Audição e equilíbrio

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Tutoria- P2 M2- Audição e Equilíbrio Percepção, Consciência e Emoção- Módulo 2 Rodrigo Barbosa Guerra 
 
 
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Audição 
e equilíbrio 
Anatomia da Via Auditiva 
 
Orelha externa 
 
 A orelha externa coleta e encaminha as ondas 
sonoras até a orelha média, amplificando o som. As 
ondas são captadas pelo pavilhão auricular, e o meato 
acústico externo transfere e amplifica o som para a 
orelha média, entre 200 a 3000 Hz, aproximadamente 
20 dB. Além disso, ajuda para localizar a origem do 
som, pela impressão da pressão que é aplicada pelo 
som nas orelhas 
 A principal função da orelha externa é a 
proteção da membrana timpânica, mantendo condições 
adequadas de temperatura e umidade para manter a 
sua elasticidade, com a ajuda das glândulas 
ceruminosas e os pelos 
 
 
Orelha média 
 
 É uma cavidade preenchida com ar, que se 
comunica-se com a nasofaringe pela tuba auditiva ou 
tuba de Eustáquio. Sua função é a equalização das 
impedâncias da orelha média e interna Dentro dela, há 
uma cadeia de ossículos, composta por: 
1. Martelo – contato com a membrana timpânica 
2. Bigorna 
3. Estribo – comunica-se com a cóclea através da 
janela oval 
A cadeia ossicular passa as vibrações da 
membrana timpânica, até a base do estribo, 
funcionando como um pistão 
 
 
Tuba auditiva 
 
 Ela mantém o arejamento da cavidade 
timpânica. O equilíbrio entre a pressão atmosférica e o 
ar da cavidade é necessário para que haja a vibração 
da unidade tímpano-ossicular 
 
Orelha interna 
 
Cóclea 
 
 Forma o labirinto anterior, sendo constituído por 
três tubos. Sua parede se dispõe em espiral, em torno 
da columela ou modíolo, ao redor do qual dão três 
voltas. Ele faz a transdução do sinal mecânico em 
elétrico. Sua base possui duas janelas, a oval e a 
redonda 
 
 
 Os três tubos são denominados: 
1. Rampa vestibular 
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2. Rampa média – órgão de Corti e é delimitada 
pela membrana basilar 
3. Rampa timpânica 
 
 
 As rampas vestibulares e timpânicas 
comunicam-se entre si através do helicotrema. No 
interior dessas rampas, há perilinfa, rico em sódio. 
Enquanto no ducto coclear, contém endolinfa, rico em 
potássio 
 A rampa vestibular é separada do ducto 
coclear pela membrana vestibular de Reissner, e este, 
está separado da rampa timpânica pela membrana 
basilar, onde está situado o órgão de Corti. A 
membrana tectória projeta-se sobre o órgão de Corti, 
com sua borda interna fixa ao modíolo e a borda 
externa livre 
 
Membrana basilar 
 
 Ela não é uniforme, de forma que suas 
propriedades mecânicas variam ao longo de seu 
comprimento: 
1. Ápice – mais delgada e solta 
2. Base – espessa e fixa 
Isso atribui à membrana uma estrutura 
denominada tonotópica, em que sons agudos tem seu 
pico na espira basal do ducto coclear e sons graves, 
na espira apical. As deformações da membrana basilar 
mexem com as células ciliadas do órgão de Corti 
 
Órgão de Corti 
 
 Ele transforma energia mecânica em energia 
elétrica. Está sobre a membrana basilar, sendo 
formado por cinco tipos de células: 
1. Células ciliadas internas – coluna mais interna, 
e são piriformes 
2. Células ciliadas externas – fileira mais externa 
e são cilíndricas 
3. Células de sustentação – Deiters, Hensen e 
Claudius 
4. Aferências neuronais 
a. Neurônios tipo 1 – inervam as células 
ciliadas internas 
b. Neurônios tipo 2 – inervam as células 
ciliadas externas 
A membrana tectória está em contato com os 
estereocílios, mudando de posição durante a vibração 
da membrana basilar 
 
Estereocílios 
 
 Ambos os tipos celulares estão cobertos com 
estereocílios 
 As células ciliares internas possuem esterocílios 
em tamanho decrescente, e em forma de V. As células 
ciliares externas possuem seus esterocílios em 3 a 4 
fileiras, em formato de W 
 A parte apical está implantada na membrana 
tectória. Sua estrutura é proteica, com seu centro 
formado de filamentos de actina com monômeros, e 
sua parte basal presa a placa cuticular formada por 
proteínas contráteis como a actina, miosina e 
tropomiosina 
 
Nervo Vestibulococlear 
 
Ele possui uma parte coclear e uma parte 
vestibular, que mesmo tendo um tronco comum, possui 
conexões e fibras diferentes. A parte coclear se origina 
do gânglio espiral, originado da base das células 
ciliadas 
 
Via auditiva 
 
 Os seus receptores são as células ciliadas, 
localizadas no órgão de Corti. Com a ativação dos cílios, 
é gerado um potencial de ação que segue pelas vias 
auditivas. Essa via possui diversos tipos de neurônios: 
1. Neurônios 1 – são neurônios bipolares 
localizados no gânglio espiral, com 
prolongamentos em contato com as células 
ciliadas no órgão de Corti. Os prolongamentos 
centrais formam a porção coclear do nervo 
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vestibulococlear, e terminam na Ponte, fazendo 
sinapse com os neurônios tipo 2 
2. Neurônios 2 – estão nos núcleos cocleares 
dorsal e ventral. Seus axônios cruzam para o 
lado oposto, compondo o corpo trapezoide, e 
formam o lemnisco lateral. Suas fibras 
terminam fazendo sinapse com os neurônios 3 
no colículo inferior 
3. Neurônios 3 – a maioria está no colículo inferior. 
Seus axônios vão para o corpo geniculado 
medial 
4. Neurônios 4 – estão no corpo geniculado 
medial. Seus axônios formam a radiação 
auditiva, que passam pela cápsula interna, e 
chagam até o córtex auditivo, nas áreas 41 e 
42 de Brodmann, no giro temporal transverso 
anterior 
Além desse caminho, podem seguir um trajeto 
mais complicado, passando pelo núcleo trapezoide, 
núcleo olivar superior e núcleo do lemnisco lateral. 
Impulsos relacionados com tons de determinadas 
frequências seguem caminhos específicos, projetando-
se para áreas específicas 
 
 
 
Apresenta duas peculiaridades: 
1. Possui fibras homolaterais. Cada área do 
córtex recebe impulsos originados na cóclea de 
seu próprio lado e na do lado oposto, sendo 
impossível a perda da audição por lesão de 
uma só área auditiva 
2. Possui núcleos relés, sendo que na via possui 
quatro núcleos ou mais 
 
 
Fisiologia sonora 
 
Membrana timpânica e sistema ossicular 
 
Condução do som da membrana timpânica para a 
cóclea 
 
 O cabo do martelo é fixado no centro da 
membrana timpânica, tracionada pelo músculo tenso do 
tímpano, permitindo que as vibrações da membrana 
timpânica possam ser transmitidas para os ossículos. O 
martelo está fixado a bigorna por ligamentos, atuando 
em conjunto como uma alavanca. A extremidade 
oposta da bigorna articula com o estribo, empurrando-
o para frente, fazendo com que sua placa, que está 
na janela oval, faz com que o líquido coclear se mova 
para dentro. Depois, o líquido é puxado de volta para 
fora, todas as vezes que o martelo se movimenta para 
fora 
 
 
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Casamento de impedância do sistema ossicular 
 
 A amplitude dos movimentos do estribo é 
menor que os do martelo, porém, há o aumento da 
força desse movimento pelo sistema de alavancas 
ossiculares, em relação ao líquido da cóclea, quando 
comparada à membrana timpânica. Isso ocorre devida 
a maior inércia do líquido coclear, trazendo a 
necessidade de um aumento de força para que sejam 
transmitidas as vibrações aéreas. Esse efeito é 
denominado casamento de impedância entre as ondas 
sonoras do ar e do líquido coclear 
 
Atenuação do som pelos Músculos tensor do tímpano 
e Estapédio 
 
 Quando sons intensos são transmitidos para o 
sistema nervoso central, ocorre um reflexo de latência, 
que leva a contração dos músculos estapédio e tensor 
do tímpano, isso faz comque o cabo do martelo seja 
puxado para dentro, e o estribo, seja puxado para fora. 
Isso faz com que haja aumento da rigidez e menor 
condução ossicular 
 Esse reflexo protege a cóclea de vibrações 
prejudiciais e máscara os sons de fundo, de menor 
frequência. Além disso, esse mecanismo diminui a 
sensibilidade auditiva da própria voz da pessoa, por 
meio de sinais nervosos colaterais 
 
Transmissão sonora óssea 
 
 Vibrações do crânio inteiro podem causar 
vibrações do líquido coclear, por estar localizado no 
labirinto ósseo, no osso temporal. Com isso, quando 
meios vibratórios são colocados em protuberâncias 
cranianas, é possível ouvir o som 
 
Cóclea 
 
 As vibrações entram na rampa vestibular pela 
placa do estribo, na janela oval, sendo conectada a 
ela por ligamentos frouxos, permitindo sua 
movimentação para dentro e para fora. Isso causa a 
movimentação dos líquidos na rampa vestibular e média 
 
 
 
Membrana basilar 
 
 A membrana basilar contém fibras em direção 
ao centro ósseo, o modíolo, que não são fixos em suas 
extremidades distais, podendo vibrar. Seus diâmetros 
diminuem em direção ao helicotrema, diminuindo sua 
rigidez total, enquanto o seu comprimento aumenta. 
Com isso, perto da janela oval, as fibras vibram melhor 
em frequências mais altas, enquanto, perto da 
extremidade coclear, vibram melhor em frequências 
mais baixas 
 A frequência das ondas de alta frequência 
ocorrem perto da base da membrana basilar, próximo 
a janela oval. Enquanto as frequências das ondas de 
baixa frequência ocorre perto do helicotrema, por conta 
das fibras menos rígidas e por precisar vibrar uma 
maior massa de líquido 
 
 
Onda viajante na cóclea 
 
 Com o movimento do estribo para dentro da 
janela oval, a janela redonda fica abaulada. A onda 
sonora faz com que a membrana basilar se curve em 
direção a janela redonda. Uma tensão elástica é criada 
nas fibras basilares, desencadeando a criação da onda 
que vai até o helicotrema. No início, todas as ondas 
são fracas, até chegarem à parte de ressonância da 
membrana basilar, vibrando com facilidade até a 
energia se dissipar, morrendo e deixando de se 
propagar pelo restante da membrana 
 A onda de alta frequência possui trajeto 
pequeno, antes de chegar ao seu ponto de ressonância. 
A onda de frequência média, possui ponto médio. E a 
onde de baixa frequência possui ponto de ressonância 
no fim do trajeto da distância da membrana basilar 
 As ondas trafegam rapidamente no início da 
membrana basilar, ficando cada vez mais lento em 
direção à cóclea, devido ao alto coeficiente da 
elasticidade das fibras basilares, que diminui ao longo 
da membrana 
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 Os sons de alta frequência chegam longe o 
suficiente, se propagando e se separando na 
membrana. Se isso não ocorresse, sons de mesma 
frequência se agrupariam 
 
Amplitude da membrana basilar 
 
 A membrana basilar possui um padrão da 
amplitude de vibração, em que o estribo: 
1. Está todo para dentro 
2. Voltou à posição neutra 
3. Está todo para fora 
4. Voltou ao ponto neutro, mas indo para dentro 
Essa amplitude faz com que as diferentes 
frequências sonoras possam ser diferenciadas, com os 
diferentes lugares estimulados no órgão de Corti 
 
Órgão de Corti 
 
 O órgão de Corti é o órgão receptor que gera 
impulsos nervosos em resposta às vibrações da 
membrana basilar. Existem dois tipos de receptores: 
1. Células ciliadas internas – em uma fileira única 
2. Células ciliadas externas – em 3 a 4 fileiras 
Suas bases e seus lados fazem sinapse com 
as fibras nervosas do gânglio espiral de Corti 
 
Excitação das células ciliadas 
 
 Os estereocílios das células ciliadas se projetam 
no revestimento em gel da membrana tectorial. No 
geral, a curvatura desses cílios, despolariza as células, 
e na direção oposta, hiperpolariza 
 Uma das extremidades externas das células 
ciliadas se fixam à lâmina reticular, sustentada por 
bastões de Corti, que se fixam às fibras basilares. Eles 
se movimentam como uma única unidade. A vibração 
da fibra basilar pode ocorrer em dois sentidos 
1. Para cima, fazendo com que a lâmina basilar 
vá para cima e para dentro 
2. Para baixo, fazendo com que a lâmina basilar 
vá para baixo e para fora 
 
Isso faz com que as células ciliadas sejam 
distorcidas contra a membrana tectorial, sendo 
excitadas sempre que a membrana basilar vibra 
 
Potenciais receptores 
 
 Os estereocílios possuem estrutura proteica 
rígida. Eles ficam mais longos ao lado da célula ciliada 
distante do modíolo. Quando eles se curvam na direção 
em que são mais longos, as pontas menores são 
puxadas para fora da superfície da célula ciliada. Isso 
abre canais de cátions, permitindo a entrada de íons 
potássio do líquido da rampa média para dentro da 
célula, causando despolarização da membrana das 
células ciliadas 
 Na direção oposta, isso causa a 
hiperpolarização, gerando potencial receptor alternante 
da célula ciliada, estimulando as terminações do nervo 
coclear que fazem sinapse com as bases das células 
ciliadas. Um neurotransmissor de ação rápida é liberado, 
possivelmente o glutamato 
 
Potencial endococlear 
 
 A endolinfa contém alta concentração de 
potássio, diferente da perilinfa, que possui baixa 
concentração desse íon. Entre esses líquidos há um 
potencial elétrico de cerca de +80 milivolts, com 
positividade no interior da rampa média e negatividade 
para fora. Isso é chamado de potencial endococlear, 
que ocorre pela secreção contínua de íons potássio, 
com a secreção de endolinfa na rampa média, pela 
estria vascular 
 Ele é importante porque a rampa média é 
banhada pela endolinfa, cobrindo os topos das células 
ciliadas, enquanto o corpo delas é banhada pela 
perilinfa. As células ciliadas têm potencial interno de -
70 milivolts em relação perilinfa, e de -150 milivolts em 
relação à endolinfa. Isso sensibiliza ainda mais a célula, 
permitindo uma maior capacidade de responder a sons 
mais discretos 
 
Sinais auditivos e as células ciliadas internas 
 
 A maior parte das fibras nervosas são 
estimuladas pelas células ciliadas internas. Porém, as 
células ciliadas externas controlam a sensibilidade das 
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internas para os diferentes tons, realizando a afinação 
do sistema receptor. Existem fibras retrógradas que 
saem do tronco cerebral para a vizinhanças das células 
ciliadas externas, isso faz com que elas se encurtem e 
também variam seu grau de rigidez, controlando o 
aparelho auditivo e variando seus tons 
 
O princípio do lugar 
 
 Os sons de baixa frequência ativam perto do 
ápice da cóclea, enquanto altas frequências ativam 
perto da base da cóclea. Cada frequência ativa 
neurônios cerebrais específicos para cada uma. Para 
determinar a área, o sistema nervoso central interpreta 
qual área da membrana basilar está sendo mais 
estimulada, determinando a frequência. Isso é chamado 
de princípio do lugar 
 O ápice, no helicotrema, é estimulado por 
frequência menor de 200 ciclos/s. Para diferenciar 
frequências entre 200 ciclos/s e 20 ciclos/s, ocorre o 
disparo em surto ou princípio da frequência. Isso, causa 
surtos de impulsos nervosos sincronizados, que são 
transmitidos pelo nervo coclear até os núcleos cocleares 
do cérebro 
 
Determinação da intensidade 
 
 Pode ser determinada por três modos: 
1. Quando o som fica mais intenso, aumenta a 
amplitude da vibração da membrana basilar e 
das células ciliadas, fazendo com que as 
células ciliadas excitem as terminações 
nervosas com frequência mais rápida 
2. À medida que a amplitude da vibração 
aumenta, faz com que mais células ciliadas 
sejam estimuladas nas margens da porção 
ressonante da membrana basilar, causando a 
somação espacial dos impulsosnas fibras 
nervosas 
3. As células ciliadas externas não são 
estimuladas até que a vibração da membrana 
basilar atinja alta intensidade. Essa 
estimulação avisa o SNC de que o som é 
intenso 
 
Detecção das alterações de intensidade – A Lei da 
Potência 
 
 As mudanças de intensidade dos estímulos 
sensoriais ocorrem em proporção a uma função da 
potência inversa da intensidade real. No som, muda 
em proporção à raiz cúbica da intensidade real do som 
 Além disso, podem-se discriminar diferenças 
pelo aumento da energia do som ou a amplitude do 
movimento da membrana basilar 
 
Unidade em Decibéis 
 
 As variações da intensidade sonora que o 
ouvido pode discriminar e detectar é medido em 
decibéis. Um aumento de 10 vezes de energia sonoro 
é chamado 1 bel, e 0,1 bel é chamado de 1 decibel, 
representando aumento de energia sonora em 1,26 vez 
 
Faixa de frequência da audição 
 
 Uma pessoa jovem pode ouvir entre 20 e 
20.000 ciclos/s, porém, isso depende da intensidade. Se 
a intensidade for menor que 60 decibéis, a faixa será 
de 500 a 5.000 ciclos/s. Apenas com sons intensos é 
que se atinge a faixa de 20 a 20.000 ciclos/s. Na idade 
avançada, essa faixa é de 50 a 8.000 ciclos/s 
 
Mecanismos auditivos centrais 
 
Revisão das vias nervosas auditivas 
 
 As fibras nervosas do gânglio de Corti vão para 
os núcleos cocleares dorsal e ventral, no bulbo. Depois, 
passam para o núcleo olivar superior, podendo 
permanecer no mesmo lado, ou, ir para o lado oposto. 
A via sobe pelo lemnisco lateral, parando no núcleo 
lemnisco lateral, ou, continuam até o colículo inferior, 
depois, passa para o núcleo geniculado medial, 
prossegue para a radiação auditiva, até o córtex 
auditivo, situado no giro superior do lobo temporal 
 Em três lugares do tronco cerebral ocorre o 
cruzamento dos sinais entre os dois lados da via: 
1. Corpo trapezoide 
2. Comissura entre os dois núcleos do lemnisco 
lateral 
3. Comissura que liga os colículos inferiores 
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Muitas fibras da via entram diretamente no 
sistema reticular ativador do tronco cerebral, se 
projetando para cima, no tronco cerebral, e para baixo, 
na medula espinal. Outros colaterais vão para o verme 
do cerebelo, em um ruído súbito 
Existe um alto grau de orientação espacial das 
fibras, desde a cóclea, até o final de seu trajeto. Com 
isso, existem três diferentes padrões espaciais para as 
diferentes frequências sonoras nos núcleos cocleares: 
1. Dois padrões nos colículos inferiores 
2. Um preciso para frequências de som diferentes 
no córtex auditivo 
3. Cinco outros padrões precisos no córtex 
auditivo e nas áreas de associação auditiva 
As fibras nervosas isoladas que entram nos 
núcleos cocleares do nervo auditivo podem causar 
descargas com frequências determinadas pela 
intensidade do som. Nos tratos auditivos do tronco 
cerebral, essas descargas não são sincronizadas com 
a frequência sonora 
 
Função do córtex cerebral na audição 
 
 O córtex auditivo está no plano supratemporal 
do giro temporal superior, se estendendo à lateral do 
lobo temporal, no córtex insular, até a lateral do 
opérculo lateral. O córtex auditivo primário e o córtex 
de associação auditiva, ou córtex auditivo secundário, 
compõem as subdivisões. O córtex auditivo primário é 
excitado por projeções do corpo geniculado medial, 
enquanto as áreas de associação, são excitadas pelo 
próprio córtex auditivo primário, além de outras áreas 
de associação talâmica 
 
 
Frequências sonoras no córtex auditivo primário 
 
 Existem pelo menos seis mapas tonotópicos no 
córtex auditivo primário, em que neurônios são 
excitados por altas frequências em um lado, enquanto 
outros são excitados por baixas frequências do outro 
lado. Os mapas tonotópicos de baixa frequência estão 
localizados na frente. Cada uma dessas áreas também 
traz alguma característica específica do som, como a 
sensação psíquica dos tons sonoros, a direção em que 
o som vem, ou outras características especiais, tais 
como, início súbito dos sons, modulações especiais, 
ruídos contra frequências puras 
 
 
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 Quando a excitação chega ao córtex, os 
neurônios não respondem a faixa ampla de frequências, 
assim como a estreita, devido a algum ponto da via 
em que esse foco é direcionado. Isso ocorre pela 
inibição lateral. Quando a cóclea em determinada 
frequência inibe as frequências sonoras em ambos os 
lados dessa frequência primária, causada pelas fibras 
colaterais que se ramificam da via primária e que 
exercem inibição nas vias adjacentes 
 Os neurônios no córtex de associação auditiva 
não respondem apenas a frequências específicas. Com 
isso, eles associam diferentes frequências sonoras, ou 
frequências sonoras com outras informações sensoriais 
do córtex. Isso ocorre pelo córtex de associação 
auditiva estar sobreposto pela área somatossensorial 2 
 
Discriminação de padrões sonoros pelo córtex auditivo 
 
 O córtex auditivo é importante na discriminação 
dos padrões sonoros tonais e sequenciais. Se houver 
lesão em um dos córtex auditivos, apenas em um dos 
lados, isso afeta a capacidade de localizar a fonte do 
som, porque são necessários sinais comparativos em 
ambos os córtices 
 Quando ocorre uma lesão na área de 
associação, a pessoa fica incapaz de interpretar o 
significado do som ouvido. Lesões na parte posterior 
do giro temporal superior, ou área de Wernicke, parte 
da área de associação, a pessoa passa a não 
conseguir interpretar o significa das palavras faladas 
 
Determinação da direção do som 
 
 Existem dois meios pelos quais as pessoas 
determinam a direção horizontal dos sons: 
1. O intervalo da entrada de som em cada ouvido 
a. Funciona melhor abaixo de frequências 
de 3.000 ciclos/s 
2. A diferença de cada ouvido sobre as 
intensidades sonoras 
O mecanismo do intervalo de tempo discrimina 
a direção do som muito mais precisamente, não 
dependendo de fatores alheios. Quando o som está 
mais próximo do ouvido direito do que o esquerdo, os 
sinais entrarão ao cérebro antes do que do outro lado. 
Porém, esses mecanismos não conseguem determinar 
se a origem do som está vindo da parte da frente ou 
de trás, de cima ou de baixo. Isso é determinado pelos 
dois ouvidos ao mesmo tempo 
 
Mecanismos neurais 
 
 As análises neurais começam nos núcleos 
olivares superiores no tronco cerebral, mas são 
necessárias todas as vias para a interpretação. O 
núcleo olivar superior divide-se em: 
1. Núcleo olivar superior medial – detecta o 
intervalo de tempo entre os sinais acústicos 
que entram nos dois ouvidos. Seus neurônios 
possuem dois dendritos principais, um para a 
direita e outro para a esquerda, em que os 
sinais do ouvido direito vão para o dendrito 
direito, e os sinais do ouvido esquerdo vão para 
o dendrito esquerdo. A intensidade da 
excitação é sensível ao intervalo de tempo dos 
sinais entre os dois ouvidos. Uma de suas 
bordas responde a sinais de tempo curto, 
enquanto a outra, a intervalos de tempo longo, 
enquanto o intermédio responde a tempos 
intermediários 
2. Núcleo olivar superior lateral – detecta a 
direção de onde o som está vindo, comparando 
a diferença de intensidades 
No núcleo olivar superior medial, os sons à 
frente da cabeça estimulam um grupo específico de 
neurônios olivares, enquanto em outros ângulos, 
estimulam neurônios do lado oposto. Esses estímulos 
são direcionados ao córtex auditivo, determinando a 
direção do som. Eles excitam vias e locais diferentes 
 
Sinais centrífugos para os centros auditivos inferiores 
 
 Existem vias retrógradas do córtex até a cóclea. 
A principal via é do núcleo olivar superior até as células 
ciliadas no órgão de Corti. Essas fibras são inibitórias, 
inibindo áreasespecificas no órgão de Corti, reduzindo 
a sensibilidade por 15 a 20 decibéis. Isso permite que 
as pessoas direcionem sua atenção para sons de 
qualidades particulares 
 
Anatomia da Via Vestibular 
 
Vestíbulo membranoso 
 
 O vestíbulo é uma cavidade entre a cóclea e 
os canais semicirculares. É composto por duas 
vesículas, o utrículo e o sáculo, chamados de órgãos 
otolíticos. O utrículo é maior e superior, e o sáculo é 
menor e inferior. Uma área, de cada um, se diferencia 
no órgão sensorial, a mácula. A mácula do utrículo se 
chama lápilus, enquanto a do sáculo, de rágata. O 
lápilus é horizontal e determina a orientação da cabeça 
quando a pessoa está ereta, e rágata é vertical é 
determina a orientação quando está em decúbito 
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 As máculas apresentam células ciliadas 
sensoriais intercaladas por células de sustentação. 
Cada mácula possui uma camada gelatinosa, com 
otólitos mergulhados, que são formações de carbonato 
de cálcio. As células ciliadas projetam cílios para dentro 
da camada gelatinosa 
 
 
 O sáculo é ligado ao ducto coclear pelo 
canalículo de Hensen. Do utrículo e do sáculo originam-
se ductos que vão se unir para formar o ducto 
endolinfático, que atravessa o aqueduto vestibular, e 
termina no saco endolinfático, uma dilatação recoberta 
por dura-máter. Ele equilibra a pressão entre o sistema 
vestibular e o sistema nervoso central, além de 
absorver endolinfa 
 
Líquidos do labirinto 
 
 A endolinfa é um líquido rico em potássio, além 
de possuir glicose e proteínas, e preenche o labirinto 
membranoso. Sua secreção também é feita algumas 
regiões do epitélio labiríntico. A perilinfa está entre o 
labirinto membranoso e o ósseo, amortecendo as 
vibrações ósseas, composto principalmente de sódio 
 
Canais semicirculares 
 
 Existem três, denominados: 
1. Superior ou anterior 
2. Lateral ou horizontal 
3. Posterior ou frontal 
Estão dispostos em um ângulo reto em relação 
um ao outro, representando todos os três planos do 
espaço. Cada espaço tem uma extremidade dilatada, 
chamada de ampola e uma extremidade não ampolar. 
As extremidades não ampolares dos canais superior e 
posterior se unem antes de chegarem ao vestíbulo, 
onde se abrem em um orifício comum 
O epitélio dos canais semicirculares é formado 
pelas cristas ampolares, sendo formadas por células de 
sustentação e células ciliadas. A crista é recoberta pela 
Cúpula, uma estrutura gelatinosa e elástica que pode 
ser deformada pela endolinfa 
A célula ciliada é o receptor do sistema 
vestibular, e ligado a ela, estão neurônios bipolares, 
com corpos celulares no gânglio de Scarpa, e depois 
para o tronco encefálico. Existem dois tipos celulares: 
1. Tipo 1 – formato arredondado 
2. Tipo 2 – formato cilíndrico 
Ambas as células possuem em sua superfície 
apical, os cílios, porém, eles diferem das células do 
órgão de Corti por possuírem o cinocílio, único, e na 
sua periferia, um grupo de estereocílios 
 
Nervo vestibulococlear 
 
 É formado por fibras que se originam do 
gânglio vestibular, que estão ligados às células ciliadas, 
constituindo a porção vestibular do nervo 
vestibulococlear 
 
Via vestibular 
 
 Os receptores celulares nessa via são os cílios 
das células sensoriais que estão em contato com a 
endolinfa. Dos receptores do utrículo e do sáculo, se 
diferem as máculas. As células sensoriais nos canais 
semicirculares localizam-se as cristas, situadas nas 
ampolas 
 A via possui diversos tipos de neurônios como 
a via auditiva: 
1. Neurônios 1 – neurônios bipolares que estão 
localizados no gânglio vestibular. Seus 
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prolongamentos ligam-se aos receptores, e 
formam a porção vestibular do nervo 
vestibulococlear, fazendo sinapse com os 
neurônios 2 
2. Neurônios 2 – estão nos núcleos vestibulares, 
localizados no tronco encefálico. Ele possui dois 
trajetos: 
a. Via inconsciente – os axônios dos 
neurônios 2 formam o fascículo 
vestibulocerebelar, que vira o córtex do 
vestibulocerebelo, passando pelo 
pedúnculo cerebelar inferior. Algumas 
fibras vão diretamente ao cerebelo 
b. Via consciente – existem conexões 
entre os núcleos vestibulares e o córtex 
cerebral. Há uma dúvida em relação a 
um relé talâmico. A área vestibular no 
córtex, admite-se que está no lobo 
parietal próximo ao território da área 
somestésica relacionada à face. 
Também existe uma outra área 
vestibular no lobo temporal, próximo à 
área auditiva 
Depois dos núcleos vestibulares no bulbo, são 
distribuídos para os centros superiores. Algumas das 
fibras passam diretamente para os núcleos reticulares 
do tronco cerebral ou para os núcleos fastigiais e lobos 
uvular e floculonodular do cerebelo. As fibras que 
terminam no tronco cerebral fazem sinapse com 
neurônios que enviam fibras para o cerebelo, para os 
tratos vestibuloespinais, para o fascículo longitudinal 
medial e outras áreas do tronco cerebral, os núcleos 
reticulares 
A via primária para os reflexos do equilíbrio 
começa nos nervos vestibulares, passando para os 
núcleos vestibulares e para o cerebelo. Depois, são 
enviados sinais para os núcleos reticulares do tronco 
cerebral, bem como para a medula espinal, por meio 
dos tratos vestibuloespinais e reticuloespinais. A medula 
controla a inibição dos músculos antigravitários 
Os lobos floculonodulares do cerebelo, sendo 
relacionados a sinais do equilíbrio dinâmico dos canais 
semicirculares. A úvula desempenha papel no equilíbrio 
estático 
 
 
Os sinais ascendem por tratos reticulares para 
o córtex cerebral, terminando no centro cortical primário 
para o equilíbrio, localizado no lobo parietal 
profundamente na fissura cerebral lateral, oposto a 
fissura da área auditiva. Esses sinais irão informar à 
psique sobre as condições de equilíbrio do corpo 
 
Fisiologia do equilíbrio 
 
Máculas – órgão sensorial do utrículo e do sáculo 
 
 Elas estão localizadas na superfície interna de 
cada utrículo e sáculo. A mácula do utrículo está no 
plano horizontal, determinando a posição da cabeça 
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quando está em posição ereta. A mácula do sáculo está 
no plano vertical e sinaliza a cabeça quando a pessoa 
está em decúbito 
 Cada mácula é coberta por uma camada 
gelatinosa, onde estão imersos pequenos cristais de 
carbonato de cálcio, chamados estatocônias. Elas 
possuem gravidade específica maior que a gravidade 
das estruturas circunjacentes. Nela, também existem 
células ciliadas, com seus cílios direcionados para cima 
na camada gelatinosa. Suas bases fazem sinapse com 
o nervo vestibular 
 
 
Sensibilidade direcional das células ciliadas 
 
 Cada célula ciliada possui estereocílios, e um 
grande cinocílio. Ela fica sempre de um lado, e os 
esterocílios estão no resto, ficando cada vez mais 
curtos, em direção ao lado oposto da célula. Diversos 
ligamentos filamentosos ligam todos esses cílios 
 
 Por conta dessas conexões, quando ocorre a 
curvatura em direção ao cinocílio, os filamentos puxam 
os estereocílios, afastando-os do corpo celular. Isso 
abre vários canais na membrana celular, conduzindo 
íons positivos da endolinfa adjacente, despolarizando a 
membrana do receptor. Quando se movimenta no lado 
oposto, isso fecha os canais iônicos, causando a 
hiperpolarização da célula 
 Durante o repouso, as fibras nervosas enviam 
impulsos contínuos. Quando se movimenta em direção 
ao cinocílio, isso aumenta o tráfego de impulsos, 
enquanto no lado oposto, diminui esses impulsos, ou 
inibe-o completamente 
 O peso das estatocônias distorce os cílios, à 
medida que a cabeça muda sua direção, transmitindoos sinais apropriados. Em cada mácula, cada uma das 
células ciliadas é orientada em direções diferentes, 
levando a um padrão de excitação diferente das fibras 
nervosas, de acordo com o campo gravitacional 
 
Canais semicirculares 
 
 Cada ducto tem um alargamento, a ampola, 
que ficam cheios de endolinfa, e seu fluxo excita o 
órgão sensorial. Cada ampola possui uma crista 
ampular. Na sua parte superior, existe uma massa de 
tecido gelatinoso, a cúpula. 
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Quando o indivíduo começa a girar a cabeça 
em qualquer direção, a inércia do líquido nos canais 
semicirculares faz com que o líquido permaneça 
estacionário, enquanto o canal semicircular gira com a 
cabeça. Isso faz com que o líquido flua do ducto para 
a ampola, deformando a cúpula para um lado. Quando 
ocorre para o lado oposto, a cúpula se deforma para 
o lado oposto, respectivamente 
 
Na cúpula, os cílios das células estão presos 
na crista ampular. Os cinocílios estão orientados na 
direção da cúpula, então, quando a cúpula se direciona 
para o lado do cinocílio, ocorre a despolarização da 
célula, e no seu lado oposto, ocorre a hiperpolarização. 
Esses sinais passam para o nervo vestibular, levando 
informações sobre alterações na rotação da cabeça e 
a velocidade dessa alteração, nos três planos espaciais 
 
Manutenção do equilíbrio estático 
 
 As células ciliadas estão orientadas em 
direções diferentes nas máculas dos utrículos e dos 
sáculos, isso faz com que existam diferentes padrões 
de estimulação do sistema nervoso central, sobra a 
posição da cabeça em relação à tração da gravidade. 
Com isso, o sistema nervoso vestibular, cerebelar e 
motor reticular excitam os músculos posturais, 
mantando o equilíbrio 
 
Detecção da aceleração linear 
 
 Quando o corpo se acelera, as estatocônias 
com inércia de massa maior do que o líquido se 
deslocam para trás, sobre os cílios das células ciliadas, 
enviando a informação de desequilíbrio, e o indivíduo 
sente que está caindo para trás. Com isso, o indivíduo 
se inclina para frente até que o desvio resultante se 
iguale a tendência das estatocônias caírem para trás, 
depois, o estado de equilíbrio apropriado é detectado 
e não mais inclina o corpo para frente. Assim, as 
máculas operam durante a aceleração linear 
 
 As máculas não operam para a detecção de 
velocidade linear. Quando alguém começa a correr, o 
indivíduo se inclina para frente, devido à aceleração 
inicial, e, só se mantém nessa posição devido à 
resistência do ar contra seus corpos, por conta da 
pressão do ar atuando nos receptores de pressão na 
pele, e não pela mácula 
 
Detecção da rotação 
 
 Quando a cabeça começa a girar em qualquer 
direção, chamada de aceleração angular, a endolinfa, 
devido à sua inércia, continua estacionária, enquanto 
os canais semicirculares giram. Isso causa fluxo relativo 
do líquido nos canais na direção oposta à rotação 
 Em uma posição de repouso, a célula ciliada 
emite 100 impulsos por segundo. Quando o indivíduo 
começa a girar, as células se deformam para um lado, 
aumentando a frequência de descarga, e com a 
rotação contínua, o excesso de descarga da célula 
ciliada gradualmente retorna de volta ao nível de 
repouso. Essa adaptação ocorre durante os primeiros 
segundos de rotação 
 Depois de vencida a resistência inercial, a 
endolinfa começa a se deformar conforme o canal 
semicircular, até que a cúpula retorna para de modo 
lento para sua posição de repouso no meio da ampola, 
por conta de uma retração elástica própria 
 Com a parada súbita da rotação, a endolinfa 
continua a girar, enquanto o canal semicircular para, 
fazendo com que a cúpula se deforme na posição 
oposta, e a célula ciliada pare de descarregar. A 
endolinfa para de se movimentar e a cúpula retorna à 
sua posição de repouso permitindo que as células 
ciliadas voltem ao seu nível tônico normal 
 O canal semicircular transmite sinal com uma 
polaridade quando a cabeça começa a girar e da 
polaridade oposta, quando ela para de girar 
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Função preditiva na manutenção do equilíbrio 
 
 Os canais semicirculares só detectam se a 
cabeça do indivíduo está começando ou parando de 
girar em uma posição ou em outra 
 Se uma pessoa está correndo rapidamente 
para frente e depois começa, a virar para um lado, ela 
sairá do equilíbrio rapidamente. As máculas não podem 
detectar se ela está fora do equilíbrio, até depois que 
isso tenha ocorrido. Contudo, os canais semicirculares 
já terão detectado isso, notificando ao sistema nervoso 
central de que a pessoa sairá do equilíbrio 
 
Mecanismos vestibulares para estabilizar os olhos 
 
 Se a pessoa mudar sua direção rapidamente, 
ou inclinar sua cabeça para o olho, não seria possível 
manter uma imagem estável nas retinas. A rotação da 
cabeça faz com que os canais semicirculares enviem 
sinais pelos núcleos vestibulares e pelo fascículo 
longitudinal medial para os núcleos oculomotores, 
fazendo com que os olhos se desviem em direção igual 
e oposta à rotação da cabeça 
 
Outros fatores 
 
Proprioceptores do pescoço 
 
 O sistema vestibular detecta a orientação e a 
movimentação apenas da cabeça. Essa informação é 
transmitida dos proprioceptores do pescoço para os 
núcleos vestibulares e reticulares, no tronco cerebral, e 
por via indireta, no cerebelo 
 As informações são transmitidas por receptores 
articulares do pescoço. Quando a cabeça se inclina por 
curvatura do pescoço, os proprioceptores impedem os 
sinais do aparelho vestibular. Porém, quando o corpo 
inteiro se inclina em uma direção, os impulsos não 
recebem oposição dos sinais dos proprioceptores do 
pescoço 
 
 
 
 
Informações proprioceptivas e exteroceptivas de outras 
partes do corpo 
 
 Existem informações de pressão nas plantas 
dos pés, dizendo à pessoa: 
1. Se o peso está distribuído igualmente nos dois 
pés 
2. Se o peso nos pés é mais para frente ou para 
trás 
As informações exteroceptivas realizam a 
manutenção do equilíbrio quando a pessoa está 
correndo. A pressão do ar contra a parte da frente do 
corpo, sinaliza a oposição de forças, a pessoa se inclina 
para frente, de maneira a se opor a essa força 
 
Informações visuais na manutenção do equilíbrio 
 
 O movimento linear ou rotacional do corpo 
muda as imagens visuais na retina, e elas são 
retransmitidas aos centros de equilíbrio 
 
Núcleos vestibulares e os músculos antigravitários 
 
 Os núcleos vestibulares funcionam em 
associação com os núcleos reticulares pontinhos para 
controlar os músculos antigravitários, sendo eles, os 
músculos do pescoço e extensores dos membros. Os 
núcleos vestibulares transmitem sinais excitatórios para 
os músculos por meio dos tratos vestibuloespinais 
lateral e medial nas colunas anteriores da medula 
espinal 
 
 Os núcleos vestibulares controlam 
seletivamente os sinais excitatórios para os músculos 
antigravitários, mantendo o equilíbrio em resposta ao 
sistema vestibular 
 
Relação entre o sistema auditivo e vestibular 
 
 A orelha interna junto com o sistema vestibular, 
é localizado na fossa do osso temporal, devido a 
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utilização do líquido cerebrospinal para a composição 
da perilinfa. A endolinfa é feita pela estria vascular, e 
passa para o saco endolinfático, enquanto a perilinfa 
entra pelo aqueduto coclear 
 O sáculo é ligado ao ducto coclear pelo 
canalículo de Hensen. Com isso, a endolinfa que vem 
do saco endolinfático, e é utilizado pelo sistema 
vestibular, como também é utilizado pelo sistema 
auditivo, assim como a perilinfa, sendo utilizados nos 
processos deorientação no equilíbrio e percepção 
auditiva 
 
 
 Além dessas questões anatômicas, ambos os 
sistemas utilizam como receptores para suas funções 
fisiológicas, as células ciliadas, com estereocílios e 
cinocílios, em que a direção para que se movimenta, 
permite a despolarização ou hiperpolarização da célula, 
gerando sinais elétricos a partir de estímulos mecânicos 
 Ambos os sistemas possuem mesma origem 
embriológica e por isso, possuem semelhanças 
anatômicas e receptivas. Seus receptores possuem 
mesma origem também, sendo ela, epitelial Porém, a 
única diferença entre eles, é o que estimulam esses 
cílios 
 Nós sentimos tontura quando ouvimos um som 
muito alto, pois, o som pode causar movimentação do 
líquido presente no sistema vestibular, além do líquido 
coclear