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O Sistema Sensorial Soma tico Introdução O sistema sensorial somático nos permite apreciar algumas das experiências mais agradáveis, como também algumas das mais desagradáveis. A sensação somática permite que o nosso corpo sinta o contato, a dor, o frio e que saiba reconhecer o que fazem as diferentes partes do corpo. O corpo é sensível a muitos tipos de estímulos: à pressão de objetos contra a pele, à posição das articulações e dos músculos, à distensão da bexiga e à temperatura dos membros e do próprio tecido neural. Quando os estímulos tornam-se tão intensos que podem ser lesivos, a sensação somática também é responsável por uma sensação desagradável, porém de vital importância, a dor. O sistema sensorial somático difere de outros sistemas sensoriais de duas maneiras interessantes. Primeiro, seus receptores estão distribuídos por todo o corpo ao invés de estarem concentrados em locais restritos, especializados. Segundo, pelo fato de esse sistema responder a muitos diferentes tipos de estímulos, podemos considerá-lo como um grupo de, pelo menos, quatro sentidos, em vez de apenas um: os sentidos tátil, da temperatura, da dor e da posição do corpo. Esses quatro sentidos podem ser, por sua vez, subdivididos em muitos outros. O sistema sensorial somático é, de fato, um nome abrangente, uma categoria coletiva para todas as sensações que não sejam visão, audição, gustação, olfação e o sentido vestibular do equilíbrio. A concepção popular de que possuímos apenas cinco sentidos é, obviamente, muito simplória. Se algo toca o seu dedo, você pode determinar com precisão o local, a pressão, a agudeza, a textura e a duração do toque. Se for um alfinete, não haverá como confundi-lo com um martelo. Se o toque se deslocar de sua mão para o punho e subir pelo braço até o ombro, você poderá acompanhar sua velocidade e posição. Se assumirmos que você não esteja olhando, essa informação deverá ser totalmente descrita pela atividade dos nervos sensoriais de seu braço. Um único receptor sensorial pode codificar as características do estímulo, como a intensidade, a duração, a posição e, algumas vezes, a direção. No entanto, um único estímulo ativa normalmente muitos receptores. O sistema nervoso central interpreta a atividade de um vasto conjunto de receptores e utiliza essas informações para gerar percepções coerentes. Apesar de cada um deles ter evoluído para ser a interface entre o sistema nervoso e formas diferentes de energia do ambiente, os sistemas são notoriamente similares em organização e funcionamento. Os diferentes tipos de informação sensorial somática são necessariamente mantidos segregados nos nervos espinhais, pois cada axônio está conectado a somente um tipo de terminação receptora sensorial. A segregação dos tipos sensoriais continua dentro da medula espinhal e é mantida na maior parte do caminho até o córtex cerebral. Dessa forma, o sistema sensorial somático repete um tema comum a todo o sistema nervoso: vários fluxos de informação relacionada, mas distinta, seguem em paralelo através de uma série de estruturas neurais. A mistura desses fluxos ao longo das vias ocorre apenas de maneira judiciosa, até alcançar os níveis superiores de processamento em paralelo da informação sensorial nos sentidos químicos, na visão e na audição. Exatamente como os fluxos paralelos de informação sensorial são combinados para formar a percepção, imagens e ideias ainda continuam sendo como a busca do Santo Graal nas neurociências. Assim, a percepção de qualquer objeto manipulado envolve a coordenação sem falhas de todas as facetas da informação sensorial somática. A ave na mão é arredondada, morna, macia e leve quanto ao peso; seus batimentos cardíacos palpitam em seus dedos; suas garras arranham, e suas asas com uma textura particular roçam a sua palma. De alguma forma, seu cérebro sabe tratar-se de um pássaro, mesmo sem vê-lo ou ouvi-lo, e nunca será confundido com uma rã. Referência bibliográfica: BEAR, Mark F. et al. Neurociências: desvendando o sistema nervoso. 3. ed. Porto Alegre: Artmed, 2008. 896 p. Os sentidos do corpo Estrutura e função do sistema somestésico Resumo A capacidade que as pessoas e os animais possuem de receber informações sobre as diferentes partes do seu corpo é a somestesia, uma modalidade sensorial constituída por diversas submodalidades, como o tato, a propriocepção, a termossensibilidade, a dor e outras. Quem realiza essa tarefa é o sistema somestésico, uma cadeia sequencial de neurônios, fibras nervosas e sinapses que traduzem, codificam e modificam as informações provenientes do corpo. Nem todas essas informações tornam-se conscientes, produzindo percepção; algumas são utilizadas inconscientemente para a coordenação da motricidade e do funcionamento dos órgãos internos. O sistema somestésico divide-se em um subsistema exteroceptivo, outro proprioceptivo e um terceiro interoceptivo. O primeiro é preciso, rápido, discriminativo e dotado de uma detalhada representação espacial da superfície corporal; o segundo também é rápido, sendo encarregado de informar o cérebro sobre os músculos e as articulações; e o terceiro é o que nos proporciona uma noção do estado funcional do corpo, criando uma sensação geral de bem-estar ou mal-estar. Além disso, as vias ascendentes que veiculam os três subsistemas são diferentes. O exteroceptivo tem como submodalidade principal o tato. Apresenta receptores especializados situados na pele e nas mucosas; neurônios primários situados em gânglios periféricos, neurônios de terceira ordem situados no giro pós-central do córtex cerebral. O subsistema proprioceptivo tem como função a localização espacial das partes do corpo, principalmente para orientar a ação dos sistemas motores. Suas vias envolvem receptores situados nas articulações e nos músculos. Os neurônios primários ficam também nos gânglios periféricos, mas os de segunda ordem ficam quase sempre na medula, de onde projetam ao tálamo e ao cerebelo. Uma parte da propriocepção é consciente, a outra é inconsciente, servindo para possibilitar ações motoras rápidas e eficazes. O subsistema interoceptivo reúne as informações dolorosas, térmicas e metabólicas de todos os tecidos e órgãos, que confluem para neurônios de segunda ordem situados na lâmina I da medula, cujos axônios cruzam e ascendem a uma cadeia de regiões em vários níveis da medula e do tronco encefálico, chegando ao tálamo e depois aos córtices insular e cingulado, relacionados com as emoções. A localização espacial dos estímulos somestésicos é permitida pela organização somatotópica das vias aferentes e das sinapses correspondentes, que implica um mapa ordenado de representação das diversas partes do corpo segundo a sua sequência natural na superfície corporal. Os mapas somatotópicos são precisos e detalhados nos sistemas exteroceptivo e proprioceptivo, mas são mais imprecisos e grosseiros no interoceptivo, já que este se destina a conferir ao indivíduo uma percepção geral de bem ou mal-estar. A discriminação dos estímulos que ativam o sistema somestésico (toque, pressão, temperatura, movimento e muitos outros) realiza-se no córtex, começando nas áreas que compõem o giro pós-central (3a, 3b, 1, 2 e S2), cada uma delas dotada de pelo menos um mapa somatotópico. Dentre as submodalidades somestésicas, a dor se particulariza pela sua importância para a proteção e a sobrevivência dos indivíduos. Embora todas as submodalidades apresentem sistemas de modulação, a da dor é especialmente elaborado, possibilitando o controle da transmissão sináptica na medula por meio de outras vias aferentes e de vias descendentes: são os mecanismos analgésicos endógenos. Durante a maior partede nossa existência não nos damos conta de nosso corpo. Muita coisa acontece com ele minuto a minuto, mas só as mais significativas são registradas pela consciência, porque geralmente nossa atenção está voltada para outros aspectos do ambiente, e o nosso corpo passa despercebido. No entanto, embora a consciência não registre tudo, o sistema nervoso recebe e processa continuamente todas as informações sobre a posição e o movimento das partes do corpo e do corpo como um todo, sobre o estado de nossas vísceras, sobre a textura, a forma e a temperatura dos objetos que tocamos e sobre a integridade de nossos tecidos. Essas informações são selecionadas, filtradas e encaminhadas a diferentes regiões neurais, que as vão utilizar de diversas maneiras. A parte que atingirá a consciência servirá para orientar o comportamento e o raciocínio, podendo ser armazenada na memória para utilização posterior. A parte inconsciente servirá para gerar um estado global de bem-estar (ou mal-estar) que influi bastante sobre nossas emoções e o humor, bem como para coordenar os nossos movimentos de modo a manter a postura e o equilíbrio corporal, e para ajustar o funcionamento dos órgãos e das vísceras de acordo com as necessidades fisiológicas. Esse amplo conjunto de informações sobre o corpo compõe a modalidade sensorial que conhecemos por somestesia (do latim soma, que quer dizer corpo, e aesthesia, que significa sensibilidade). A somestesia não é uma modalidade sensorial uniforme, mas sim constituída por várias submodalidades, dentre as quais as mais importantes são as seguintes: o tato, que corresponde à percepção das características dos objetos que tocam a pele; a propriocepção, que consiste na capacidade de distinguir a posição estática e dinâmica do corpo e suas partes; a termossensibilidade, que nos permite perceber a temperatura dos objetos e do ar que nos envolve; e a dor, que é a capacidade de identificar estímulos muito fortes, potenciais ou reais causadores de lesões nos nossos tecidos. Como veremos adiante, cada uma dessas submodalidades também poderia ser subdividida ainda mais, já que da nossa própria experiência e das observações dos neurologistas podemos identificar uma sensibilidade ao frio e outra ao calor, um tato fino, preciso, e outro mais grosseiro e impreciso, vários tipos diferentes de dor e ainda sensações difíceis de classificar, como a ardência e a coceira. Plano geral do sistema somestésico Podemos compreender a organização estrutural do sistema somestésico imaginando-o como um conjunto sequencial de neurônios, fibras nervosas e sinapses, capaz primeiro de representar por meio de potenciais bioelétricos os estímulos ambientais que atingem o corpo, em seguida modificar esse código de potenciais a cada estágio sináptico e, por fim, conduzi-los a regiões cerebrais superiores para que sejam transformados em percepção e emoção, e eventualmente utilizados na modulação do comportamento. O primeiro estágio dessa cadeia sequencial é o dos receptores. Os receptores sensoriais são estruturas especializadas em traduzir as diversas formas de energia que incidem sobre o nosso corpo, transformando-as em potenciais receptores e potenciais de ação. Há receptores somestésicos em praticamente todas as partes do corpo. Uma exceção curiosa é o próprio sistema nervoso, cujo parênquima não possui receptores. Por essa razão o cérebro não dói, e é possível realizar cirurgias para a remoção de tecido neural doente em pacientes submetidos apenas a anestesia local que bloqueie a sensibilidade do crânio, das meninges e dos vasos sanguíneos. Existem receptores sensoriais em todos os órgãos do corpo, embora a pele seja o “órgão somestésico" por excelência. Esses receptores são estruturas histológicas especializadas para detectar melhor os diferentes estímulos que incidem sobre o organismo (por fora ou por dentro), compostos pela extremidade de um fibra nervosa, que pode estar livre ou então associada a células não neurais, formando um “miniórgão”. As fibras que emergem desses miniórgãos podem ser mielinizadas ou não, e vão-se juntando em filetes nervosos e nervos periféricos até, por fim, penetrar no SNC através das raízes dorsais da medula espinhal ou através de alguns nervos cranianos diretamente no encéfalo. Os corpos celulares que dão origem a essas fibras ficam localizados nos gânglios espinhais e no gânglio trigêmeo: são eles os neurônios primários do sistema somestésico. Apesar da diversidade dos receptores e suas fibras, no SNC eles podem ser reunidos em subsistemas somestésicos diferentes, de acordo com a sua natureza funcional e a organização morfológica correspondente. Classicamente, um desses subsistemas reuniria a maioria das fibras que veiculam a submodalidade do tato e as fibras proprioceptivas: seria o (sub) sistema epicrítico, com grande capacidade discriminativa e alta precisão sensorial (acuidade). O segundo seria o (sub) sistema protopático, que reuniria uma parte das fibras que veiculam a termossensibilidade e a dor, além de certas fibras táteis de sensibilidade mais grosseira: é pouco discriminativo e menos preciso. Essa subdivisão clássica foi recentemente revista, propondo-se de certa forma um retorno a uma proposta antiga do fisiologista inglês Charles Sherrinton (1857-1952), prêmio Nobel de Medicina ou Fisiologia em 1932. De acordo com essa proposta retomada, seriam considerados três subsistemas: um exteroceptivo, que incluiria a sensibilidade tátil discriminativa proveniente da pele; um segundo, proprioceptivo, que incluiria a sensibilidade proveniente dos músculos e articulações, servindo essencialmente à coordenação motora; e um terceiro, interoceptivo, que reuniria grande diversidade de receptores situados em todo o organismo, encarregados de monitorar dinamicamente sensações subjetivas, emoções, e um certo sentido de conhecimento global do nosso próprio corpo. Nesses três subsistemas, o neurônio primário estabelece contato sináptico com o neurônio secundário em algum nível do SNC (na medula ou no tronco encefálico), e o axônio deste geralmente cruza a linha média antes de estabelecer contato com o neurônio de terceira ordem. Desse modo, a representação somestésica do SNC é quase sempre contralateral: o hemisfério cerebral esquerdo recebe informações do lado direito do corpo e vice-versa. A informação codificada dos estímulos ambientais, então, pode ser conduzida ao tálamo, onde estão os neurônios de terceira ordem, cujos axônios projetam diretamente às regiões somestésicas do córtex cerebral. Muitas fibras proprioceptivas secundárias seguem outro caminho: mantêm-se do mesmo lado, projetando diretamente ao cerebelo, onde se encontram os neurônios de terceira ordem. Neste caso, os neurônios de terceira ordem formam circuitos intracerebelares e não projetam às regiões somestésicas do córtex cerebral. Além disso, muitas fibras nociceptivas de segunda ordem estabelecem contato com neurônios do tronco encefálico, e estes iniciam uma sequência numerosa de sinapses que dirigem a informação dolorosa a diversas regiões cerebrais. Referência bibliográfica: LENT, Roberto; Cem bilhões de neurônios? Conceitos fundamentais de neurociência. 2. ed. São Paulo: Atheneu, 2010. 646 p. Sistema sensorial soma tico Visão geral O sistema somatossensorial, ou sensorial somático, pode ser considerado o mais variado dos sistemas sensoriais, mediando um amplo espectro de sensações – tato, pressão, vibração, posição dos membros, calor, frio e dor – que são transduzidas por receptores localizados dentro da pele ou dos músculos e retransmitidas para uma variedade de alvos no sistema nervoso central. Não é de surpreender,portanto, que essa complexa maquinaria biológica possa ser dividida em subsistemas funcionalmente distintos, com diferentes conjuntos de receptores periféricos e vias centrais. Um subsistema transmite informações de mecanorrecpetores cutâneos e medeia a sensação de tato fino, vibração e pressão. Outro subsistema origina-se em receptores especializados associados aos músculos, aos tendões e às articulações e é responsável pela propriocepção – nossa capacidade de perceber as posições dos membros e de outras partes do corpo no espaço. Um terceiro subsistema provém de receptores que fornecem informações acerca de estímulos dolorosos e de alterações na temperatura, assim como do tato mais grosseiro. Referência bibliográfica: PURVES, Dale et al. Neurociências. 4. ed. Porto Alegre: Artmed, 2010. 912 p.
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