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Biofísica da Audição Raquel Moreira de brItto Msc. Ciências da Saúde AUDIÇÃO SOM É a impressão fisiológica produzida pelas ondas sonoras. ondas são movimentos oscilatórios de partículas de matéria (ou de energia). ondas sonoras Nas ondas longitudinais as partículas da onda oscilam na direção de propagação da mesma.O meio elástico vibra na mesma direção de propagação, existindo zonas de compressão e de rarefação de partículas. Propriedades das ondas Comprimento de Onda ( λ)-(m) Período (T)–(s) Velocidade de Propagação (v) Ar 343 (ms-1) Água 1482(ms-1) Granito 6000(ms-1) Frequência (f)-(Hz) 1 Hz = 1 ciclo/s T= ― 1 f λ = V.T Altura ou Tom do som (Pich) Ouvido Humano (20 a 20000 Hz) Sensível 200 a 4000 Hz Jovens⇨ 20-20000 ciclos/s Idosos⇨ 50-8000 ciclos/s Infrasons (< 20 HZ) Ultrasons (> 20000 HZ) A faixa de frequência fatores genéticos e ambientais Amplitude da onda sonora É alteração máxima de pressão produzida pela onda durante a sua propagação P. Atmosf =1.013×105Pa = 1atmosf = 760 mmHg. A vibração do primeiro plano de partículas é transferida para o plano seguinte de partículas. Todo o meio elástico vibra na mesma direção de propagação, existindo zonas de compressão e de rarefação de partículas. Limiar de audibilidade = 2x10-5 Pa Limiar da dor = 20Pa intensidade da onda sonora É a energia que a onda sonora transporta por unidade de tempo e por unidade de área, através duma superfície perpendicular à direção de propagação da onda. I = ― P 2 2pv p-Densidade do meio v- Velocidade de propagação P-Alteração Máxima de pressão produzida pela onda sonora (W m-2) DÉcibeis Nível de pressão sonora É uma medida da pressão sonora relativamente a um nível de referência. Mede-se em decibéis (Sound Pressure Level ou dB SPL): dB = 20.log ― Pₒ P O valor de referência Pₒ corresponde à pressão do som mais fraco que é audível pela pessoa (limiar de audibilidade) é de 2 × 10-5 Pa (N m-2). Nível de intensidade sonora dB = 10. log ― Iₒ I É uma medida da intensidade do som relativamente a um nível de referência. O valor de ref Iₒ corresponde à intensidade do som mais fraco (limiar de audibilidade) é de 10-12 Wm-2 Volume do som (loudness) É uma medida subjetiva que descreve a intensidade relativa com que um som é ouvido. Isso ocorre devido o ouvido humano variar de sensibilidade com a frequência. Sons com a mesma intensidade, mas diferentes frequências, são percebidos como tendo diferentes volumes. Por que? Canal auditivo Tubo, formato cilíndrico/Freq.3500Hz Para frequências ↑ a cóclea torna-se ↓ eficiente. Mas, as células ciliadas responsáveis pela captação das elevadas frequências morrem com a idade e com elevadas intensidades sonoras O fon Verificou-se experimentalmente que pessoas, quando questionadas sobre as diferenças de volume de duas ondas sonoras, geralmente dão respostas idênticas. Isto levou à criação duma unidade de volume de som designada por Fon (Phon). Curvas de Isoaudibilidade Linha tracejada Curva do limiar de AUDIBILIDADE SUBMODALIDADES DA PERCEPCAO AUDITIVA Discriminação Da intensidade sonora (Amplitude onda) Discriminação de tons (frequência da onda) Identificação dos timbres (análise espectral decomposição das ondas) Localização espacial dos sons (diferença de tempo/intensidade) Compreensão da fala e sons complexos Componentes do Sistema auditivo Componente condutivo ( Orelha externa e média) Componente Sensorial (Cóclea) Componente Neural (Atividade Central) Sistema Periférico Sistema Nervoso Atividade Periférica Detecção e Transmissão dos sons Atividade Central Discriminação, Localização, Reconhecimento do som Compreensão, Atenção seletiva e Memória auditiva. aparelho auditivo (Divisão) Ouvido externo Pavilhão auricular Meato Auditivo Concha acústica / Coletar ondas sonoras até a O.M auxiliar na localização da fonte sonora (impressão de vol. sonoro causada pela aplicação de pressão sobre as orelhas). um tubo rígido, direciona as ondas mecânicas em direção M.T que vibra em ressonância Transfere e amplifica o som para a orelha média Proteção da M.T/Equilíbrio de Tº e umid. p/ preservação da elasticid. Membrana(Glândulas ceruminosas, pêlos, migração epitel. da região inter p/ exter). Ouvido externo e conduto auditivo externo Ouvido médio Cavidade do osso temporal- CAIXA DO TÍMPANO Ossículos MARTELO BIGORNA ESTRTIBO Janela redonda e oval (Comunica O.I) Limitado M.T-Cóclea O.M anteriormente, com a tuba auditiva (trompa de Eustáquio) Estabelece o equilíbrio da pressão em ambos os lados do tímpano. trompa de Eustáquio-equilíbrio da pressão + - + - Obstrução Da Trompa Mergulho Grandes Altitudes EQUALIZAÇÃO PRESSÕES AERAÇÃO DA ORELHA MÉDIA DRENAGEM DE SECREÇÕES Membrana timpânica -Regiões do tímpano Umbo Stria mallearis Porção flácida Porção tensa Sistema OssÍcular- Equilíbrio de impedância MARTELO (3) BIGORNA (2) ESTRTIBO (1) 20m g 27m g 2,5m g Impedância pode ser caracterizada como uma propagação de som de um meio (ar) para outro (água) com características diferentes. Sistema de alavanca (ossículos) aumenta a força do movimento 1,3 vezes A diferença de área entre a membrana timpânica (55mm2) e o estribo (3,2mm2) e de 17 vezes (17x 1,3= 22) Pressão sobre o liquido da cóclea é de 22 >que a exercida pela onda sonora sobre a M.T Na ausência do sistema ossicular e da M.T a sensibilidade auditiva é 15 a 20 x menor. Reflexo de atenuação do som Contração do músculo estapédio (estribo) e do tensor do tímpano (martelo) Músculo tensor do tímpano traciona o martelo para dentro e o estribo p/ fora. Sistema ossícular ficar rígido e diminui transmissão de sons de baixa frequência (abaixo de 1.000 Hertz). Reduz a intensidade da transmissão do som por ate 30-40db Funções: -Proteger a cóclea de vibrações lesivas por sons muito altos - Mascara sons de baixa frequência em ambientes ruidosos (diminui ruídos) - Reduz a sensibilidade auditiva para a própria fala Ouvido interno Membrana timpânica Tubo de Eustaquio CÓCLEA Nervo VIII CANAIS SEMICIRCULARES Martelo Bigorna Estribo UTRICULO E SÁCULO Cóclea SNC Transforma energia mecânica das ondas sonoras em energia eletroquímica Estrutura espiralada de paredes rígidas por estarem inseridas no osso temporal Transversal/ 3 tubos espiralados : - Escala ou Rampa vestibular - Escala ou RampaTimpânica - Escala média (Ducto coclear) Cóclea Escala Vestibular Compartimento, que tem na base a janela oval, e que vai quase até ao vértice da cóclea designa-se rampa vestibular Escala Timpânica tem na base a janela redonda, que vai quase até aovértice da cóclea designa-se rampa timpânica. Escala Coclear Órgão de Corti é delimitada em sua base membrana basilar Cóclea Membrana de Reissner separa o ducto coclear da rampavestibular Membrana Basilar separa o ducto coclear da rampa timpânica Canal coclear (Caracol Membranoso) interior do ducto coclear preenchido por líquido. Órgão de Corti estende-se ao longo de todo o comprimento do ducto coclear.É o órgão receptor do ouvido interno. Cóclea (Os líquidos da cóclea) O interior da cóclea está cheio de líquido.Vibra em resposta às vibrações da janela oval. Perilinfa R.vestibular /R.timpânica. Envolve as partes lateral e basal das cél. Ciliadas. O íon > [Na+] . Endolinfa interior do ducto coclear. Envolve a parte apical das células ciliadas ( zona onde estão os estereocílios) O ion > [K+] Wangemann, 2006, J Physiol, 576.1: 11–21. membrana basilar BASE ÁPICE As propri. mecânicas M.B são fundamentais p/ funcionamento da cóclea, variando continuamente ao longo do seu comprimento: Base ao Ápice aumenta de largura (cerca de 5 ×) Base ao Ápice aumenta de flexibilidade, (delgada e mole na zona do ápice e espessa e mais rígida na zona da base) É constituída por inúmeras tiras transversais(Difer. tiras têm Difer propriedades de ressonância) MEMBRANA BASILAR É RESSONANTE BASE: Estreita /Rígida APICE: Largo /Flexível membrana basilar membrana basilar Uma tira irá vibrar com amplitude máxima quando a onda que se propaga no líquido apresentar um componente com a freq de ressonância da tira As várias partes da membrana não oscilam em fase. Portanto, algumas das porções de membrana estão a mover num sentido/outras no oposto. As frequências que excitam cada porção da membrana basilar variam logaritmicamente ao longo de todo seu comprimento. BASE: 20000 - 2000 Hz MEIO: 2000 - 200 Hz ÁPICE: 200 Hz - 20 Hz Este arranjo das frequê. sobre a M.Basilar designa-se Mapa Tonotópico. m. basilar Propag. ondas sonoras com frequê. elevada, média e baixa na M. basilar. Decomposição de sons complexos pela M. basilar M. basilar processa cada onda independentemente. das outras. M. basilar atua como um analisador mecânico, distribuindo a energia do estímulo ao longo do seu comprimento dependendo dos vários tons puros de que é constituído. A maioria dos sons são constituídos por várias ondas sinusoidais de frequência e amplitude características. TEORIA DE VON BÉKÉSY (ONDAS VIAJANTES) VIBRAÇÃO SONORA PERILINFA (RAMPA VESTIBULAR) JANELA OVAL BASE DO ESTRIBO SISTEMA TÍMPANO- OSSICULAR TEORIA DE VON BÉKÉSY (ONDAS VIAJANTES) VIBRAÇÃO NA PERILINFA JANELA REDONDA RAMPA TIMPÂNICA TEORIA DE VON BÉKÉSY (ONDAS VIAJANTES) DESLOCAMENTO DA M.REISSNER E DA M. BASILAR ESTIMULAÇÃO MÁXIMA DAS CÉLULAS SENSORIAIS PONTO DE DEFLEXÃO MÁXIMA CAMINHA ATÉ CERTA EXTENSÃO (FREQUÊNCIA) ONDA DE OSCILAÇÃO NA M. BASILAR (ESTREITA NA BASE) O Órgão de Corti É constituído por células de suporte, células ciliadas externas, células ciliadas internas e fibras nervosas constituídas pelos dendritos dos neurônios I (da via auditiva), que recebem informação das células ciliadas Células de suporte distribuem-se em camada sobre a M.basilar. Acima delas encontram-se as células ciliadas células ciliadas estão distribuídas em 4 linhas paralelas entre si: 1 linha de células ciliadas internas e 3 linhas de células ciliadas externas. O Órgão de Corti Células ciliadas internas (CCI): As principais células receptoras auditivas. Formam a coluna mais interna ao longo do órgão de Corti são piriformes. Seu P.A no repouso é de –40 mV na base e –32 mV no ápice Células ciliadas externas (CCE): As três fileiras mais externas; são cilíndricas. O P.A repouso é de –53mV no ápice e –70 mV na base. Têm alta seletividade freqüencial. Células de sustentação: Deiters, Hensen, Claudius. Além desses tipos celulares, o órgão de Corti também possui as aferências neuronais. Dos neurônios aferentes que inervam a cóclea, 90 a 95% são neurônios do tipo I e fazem sinapse com as CCI. Os outros 5 a 10% são do tipo II e inervam as CCE O Órgão de Corti M. tectória recobre o órgão de Corti.Em íntimo contato com os esteriocílios das CCI e CCE, é responsável pela deflexão e hiperflexão dessas estruturas durante a vibração da membrana basilar. As células sensoriais ciliadas As células ciliadas tem um formato cilíndrico, e não apresentam dendrites e axônios Endolinfa K+ Perilinfa K+/ Ca+2 São rodeadas lateralmente pelas células epiteliais de suporte Endolinfa banha a superfície superior da célula ciliada, na zona onde se inserem os estereocílios Endolinfa encontra-se completamente separada do liquido extracelular (perilinfa) que banha o corpo e a base da célula ciliada pelas junções de oclusão (tight junctions). Imediatamente abaixo da junção de oclusão encontra-se uma junção intermédia, designada desmosoma (belt desmosome), que liga fortemente a célula ciliada às células de suporte laterais. Os estereocílios São os receptores dos estímulos mecânicos gerados pelas ondas sonoras na membrana basilar. Os estereocílios variam em comprimento ao longo de toda a superfície celular O estereocílio é rígido, sendo constituído fundamentalmente por filamentos de actina Um estereocílio apresenta um diâmetro constante ao longo de todo o seu comprimento, com excepção da zona (rootlet) onde se insere na célula ciliada - a placa cuticular (cuticular plate). Os estereocílios Como o esqueleto do estereocílio é mais delgado na base, a aplicação duma força mecânica no topo faz estereocílio gire à volta da base As células ciliadas possuem um estereocílio que se destaca de todos os outros pelo seu tamanho, designa- se por cinocílio. Nos órgãos do labirinto vestibular o cinocílio atua como alavanca que transmite as forças do estímulo aos restantes estereocílios da célula ciliada. No entanto, o cinocílio não é essencial p/ a transdução mecanoeléctrica: a transdução persiste mesmo após a sua remoção nas células vestibulares. Os estereocílios e a membrana tectorial As pontas dos cílios das células ciliadas externas (mas não das internas) penetram na M. tectorial, à qual se encontram presas Quando a M. basilar se move, provoca o movimento do Órgão de Corti e da M.tectorial. M. basilar e a M. tectorial têm diferentes pontos de inserção, o Mov. das 2 superfícies em conjunto faz com que os cílios da células se movam para a direita ou esquerda, dependendo M. basilar estar a ser deflectida p/dentro ou p/fora. Transdução sensorial Órgão de Corti em repouso Chegada de uma onda mecânica M. basilar vibra mais facilmente do que a tectorial. Resultado: inclinação dos cílios Inclinação dos cílios Aumento na abertura de muitos canais de K+ PR despolarizante Abertura de canais de Ca++ na base (2o mens) Liberação de NT excitatório Estimulação da fibra aferente (VIII) PA Cílios em repouso Em: -50mV Entrada passiva de K+ Transdução sensorial Nervo VIII Aferente somático especial Tronco encefálico Os cílios só se movem num único plano: - Em direção ao cinecílio ocorre despolarização - Contra o cinecílio ocorre hiperpolarizaçâo. A quantidade de NT liberada pela célula ciliada é proporcional a amplitude de deslocamento. A quantidade de NT é proporcional a freqüência do PAnas fibras do nervo. As forças de cisalhamento que causam o deslocamento dos cílios são de natureza mecânica. Potencial Receptor Bifásico Despolarização Hiperpolarizaçâo ETAPAS DA FISIOLOGIA DA CÓCLEA ATIVA PRIMEIRA ETAPA TRANSDUÇÃO MECANOELÉTRICA NAS CCE POTENCIAIS ELÉTRICOS RECEPTORES DESLOCAMENTO DOS ESTERIOCÍLIOS (CCE) VIBRAÇÃO MECÂNICA (M. BASILAR E ÓRGÃO DE CORTI) ETAPAS DA FISIOLOGIA DA CÓCLEA ATIVA segunda ETAPA TRANSDUÇÃO ELETROMECÂNICA NAS CCE AMPLIFICAÇÃO DA VIBRAÇÃO DA M. BASILAR CONTRAÇÕES RÁPIDAS POTENCIAIS ELÉTRICOS ETAPAS DA FISIOLOGIA DA CÓCLEA ATIVA Terceira ETAPA TRANSDUÇÃO MECANOELÉTRICA NAS CCI (ATIVA) INCLINAÇÃO DOS CÍLIOS CONTATO DOS CÍLIOS COM A M. TECTÓRIA AUMENTO DE VIBRAÇÃO NA M. BASILAR DESPOLARIZAÇÃO CELULAR LIBERAÇÃO DE NEUROTRANSMISORES MENSAGEM SONORA CODIFICADA Vias auditivas centrais Som percorre um longo caminho pelo SNC (O.I até córtex) passando por várias “estações” do tronco encefálico Cada estação responsável por diferentes habilidades: *Atenção seletiva e Memória auditiva *Compreensão *Discriminação, Localização e Reconhecimento do som Transmissão até córtex auditivo Todos os níveis do SNC apresentam componentes do sistema auditivo. (A) Tronco encefálico. No encéfalo estão também representados os planos dos cortes (números circulados) mostrados em B. Tanto em A como em B, os neurônios auditivos estão representados em roxo e preto (os aferentes) e em vermelho (os eferentes). Transmissão até córtex auditivo NeurónioI- Encontram-se no gânglio espiral situado na cóclea. O dendrito termina em contacto com os receptores periféricos especiais do Órgão de Corti e o axônio constitui a porção coclear do nervo vestíbulo-coclear. NeuróniosII- Núcleos cocleares dorsal e ventral. Os axônios dirigem-se para o núcleo olivar superior. Neurónios III –No núcleo olivar superior. Os axônios seguem através do leminisco lateral p/ colículo inferior. Neurónios IV - Colículo inferior. Os axónios dirigem- se para o corpo geniculado medial do tálamo. Neurónios V - No corpo geniculado medial do tálamo. Os axónios formam a radiação audit Vias auditivas centrais SNC - Composto C. Auditivo esquerdo Cóclea N. Geniculado Medial do tálamo Colículo Inferior N. Olivares Superiores N. cocleares Fibras Auditivas C. Auditivo direito Núcleo Coclear; Complexo Olivar Superior; Lemnisco Lateral; Colículo inferior; Corpo geniculado medial; Córtex auditivo. Têm organização tonotópica, dependente da freqüência e nem todas as fibras passam por todas as estruturas Vias auditivas centrais Núcleos cocleares (bulbo) Núcleo olivar superior (ponte) Colículo inferior (mesencéfalo) Corpo geniculado medial (tálamo) Córtex auditivo (A1) Vias auditivas centrais Núcleos Cocleares O primeiro centro integrador e transmissor para as fibras aferentes auditivas Fibras do nervo auditivo se dividem 2 ramos, caracterizando a tonotópia do núcleo coclear: -Anterior ou ascendente: projeção p/ o núcleo coclear ântero-ventral. - Posterior ou descendente: projetam-se no núcleo coclear póstero-ventral e no núcleo dorsal. Vias auditivas centrais Núcleos Cocleares * Função: Análise sensorial complexa/ modifica o estímulo como fundamento para codificação da informação. * Diminui os sinais de ruído de fundo. * Decodificação da mensagem: Duração, intensidade e frequência Recebe apenas estímulos ipsilaterais Vias auditivas centrais Complexo Olivar Superior É o segundo centro integrador Onde ocorre a convergência de aferências das duas orelhas. 1º ponto da via auditiva que localiza a fonte sonora, mas não é a única estrutura com essa função. Constitui um conjunto de núcleos, situados na ponte. Vias auditivas centrais Complexo Olivar Superior Recebem impulsos Ipsilateral e Contralateral Funções: - Reflexo acústico; - Audição binaural (localização da fonte sonora) - Diferença de fase e intensidade; - Integração da informação acústica (integração binaural) A. Um som que incide de lado atinge primeiro uma das orelhas e forma uma “sombra” atrás da cabeça. A outra orelha será atingida por reflexão da onda incidente nos objetos do ambiente próximo. C Cada um dos neurônios do compl olivar superior, indicados em A. B apresenta disparo de PAs em maior frequência para certas diferenças de fase que resultam da diferença do tempo de chegada do som às duas orelhas. Localização espacial (horizontal) do som Os neurônios do núcleo olivar superior lateral detectam diferenças de intensidade dos sons incidentes em cada orelha, com a intervenção de neurônios inibitórios do núcleo do corpo trapezóide (em vermelho). Este mecanismo é mais eficiente para a localização espacial dos sons agudos. Vias auditivas centrais 3- Lemnisco Lateral Liga núcleo coclear ao colículo inferior. Situam-se na ponte e recebe aferências das fibras dos núcleos cocleares e do complexo olivar superior. Três núcleos: dorsal, ventral e intermédio. A aferência do núcleo dorsal é binaural, do ventral é contra-lateral e do intermédio é ipsilateral. Função desconhecida. Organizado tonopicamente: Frequências baixas-dorsalmente; Frequências altas- ventralmente 4- Colículo Inferior Localiza-se na porção dorsal do mesencéfalo Parte média do Tronco Encefálico e estrutura mais larga do TE Resolução de freqüência + localização Funciona como centro de integração da mensagem auditiva. Alto nível de resolução de frequências Sem ele, a percepção do som seria impossível. Vias auditivas centrais Vias auditivas centrais 5- Corpo Geniculado Medial Fica no tálamo (3 partes: ventral (estímulo acústico), medial e dorsal (estímulo somato-sensorial e auditivos). Função: - Manutenção e direcionamento da atenção livre. - Processa estímulos de fala. - Relacionado com atenção auditiva e codificação da intensidade e da freqüência do som. Vias auditivas centrais 6- Córtex Auditivo Função: - Identificação e decodificação do estímulo; - Associação com outras regiões corticais. O córtex auditivo primário se localiza dentro da cisterna de Sylvius do lobo temporal (áreas 41 e 42 de Brodman). Também tem organização tonotópica. Vias auditivas centrais • Córtex primário- A1 – Diretamente estimulado pelas projeções no corpo Geniculado medial • Córtex secundário (borda lateral do lobo temporal) – Excitado pelo córtex primário Toda a via auditiva tem uma representação tonotópica (bilateral) da membrana basilar, até a área de projeção no córtex auditivo primário (lobo temporal). O córtex auditivo possui um mapa de representação colunar das freqüências sonoras. Córtex auditivo primário (A1) Ativado por todos os sons Córtex auditivo secundário Ativado apenas por sons da linguagem falada, os fonemas Área de Werneck Área de associação sensorial: compreensão das palavras não só ouvidas mas lidas. CORTEX AUDITIVO (Projeção homo e contralateral) Receptores Ciliados NeurôniosAferentes VIII Núcleos Cocleares Oliva Superior TALAMO Coliculo Inferior CÓRTEX AUDITIVO Mapas Tonotópicos Distribuição ordenada de neurônios que respondem a determinadas frequências audíveis A organização tonotópica aplica-se a todo o sistema auditivo, da membrana basilar às áreas corticais.Em todas essas regiões se encontram mapas tonotópicos. Mapa tonotópico de A1. No exemplo, a cadeia de neurônios ativada para o som que faz vibrar a M. basilar está representada em vermelho em todos os estágios do sistema auditivo. Mapas Tonotópicos p/ sons complexos Quando um som complexo entra no ouvido, faz vibrar ao mesmo tempo diversas partes da membrana basilar, e assim ativa – em paralelo – as regiões tonotópicas correspondentes do sistema auditivo. O desenho mostra as regiões mais ativas em vermelho, e as menos ativas em cinza ao longo do sistema. Sistema Vestibular O S.vestibular é importante para a manutenção do balanço (postura e equilíbrio), estabilização dos olhos em relação ao ambiente Mede as acelerações lineares e angulares da cabeça através de 5 órgãos sensitivos Está encaixado num sistema de tubos ósseos na porção petrosa do osso temporal( labirinto ósseo) Dentro deste sistema encontra-se a parte funcional do S. vestibular e auditivo, o labirinto membranoso. No interior do l. membranoso encontra-se a endolinfa. Exterior perilinfa Os 5 Órgãos Sensitivos S. Vest Sacos ovóides detectam acelerações lineares, incluindo as que são produzidas pela gravidade e pelos mov.do corpo Utrículo e o Sáculo UTRICULO E SÁCULO CANAIS SEMICIRCULARES Máculas acústicas Órgãos sensitivos do utrículo e do sáculo. A mácula do utrículo fica paralela ao chão (quando a pessoa está em pé, detecta acelerações no plano horizontal).Mácula do sáculo fica perpendicular ao chão (quando a pessoa está em pé,detecta acelerações no plano vertical). Os canais semicirculares medem as acelerações angulares provocadas pela rotação da cabeça. Cristas ampolares são os órgãos sensitivos dos canais semicirculares. Localizadas na extremidade de cada canal semicircular. Detectam a rotação da cabeça nos planos horizontal (horizontal) e verticais (superior e posterior) ao chão. As máculas acústicas São estruturas planas de formato elíptico onde se encontram as células ciliadas do s. vestibular. O utrículo contém cerca de 30.000 células ciliadas, o sáculo contém cerca de 16.000células ciliadas. Estereocílios projeta-se do topo das células ciliadas para o interior da endolinfa, onde se agarra a uma camada gelatinosa, a membrana otolítica, que cobre toda a mácula Embebida e sobre a membrana otolítica encontram-se partículas densas, os otólitos. Existem aos milhões nas cavidades do utrículo e do sáculo. Devido à sua presença, o utrículo e o sáculo são conhecidos como órgãos otolíticos. As máculas acústicas Quando a cabeça sofre aceleração linear o labirinto membranoso move-se conjuntamente com esta pois está fixo ao crânio. No entanto, os otólitos estão livres de se mover no interior do utrículo e do sáculo O movimento dos cristais conduz ao movimento da membrana otolítica e consequentemente dos estereocílios. As máculas acústicas Quando os estereocílios das células ciliadasvestibulares são empurrados na direção docinocílio, abrem-se nas suas superfícieslaterais canais cationicos (conduzem K+), despolarizando a célula. Desta forma, a M. vestibular será sensível às acelerações que tiverem uma componente na direção dos planos de máxima ativação dos seus cinocílio. Para detectar acelerações em sentidos opostos e em várias direções as máculas acústicas possuem conjuntos de estereocílios dispostos e em diferentes direções Qualquer aceleração (nos planos horizontal ou vertical) maximiza a despolarização grupo de células ciliadas e a hiperpolarização grupo decélulas ciliadas complementares Canais semicirculares Os três canais semicirculares de cada lado estão orientados perpendicularmente entre si, sendo co-planares em relação aos do lado oposto o que garante uma abstração tri- dimensional do espaço. Esse design garante que qualquer movimento espacial de rotação da cabeça possa ser detectado. Cada canal possui uma dilatação em sua extremidade denominado ampola. Dentro de cada ampola está o neuroepitélio (cristas ampulares) que contém as células sensoriais ciliadas. 1 2 3 No final de cada canal semicircular que se dispõe perpendicularmente entre si, há uma ampola em cujo interior está a crista ampular. Conforme a rotação da cabeça ocorrerá um padrão de movimento (inercial) da endolinfa dentro de cada canal semi-circular que deformará a cúpula gelatinosa. Resposta dos neurônios vestibulares dos canais semicirculares Em repouso, os neurônios vestibulares disparam a uma taxa de 100 impulsos por segundo. A despolarização das células ciliadas conduz ao aumento do disparo dos neurônios vestibulares A hiperpolarização das células ciliadas inibe o disparo dos neurônios vestibulares Após alguns segundos do começo da rotação, a endolinfa começa a movimentar- se à mesma velocidade que o labirinto membranoso, pelo que deixa de exercer pressão na cúpula, e consequentemente o disparo dos neurônios vestibulares desce para o nível basal Quando a pessoa para de rodar, a endolinfa, devido à inércia, continua a rodar no sentido da rotação. Isto conduz à hiperpolarização das células ciliadas, e portanto da taxa de disparo dos neurônios vestibulares em relação ao nível basal. Detecção da rotação da cabeça no plano horizontal Quando a cabeça roda para a esquerda, o movimento da endolinfa em ambos os canais semicirculares horizontais é idêntico. No entanto, devido à posição relativa das células ciliadas de ambos os canais, a deflexão no canal Semi circular do hemisfério esquerdo é excitatória e na do hemisfério direito é inibitória. Lesões dos receptores vestibulares geram sensações de vertigem e desorientação. Isto porque o SNC associa a cada ação motora um padrão de ativação particular do Sistema Vestibular. As cristas ampolares As cristas ampolares encontram- se nas ampolas,estruturas ovóides que estão na base de cada canal semicircular (3 canais/3ampolas) são formadas por células de suporte e células ciliadas cujos estereocílios mergulham na cúpula A cúpula é constituída por uma substância gelatinosa, que vai lado ao outro da ampola. Os cinocílios estão orientados todos na mesma direção e sentido. Assim como os canais semicirculares preenchidos endolinfa Devido à presença da cúpula, a endolinfa fica impedida de se mover livremente através das ampolas A crista ampular de cada canal responde melhor ao sentido de rotação da cabeça mas as informações sobre a aceleração devem chegar ao encéfalo aos pares: quando uma ampola de um canal está excitado ao máximo, o outro estará inibido ao máximo (puxa- empurra) O corpo está sujeito constantemente às acelerações angulares (rotação) voluntária ou involuntária. A endolinfa choca-se com a ampola flexível e deforma os cilios nela mergulhados. 1. Rotação para a E 2. Movimento da endolinfa em sentido contrário 3. Deslocamento da cúpula 4. Inclinação dos cílios 5. Aumento dos PA no nervo vestibular E (e redução no D) de PA de PA Rotação da cabeça As fibras sensitivas do sist. vestibular convergem para o gânglio vestibular ou de Scarpa (1a. ordem) e os axônios mielinizados formam a porção vestibular do nervo vestíbulo-coclear (VIII par craniano) e projetam-se nos núcleos vestibulares. Os axônios dos núcleos vestibulares (2a. ordem) se projetam para vários locais, conforme a via consciente ou inconsciente. NUCLÉOS E VIaS VESTIBULARES Via inconsciente: para o cerebelo (lóbulo flóculo-nodular) através do fascículo vestíbulo-cerebelar; Via consciente: trajeto não esclarecido, porém há projeções no córtex, no lobo parietal, próximo à inervação somestesica da face. As informações dos N. Vestibulares destinam-se também para: 1) Núcleos óculomotores (III par): controla o movimento dos olhos (reflexo vestíbulo-ocular) 2) Neurônios motores medulares dos membros e pescoço contribuindo com reflexos vestíbulo-espinhal (reflexos de endireitamento). 3) Formação reticular 4) Complexo vestibular contralateral. Manter/Corrigir a Postura Focalização Visual (reflexa) Rotação forçada da cabeça Movimento da endolinfa Canais semi-circulares Parada Movimento da endolinfa continua DESVIO LENTO Reflexo vestibular RETORNO RÁPIDO Tentativa voluntária de correção Nistagmo vestibular Movimentos oscilatórios (vai-e-vem) dos olhos, causados por estímulos vestibulares. Causa vertigem Suponha que você esteja cavalgando mas não pode perder de vista uma pessoa a sua frente. O trotar do cavalo causa movimentos oscilantes da cabeça (para cima e para baixo). Cabeça posição normal Cabeça se move para baixo Para manter o objeto focalizado nitidamente sobre a retina, os olhos se movem para cima Cabeça se move para cima Os olhos se movem para baixo. As informações vestibulares chegam até os núcleos motores dos nervos somáticos que controlam os músculos extrínsecos do olhos e deste modo, a imagem sobre a retina não se desfoca todas as vezes que a cabeça trepida. Obrigada!!!
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