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Cadeia Transportadora de Elétrons e Fosforilação Oxidativa UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ DEPARTAMENTO DE BIOQUÍMICA E BIOLOGIA MOLECULAR INTRODUÇÃO A BIOQUÍMICA 2016.2 Mitocôndria – algumas considerações Membrana externa Membrana interna Espaço intermembrana Crista Matriz Mitocôndria Membrana externa Membrana interna Espaço intermembrana Crista Matriz Permeável a íons e moléculas pequenas – porinas (canais transmembranas) Mitocôndria Membrana externa Membrana interna Espaço intermembrana Crista Matriz Impermeável a moléculas pequenas e íons como o H+. As únicas moléculas que atravessam a membrana interna o fazem através de transportadores específicos. Mitocôndria Membrana externa Membrana interna Espaço intermembrana Crista Matriz Contém o complexo da piruvato desidrogenase, as enzimas do ciclo de Krebs, via da - oxidação dos ácidos graxos e as vias de oxidação dos aminoácidos Cadeia Transportadora de Elétrons e Fosforilação Oxidativa As moléculas de hidrogênio retiradas da glicose pelas moléculas de NAD+ e FAD+, produzindo NADH e FADH,durante a glicólise e o ciclo de Krebs, serão transportadas até o oxigênio, formando moléculas de água, liberando energia para a produção de ATP. CTE – Exotérmica Fosforilação Oxidativa - Endotérmica Cadeia Transportadora de Elétrons Complexos Respiratórios • Complexo I – NADH-CoQ oxidorredutase • Complexo II – Succinato-CoQ oxidorredutase • Complexo III – CoQH2-citocromo c oxidorredutase • Complexo IV – Citocromo c oxidase Complexos Respiratórios Catalisam a transferência de elétrons para a ubiquinona (coenzima Q) Transporta elétrons da ubiquinona até o citocromo c Transporta elétrons do citocromo c ao O2 Complexo I - NADH-CoQ oxidorredutase Catalisa obrigatoriamente 2 processos: 1. Catalisa a transferência de elétrons do NADH para a coenzima Q (CoQ) 2. Transferência endergônica de 4 prótons da matriz para o espaço intermembrana. NADH + H+ + CoQ NAD+ + CoQH2 Complexos Respiratórios Catalisam a transferência de elétrons para a ubiquinona (coenzima Q) Transporta elétrons da ubiquinona até o citocromo c Transporta elétrons da do citocromo c ao O2 Complexo II – Succinato-CoQ oxidorredutase • Catalisa a transferência de elétrons para a coenzima Q. • Bem mais simples que o complexo I • Ao invés do NADH a fonte de elétrons é o succinato. Succinato + E-FAD Fumarato + E-FADH2 E-FADH2 + CoQ E-FAD + CoQH2 Succinato + CoQ Fumarato + CoQH2 A enzima succinato desidrogenase faz parte do complexo II Complexos Respiratórios Catalisam a transferência de elétrons para a ubiquinona (coenzima Q) Transporta elétrons da ubiquinona até o citocromo c Transporta elétrons da do citocromo c ao O2 Complexo III –CoQH2-citocromo c oxidorredutase (citocromo redutase) • Catalisa a oxidação do coenzima Q reduzida (CoQH2) • Formado por: CoQH2 + 2 Cyt c[Fe(III)] CoQ + 2 Cyt c[Fe(II)] + 2H + 2 Citocromo b (bH e bL) 1 Citocromo c1 Proteínas ferro-enxofre OBS – os citocromos não carregam hidrogênios e sim elétrons Equação Geral Complexos Respiratórios Catalisam a transferência de elétrons para a ubiquinona (coenzima Q) Transporta elétrons da ubiquinona até o citocromo c Transporta elétrons da do citocromo c ao O2 Complexo IV – Citocromo c oxidase 2 Cyt c[Fe(II)] + 2H+ + 1/2 O2 2Cyt c[Fe(III)] + H2O Equação Geral Catalisa a transferência de elétrons do citocromo c para o oxigênio. Esse complexo contém : Citocromos a e a3 Íons Cu2+ (aceptores de elétrons intermediários entre os cit a e cit a3). Cyt c Cyt a Cu2+ Cyt a3 O2 CTE e Fosforilação • A energia liberada pelas reações de oxidação na CTE é usada na fosforilação do ADP (isso não ocorre de modo direto). • Como isso ocorre? As reações de oxidação originam um gradiente de pH devido às diferenças de concentração de íons nos lados interno e externo da membrana interna mitocondrial. A energia do potencial eletroquímico pela membrana é convertida em energia química armazenada pelo ATP. Gradiente eletroquímico ATP-sintase Porção F1 – Projeta-se para a matriz. Porção F0 – Estende-se na membrana. ATP-sintase Porção F1 – sítio de síntese do ATP. OBS – Enzima também chamada de ATPase mitocondrial porque catalisa a hidrólise do ATP. Desacopladores São agentes que INIBEM a fosforilação do ADP sem afetar o transporte de elétrons. Exemplos Dinitrofenol (dinitrofenolato) – Ânion que reage com os prótons no espaço intermembranas, reduzindo a diferença de concentração de prótons entre os dois lados da membrana mitocondrial interna. Gramicidina A e Valinomicina – São ionóforos formando canais de Na+, H+ e K+. O gradiente de prótons é anulado. Bloqueadores (inibidores) da Respiração São agentes que BLOQUEIAM o fluxo de elétrons gerando acúmulo dos complexos reduzidos antes do ponto de bloqueio e presença de complexos oxidados após o ponto de bloqueio. Exemplos Barbitúricos – Complexo I Rotenona – Complexo I Malonato – Complexo II Antimicina A – Complexo III Cianeto (CN-), monóxido de carbono (CO), azida (N3-) – Complexo IV Sem CTE não há gradiente de prótons e consequentemente não há síntese de ATP Mitocôndria Cadeia Transportadora de Elétrons e Fosforilação Oxidativa A membrana mitocondrial interna é impermeável ao NADH. Como então ele consegue “chegar” na cadeia respiratória? Lançadeira malato-aspartato •Fígado •Rim •Coração Lançadeira do glicerol 3-fosfato •Cérebro •Músculo esquelético
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