + H2O H4SiO4 Os silicatos podem ser aplicados ao solo em pó, granulados ou na forma líquida. Outras considerações: Korndörfer (2006). 2. SILÍCIO - Silício no Solo Silício na Planta Para Epstein & Bloom (2006), a lista de exemplos em que o silício está implicado no rendimento de plantas mostra-se impressionante (Tabela 8.3). Principal forma de contato com as raízes: fluxo de massa. A absorção pode ser rápida ou lenta Gramíneas (arroz) – absorção mais rápida de Si do que de água. Dicotilendôneas – absorção lenta, similar à da água. Plantas de arroz: mecanismo específico de absorção de Si (gene específico produz proteínas de membranas). Translocação: função da espécie – ver exemplos de tomateiro e pepino em Korndörfer (2006). 2. SILÍCIO 2. SILÍCIO Item Observação Essencialidade Diatomáceas, Equisetaceae Intensificação do crescimento e da produção Várias plantas selvagens e cultivadas Promoção de estrutura ereta e resistência ao acamamento Arroz e trigo Promoção de exposição favorável das folhas à luz Intensificação da fotossíntese Efeitos sobre propriedades superficiais Aparência e aspereza Resistência a estresses bióticos Doenças fúngicas e bacterianas, herbívoros (de insetos a mamíferos) Resistência a estresses abióticos Gravidade, aridez, baixas temperaturas, salinidade, metais pesados e toxicidade de Al Influência na composição mineral Conteúdo de N, P e outros nutrientes Tabela 8.3 (Epstein & Bloom) Características, estruturas e processos em que o silício está envolvido Após a absorção, o Si é transportado pelo xilema e depositado na parede celular como sílica amorfa hidratada (opala biogênica – SiO2.nH2O). Uma vez depositado, o Si torna-se imóvel e não mais se redistribui dentro da planta. No trigo, mais de 94% do Si absorvido foram transportados para a parte aérea, concentrando-se nas folhas mais velhas. Em plantas de pepino, alguns autores observaram menores concentrações de Si nas folhas superiores, comparando-se com as inferiores. 2. SILÍCIO - Silício na Planta Para as gramíneas de modo geral, o silício é considerado muito mais importante do que para as dicotiledôneas. Nas gramineas (principalmente arroz), foram observados teores 20 vezes maiores do que nas dicotiledôneas. Em palha de arroz crescido sob inundação, foram registrados teores superiores a 50 g/kg de Si. No trigo, mais de 94% do Si absorvido foram transportados para a parte aérea, concentrando-se nas folhas mais velhas. Em plantas de pepino, alguns autores observaram menores concentrações de Si nas folhas superiores, comparando-se com as inferiores. 2. SILÍCIO - Silício na Planta Os efeitos benéficos do Si estão relacionados com as funções estruturais e a defesa das plantas. O Si contribui para a produção das plantas por meio de várias ações indiretas: Melhora a arquitetura das plantas (folhas mais eretas); Reduz o acamamento; Aumenta a rigidez estrutural dos tecidos; Ameniza a toxidez de Fe, Mn, Al e Na; Diminui a incidência de patógenos; Aumenta a proteção contra herbívoros (principalmente os insetos fitófagos). 2. SILÍCIO - Silício na Planta FUNÇÕES Em arroz inundado, o Si aumenta o volume e a rigidez do aerênquima, favorecendo o suprimento de O2 para as raízes. Os depósitos de Si ocorrem com maior frequência nas regiões onde a água é perdida em grande quantidade, ou seja, na epiderme foliar. A acumulação de Si junto aos órgãos de transpiraç]ão causa redução na perda de água, por diminuir a abertura dos estômatos. Nas folhas de arroz forma-se uma camada de sílica abaixo da cutícula, a qual, entre outras funções também limita a perda de água. Segundo Marschner (1995), o Si acumulado junto aos estômatos reduz a taxa de transpiração, diminuindo assim o consumo de água pela planta. 2. SILÍCIO - Silício na Planta - Funções Na espécie Curatella americana foram observados depósitos de Si nos tricomas* e nas proximidades dos estômatos (Figura 4). 2. SILÍCIO - Silício na Planta - Funções * Tricomas são apêndices da epiderme presentes em diversos órgãos das plantas, constituindo seu indumento. Podem serestruturas unicelulares; formadas por células em série; ou estruturas complexas com células especializadas, simples ou ramificadas. Podem ter origem no mesofilo ou nas epidermes. De maneira geral, são vistos como "pelos" ou pequenas "escamas" na superfície de folhas e caules. Figura 4. (a) Superfície foliar de Curatella americana obtida com microscopia eletrônica de varredura, mosstrando algumas esstruturas de acumulação de silício: tricomas (Tr) e estômatos (Et). (b) Gráfico da análise de microssonda de raios X, feita na extremidade de um tricoma de braços curtos (Tr), mostrando o alto teor de Silício (Si). Fonte: Korndörfer (2006). 2. SILÍCIO - Silício na Planta - Funções A deposição de Si abaixo da cutícula torna a plana mais resistente à ação de fungos e insetos. No Brasil, pesquisas têm mostrado aumentos significativos no crescimento de arroz após a aplicação de silicato de Ca (Wollastonita) Isto se deve ao efeito do Si em reduzir a severidade da queima das bainhas artificialmente inoculada com o fungo Rhizoctonia solani. No sul da Flórida, estudos demonstraram que a adubação com Si reduziu a incidência de brusone (Magnaphorthe grisea) e a mancha parda. 2. SILÍCIO - Silício na Planta - Funções Funções – o Si e o controle de pragas e doenças Estudos recentes comprovam que pode haver associação positiva no controle de doenças entre o fornecimento de Si e a indução ou produção de fitoalexinas, produtos naturais que têm ação inibidora sobre fungos, bactérias e nematóides. Gama et al (2003) observaram que a aplicação de silicato de potássio (K2SiO3) via foliar em pepino inoculado com o fungo Erysiphe cichoracearum (oidio) resultou em menor incidência e severidade da doença (Figura 7). 2. SILÍCIO - Silício na Planta - Funções Funções – o Si e o controle de pragas e doenças 2. SILÍCIO - Silício na Planta - Funções Figura 7. Efeito do silício aplicado via foliar no controle de oídio em plantas de pepino. Fonte: Gama et al. (2003). O fornecimento de Si a plantas de arroz inoculadas com Magnaporthe grisea produziu mais mamilolactonas A e B junto aos locais de infecção do que as que não receberam Si. Segundo Datnoff & Avila (2005), a maior produção de fenóis (mamilolactonas) deve-se em parte ao atraso no desenvolvimento do fungo e, consequentemente, dos sintomas (Figura 5). Estudos realizados com genótipos de sorgo mostraram o efeito do Si na redução do ataque do pulgão-verde (Quadro 1). O acúmulo de Si na epiderme, que normalmente deixa as folhas mais duras, também pode evitar o ataque de pragas. Foi observado em cana-de-açúcar que a incidência da broca do colmo pode ser diminuída com o emprego de Si na adubação (Quadro 2). 2. SILÍCIO - Silício na Planta - Funções Funções – o Si e o controle de pragas e doenças 2. SILÍCIO - Silício na Planta - Funções Figura 5. Desenvolvimento dos sintomas da Magnaporthe grisea (brusone) em folhas de arroz, 96 h depois de inoculadas, sem silício (-Si) e com silício (+Si). Fonte: Korndörfer (2006) 2. SILÍCIO - Silício na Planta - Funções Funções – o Si e o controle de pragas e doenças Genótipo Número total de ninfas (pulgão) Média Sem Si Com Si BR 303 243,6 188,3 215,9 a TX 2567 195,1 54,7 124,9 b Média 219,3 A 121,5 B Quadro 1 – Número total de ninfas de pulgão em plantas tratadas sem e com silício (silicato de sódio) aplicado via foliar Fonte: Carvalho et al. (1999) 2. SILÍCIO - Silício na Planta - Funções Funções – o Si e o controle de pragas e doenças Dose de Na2SiO3 Nº de plantas atacadas Valor relativo Matéria seca Si nas folhas g/vaso % g/planta % 0 44 73 450 c 0,29 68 12 20 482 b 1,39 136 4 7 505 a 2,39 Quadro 1 – Efeito do silício na resistência da cana-de-açúcar à broca do colmo (Diatraea saccharalis F.), no teor de silício nas folhas e no peso da matéria seca Fonte: Adaptado de Elawad (1995) Diversos trabalhos têm mostrado aumento na produção de várias culturas em decorrência da aplicação de Si. Isto pode ser observado nos dados apresentados na Figura 6. No Quadro 3 é possível observar o efeito do silício na redução da incidência da brusone em arroz inundado. Esta doença é causada pelo fungo Pyricularia grisea. Além disso, observa-se o efeito do silício no aumento da produtividade de grãos. Nas culturas do pepino e da melancia, pesquisas têm mostrado um efeito altamente significativo do silício na redução do mildio pulverulento. 2. SILÍCIO - Silício na Planta - Funções Funções – Efeitos do Silício na Produção Vegetal 2. SILÍCIO - Silício na Planta - Funções Figura 6. Efeito da aplicação de silicato de cálcio e calcário na produção de colmos de cana-de-açucar (a – cana-planta; b – cana- soca) cultivada em Latossolo Vermelho- Amarelo. Fonte: Silveira Jr. Et al. (2003). 2. SILÍCIO - Silício na Planta - Funções Funções – Efeitos do Silício na Produção Vegetal Dose de silicato Severidade Incidência de brusone nas panículas Produção de grãos Mancha parda Brusone folhas Kg/ha Grau Notas de 0 a 9 % panículas Kg/ha 0 47,6 a 5,0 a 4,6 a 2240 b 1.000 58,4 a 3,8 ab 4,2 a 2490 b 2.000 67,8 a 3,7 ab 4,6 a 2510 b 4.000 38,6 a 3,6 ab 4,8 a 3090 a 6.000 30,0 a 3,0 b 4,0 a 3290 a CV (%) 29 8 11 3 Quadro 3 – Doses de silicato, ocorrência de doenças foliares e de panículas e produtividade do arroz irrigado Fonte: Adaptado de Santos et al. (2003 Generalidades Elemento não exigido pela maioria das plantas. Solos tropicais – baixos teores de Na. Não constitui problema para a agricultura. O maior interesse no sódio são suas altas concentrações em regiões áridas e semi- aridas do mundo. Nessas condições ele pode contribuir com 25% ou mais do total de cátions trocáveis, causando toxidez às plantas. No Brasil, 9 milhões de hectares são afetados pela presença de sais, cobrindo sete estados da região nordeste. 3. SÓDIO Sódio na Planta Embora seja deletério em altas concentrações para a maioria das plantas, o sódio tem funções importantes em várias situações. É absorvido na forma de Na+ e as concentrações em tecidos vegetais variam de 0,013 a 35,1 g/kg. Plantas que vivem em solos com elevados teores de Na são chamadas de HALÓFITAS. A maioria das halófitas têm desenvolvido adaptações para diluir ou contrabalançar os efeitos da salinidade, destacando-se: suculência, ajustamento osmótico, glândulas de sal e compartimentação iônica. 3. Sódio Deve-se enfatizar que o sódio é essencial apenas para algumas espécies. Para a maioria, ele é tóxico (em altas concentrações). Após a absorção, ele é translocado facilmente pelo xilema. A essencialidade do Na foi demonstrada na espécie australiana Atriplex versicária, a qual foi cultivada em solução contendo baixo teor de sódio. 3. Sódio - Sódio na Planta Alguns autores afirmam que o Na é essencial para as plantas C4 e não para as C3. Há indícios de que o Na estaria envolvido na transferência de metabólitos entre os cloroplastos das células do mesófilo e a bainha vascular das plantas C4. O Na é capaz de substituir o K em determinadas funções fisiológicas. Em algumas espécies, o Na pode substituir 95% do potássio no substrato. Em relação à substituição das funções do K pelo Na, as plantas foram divididas em quatro grupos em ordem de magnitude: GRUPO I > GRUPO II > GRUPO III > GRUPO IV. Destaca-se que nas plantasdo grupo I, além do alto grau de substituição do K, um adicional crescimento é obtido, o qual não seria possível pelo aumento do conteúdo de K. 3. Sódio - Sódio na Planta As plantas cultivadas apresentam diferentes respostas à salinidade, variando desde as sensíveis às tolerantes. Três aspectos tornam as plantas tolerantes à salinidade: Controle da absorção e da alocação de Na; Reajustamento do potencial osmótico; Outros processos fisiológicos do vegetal. O crescimento das plantas halófitas é máximo quando os teores de sódio são relativamente elevados. Em relação à sensibilidade ou tolerância ao Na, as plantas foram classificadas em 4 grupos: GI, GII, GIII e GIV (Figura 8). 3. Sódio - Sódio na Planta - Funções Funções – Efeitos do Sódio na Produção Vegetal 3. Sódio - Sódio na Planta - Funções Figura 8. Resposta no crescimento de várias espécies de plantas quando sujeitas ao aumento da salinidade no substrato. Grupo I, beneficiadas pelo Na; Grupo II, beneficiadas só quando em baixas concentrações; Grupo III, sensíveis (ex.: feijão e cevada); Grupo IV, muito sensíveis. Fonte: Korndörfer (2006). A resposta das plantas à salinidade é um fenômeno complexo, envolvendo alterações morfológicas e de crescimento, além de processos fisiológicos e bioquímicos. O Ca é importante em plantas expostas ao estresse salino. Ele atua nas seguintes frentes: Manutenção da permeabilidade seletiva das membranas; Extensão da parede celular; Recuperação do estresse celular e Prevenção da absorção do Na em quantidades que causam injúria. 3. Sódio - Sódio na Planta - Funções Funções – Efeitos do Sódio na Produção Vegetal Cobalto no Solo Teores no solo: 1 a 40 mg/kg. Rochas ricas em minerais ferro- magnesianos: fonte de Co no solo. Solos ácidos: teores inferiores a 10 mg/kg. Solos com altos teores de óxidos de Mn: forte adsorção de Co2+, resultando em baixa disponibilidade para as plantas. Cultivos intensivos, principalmente com soja: baixa disponibilidade de micronutrientes, principalmente Mo e do elemento benéfico Co. 4. COBALTO Cobalto na Planta Absorvido como Co2+, processo realizado de forma lenta. A translocação dentro da planta ocorre apenas após a formação de quelatos com ácidos orgânicos Pode ser translocado das folhas para outras partes da planta (após aplicação foliar). Isto foi observado nas culturas do trevo e da alfafa (Handreck & Riceman, 1969). Teor nas plantas: 0,05 a 0,3 mg/kg. Em leguminosas, os teores são mais elevados do que nas gramíneas. 4. Cobalto A necessidade do cobalto para a fixação do N2 em leguminosas e não leguminosas é um fato conhecido desde 1960. Isto foi comprovado em um trabalho clássico de Ahmed & Evans (1960) com plantas de alfafa. A ação do Co neste caso pode ser explicada pela interdependência entre o suprimento de Co, a formação de leghemoglobina e a coenzima cobamida (vitamina B12) presente nas bactérias fixadoras de N2. A coenzima cobamida possui na sua formação o Co3+ quelatizado com quatro átomos de N. 4. Cobaltoi - Cobalto na Planta Segundo Korndörfer (2006), em Bradyrhizobium, três compostos são induzidos pelo Co, porque dependem da cobamida: a) Metionina – aminoácido essencial à alimentação humana. Sua deficiência afeta a formação dos nódulos; b) Redutase dos ribonucleotídeos, enzima envolvida na redução dos ribonucleotídeos e, portanto afeta a síntese do DNA e consequentemente a divisão celular da bactéria (Quadro 4); c) Metilmalonil-coenzima A – enzima envolvida na síntese da leghemoglobina. 4. Cobalto - Cobalto na Planta 4. Cobalto - Cobalto na Planta Tratamento Volume de nódulos Teor de DNA Metionina µg/m3 fg/célula % do total de N-amino - Co 2,62 7,8 0,97 + Co 3,19 12,3 1,31 Quadro 4 – Efeito do cobalto em algumas características dos nódulos de tremoço-azul (Lupinus angustifolius) fg = 10-15 g Fonte: adaptado de Diworth & Bisseling (1984) De acordo com Dilworth & Bisseling (1984) o Co mantém os nódulos saudáveis e ativos (Quadro 5). 4. Cobalto - Cobalto na Planta Tratamento Nódulos Teor de N* Produção de vagens Nº/planta g/kg kg/ha Testemunha (-Co) 91 2,38 1.232 Co na semente 150 2,62 1.687 Co nas folhas 123 3,14 1.782 Co na semente + Co foliar 166 3,38 1.844 Quadro 5 – Efeitos da aplicação de cobalto em amendoim * Na matéria seca Fonte: adaptado de Reddy & Raij (1975) Para a maioria dos autores, o principal efeito do Co nos sistemas simbióticos é a promoção da formação da leghemoglobina. Embora existam alguns trabalhos sobre o efeito do Co no crescimento de plantas, praticamente não há evidências do envolvimento deste elemento no metabolismo vegetal. Para sistemas simbióticos contudo, o Co deve ser recomendado, juntamente com o Mo. O cobalto pode ser encontrado no mercado nas fontes: cloreto, sulfato e nitrato de Co. Existem produtos contendo Mo e Co em concentrações variáveis, mas sempre na proporção 10:1. 4. Cobalto - Cobalto na Planta Bibliografia recomendada KORNDÖRFER, G. Elementos benéficos. In: FERNANDES, M.S. Nutrição mineral de plantas. Viçosa, Sociedade Brasileira de Ciência do Solo, 2006, p. 355-74. EPSTEIN, E. & BLOOM, A.J. Nutrição de plantas: princípios e perspectivas. Londrina, Editora Planta, 2006, Segunda Edição, 403p.
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