Baixe o app para aproveitar ainda mais
Prévia do material em texto
EMBRIOLOGIA HUMANA BÁSICA Orientação de estudo teórico-prático FERNANDA GUIMARÃES VIEIRA SILVIA DANTAS CANGUSSU Universidade Federal de Ouro Preto 1999 NOTA Grande parte desta orientação de estudo foi baseada em : ALVES, M.S.D. & CRUZ, V.L.B. Embriologia. 5ª ed. Belo Horizonte: Imprensa Universitária da UFMG, 1996. 173p. Devido ao grande número de desenhos, a fonte não foi citada em cada um. Com nossos agradecimentos pela autorização As autoras ÍNDICE Conteúdo Página GAMETOGÊNESE: 01 FERTILIZAÇÃO E SEGMENTAÇÃO 06 BLASTULAÇÃO 15 PROCESSO DE IMPLANTAÇÃO NOS MAMÍFEROS PLACENTÁRIOS COM ÊNFASE NA ESPÉCIE HUMANA 19 FORMAÇÃO DOS ANEXOS EMBRIONÁRIOS 22 Formação do saco vitelino 22 Formação do âmnio 22 Formação do cório 26 GASTRULAÇÃO 29 Formação do alantóide e da placa neural 34 DIFERENCIAÇÃO DOS FOLHETOS EMBRIONÁRIOS E DELIMITAÇÃO VENTRAL DO EMBRIÃO 38 Diferenciação do mesoderma 38 Delimitação ventral do embrião 42 Formação do cordão umbilical 45 Diferenciação do endoderma embrionário 45 Neurulação 46 Diferenciação do ectoderma 47 PAPEL DOS ANEXOS EMBRIONÁRIOS DURANTE O DESENVOLVIMENTO INTRAUTERINO 57 Saco vitelino 57 Âmnio 57 Alantóide 59 Cório 59 EMBRIOLOGIA DA PLACENTA 60 Funções da placenta=membrana placentária 62 A PORÇÃO ENCEFÁLICA DO TUBO NEURAL 66 Vesículas encefálicas no embrião humano 66 O desenvolvimento do olhos 68 Os placódios olfatórios e auditivos 69 MORFOGÊNESE EXTERNA DO EMBRIÃO 70 Embriologia da cabeça e pescoço (arcos branquiais) 70 Embriologia da cabeça e pescoço (bolsas faríngeas) 71 Morfogênese da face 74 Desenvolvimento do palato 78 Desenvolvimento da língua 79 Morfogênese dos membros 80 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 87 • GAMETOGÊNESE: Os gametas originam-se a partir dos gonócitos primordiais (GP) ou células germinativas primitivas ou ainda, células sexuais primitivas. Os GP vêm de células epiblásticas da extremidade caudal da estria primitiva e, no início da gastrulação, migram juntamente com as futuras células endodérmicas. Atingem a região de células hipoblásticas e misturam-se a elas fazendo parte do revestimento do saco vitelino e alantóide. Com o desenvolvimento, inicia-se a formação da gônada (esboço gonadal), que os GP atingirão na próxima etapa migratória. Nessa etapa, os GP migram pelo mesentério dorsal. Com isso, pode-se concluir que a origem dos GP é embrionária, mas extragonádica. A migração dos GP em mamíferos se processa graças a movimentos amebóides, ou seja, é ativa (em répteis e aves, ocorre via corrente sanguínea). Mas para que essa migração aconteça, estão envolvidos basicamente dois mecanismos no trajeto. Um é a interação de moléculas da superfície celular dos GP com a matriz extracelular ou substrato basal. O outro, a quimiotaxia, ou seja, atração química do GP pelo esboço gonadal que produz substâncias quimiotácticas para direcionar a migração. Essa etapa migratória é muito importante pois nela ocorre intensa proliferação dos GP. Por exemplo, na 5ª semana do desenvolvimento, os GP estão migrando e são reconhecidos, aproximadamente, de 700 a 1300 células. Na 8ª semana do desenvolvimento embrionário, quando as células já ocupam o esboço gonadal, notam-se aproximadamente 600.000 GP. Quando os GP atingem o esboço gonadal, é necessário que estabeleçam contatos com o tecido somático do órgão em formação. Esse contato é essencial para que eles se diferenciem em ovogônias, se o esboço gonadal for de ovários e em espermatogônias, se for de testículos. A diferenciação acontece devido às induções do tecido somático da gônada sobre os GP. Até pouco tempo atrás, aceitava-se a hipótese de que os GP informavam ao esboço gonadal o sexo do embrião, ou seja, se deveriam desenvolver-se como ovários ou testículos. O experimento que provou a hipótese aceita atualmente demonstra o aparecimento de gônadas estéreis, mas diferenciadas se a migração dos GP for interrompida. O contato, além da diferenciação em gônias, também leva à intensa proliferação mitótica. Vamos entender agora, as alterações que acontecem nas ovogônias para que originem os gametas femininos, ou seja, vamos compreender a ovogênese. As ovogônias conservam a atividade mitótica temporariamente. Quando ocorre a síntese de DNA na intérfase, essas células entram em meiose. Com isso as ovogônias passam a ser chamadas de ovócito I: OVOGÔNIAS ⇒ MITOSES ⇒ OVOGÔNIAS ⇒ SÍNTESE DE DNA ⇒ OVÓCITO I ⇒ MEIOSE ⇒.... Quando os ovócitos I atingem o diplóteno da prófase I da meiose, interrompem a divisão até que algum estímulo atue sobre as células para o término da meiose. Esse estímulo só aparece, horas antes da ovulação. Esse intervalo no qual o ovócito fica paralisado em diplóteno da prófase I é o denominado período dictióteno, que dura tempo variável de célula para célula. Durante o período dictióteno o processo de divisão fica interrompido, como acabamos de entender, mas o crescimento celular com acúmulo de reservas nutritivas não fica paralisado. Essas reservas nutritivas serão utilizadas nas fases do desenvolvimento do embrião que antecedem a implantação. Após a implantação, a nutrição é feita pela placenta. Quando o estímulo aparece (hormônios) a meiose I é finalizada e surgem duas células: o ovócito II e o polócito I. O ovócito II é o gameta que será ovulado (inicia a meiose II) e são evidentes interações entre ovócitos e as células do ovário (células foliculares) com o aparecimento dos folículos ovarianos que podem ser primordiais, primários, secundários e terciários ou maduros. A cada ciclo menstrual, grupos de folículos ovarianos são recrutados para a ovulação, mas apenas um é ovulado. Os outros entram em processo de atresia folicular (degeneração). Existem espécies em que as fêmeas apresentam ovulação múltipla, com isso toda a quota recrutada pode ser ovulada. Os hormônios hipofisários iniciam sua atuação na puberdade, começam a agir na diferenciação de folículo primário para secundário e culminam sua atuação com a ovulação. Abaixo segue um esquema da atuação hormonal. FSH LH 1ª ONDA células foliculares células tecais proliferação e síntese de produção de andrógenos enzimas aromatases às células folicurares aromatases + andrógenos ESTRÓGENO antro e sangue 2ª onda de LH células foliculares aumento de progesterona aumento de prostaglandinas diminuição de estrógeno 10 a 20h após 2ª onda de LH OVULAÇÃO migração em direção Após a ovulação, as células que restam no ovário dão origem ao corpo lúteo (CL) que é responsável pela secreção de progesterona e estrógeno. Se não há fecundação, o CL degenera, consequentemente, diminui o nível de progesterona e estrógeno. Essa diminuição no nível hormonal leva à falta de irrigação na parede uterina, que tem como resultado a menstruação. Se há fecundação, ocorre produção de gonadotrofina coriônica, responsável pela manutenção do CL até o fim da gestação. Mas como acontece a espermatogênese, que é o processo de transformação de espermatogônias a espermatozóides? Em contraposição ao ovócito, o espermatozóide é a menor célula do organismo e possui 2 funções: - Carrega o lote de gens haplóides para o reconhecimento com o ovócito. - Ativa o programa de desenvolvimento do ovócito. Outra diferença é que a espermatogênese não acontece até a época da maturidade sexual (ovogênese) e sim com a puberdade. Após os contatos dos GP com o tecido do esboço gonadal ocorrem diferenciações em espermatogônias. Essas espermatogônias permanecem inativas dentro dos túbulos seminíferos até que os hormônios sexuais comecem a atuar.Todo o processo de espermatogênese acontece dentro dos túbulos seminíferos Com os hormônios, as espermatogônias se diferenciam em espermatócito I que começa a sofrer meiose. Com o término da meiose I aparecem espermatócitos II e com o fim da 2ª divisão meiótica surgem as espermátides. Aqui cessam as divisões mas ainda acontecem inúmeras diferenciações até que as células sejam espermatozóides. Esse processo de diferenciação de espermátide a espermatozóide é chamado de espermiogênese. Durante a espermiogênese ocorrem vários eventos, sendo os principais, a formação do acrossoma, que é uma vesícula achatada, preenchida por enzimas, que funciona como capuz na cabeça do espermatozóide. Além disso, há condensação da cromatina nuclear, ou seja, ocorre diminuição do tamanho nuclear, devido à grande compactação do núcleo (histonas são substituídas pela protamina). Acontece a formação do flagelo e perda de citoplasma, que é fagocitado pelas células de Sertoli, localizadas no interior dos túbulos seminíferos. Na espermatogênese acontecem divisões incompletas, ou seja, existem pontes citoplasmáticas que unem as células e permitem comunicação entre elas, além disso, perfeita sincronia nas divisões. Essas pontes persistem até que os espermatozóides sejam liberados no lume dos túbulos seminíferos. Como acontece a atuação hormonal para que a espertogênese ocorra? Na puberdade, o LH começa a atuar sobre as células de Leydig, que estão entre os túbulos seminíferos, fazendo com que secretem testosterona. Esse hormônio deve ter o nível aumentado dentro dos túbulos seminíferos para que ocorram as divisões e diferenciações, deve estar ligado às células de Sertoli. Para que a ligação aconteça, deve haver receptores. O FSH, então, atua nas células de Sertoli, fazendo com que os receptores, nessa época, estejam ativados. Ou seja, ambos os hormônios hipofisários, LH e FSH, atuam juntos para concentrar a testosterona dentro dos túbulos seminíferos, imprescindível para a espermatogênese. Quando o nível de testosterona está muito alto, as células de Sertoli produzem inibina, que atua na hipófise e paralisa a produção de FSH, consequentemente, diminui a testosterona dentro do túbulo. • FERTILIZAÇÃO E SEGMENTAÇÃO É a união entre gametas masculino e feminino. O ovócito II é ovulado mais ou menos no 14º dia do ciclo juntamente com o polócito I, ZP e células da coroa radiada. Após a ovulação, o ovócito é captado pelo infundíbulo que corresponde à extremidade distal da tuba uterina onde se localizam projeções digitiformes denominadas fímbrias. Na época da ovulação, as fímbrias se aproximam da superfície do ovário devido à contração de sua musculatura lisa e também através de congestão vascular que ocorre nas vias genitais femininas. Além disso, acontece na tuba uma diminuição dos batimentos ciliares e um aumento da secreção glandular. Todos esses eventos estão acontecendo para assegurar e facilitar a captação do ovócito e além disso ajudar a chegada dos espermatozóides na região, para ocorrer a fecundação. São todos controlados por hormônios ovarianos. As células da coroa radiada tendem a soltar-se antes da fecundação ou logo após pois a fertilização é um estímulo para que o ovócito retorne ao processo de divisão e com isso, devido à retração, começam a perder a comunicação dos seus prolongamentos. A ZP só desaparece na época da implantação. Os espermatozóides, quando saem do testículo, atingem o epidídimo. A passagem por esse órgão é essencial e longa na espécie humana (dura mais ou menos 12 dias). Esse processo é denominado trânsito epididimário e nele ocorrem os seguintes eventos principais: - Absorção de grande volume de líquido testicular; - Estocagem de espermatozóides até a ejaculação; Além dessas mudanças, também ocorre modificação a nível de superfície da membrana, ou seja, na membrana plasmática do espermatozóide. Saindo da cauda do epidídimo, começam a se misturar com as secreções das glândulas anexas, encarregadas na produção do líquido seminal. As vesículas seminais, secretam frutose e prostaglandina; a próstata possui uma secreção rica em enzimas proteolíticas sendo a mais importante a fibrinolisina que liquefaz o sêmen, é rica em substâncias que têm função de neutralizar o pH vaginal que é acido e desfavorável a sobrevivência dos espermatozóides. O líquido seminal então, é responsável por ativar os espermatozóides pois contém substâncias nutridoras e energéticas. Além disso, impede com que os espermatozóides estejam completamente aptos para fecundar o ovócito pois possuem em sua constituição proteínas chamadas fatores de descapacitação ou de anti-fertilidade. Na verdade, essas proteínas podem ser de origem testicular, epididimária ou das glândulas anexas. Os espermatozóides ejaculados, estão totalmente maduros mas, devido aos fatores de descapacitação (FD) precisam passar pelo processo de ativação fisiológica que acontece durante o trajeto pelas vias genitais femininas. Esse processo de ativação é a capacitação que acontece com a remoção dos FD que estão associados à superfície do espermatozóide. Na espécie humana essa capacitação acontece no útero ou na tuba uterina, mas ela não é órgão dependente. A principal função dos FD parece ser o de inativar enzimas do acrossoma para que a reação acrossômica só aconteça na interação com o ovócito. Então, a capacitação possibilita a reação acrossômica e ajuda na hiperativação da mobilidade do gameta, tornando-o pronto para interagir e penetrar no ovócito. A capacitação ocorre, basicamente pela separação dos espermatozóides do líquido seminal que acontece pela migração dos gametas nas vias genitais femininas. Essa migração pode ser ativa através de movimentação flagelar, ou passiva, que acontece devido as contrações da genitália feminina que ocorrem durante o coito e continuam algum tempo pela presença das prostaglandinas do sêmen (vesícula seminal). A última barreira que o espermatozóide precisa atravessar para fetilizar o ovócito é a ZP, que é uma camada acelular constituída por glicoproteínas (espécie humana - 3 tipos: ZP1, ZP2, ZP3). Essa camada é sintetizada principalmente pelo ovócito, apesar de existir pequena participação das células foliculares. As principais funções da ZP são: - presença de receptores para espermatozóides (barreira espécie-específica para seleção dos gametas masculinos) - participa no bloqueio da poliespermia (impede a penetração de mais de um espermatozóide no citoplasma do ovócito) - mantém forma constante do embrião no período que se estende da fecundação até implantação - impede implantação ectópica Como exemplo da associação das glicoproteínas para formação da ZP, tem-se esquematizado abaixo essa estrutura em camundongos: - ZP1 - ZP3- ZP2 Os espermatozóides que já sofreram a capacitação se ligam fortemente à ZP. As glicoproteínas são receptores para espermatozóides. As glicoproteínas que têm função receptora dos espermatozóides são: - ZP3 - receptor primário - espermatozóide com membrana plasmática intacta, que não sofreram ação acrossômica; - ZP2 - receptor secundário - se liga à sítios da membrana acrossômica interna, ou seja, nos espermatozóides que já sofreram a reação acrossômica. Os espermatozóides que se ligaram ao ZP3, logo após essa interação, sofrem ação acrossômica. Sobre a travessia de ZP pelo espermatozóide ligado ao receptor não se sabe muito, apenas que um pequeno espaço é aberto na ZP para a penetração do espermatozóide que atinge o espaço perivitelino. O movimento da cauda dos espermatozóides é importante para a transposição da ZP. Após a entrada do espermatozóide no espaço perivitelino ocorre a interação da sua cabeça com a membrana do ovócito e todo o corpo do gameta masculino é incorporado pelo ovócito.Na espécie humana, quem interage com o oolema é a membrana plasmática do espermatozóide na porção equatorial e não a membrana acrossômica interna como acontece nos outros vertebrados. A incorporação do restante do gameta acontece por fusão das membranas plasmáticas exceto na região da membrana acrossômica interna que é englobada pela vesícula fagocítica. Com a penetração do espermatozóide, o ovócito completa a 2a divisão meiótica, dando origem ao óvulo e ao polócito II. O material genético materno e paterno está contido inicialmente, nos pronúcleos masculino e feminino. Estes pronúcleos, geneticamente haplóides, estão separados no citoplasma do óvulo, onde ocorre a intérfase, com duplicação do material genético de ambos. Segue-se a prófase mitótica, com condensação dos cromossomos dos pronúcleos e desaparecimento de suas membranas nucleares. Finalmente seus cromossomos migram para o equador da célula, na metáfase da 1a divisão mitótica da segmentação. É neste momento, que o material genético materno e paterno se associam, num processo denominado anfimixia ou singamia. Seguem-se mitoses sucessivas para a produção de um organismo multicelular, processo denominado clivagem ou segmentação, que originam blastômeros. Na maioria das espécies, não há aumento do volume do embrião durante a clivagem, e observa-se a formação gradativa de um aglomerado de blastômeros, constituindo a mórula. Segundo “Balfour”, a segmentação se faz de diferentes maneiras de acordo com a quantidade de vitelo (material nutritivo) acumulado pelo ovócito. A clivagem nos embriões de vertebrados é inversamente proporcional à quantidade de vitelo. De acordo com este princípio, o processo de segmentação pode ser dividido em segmentação total ou holoblástica e segmentação parcial ou meroblástica. Na segmentação total, os sulcos de clivagem atingem toda a massa citoplasmática em divisão. Este tipo de clivagem é característico dos animais cujos ovócitos acumulam pouco vitelo (oligolecíticos) e de animais cujos ovócitos têm reservas intermediárias de vitelo (mediolecíticos). A segmentação parcial é característica de animais cujos ovócitos acumulam muito vitelo (megalecíticos). Nos mamíferos placentários a clivagem é holoblastica, mas também classificada como rotacional. O primeiro sulco de clivagem é meridional, mas na segunda clivagem, um dos blastômeros divide-se meridionalmente e o outro equatorialmente. Essa clivagem é, portanto, rotacional e os quatro blastômeros resultantes não se encontram no mesmo plano. A clivagem de mamíferos também pode ser classificada como assincrônica. Os blastômeros não se dividem ao mesmo tempo, não havendo um crescimento celular em progressão geométrica (2 células, 4 células, 8 células...). Ao contrário, frequentemente nota-se a presença de números ímpares de blastômeros (3, 5, 7...). Durante todo o processo de segmentação a ZP permanece envolvendo o embrião, mantendo sua forma e protegendo-o durante o trajeto na tuba uterina, em direção ao útero. Sem a ZP os blastômeros podem dissociar-se um do outro ou então o embrião pode implantar-se, ainda durante a segmentação, na própria tuba uterina (gravidez ectópico tubária). • SÉRIE I MODELO 1 - ÓVULO FECUNDADO Observa-se a zona pelúcida (representada em vermelho) envolvendo o espaço perivitelínico, onde encontram-se os dois polócitos resultantes da divisão citoplasmática desigual da ovogênese. O óvulo está representado em creme. MODELO 2 - ÓVULO FECUNDADO EM CORTE Representa corte sagital do modelo 1. Nota-se no citoplasma do óvulo (ooplasma), os pronúcleos masculino e feminino ainda separados, eles estão em prófase da mitose, e a anfimixia ocorre somente na metáfase mitótica.`` Na etapa seguinte os cromossomos migram para os polos (anáfase mitótica), e logo depois segue-se a divisão citoplasmática na telófase, com formação de dois blastômeros. MODELO 3 - PRIMEIRA DIVISÃO DE SEGMENTAÇÃO Representa a telófase mitótica, término da 1a divisão de segmentação. Observa-se a formação de dois blastômeros no espaço perivitelínico, onde também estão presentes os dois polócitos. A zona pelúcida está representada em vermelho. MODELO 4 - 1a DIVISÃO DE SEGMENTAÇÃO EM CORTE Representa corte sagital do modelo 3. Os aglomerados dos cromossomos nos polos correspondem ao material genético distribuído para os dois blastômeros ao final da 1a divisão de segmentação. • SÉRIE II Representa os primeiro planos de segmentação de mamíferos placentários, cujo ovócito acumula pouco vitelo. Divisão holoblástica, quase igual e rotacional. MODELO 1 - ZIGOTO Fase intermediária entre fertilização e o início da segmentação. Os pronúcleos masculino e feminino estão presentes no ooplasma, mas não são visualizados. Este modelo corresponde aos modelos 1 e 2 da Série I. A zona pelúcida e os polócitos não foram representados. MODELO 2 - PRIMEIRA DIVISÃO DE SEGMENTAÇÃO Observa-se o 1º sulco de clivagem meridional ou vertical. Este modelo corresponde aos modelos 3 e 4 da Série I. A zona pelúcida e os polócitos não foram representados. MODELO 3 - SEGUNDA DIVISÃO DE SEGMENTAÇÃO Nota-se a formação do 2º sulco meridional ou vertical, em um dos blastômeros. No blastômero irmão vê-se uma linha pontilhada indicando o sulco equatorial da 2ª divisão, que ainda acontecerá. Pode-se ainda observar fase de 3 blastômeros (clivagem assincrônica). A divisão é rotacional porque os blastômeros não se encontram no mesmo plano. A zona pelúcida e os polócitos não foram representados. MODELO 4 E 5 - FASE ADIANTADA DA SEGMENTAÇÃO Notar os blastômeros dispostos de forma irregular nos diversos planos, indicando sua clivagem rotacional. A zona pelúcida, em vermelho, está presente durante toda a segmentação. É a zona pelúcida que impede a expansão dos blastômeros em divisão, este fenômeno é denominado COMPACTAÇÃO. Como resultado deste processo forma-se um aglomerado de células compactadas lembrando uma amora (mórula). • BLASTULAÇÃO Os mamíferos até, aproximadamente, 8 blastômeros, mantém-se com arranjo frouxo, ou seja, células que apresentam espaços entre elas. Após esse estágio, as células ou blastômeros começam a sofrer o processo de compactação (que diferencia embrião de mamíferos de outros embriões). Para que esse processo aconteça, é necessário que as células sofram modificações comportamentais, todas enquadradas na polarização: • existe migração de moléculas da superfície celular para regiões específicas, aparecendo pólos com moléculas e pólos sem moléculas. Existe uma proteína que possivelmente está relacionada com a polarização, que é a uvomorulina (quando há 2 blastômeros, a uvomorulina começa a ser sintetizada e está distribuída por toda a superfície celular; ocorrem segmentações e sua distribuição passa a ser restrita aos sítios de contato entre os blastômeros adjacentes); • outro ponto é a polarização do citoesqueleto. Na superfície de contato entre as células adjacentes aparecem microvilosidades (filamentos finos de actina). Consequentemente, a compactação e polarização são processos que estão interligados e como resultado dessa compactação, observa-se um embrião denominado MÓRULA. Quando possui aproximadamente 18 células, começa a ocorrer a 1a diferenciação do embrião: 1 ou 2 células mais internas rodeadas por um arranjo mais abundante de blastômeros. Entre as células externas, percebem-se junções íntimas que são importantes por separarem o meio externo do interno. Já entre as mais internas, aparecem junções do tipo GAP que permitem comunicações entre as células. Até mais ou menos 50 blastômeros,na espécie humana, existe ainda incorporação de células externas para posição mais interna. As células externas são denominadas de trofoblásticas ou trofoblasto e as mais internas chamadas de massa celular interna ( MCI ). Durante essa diferenciação, está ocorrendo no embrião outro processo importante, o de formação da blastocele ou blastulação. Esse evento, em mamíferos placentários ocorre muito cedo, mas pode variar entre as espécies (homem mais ou menos 64 blastômeros, porco e hamster mais ou menos 16, etc). Quando ocorre a polarização , ela atinge também o citoplasma. Há um desequilíbrio na bomba Na+ / K+ ATPase à nível de células trofoblásticas que enviam mais Na+ para o meio interno, alterando a osmolaridade, levando a uma maior penetração de H2O e expansão da cavidade chamada blastocele. Após esse processo, o embrião é chamado de BLÁSTULA ou BLASTOCISTO. • SÉRIE III MODELO 1 - FASE DE MÓRULA A mórula corresponde a uma aglomerado de blastômeros compactados. Os blastômeros externos serão os do trofoblasto e aqueles dispostos internamente, os da massa celular interna. A zona pelúcida está presente nesta fase mas não foi representada no modelo, nesta fase ela impede a expansão dos blastômeros em divisão (fenômeno da compactação). MODELO 2 - FORMAÇÃO DA BLASTOCELE No modelo, podemos identificar o trofoblasto, camada de células periféricas; a massa celular interna ou embrioblasto, conjunto de células em um dos polos do blastocisto; e a blastocele, cavidade do polo oposto. Esta estrutura pode ser identificada na espécie humana a partir do 4º dia após a fecundação, no trajeto tuba-utero. É na fase de blástula que se inicia a implantação de embriões de mamíferos no útero materno. Um dos pré-requisitos para ocorrer a implantação é ocorrer o desaparecimento da zona pelúcida. MODELO 3 - FORMAÇÃO DO HIPOBLASTO E AMNIOGÊNESE As células mais profundas da massa celular interna se delaminam, formando uma camada de células no teto da blastocele, denominada hipoblasto. O hipoblasto também chamado endoderma extraembrionário, está representado em amarelo no modelo. O restante das células da massa celular interna corresponde agora ao epiblasto, representado no modelo em branco. Simultaneamente ao aparecimento do hipoblasto e epiblasto, surge uma cavitação entre o trofoblasto e as células epiblásticas, início da cavidade amniótica (esquizâmnio). Nessa fase, o teto da cavidade amniótica é revestido pelo trofoblasto e seu assoalho, pelo epiblasto. • PROCESSO DE IMPLANTAÇÃO NOS MAMÍFEROS PLACENTÁRIOS COM ÊNFASE NA ESPÉCIE HUMANA O útero materno é constituído basicamente por três camadas: o endométrio, o miométrio e o perimétrio. O endométrio é a camada na qual o embrião irá manter-se em comunicação numa relação materno-embrinária. Essa relação poderá ser superficial, quando o trofoblasto interage apenas com as camadas superficiais do endométrio (epitélio e conjuntivo subepitelial), como ocorre em mamíferos domésticos. Uma relação materno-embrionária mais íntima ocorre quando o trofoblasto interage com vasos maternos ou diretamente com o sangue materno, e é denominada implantação intersticial (maioria dos carnívoros, roedores e primatas). O processo de implantação na espécie humana, tem início por volta do 7º dia após a fertilização e se prolonga até o 14º dia. Ao iniciar-se a implantação, o endométrio encontra-se em fase secretora ou progesterônica. Nessa fase, o endométrio atinge sua espessura máxima, suas glândulas estão tortuosas por estarem secretando intensamente, consequentemente ele está preparado para receber o embrião. Na espécie humana, o blastocisto permanece flutuando na cavidade uterina por três dias, quando então perde sua ZP. O sucesso da implantação depende da preparação do endométrio e da normalidade do blastocisto. Apenas 40% dos embriões humanos se implantam em mulheres saudáveis. Logo no início da implantação, o endométrio sofre a chamada reação decidual, que consiste em grande aumento das células do tecido conjuntivo do estroma endometrial, que ficariam preenchidas por glicogênio e lipídeos. Essa reação começa na zona onde o blastocisto está se implantando e logo atinge todo o endométrio. Uma vez ocorrida a reação decidual, o endométrio passa a ser chamado de decídua. Com a penetração do blastocisto no endométrio, o trofoblasto se diferencia em citotrofoblasto e sinciciotrofoblasto. O citotrofoblasto apresenta uma grande atividade mitótica, suas células apresentam citoplasma claro e limites precisos. Externamente ao citotrofoblasto surge o sinciciotrofoblasto, resultante da migração de células do citotrofoblasto com simultânea fusão e perda de suas membranas individuais. Essas modificações no epitélio trofoblástico acontecem primeiro no polo de implantação e, gradativamente com o decorrer da implantação, se estendem por todo o trofoblasto. As células do sinciciotrofoblasto têm a capacidade de invadir o tecido materno fagocitando ativamente as células endometriais e facilitando a corrosão do endométrio na implantação intersticial. Essa corrosão se deve à presença de enzimas proteolíticas e ativador plasminogênio (responsável pela formação de colagenase) nas células trofoblásticas. Com a fecundação, o corpo lúteo (CL) gravídico mantém a gestação com a secreção de estrógeno e progesterona, até que a placenta torne-se secretora desses componentes. O sinciciotrofoblasto é responsável pela produção de gonadotrofina coriônica, um peptídeo que mantém o CL funcionante. Com o avançar do processo de implantação e o posicionamento do embrião, distinguem-se 3 áreas de decíduas. A decídua basal é a porção do endométrio voltada para o polo de implantação; a decídua capsular ou reflexa é a região do endométrio que recobre o blastocisto no polo oposto ao da implantação; a decídua parietal corresponde ao restante da parede endometrial. Durante a implantação, a erosão do endométrio feita pelo sinciciotrofoblasto, possibilita uma mistura entre o sangue materno extravasado e as secreções das glândulas uterinas e das células deciduais. O oxigênio e nutrientes aí contidos difundem-se também através dos tecidos do embrião, nutrindo-o (nutrição histiotrófica), até que esteja completa a formação da placenta, quando a nutrição se torna hemotrófica. • SÉRIE IV MODELO 1 - FASE DE IMPLANTAÇÃO INTERSTICIAL (ESPÉCIE HUMANA) Neste modelo, observa-se a decídua basal com sua lâmina própria, representada em rosa, contendo glândulas tortuosas representadas em creme e vasos maternos (artérias em vermelho e veias em azul). O polo de implantação do embrião corresponde a extremidade mais próxima à cavidade amniótica. No modelo, o citotrofoblasto é visualizado como células cúbicas com limites nítidos, representadas em amarelo. O sinciciotrofoblasto está representado em marron e se originou a partir de modificações do citotrofoblasto. Portanto, o trofoblasto, que no início da implantação era representado por um tipo celular durante o processo, passa a ter 2 tipos de células (cito e sinciciotrofoblasto). Podemos observar que o restante do trofoblasto que ainda não entrou em contato com a decídua, tem apenas trofoblasto pavimentoso, representado em amarelo. No interior do blastocisto, o hipoblasto está representado em amarelo e o epiblasto em branco. A cavidade amniótica aparece no polo de implantação, entre o epiblasto e o citotrofoblasto. A blastocele é revestida pelo trofoblasto pavimentoso tendo no seu teto o hipoblasto. • FORMAÇÃO DOS ANEXOS FORMAÇÃO DO SACO VITELINO: Durante o processo de implantação, forma-se a partir do hipoblasto, uma membrana constituída por células pavimentosas, a membranade Heuser. Com esse surgimento, a blastocele passa a ser chamada de saco vitelino primitivo ou primário. O teto da blastocele, constituído por hipoblasto, continua como teto do saco vitelino primitivo ou primário.. A partir do 11o dia após a fertilização, o hipoblasto do teto, prolifera para o interior do saco vitelino. Esta cavidade, agora revestida internamente pelo hipoblasto, passa a ser a cavidade do saco vitelino definitivo ou secundário, que é reduzido em relação ao saco vitelino primário. Restos da cavidade primária envolvida internamente pela membrana de Heuser podem ser identificados nesta fase com a denominação de cistos exocelômicos como mostra a figura abaixo: Desenhos esquemáticos do saco vitelino primitivo ou primário (A); saco vitelino secundário ou definitivo em formação (B); Saco vitelino secundário ou definitivo com restos do saco vitelino primário (cistos exocelômicos) -C. FORMAÇÃO DO ÂMNIO Em humanos, morcego, roedores, coelho, macaco e ouriço caxeiro, o âmnio forma-se por cavitação da região entre as células epiblásticas e as células do trofoblasto. Na verdade, entre as células da massa celular interna que estão se diferenciando, simultaneamente, em epiblasto e hipoblasto. Nesse início de formação recebe o nome de esquizâmnio. Com a formação do mesoderma extraembrionário, , e com sua posterior cavitação, o âmnio passa a ser envolvido pelo folheto interno ou visceral do mesoderma extraembrionário. O assoalho é formado pelo epiblasto. Com a gastrulação, que é a formação dos três folhetos embrionários (endoderma, mesoderma e ectoderma) o assoalho passa a ser de ectoderma. Esse ectoderma sofre uma proliferação para dentro da cavidade amniótica e passa a ser chamado de epitélio amniótico. O âmnio, já totalmente formado possui, então, parede dupla constituída internamente de epitélio amniótico e externamente de folheto interno ou visceral do mesoderma extraembrionário. O assoalho é de ectoderma. A cavidade amniótica é logo preenchida por líquido amniótico que, inicialmente, é um produto de secreção do epitélio amniótico e de produtos do sangue materno que atingem essa região através de difusão. Com o decorrer da gestação, o líquido amniótico recebe também urina fetal, secreção das glândulas orais e do aparelho respiratório. SÉRIE IV MODELO 2 - FORMAÇÃO DO SACO VITELINO Observa-se no modelo o disco embrionário constituído por epiblasto, representado em branco. Abaixo do epiblasto, em amarelo, está o hipoblasto ou endoderma extraembrionário. A cavidade amniótica, tem como teto o trofoblasto (citotrofoblasto) e seu assoalho corresponde ao epiblasto em branco. O saco vitelino secundário ou definitivo está se formando através da proliferação do hipoblasto (em amarelo mais claro) para o interior do saco vitelino primário. O trofoblasto está representado em creme sem projeções, mas, na verdade, é constituído já nessa fase de citotrofoblasto e sinciciotrofoblasto, que se expandem irregularmente formando as vilosidades coriônicas primárias, em toda a sua extensão. MODELO 3 - FORMAÇÃO DO MESODERMA EXTRAEMBRIONÁRIO O embrião, nessa fase, corresponde ao epiblasto representado em branco. O hipoblasto, em amarelo, não faz parte do embrião. O trofoblasto está representado em creme. Internamente ao trofoblasto, observa-se a formação do mesoderma extraembrionário, representado em vermelho. As células mesodérmicas surgiram a partir de diferenciação e proliferação do hipoblasto. No interior do mesoderma extraembrionário, aparecem áreas de desintegração iniciando-se a formação do celoma extraembrionário. Com essa desintegração (cavitação), o mesoderma extraembrionário passa a apresentar uma lâmina interna e outra externa. A lâmina interna do mesoderma extraembrionário reveste gradativamente o teto da cavidade amniótica e o hipoblasto do saco vitelino na sua face externa (revestimento externo da parede do saco vitelino secundário ou definitivo). • FORMAÇÃO DO CÓRIO O mesoderma extraembrionário formou-se pela proliferação do hipoblasto, como visto anteriomente. Ocorreu também sua cavitação com formação dos dois folhetos, o folheto interno ou visceral do mesoderma extraembrionário e o folheto externo ou parietal do mesoderma extraembrionário. Entre eles, a cavidade que se formou, recebe o nome de celoma extraembrionário. O cório é formado pela associação do folheto externo ou parietal do mesoderma extraembrionário com o citotrofoblasto e sinciciotrofoblasto. Mas este anexo só torna-se individualizado com a completa formação do celoma extraembrionário. Ao final da segunda semana do desenvolvimento embrionário, o cório apresenta-se irregular pela presença de suas expansões, denominadas vilosidades coriônicas. As vilosidades crescem em direção ao endométrio e estabelecem áreas de trocas com o organismo materno. O grau de desenvolvimento dessas vilosidades nos permite classificá-las em primária, secundária, e terciária. A primária constitui-se de expansão apenas do citotrofoblasto e sinciciotrofoblasto; a secundária se forma a partir da invasão de mesoderma extraembrionário para dentro das vilosidades primárias. O eixo de mesoderma extraembrionário das vilosidades secundárias forma uma ampla rede capilar, estabelecendo as vilosidades terciárias. O desenho abaixo mostra, esquematicamente, as vilosidades coriônicas. Desenho esquemático do desenvolvimento das vilosidades coriônicas. A: Vilosidade coriônica primária, constituída de fora para dentro de Si: sinciciotrofoblasto, Ci: citotrofoblasto. B: Vilosidade coriônica secundária, constituida de fora para dentro de Si: sinciciotrofoblasto, Ci: citotrofoblasto, M: mesênquima. C: Vilosidade coriônica terciária, constituida dos mesmos componentes, acrescida de V: vasos sangüíneos. SÉRIE IV MODELO 4 - FORMAÇÃO DO CÓRIO O cório é constituído pela associação entre a lâmina externa do mesoderma extraembrionário e o trofoblasto (cito e sinciciotrofoblasto, não individualizados no modelo). Nesse modelo observa-se o disco embrionário (epiblasto) em branco. A cavidade amniótica, possui parede de folheto interno ou visceral do mesoderma extraembrionário, representado em vermelho e assoalho de epiblasto (branco).O saco vitelino secundário ou definitivo, mostra-se revestido internamente pelo hipoblasto (amarelo) e externamente pelo folheto interno ou visceral do mesoderma extraembrionário (vermelho). Como já houve cavitação completa do mesoderma extraembrionário com o aparecimento do celoma extraembrionário, o cório pode ser visualizado: trofoblasto em creme e folheto esterno ou parietal d mesoderma extraembrionário em vermelho. Aformação do celoma extraembrionário respeita apenas uma área, na qual não ocorre cavitação: o pedículo mesodérmico, primórdio do futuro cordão umbilical. O pedículo mesodérmico une o disco embrionário ao cório. MODELO 5 - FASE FINAL DA IMPLANTAÇÃO INTERSTICIAL Nesse modelo observa-se o trofoblasto contendo citotrofoblasto e sinciciotrofoblasto (representados em amarelo e marron, respectivamente). Esse epitélio trofoblástico emite projeções irregulares em direção às decíduas esboçando as vilosidades coriais do tipo secundárias. O disco embrionário, cujas células originarão o corpo do embrião, está representado em branco (epiblasto). Esse disco é delimitado superiormente pela cavidade amniótica e inferiormente pelo saco vitelino, em amarelo. O embrião encontra-se completamente mergulhado no endométrio gravídico. Assim, podemos reconhecer a decídua basal, porção do endométrio voltada para o polo de implantação e a decídua capsular ou reflexa, no polo oposto ao da implantação, recobrindo o embrião. A decídua parietal, todo o restante do endométrio, não estárepresentado no modelo. • GASTRULAÇÃO A gastrulação corresponde a um processo altamente integrado de migração de células por meio do qual as células epiblásticas são totalmente rearranjadas. As células ganham novas posições e novas células vizinhas, sendo estabelecidos os folhetos embrionários. A gastrulação é o processo pelo qual o epiblasto converte-se em disco embrionário trilaminar, formado por três camadas germinativas (ectoderma, mesoderma e endoderma embrionários) e pelo eixo embrionário, a notocorda. Embora o hipoblasto não contribua com células para o corpo do embrião, ele é essencial para o desenvolvimento, participando da orientação inicial do eixo embrionário. Na espécie humana, esse processo ocorre durante a 3ª semana após a fecundação. Na metade caudal do epiblasto (região voltada para o pedículo mesodérmico), as células migram para a linha mediana, onde aglomeram-se linearmente, formando a linha ou estria primitiva. Enquanto a estria primitiva alonga-se na extremidade caudal pela adição de células, as células da extremidade cefálica adicionam-se de maneira nodular, constituindo o nódulo primitivo. Pode-se dizer, portanto, que a estria primitiva e o nódulo primitivo resultam do empilhamento de células do epiblasto na região mediana do disco embrionário. Essas áreas marcam o futuro eixo longitudinal do embrião, de maneira que podemos distinguir as extremidades cefálica e caudal, as superfícies ventral e dorsal e lados direito e esquerdo do embrião. Logo que surgem esses aglomerados, as células localizadas superiormente mergulham para seu interior em direção ao hipoblasto, isto é, em direção à porção ventral do embrião. Esse movimento de mergulho é chamado de movimento de ingressão e origina o sulco primitivo na estria primitiva e a fosseta primitiva no nódulo primitivo. Assim, a estria primitiva fica sulcada em toda sua extensão pelo sulco primitivo e o nódulo contém uma depressão em forma de funil, a fosseta primitiva. O sulco e a fosseta estão em continuidade. Aquelas células que passam pela fosseta primitiva se dirigem para a região anterior formando o mesoderma cefálico e a notocorda. As primeiras que ingressam através do sulco primitivo formam o endoderma embrionário. Ao ingressarem elas se misturam às células do hipoblasto que revestem o teto do saco vitelino, deslocando as células hipoblásticas para as laterais. O restante das células que ingressam pelo sulco primitivo ocupam o espaço logo acima do endoderma e abaixo das células que não sofreram ingressão , constituindo o mesoderma embrionário. As células epiblásticas que permanecem na superfície do disco embrionário, ou seja, não sofrem ingressão, formam o ectoderma embrionário. A notocorda surge de células que ingressam pela fosseta primitiva e se estendem em direção cefálica. A notocorda cresce em direção cefálica até uma área de fusão dos folhetos endoderma e ectoderma denominada placa pré- cordal, que representa o limite cefálico da notocorda. Existe uma área semelhante, porém localizada caudalmente à estria primitiva, denominada placa cloacal, que representa o limite caudal de crescimento da notocorda. A notocorda não forma o sistema nervoso, mas induz sua formação. Logo que a fosseta primitiva aparece e as células da notocorda daí emergem, o ectoderma dorsal à essas formação é induzido e passa a apresentar células prismáticas; indica o início da diferenciação do neuroectoderma, com a formação da placa neural. Dessa estrutura surgem, o sulco neural e com o desenvolvimento o tubo neural e as cristas neurais, que formarão todo o sistema nervoso central e periférico, respectivamente. A notocorada funciona como eixo de orientação para o corpo do embrião, sabe-se que a coluna vertebral forma-se aos poucos em torno dela. A notocorda desaparece então no interior da coluna vertebral, persistindo apenas nos discos intervertebrais do adulto como núcleo pulposo. Abaixo seguem algumas figuras que ilustram esse processo de gastrulação: Movimentos celulares durante o processo de gastrulação. Observar o movimento das flexas. Em negro, indicam o movimento do epiblasto, ainda no folheto superficial; em branco, as células do epiblasto já se interiorizaram e distribuem-se entre o ectoderma e o endoderma; estabelece-se o mesoderma intraembrionário. Observar as placas pré-cordal e cloacal, locais onde o mesoderma não se interpõe. É também mostrado o movimento de formação da notocorda, através de migrações celulares pela fosseta primitiva. Movimentos celulares ao nível da estria primitiva que determinam o processo de gastrulação. • SÉRIE V MODELO 1 - FASE INICIAL DA GASTRULAÇÃO O modelo representa uma das metades do corte sagital do embrião de mamífero e de seus anexos. O epiblasto (disco embrionário) está representado em branco, e em sua porção dorso-caudal surgem modificações que indicam o processo de gastrulação. É importante entendermos a posição do disco embrionário: a porção caudal é aquela voltada para o pedículo mesodérmico, sendo a porção cefálica a oposta. A porção dorsal do disco embrionário compreende o assoalho do âmnio e a ventral, o teto do saco vitelino. Assim, na porção dorso-caudal nota-se o aparecimento da estria (em branco) e do nódulo (em azul) primitivos. Devido ao fato do corte ter passado exatamente pelo sulco primitivo e fosseta primitiva, está representada apenas uma das bordas da estria e do nódulo primitivos. As células do endoderma embrionário estão representadas em laranja e do mesoderma embrionário em vermelho, a notocorda em formação está representada em verde. Pode-se observar que as células endodérmicas se misturam às células hipoblásticas nesta fase inicial. Gradualmente, as células do endoderma embrionário estabelecem continuidade com o hipoblasto (endoderma extraembrionário) apenas nas laterais. Na área extraembrionária, representada no modelo, observam-se os anexos embrionários: cório (lâmina externa do mesoderma extraembrionário, em vermelho, associada ao trofoblasto, em creme); o âmnio (com o teto constituído pela lâmina interna do mesoderma extraembrionário, em vermelho, uma cavidade, e o assoalho constituído pelo disco embrionário); o saco vitelino (cavidade revestida internamente pelo hipoblasto em amarelo e externamente pela lâmina interna do mesoderma extraembrionário, em vermelho). O celoma extraembionário e o pedículo mesodérmico são estruturas presentes na área extraembrionária, mas não são consideradas anexos embrionários. MODELO 2 - FASE INTERMEDIÁRIA DO PROCESSO DE GASTRULAÇÃO Como no modelo1, este modelo representa um corte sagital do disco embrionário e seus anexos, porém em fase mais evoluída. Na porção caudal da área embrionária identifica-se uma das bordas da estria primitiva (em branco). Na porção cefálica da estria primitiva nota-se uma das metades do nódulo primitivo (em azul), que se continua com a notocorda (em verde). A notocorda estende-se abaixo do ectoderma, em direção cranial a partir do nódulo primitivo. O ectoderma de revestimento está representado em branco. O endoderma embrionário aparece em laranja e o mesoderma embrionário em vermelho. O eixo longituginal do corpo embrionário é a notocorda. As células que constituirão os folhetos embrionários se dispõem usando como referência a notocorda. Na área extraembrionária, os anexos cório, âmnio e saco vitelino estão presentes, conforme descrições do modelo anterior. Neste modelo, observa-se que o teto do âmnio é externamente revestido pela lâmina interna do mesoderma extraembrionário, em vermelho, e internamente revestido pelo epitélio amniótico, emazul. Este epitélio amniótico é uma proliferação do ectoderma de revestimento para a cavidade amniótica. No assoalho do âmnio nota-se o ectoderma de revestimento (em branco), além da estria e nódulos primitivos. MODELO 3 - FORMAÇÃO DO ALANTÓIDE E DA PLACA NEURAL Neste modelo foi retirada a porção superior do cório e do âmnio. Assim, visualizamos o assoalho do âmnio (porção dorsal do embrião; constituída pelo ectoderma de revestimento, em branco, onde nota-se a presença da estria com sulco primitivo e do nódulo com fosseta primitiva, ambos em azul na região mediana caudal do disco embrionário). Cefalicamente ao nódulo, o ectoderma apresenta-se espessado e representado em cinza, e é denominado neuroectoderma ou ectoderma neural, constituindo a placa neural (estrutura relacionada com a formação do sistema nervoso). Logo que a notocorda se forma, ela induz as células ectodérmicas localizadas acima dela, a sofrerem diferenciação e originarem o neuroectoderma. Na área extraembrionária foi feita uma secção na parede do saco vitelino permitindo a visualização do seu revestimento interno de hipoblasto e externo do mesoderma extraembrionário (lâmina interna). O mesmo procedimento foi utilizado na região do pedículo mesodérmico para a observação do alantóide em formação. Na espécie humana o alantóide aparece no início da 3ª semana após a fecundação, como uma evaginação do hipoblasto da região caudal do saco vitelino para o interior do pedículo mesodérmico. O alantóide é constituído por uma cavidade revestida de hipoblasto internamente e de mesoderma extraembrionário do pedículo mesodérmico externamente. O cório está representado como no modelo anterior. • SÉRIE VI SEQUÊNCIA DE CORTES TRANSVERSAIS DO DISCO EMBRIONÁRIO Os modelos da série VI deverão ser compreendidos como cortes transversais do disco embrionário nos diferentes níveis, a partir da região caudal à região cefálica (nível da estria primitiva, nível do nódulo primitivo, nível da notocorda e nível da placa pré-cordal). As células hipoblásticas, apesar de fazerem parte de um tecido extraembrionário, aparecem nesta sequência de modelos. Este fato se deve à íntima associação dessas células com as do endoderma embrionário, nestas fases iniciais do desenvolvimento. MODELO 1 - CORTE TRANSVERSAL DA PORÇÃO CAUDAL DO DISCO EMBRIONÁRIO Nesta região observamos a estria a sulco primitivo. Sabemos que as células epiblásticas mergulham por esta região para formar endoderma e mesoderma embrionários. Notamos, na superfície dorsal, as bordas direita e esquerda da estria primitiva em branco, além do restante das células epiblásticas laterais que permanecerão na superfície e irão formar o ectoderma de revestimento. As células endodérmicas estão representadas em laranja e as mesodérmicas em vermelho. As células endodérmicas se associam às células hipoblásticas (endoderma extraembrionário) e formam o teto do saco vitelino. As células mesodérmicas apresentam-se justapostas (caráter epitelial) e estão lateralmente divididas em lâmina somática (próximas do ectoderma) e lâmina esplâncnica (próxima do endoderma). No centro dessas duas lâminas há uma cavitação, o celoma intraembrionário. MODELO 2 - CORTE TRANSVERSAL DO DISCO EMBRIONÁRIO NA PORÇÃO INTERMEDIÁRIA Corte transversal do disco embrionário ao nível do nódulo primitivo, em azul, com uma fosseta primitiva. Por aí, mergulham as células do endoderma e parte do mesoderma embrionários, além daquelas que vão crescer em direção cefálica, constituindo a notocorda. O ectoderma está representado em branco, o endoderma em laranja e o mesoderma em vermelho. MODELO 3 - CORTE TRANSVERSAL DO DISCO EMBRIONÁRIO NA PORÇÃO INTERMEDIÁRIA A notocorda está representada em verde. O mesoderma está representado em vermelho e o endoderma em laranja. O ectoderma sobre a notocorda aparece em cinza resultante de sua diferenciação para neuroectoderma. Estas células são prismáticas, altas e constituem a placa neural. O restante das células ectodérmicas estão em branco e correspondem ao ectoderma de revestimento. O endoderma (laranja) deslocou as células hipoblásticas para as bordas laterais e agora forma a maior parte do teto do saco vitelino. MODELO 4 - CORTE TRANSVERSAL NA PORÇÃO CEFÁLICA DO DISCO EMBRIONÁRIO Este modelo representa uma área de fusão do ectoderma embrionário (em branco) e o endoderma embrionário (em laranja), denominada placa pré- cordal. Esta placa corresponde a uma pequena área onde as células endodérmicas se tornam mais altas, tocando as células ectodérmicas e impedindo a progressão cefálica da notocorda. O mesoderma embrionário não faz parte da placa pré-cordal, mas cresce além desta colocando-se à sua frente e nas suas laterais, e nesta região anterior à placa pré-cordal desenvolve-se o futuro coração do embrião. A placa cloacal é uma região homóloga à placa pré-cordal do lado oposto, e corresponde ao limite caudal da notocorda. As células hipoblásticas, em amarelo, estão deslocadas para as bordas laterais devido ao posicionamento do endoderma embrionário. • DIFERENCIAÇÃO DOS FOLHETOS EMBRIONÁRIOS E DELIMITAÇÃO VENTRAL DO EMBRIÃO DIFERENCIAÇÃO DO MESODERMA EMBRIONÁRIO O mesoderma tem uma incrível versatilidade na maneira de se organizar: às vezes apresenta um aspecto epitelial (ou epitelióide), com células justapostas, e às vezes apresenta uma organização mesenquimal, na qual as células apresentam prolongamentos e são afastadas umas das outras. Com o término das migrações celulares do processo de gastrulação, o mesoderma embrionário apresenta-se, em toda a sua extensão, como lâminas epiteliais nas laterais da notocorda. Por volta do 17º dia, na espécie humana, o mesoderma embrionário apresentará modificações para que ocorram diferenciações. Perderá o aspecto epitelióide (passa a ser de aspecto mesenquimal), com exceção de 3 regiões que demoram mais a perder esse caráter epitelióide: a) mesoderma paraxial ou lâminas dorsais: laterais à notocorda b) mesoderma intermediário ou lâminas médias ou ainda lâminas gononefrógenas: laterais às lâminas dorsais c) mesoderma lateral ou lâminas laterais: inicialmente aparece como uma placa fina de mesoderma nas laterais do disco embrionário. Posteriormente surgem espaços intercelulares que coalescem entre as células das lâminas laterais, levando à formação de uma cavidade que divide cada uma das lâminas laterais em duas, denominadas como lâmina lateral somática (próxima ao ectoderma) e lâmina lateral esplâncnica (próxima ao endoderma). A cavidade entre elas é o celoma intraembrionário que inicialmente mostra-se contínuo com o celoma extraembrionário. Para melhor compreensão da disposição das lâminas mesodérmicas, observe o esquema abaixo: CELOMA INTRAEMBRIONÁRIO LÂMINA LATERAL ESPLÂNCNICA ENDODERMA EMBRIONÁRIO LÂMINA DORSAL NOTOCORDA LÂMINA MÉDIA ECTODERMA EMBRIONÁRIO LÂMINA LATERAL SOMÁTICA SOMITO As lâminas dorsais, inicialmente formam duas colunas epiteliais longitudinais que correm lateralmente à notocorda. Com cerca de 20 dias, cada coluna começa a se segmentar (fragmentar), formando corpos metamerizados - os somitos. Na verdade, essa fragmentação é uma modificação de caráter epitelióde para mesenquimal de porções das lâminas laterias e não modificação de outras porções (somitos), intercaladamente. Essa fragmentação tem início na região cefálica do disco embrionário, caminhando posteriormente no sentido caudal. O 1º par de somitos aparece na região cervical, aproximadamente no 20º dia do desenvolvimento embrionário humana. Os somitos progridem em sentido céfalo-caudal e a cada dia aparecem 3 pares, sendo que no final da 5ª semana estão presentes de 42 a 44pares de somitos (4 occipitais, 7 cervicais, 12 torácicos, 5 lombares, 5 sacrais e 8-10 coccígeos). O primeiro occipital e os últimos 5-7 coccígeos desaparecem mais tarde. O número de somitos é importante para correlacionarmos a idade do embrião em dias. Um embrião de 20 dias tem aproximadamente 1-4 pares de somitos; de 25 dias tem 17-20 pares; de 30 dias tem 34-35 pares de somitos. Podemos traçar linhas imaginárias que dividem cada somito, em suas áreas de diferenciação como representado no esquema abaixo: M MD D E E NOTOCORDA LÂMINA DORSAL LÂMINA MÉDIA LÂMINAS LATERIAS Desenho esquemático representando as áreas de diferenciação dos somitos. M: miótomo; D: dermátomo; E: esclerótomo a) Área dorso-medial - MIÓTOMO (M): de onde surgem as fibras musculares estriadas esqueléticas do tronco e membros. Para a diferenciação, inicialmente assumem o carater mesenquimal e durante o processo alongam-se e transformam-se em mioblastos. b) Área dorso-lateral - DERMÁTOMO (D): as células mesenquimais do dermátomo serão responsáveis pela formação de uma pequena parte de células conjuntivas da derme do tronco e membros. Ou seja, ajuda na formação da derme. O restante será formado pela lâmina lateral somática do mesoderma embrionário. c) Área ventro-medial - ESCLERÓTOMO (E): suas células mesenquimais formarão os ossos da coluna vertebral (esqueleto axial) a partir de um modelo cartilaginoso (ossificação endocondral). Das laterais de cada corpo vertebral torácico partem prolongamentos ventrais para formarem as costelas e prolongamentos dorsais para formarem os arcos vertebrais que envolvem o tubo neural. Entre as vértebras formam-se os discos intervertebrais, a partir do mesenquima que ladeia os esclerótomos. Nesta região está incluída a notocorda, que será o futuro núcleo pulposo do disco intervertebral. Seguindo-se aos somitos, a lâmina média ou gononefrógena origina as células que irão constituir as gônadas e rins. Além disso, forma-se desta lâmina parte das vias urinárias e genitais, além da córtex da glândula adrenal. As lâminas laterais do mesoderma (somáticas e esplâncnicas) estão separadas pela cavidade do celoma intraembrionário. As lâminas somáticas, junto com o ectoderma de revestimento formam as somatopleuras. A lâmina somática e responsável pela formação da maior parte da derme do tronco e membros, além dos ossos dos membros. Origina ainda o osso esterno que é o local onde se prendem a maioria das costelas na região ventral (a somatopleura é responsável pela formação da parede corporal, sendo o ectoderma responsável pela formação da epiderme). As lâminas esplâncnicas serão responsáveis pela formação do conjuntivo e da musculatura lisa da parede do tubo digestivo primitivo, das vias respiratórias e de pequena parte das vias urinárias, da bexiga e da uretra. As lâminas esplâncnicas, juntamente com o endoderma embrionário formam as esplancnopleuras (o endoderma é responsável pela origem do epitélio de revestimento e glândulas dessas regiões). Na região da lâmina esplâncnica, anterior à placa pré-cordal, desenvolve-se o coração embrionário. Ao longo de todo o mesoderma embrionário, durante a 3ª semana após a fecundação (na espécie humana), formam-se acúmulos de células mesenquimais, denominadas ilhotas sanguíneas (Wolff). No centro dessas ilhotas aparecem cavidades possibilitando a organização de células na periferia, que constituirão o endotélio ou epitélio de revestimento dos vasos sanguíneos primitivos. As células sanguíneas primitivas desenvolvem-se, de acordo com alguns autores, de ilhotas sanguíneas do saco vitelino e são vistas no corpo embrionário a partir da 5ª semana, inicialmente nos vasos do fígado, depois do baço e timo que são órgãos hemocitopoiéticos do embrião. Observe o desenho da próxima página: ISA B C L CE CSP Desenho esquemático da sequência de estágios na formação dos primeiros vasos e células sanguíneas (A, B e C). CE: células endoteliais; CSP: células sanguíneas primitivas; L: lume dos vasos sanguíneos; IS: ilhotas sanguíneas Os vasos sanguíneos primitivos, formados isoladamente, aos poucos se associam originando a rede vascular primitiva do corpo embrionário, e estabelecem comunicação com vasos da área extraembrionária (saco vitelino e alantóide). O coração se desenvolve de forma semelhante aos vasos sanguíneos. A porção das lâminas esplâncnica e somática que revestem o celoma intraembrionário nunca perdem seu caráter epitelióide, e constituirá o mesotélio que reveste as grandes cavidades do organismo (pleural, periteonal e pericárdica), originadas do celoma intraembrionário. DELIMITAÇÃO VENTRAL DO EMBRIÃO No início da 4ª semana após a fecundação (embrião humano) ocorre uma série de modificações graduais e progressivas, durante as quais o embrião passa da forma discoidal para a forma cilíndrica ou tubular, característica dos vertebrados. Essa mudança consiste na formação de curvaturas cefálica e caudal simultâneas. Acredita-se que tudo seja resultado de um maior crescimento dorsal do embrião, quando comparado ao ventral. Portanto, ao final do processo, o embrião trilaminar, achatado, torna-se um embrião cilíndrico e encurvado à maneira da letra C invertida. Para compreensão do texto seguinte, é necessária uma análise detalhada do esquema da próxima página. Em A, desenhos esquemáticos de cortes longitudinais e em B, de cortes transversais, à nível de cordão umbilical. Ambos de embriões humanos de 3 - 4 semanas de vida. Os esquemas demonstram as modificações do embrião durante a delimitação ventral. No disco embrionário, antes da delimitação ventral, a placa pré-cordal (futura membrana buco-faríngea que separa a boca primitiva da faringe primitiva) é cefálica (anterior) ao tubo neural que está se formando. Na frente da placa pré-cordal (anteriormente) está a área cardiogênica que assume a forma de ferradura. É evidente que o embrião para se aproximar da forma adulta necessitará reverter essa sequência. No decorrer da 3ª semana as pregas neurais estão crescendo muito, projetando-se para a cavidade amniótica. A região encefálica cresce tanto que se projeta, ultrapassando a placa pré-cordal e posicionando-se sobre a área cardiogênica. Esse processo faz com que a placa pré-cordal e o coração primitivo dobrem-se e venham posicionar-se ventralmente. No final do desdobramento cefálico, o cérebro em desenvolvimento situa-se na extremidade rostral do embrião, e a membrana bucofaríngea fica entre ele e o coração primitivo. É fácil deduzir que durante a formação da curvatura cefálica, parte do saco vitelino fica incorporado na região anterior do embrião, constituindo o intestino primitivo anterior ou cefálico. Cefalicamente, termina em fundo cego na membrana bucofaríngea. A extremidade caudal do intestino anterior é contínua com o intestino médio que ainda se encontra aberto, em comunicação com o saco vitelino. A curvatura caudal surge um pouco mais tarde que a cefálica. A placa cloacal, que ocupava a posição caudal no disco embrionário, passa a situar-se ventralmente e aproxima-se da membrana bucofaríngea, ficando separada dessa última pelo saco vitelino e pelo alantóide. A curvatura caudal determina também a incorporação de parte do saco vitelino constituindo o intestino primitivo posterior ou caudal. As curvaturas cefálica e caudal promovem uma constrição no saco vitelino (entre o endoderma embrionário e o hipoblasto), formando um pedículo denominado pedículo vitelino. O pedículo vitelino liga temporariamente o intestino primitivo médio ao saco vitelino. A curvatura caudal do embrião puxa o pedículo mesodérmico com o alantóide da região caudal para a área ventral onde se posicionam posteriores ao pedículo vitelino. Em consequência da curvaturacéfalo-caudal, a cavidade amniótica expande-se e passa a envolver todo o embrião. Os pedículos vitelino e mesodérmico são envolvidos pelas bordas da parede amniótica, estabelecendo-se nessa região mediana e ventral o esboço do cordão umbilical, que resulta de uma associação de todas essas estruturas. Durante a formação das curvaturas cefálica e caudal está ocorrendo também o fechamento embrionário no plano transversal. Com isso, as esplancnopleuras se aproximam na linha mediana o mesmo ocorrendo com as somatopleuras. As somatopleuras tendem a se fundir na linha mediana, e assim, as bordas do âmnio, que estão em continuidade com elas também caminham em direção à linha mediana e ventral. Nessa região mediana e ventral as bordas da parede do âmnio se encontram com o pedículo vitelino e por esse motivo não se fundem, mas simplesmente se associam a esse pedículo, organizando-se para a formação do cordão umbilical. No decorrer do desenvolvimento o intestino médio que se comunicava com o saco vitelino separa-se desse, ficando todo o intestino primitivo fechado e aderida à parede dorsal do corpo embrionário pelo mesentério dorsal e solto na região ventral pois o mesentério ventral regride em quase toda a sua extensão, persistindo apenas anteriormente ao estômago e duodeno, área do septo transverso, importante na formação do diafragma e fígado. O mesentério dorsal persiste integralmente ao longo do intestino primitivo. FORMAÇÃO DO CORDÃO UMBILICAL O cordão umbilical é uma especialização resultante da associação de várias estruturas e inicia sua formação durante o fechamento ventral e a curvatura céfalo-caudal, quando ocorre uma associação entre o pedículo mesodérmico contendo o alantóide em seu interior, o pedículo vitelino e o âmnio. Seus vasos são de origem alantoideana, formando-se inicialmente duas artérias e duas veias. Mais tarde a veia umbilical direita degenera-se permanecendo duas artérias e uma veia. As artérias carregam sangue pobre em oxigênio e nutrientes enquanto a veia leva o sangue oxigenado e rico em nutrientes da placenta para o embrião. O tecido conjuntivo mucoso do cordão umbilical, origina-se da associação entre os mesênquimas do pedículo mesodérmico, do pedículo vitelino e do âmnio. O revestimento do cordão umbilical é o epitélio amniótico. O revestimento epitelial do pedículo vitelino e alantóide (hipoblasto) degenera-se, restando apenas vasos sanguíneos (alantoideanos) mergulhados no tecido conjuntivo resultante do mesênquima. Na espécie humana o cordão umbilical tem um diâmetro entre 1 e 2 cm e em média um comprimento de 55 cm. Sua função e exclusivamente funcionar como via de transporte entre mãe e feto. DIFERENCIAÇÃO DO ENDODERMA EMBRIONÁRIO Com o fechamento ventral, o endoderma passa a ser o revestimento interno do intestino primitivo. Mas o intestino primitivo possui um limite anterior (membrana bucofaríngea) e um limite posterior (membrana cloacal), que apresentam-se revestidos por ectoderma de revestimento. Assim a boca e o ânus primitivos têm origem diferente do tubo digestivo endodérmico. Analisaremos agora, os derivados do intestino primitivo ( na verdade, do endoderma embrionário): a) Intestino primitivo anterior: derivam-se faringe, esôfago, estômago e parte proximal do duodeno. Um brotamento ventral na faringe primitiva originará o divertículo respiratório, de onde surgem a laringe, traquéia, brônquios, bronquíolos e alvéolos pulmonares. Um espessamento na porção proximal do duodeno originará fígado e pâncreas. b) Intestino primitivo médio: derivam-se o restante do duodeno, jejuno, íleo, ceco, apêndice cecal , cólon ascendente e parte proximal do cólon transverso. c) Intestino primitivo posterior: originam-se o restante do cólon transverso, cólons descendente, sigmóide o reto e a cloaca. Da cloaca derivam o canal anal, bexiga e uretra. Aparece um septo chamado de septo urorretal que divide a cloaca em porção anterior que pertence ao sistema urogenital e porção posterior que pertence ao sistema digestivo. O endoderma embrionário é responsável pela formação do epitélio de revestimento e glândulas presentes nas regiões citadas acima. O restante das paredes dos órgãos é originado a partir das lâminas esplâncnicas do mesoderma embrionário que se diferenciam em tecido conjuntivo, musculatura lisa e vasos. NEURULAÇÃO No início da 3ª semana do desenvolvimento humano, o ectoderma forma o assoalho da cavidade amniótica. Com o aparecimento da notocorda e sua influência indutora, as células ectodérmicas localizadas sobre a notocorda tornam-se prismáticas, originando o neuroectoderma. Enquanto as células destinadas a formar o ectoderma de revestimento permanecem pavimentosas. Com o espessamento do neuroectoderma na região mediana dorsal, forma-se a placa neural, que é o início do processo de neurulação. Essa placa encurva-se (invagina-se) e forma a goteira neural e posteriormente o sulco neural. As bordas do sulco convergem para a linha mediana e fundem-se para formar o tubo neural, desprendendo-se do ectoderma de revestimento. O neuroectoderma das bordas do sulco neural separa-se do tubo neural para constituir a crista neural. O fechamento do tubo neural é progressivo e fica temporariamente aberto nos extremos cefálico e caudal. Essas aberturas temporárias são denominadas neuróporos anterior e posterior e suas bordas igualmente acabam confluindo, fazendo com que o tubo neural torne totalmente fechado. Para melhor compreensão do processo de neurulação, analise o esquema abaixo. NOTOCORDA GOTEIRA NEURAL NEUROECTODERMA SULCO NEURAL CRISTA NEURAL ECTODERMA DE REVESTIMENTO CRISTA NEURAL SULCO NEURAL ECTODERMA DE REVESTIMENTO CRISTA NEURAL TUBO NEURAL NOTOCORDA EPIDERME EM DESENVOLVIMENTO TUBO NEURAL GÂNGLIO ESPINHAL EM DESENVOLVIMENTO NOTOCORDA A B C D E DIFERENCIAÇÃO DO ECTODERMA NEUROECTODERMA: As células que compõem a crista neural são capazes de movimentar-se, com isso são responsáveis pela formação das meninges, neurônios e neuróglias do SNP, neurônios e neuróglia do SNA (simpático e parassimpático), feocromócitos, células C da tireóide, células tipo I dos corpos carotídeos, melanócitos, quase o dente todo (exceto o esmalte dentário) e algumas células migram para a região de cabeça e arcos branquiais e formam o tecido conjuntivo mesenquimal ou ectomesênquima. A parede do tubo neural é constituída pelo neuroepitélio germinativo que é fonte de todos os neurônios e neuróglias do SNC (com exceção dos microgliócitos). A cavidade do tubo neural aos poucos se transforma em ventrículos encefálicos e canal central da medula espinhal, que serão estudados mais à frente. ECTODERMA DE REVESTIMENTO: Originam-se do ectoderma de revestimento a epiderme, os anexos da pele como pelos, unhas, glândulas sebáceas, glândulas sudoríparas merócrina e apócrina e glândulas mamárias. A epiderme sofre descamação constante (renovação) e essas células, juntamente com o produto de secreção das glândulas sebáceas e o lanugo (pelo fetal), formam o verniz caseoso que é responsável por tornar a pele lubrificada, protegendo-a contra a maceração imposta pelo líquido amniótico e, além disso, facilita a expulsão do bebê durante o parto. • SÉRIE VII Os modelos desta série, representam o início da diferenciação dos folhetos embrionários. MODELOS 1 E 2 - CORTES SAGITAIS DO EMBRIÃO E ESTRUTURAS ANEXAS O modelo 1 representa a porção cefálica do disco embrionário e seus anexos e o modelo 2 a porção caudal. Nota-se na porção média do ectoderma, a goteira neural (em cinza) acima da notocorda (em verde). O ectoderma de revestimento está representado em branco. O mesoderma embrionário está representadoem rosa (aspecto mesenquimal) e vermelho (aspecto epitelial). As lâminas mesodérmicas dorsais (em vermelho) são as mais dilatadas e estão próximas da notocorda. Logo que se formam fragmentam-se em somitos. No modelo 1 dos somitos podem ser visualizados fazendo projeções no ectoderma de revestimento, o que não acontece no modelo 2, porque a fragmentação das lâminas dorsais se faz céfalo-caudalmente. Nesta fase os somitos cefálicos estão formados, enquanto os caudais ainda não. As lâminas dorsais são contínuas com as lâminas médias e laterais nesta região do corte. As lâminas médias e laterais não se fragmentam, mas a medida que a lâmina dorsal se fragmenta elas se separam desta área. As lâminas laterais são divididas pelo celoma intraembrionário em lâminas esplâncnicas e lâminas somáticas. As lâminas esplâncnicas se associam ao endoderma (em laranja) e formam as esplancnopleuras. As lâminas somáticas junto ao ectoderma de revestimento (em branco) formam as somatopleuras. O disco embrionário é delimitado na sua porção superior pelo âmnio e na inferior pelo saco vitelino. Na parede do âmnio observa-se o epitélio amniótico em azul e a lâmina interna do mesoderma extraembrionário em vermelho. No interior do saco vitelino identificamos o hipoblasto, em amarelo. A lâmina do mesoderma extraembrionário, em vermelho, constitui a parede externa do saco vitelino. A maior parte do teto do saco vitelino é formada de endoderma embrionário (laranja) e apenas as laterais tem revestimento de hipoblasto. Nos modelos, a face externa do cório está representada em creme e sua face interna em vermelho (lâmina externa do mesoderma extraembrionário). Sua superfície apresenta-se lisa, mas lembramos que na realidade existem projeções, as vilosidades coriais, que nesta fase já podem ser classificadas como terciárias (presença de vasos sanguíneos no seu interior). • SÉRIE VIII MODELO 1 - CORTE TRANSVERSAL DO DISCO EMBRIONÁRIO Na superfície dorsal do disco embrionário o ectoderma de revestimento está representado em branco e a goteira neural em cinza. O mesoderma está representado em rosa (mesênquima) e suas lâminas dorsais, médias e laterais, em vermelho (epitelial). Entre as lâminas dorsais está a notocorda (em verde). Nota-se o endoderma embrionário e o hipoblasto (em amarelo) ocupando as bordas laterais do endoderma. As aortas dorsais são visíveis em vermelho e representam a vascularização já ocorrendo no corpo embrionário. MODELO 2 - CORTE TRANSVERSAL DO DISCO EMBRIONÁRIO Na superfície dorsal do corpo embrionário observa-se o ectoderma de revestimento (em branco), o tubo neural e a crista neural (em cinza). Abaixo das estruturas neurais observa-se a notocorda em verde e nas suas laterais o mesênquima. As células epiteliais mesodérmicas das lâminas dorsais, médias e laterais transformam-se em células mesenquimais no processo de diferenciação. O endoderma está em laranja e o hipoblasto em amarelo. As saliências que ladeiam a notocorda são as saliências dos somitos. • SÉRIE IX MODELO 1 - CORTE DO EMBRIÃO EM FORMA CILÍNDRICA E ESTRUTURAS ANEXAS Na área embrionária observa-se o ectoderma de revestimento, em branco. As lâminas laterais somáticas do mesoderma embrionário são vistas em associação com o ectoderma, formando as somatopleuras. Elas estão em continuidade com o epitélio amniótico em azul. O endoderma embrionário (em laranja), reveste o intestino primitivo médio neste modelo - região do intestino primitivo em comunicação com o saco vitelino (vermelho) através do pedículo vitelino (porção externa revestida de mesênquima, em rosa e a interna de hipoblasto, em amarelo). As lâminas laterais esplânicas do mesoderma embrionário são vistas em associação com o endoderma formando as esplancnopleuras. O celoma intraembrionário (cavidade peritoneal no modelo) apresenta-se revestido por mesoderma epitelial (em vermelho). Esta área não perderá a característica de epitélio e dará origem ao mesotélio. O mesênquima está em rosa e a notocorda em verde. A aorta descendente, resultante da fusão das aortas dorsais, está em vermelho, entre a notocorda e o inteestino primitivo. O tubo neural e os gânglios espinhais (derivados da crista neural) estão representados em cinza. Na área extraembrionária observa-se, em parte, o âmnio. O epitélio amniótico está em azul e o restante de sua parede (mesoderma embrionário) em rosa. A cavidade amniótica é vista entre o ectoderma do corpo do embrião e a parede do âmnio. O embrião agora se acha totalmente envolvido pela cavidade amniótica. No desenho deste modelo, os pontilhados estão completando a parede do âmnio que foi retirada, permitindo sua visualização mais real. A área de formação do cordão umbilical pode ser vista na porção mediana entre o ectoderma embrionário e a parede do âmnio. Nela observa-se o pedículo vitelino (epitélio em amarelo e mesênquima em rosa). Associado ao mesênquima do pedículo vitelino está o mesênquima do âmnio. Revestindo toda esta área observa-se o epitélio amniótico em azul. O corte não permitiu a visualização do pedículo mesodérmico, pois este se encontra ligeiramente deslocado para a região posterior ao pedículo vitelino. MODELO 2 - CORTE TRANSVERSAL DO EMBRIÃO EM FORMA CILÍNDRICA Este corte mostra o intestino primitivo, porém não na sua porção média, como no modelo anteior. Por isso não observamos o pedículo vitelino. Prendendo o intestino primitivo à parede corporal identificamos o mesentério dorsal. Toda a área extraembrionária foi retirada do modelo, mas no seu desenho esquemático vê-se um pontilhado que corresponde à parede do âmnio, delimitando a cavidade amniótica que envolve o embrião. Junto ao ectoderma de revestimento (em branco) está a lâmina somática do mesoderma embrionário (em rosa). O endoderma (em laranja) reveste o intestino primitivo e se associa à lâmina esplâncnica do mesoderma embrionário (também em rosa). Neste modelo as somatopleuras se fundiram, o mesmo acontecendo com as esplancnopleuras. Assim, o celoma embrionário apresenta-se como uma cavidade única, pois neste nível não há comunicação do embrião com a área extraembrionária. A notocorda, a aorta descendente, o tubo neural e os gânglios espinhais estão representados neste modelo, como no anterior. • SÉRIE X MODELO 1 - EMBRIÃO HUMANO CILÍNDRICO (4 SEMANAS) O embrião está representado em branco no interior da cavidade amniótica, cuja parede é constituída pelo epitélio amniótico (em azul) e mesoderma extraembrionário (em vermelho). Na porção ventro-medial o âmnio está se curvando sobre os pedículos mesodérmico e vitelino. O pedículo mesodérmico (em vermelho) mostra em sua parte seccionada os vasos alantoideanos (vermelho e azul), além de restos de hipoblasto do alantóide (em amarelo). Anteriormente ao pedículo mesodérmico e alantóide, nota-se o pedículo vitelino ainda não completamente individualizado (área de constrição do saco vitelino). Ambos, saco vitelino e pedículo vitelino em formação aparecem envolvidos pelo mesoderma extraembrionário, em vermelho. Enquanto a lâmina interna do mesoderma extraembrionário envolve o âmnio e o saco vitelino, a lâmina externa se associa ao trofoblasto, em creme, dando origem ao cório. Entre as lâminas do mesoderma extraembrionário, vê- se no modelo a cavidade do celoma extraembrionário. MODELO 2 - CORTE LONGITUDINAL DO EMBRIÃO HUMANO (4 SEMANAS) As curvaturas embrionárias, cefálica e caudal, estão bem pronunciadas. O ectoderma de revestimento está em branco, o mesoderma embrionário em rosa, o esboço cardíaco em vermelho, a notocorda em verde e o tubo neural em cinza. O intestino primitivo (em laranja) mostra sua porção média em comunicação com o saco vitelino
Compartilhar