Tutoria SP 2.4 - 3 Período

Prévia do material em texto

Ana Beatriz Figuerêdo Almeida - Medicina 2022.1 
Página | 1 
 
Sistema Somestésico 
SP 2.4 – ACABOU A BATERIA! 
1) DIFERENCIAR CONSCIÊNCIA DE INCONSCIÊNCIA. 
Até o século XIX sempre se entendeu atividade mental 
como sinônimo de fenômeno consciente. Mente era 
consciência. 
Nietzsche defendeu que a atividade mental 
inconsciente é antiga e que o intelecto foi uma 
aquisição posterior, que surgiu por uma necessidade 
evolutiva. Utilizou argumentos que seriam depois 
muito usados na psicanálise: “Poderíamos, com efeito, 
pensar, sentir, querer, recordar-nos, poderíamos 
igualmente agir em todo sentido da palavra e, a 
despeito disso, não seria preciso que isso nos entrasse 
na consciência” (Nietzche, 1882). 
Na medicina, a observação de casos clínicos e a 
experiência adquirida com a hipnose levaram ao 
desenvolvimento de conceitos inéditos, chamados de 
“reminiscências”, “dissociações de personalidade” e 
finalmente “ações subconscientes”. A ciência 
aproximou-se da noção de inconsciente, aguardando 
uma tese que fosse além das observações clínicas. 
Foi a partir de Freud que a consciência perdeu a 
posição privilegiada que ocupava na história filosófica 
e teológica, reduzindo-se a uma faixa mais restrita dos 
processos psíquicos. O inconsciente e a força dos 
desejos deixaram de ser entidades estranhas e de 
menor importância, passando a serem estudados e 
valorizados. 
Freud apreciou o impacto de sua teoria incluindo-a 
entre os três golpes “narcísicos” sofridos pela 
humanidade: o primeiro fora aplicado por Copérnico, 
ao demonstrar que a Terra não é o centro do Universo; 
Darwin trouxera o segundo, ao nos considerar um 
mero ponto na árvore genealógica animal. A 
psicanálise significou o terceiro golpe, ao sugerir que o 
homem não é dono nem mesmo dos próprios 
pensamentos e sentimentos. 
O filósofo francês Michel Foucault salientou que “a 
grande originalidade de Freud não foi a descoberta da 
sexualidade sob a neurose. O forte da psicanálise é ter 
desembocado em algo totalmente diferente, que é a 
lógica do inconsciente” (Foucault, 1961). 
O desenvolvimento do conceito do “inconsciente” 
freudiano se apoiou nas investigações médicas sobre a 
histeria, especialmente as de Charcot e de Bernheim. O 
surgimento da psicanálise se deu na solução das 
abordagens relativas à gênese dos sintomas histéricos 
e à hipnose utilizada em seu tratamento. A abordagem 
de Charcot considerava os sintomas histéricos como 
efeito de processos neurológicos inconscientes. Estes 
seriam modificações fisiológicas do sistema nervoso 
que ocorreriam sem a participação da consciência. Por 
outro lado, Bernheim os via como efeito de processos 
psicológicos conscientes, como se devido a uma 
sugestão. Freud optou por terceira alternativa: os 
sintomas histéricos se originam de processos 
psicológicos inconscientes (Freud, 1888). 
No funcionamento mental global, há grande interação 
entre os processos conscientes e os inconscientes. 
Aparentemente o estágio inicial de qualquer estímulo 
acontece fora da consciência. A consciência é um 
estágio tardio e, provavelmente, opcional. Postula-se 
que cada neurônio possa se envolver nestes processos 
e que parte deles estaria apta para fazer emergir uma 
manifestação consciente. 
Há ainda os estados fronteiriços ou marginais, situados 
entre os estados conscientes e os inconscientes. Alguns 
os chamam de estados pré-conscientes (como os 
subliminares) ou subconscientes (como alterações 
hipnóticas). Nestes estados de “quase consciência”, 
experimentamos fenômenos como familiaridade, 
intuição, pressentimento, estado de “ponta-da-língua” 
etc. Essas experiências marginais podem sinalizar que 
há informações inconscientes viáveis, que podem ser 
recuperadas e trazidas para a consciência. Elas podem 
representar o contexto da situação (Mangan, 2003; 
Kihlstrom, 1987). 
O que está claro tanto para os psicólogos como para os 
neurocientistas de hoje é que nem o comportamento 
pode ser entendido sem levar em conta a experiência 
consciente e nem a consciência pode ser entendida 
sem considerar os processos inconscientes (Schrevin & 
Dickman, 1980). 
Comprovamos assim a existência dos mecanismos 
inconscientes e sua efetiva ação nas sensações, na 
movimentação, memória, motivação e no corpo em 
geral. 
A conclusão de que a consciência surgiu em algum 
ponto na história da evolução das espécies é o primeiro 
grande indício da sua natureza biológica. A 
consequência é que o seu aparecimento e sua 
posterior sofisticação seriam obras da seleção natural. 
A consciência possuiria assim, necessariamente, 
alguma função adaptativa. 
Ana Beatriz Figuerêdo Almeida - Medicina 2022.1 
Página | 2 
 
Não há como afirmar se um organismo é ou não 
consciente. Não existe um marcador externo 
totalmente confiável. 
Se avaliarmos a consciência refletindo uma habilidade 
do organismo para identificar mudanças no meio 
ambiente e responder às mesmas, estaremos nos 
referindo à consciência básica. 
Por outro lado, se valorizarmos mais a capacidade de 
distinção e reconhecimento dos objetos, seres ou 
situações, falaremos da consciência focal. Esta 
capacidade só está disponível em animais com cérebro 
desenvolvido, com circuitos aperfeiçoados da atenção, 
como as espécies elevadas de mamíferos. De fato, 
muitos de nossos animaizinhos domésticos parecem 
conscientes, exibindo comportamento que se 
assemelha ao nosso. 
Se, finalmente, estivermos nos referindo às mais altas 
funções cognitivas, como a capacidade de pensar sobre 
os próprios pensamentos, deveremos nos limitar à 
abordagem da consciência superior. O pensamento 
abstrato, o autorreconhecimento e a atribuição de 
estados mentais a outros indivíduos são capacidades 
apenas dos primatas superiores. Nós. 
2) EXPLICAR OS MECANISMOS DE SUPRESSÃO E 
MANUTENÇÃO DA CONSCIÊNCIA; (FOCO NA 
MANUTENÇÃO - NEUROFISIOLOGIA) 
“O comportamento consciente normal depende da 
função do cérebro e distúrbios da consciência são 
sinais de insuficiência cerebral.” (Fred Plum, 
neurologista americano) 
São muitas as substâncias conhecidas que modificam o 
estado de consciência, incluindo as diversas drogas, da 
maconha à cocaína ou ao LSD. Aliás, sabe-se disso 
desde que se começou a festejar com vinho ou cerveja, 
muitos séculos antes de Cristo. Hoje se conhece a ação 
do álcool e das drogas na bioquímica cerebral, 
modificando o funcionamento dos neurônios e das 
sinapses. Mesmo antes de se admitirem os 
pormenores fisiopatológicos, já se sabia que estas 
substâncias agem mesmo é no cérebro. É lá, portanto, 
que deve estar alojada a consciência. 
Em 1949 o médico italiano Giuseppe Moruzzi 
descreveu a formação reticular, pequenina estrutura 
situada no interior do tronco encefálico, cujo estímulo 
leva ao estado de vigília e cuja lesão provoca o estado 
de coma. A formação reticular (FR) é a estrutura que se 
procurava. Trata-se de conjunto de pequenos núcleos 
de neurônios que à primeira vista parecem uma rede, 
um retículo, de onde vem o nome. Espalham-se ao 
longo do tronco, em organização física não muito 
conhecida, ainda hoje. O que se sabe bem é que as 
lesões que atingem esta FR são justamente as tais 
estratégicas, as causadoras de coma. 
A FR faz parte do chamado sistema reticular 
ascendente, conglomerado de núcleos conectados ao 
tálamo, hipotálamo e córtex. Possui funções definidas 
na vigília e nos estados de alerta. Foram descritos 
inúmeros pequenos núcleos participantes de seu 
conjunto, ou anexos. Alguns deles carecem de 
definição anatômica mais precisa. Outros foram bem 
caracterizados e definem elegantes sistemas de 
neurotransmissores, com ampla repercussão na 
função cortical. Entre eles destacamos o chamado 
locus ceruleus e os núcleos da rafe. Estes pequeninos 
núcleos com nome estranho constituem importantes 
sistemas moduladores de atividade cerebral. Cumprem 
funções deativação ou inibição cortical difusa, sendo 
essenciais para a manutenção do estado consciente. 
A consciência não é função do cérebro como um todo. 
Apesar de sabermos que disfunção cortical difusa 
bilateral pode causar coma, agora já se conhece que 
pequenas estruturas também constituem fator 
decisivo independente. 
Hoje o tronco e o tálamo são mesmo considerados 
como o conjunto estrutural básico para funções como 
vigília, atenção e consciência. São condições 
anatômicas mínimas para viabilização destes estados. 
Plum considera estas áreas como as responsáveis pela 
essência da consciência e os hemisférios cerebrais pelo 
seu conteúdo (Plum & Posner, 1977). 
A consciência surge pela integração (no tempo e 
espaço) de informações disponíveis nos diversos 
módulos neuronais. 
Consciência: Vigília, Atenção, Percepção (Memória), 
Emoções. Todos estes componentes da fisiologia estão 
ocorrendo em você agora, simultaneamente. 
Fundamentais para a definição do fenômeno 
consciente, eles podem ser mesmo considerados sua 
base funcional. 
O estado de vigília é determinante para qualquer 
estado de consciência, sendo o fator isolado mais 
importante. Já os mecanismos da atenção se destacam 
nas consciências focal e superior. 
Os substratos anatômicos da vigília e da atenção têm 
muito em comum com os da consciência, a começar 
pelas origens no tronco encefálico e conexões no 
tálamo e no córtex. Já a anatomia da memória e da 
linguagem, fundamentais para a consciência superior, 
alojam-se principalmente nos lobos frontal e temporal. 
Ana Beatriz Figuerêdo Almeida - Medicina 2022.1 
Página | 3 
 
O despertar acende a consciência e que o sono a apaga. 
A condição de vigília ou de sono determina então o 
estado da consciência. Dormiu, some a consciência. 
O chamado ciclo circadiano (concernente ao período 
de um dia) é dirigido pelo hipotálamo, considerado 
nosso relógio biológico. Ele apenas inicia o processo, 
sinalizando para outros neurônios que é hora de 
despertar. Utiliza as vias que o conectam com o tronco 
encefálico, onde suas células fazem sinapse na 
formação reticular, nossa velha conhecida. Nessa 
formação e em núcleos anexos encontram-se os 
neurônios que produzem as substâncias responsáveis 
pelo despertar e pela manutenção da vigília. Estas 
substâncias são os neurotransmissores, elementos 
químicos capazes de estimular outros neurônios. Para 
que um animal desperte, estes neurotransmissores 
estimulam neurônios do tálamo e os do córtex. 
O mais importante dos neurotransmissores envolvidos 
com o estado de vigília chama-se noradrenalina, que é 
produzido por células que se localizam no tronco, 
naquele pequeno núcleo com o nome latino de locus 
ceruleus. Outro neurotransmissor fundamental para 
nos manter acordados é a serotonina, produzida pelos 
neurônios dos chamados núcleos da rafe. Os 
prolongamentos dos neurônios situados nestes 
núcleos seguem trajetória radial, em leque, atingindo a 
maioria das regiões corticais, onde liberam seus 
produtos. É como se fosse um chafariz, que nasce no 
tronco e sobe, irrigando todo o cérebro com seus 
apimentados neurotransmissores. 
No estado de vigília, os neurônios talamocorticais 
ficam mais despolarizados, próximos ao limiar de 
disparo, facilitando muito sua atividade. Na verdade, 
não é o despertador que nos acorda, são os 
neurotransmissores do tronco (FR), contando com a 
ajuda de alguns outros produzidos no diencéfalo. A 
formação reticular conquista assim sua segunda 
medalha de ouro como responsável pela consciência. 
O tálamo está sempre junto, no meio campo. 
Consciência Básica e Focal: A consciência focal é a parte 
contemplada com a atenção, a que constitui o objeto 
percebido, a que domina. Ela estabelece a chamada 
consciência de alguma coisa, sendo indubitavelmente 
a parte preponderante da consciência, a mais 
importante. 
A memória é uma função cujo principal componente é 
tipicamente inconsciente, caracterizando 
representações ou experiências que podem hibernar 
por anos e, ainda assim, ser recuperadas. Os 
mecanismos submersos da memória estão em 
constante interação com os processos conscientes. 
Assim, a consciência disponibiliza os dados da 
percepção e do pensamento para a memória, 
caracterizando o mecanismo da aprendizagem. No 
sentido inverso, a memória devolve os dados para a 
consciência, no processo da evocação. 
As memórias de curto prazo são as mais importantes 
para a consciência. Enquanto a memória de longo 
prazo não faz parte da base da consciência, e sim do 
seu conteúdo. 
Se tivéssemos lesões nas áreas visuais (memória de 
longo prazo), não conseguiríamos resgatar qualquer 
imagem, mas continuaríamos conscientes. 
Ao contrário, se perdêssemos todas as formas de 
memória de curto e de curtíssimo prazo, não 
poderíamos estar plenamente conscientes. Estas 
memórias “imediatas” são as funções que nos 
permitem comparar o fato consciente corrente com o 
que terminou há instantes, o que ocorreu há segundos. 
São indispensáveis. Trazem para nós a confiança de 
que estamos lidando bem com a realidade, à medida 
que integramos o passado recente ao presente. É 
fundamental para a experiência subjetiva contínua, 
criando a noção de um momento depois do outro. Isto 
nos sincroniza com o meio. 
As emoções são de grande importância na 
determinação do percepto consciente, constituindo o 
seu principal mecanismo valorativo. É pelas emoções 
que se forma o contexto hedônico em nosso momento, 
levando-nos a nos aproximar ou afastar do objeto ou 
da pessoa. Tanto a consciência como as emoções estão 
apoiadas na representação corporal, e ambas estão 
ligadas à sobrevivência. O sistema límbico, responsável 
pelas emoções, é voltado para o corpo, com grande 
ligação com o sistema nervoso autônomo (que 
controla várias funções corporais) e com o sistema 
endócrino (que controla as glândulas). Pela relação 
íntima que apresentam as emoções com a consciência, 
há autores que as consideram essenciais para sua 
viabilização (Damásio, 2000). Entretanto, há relatos de 
casos com lesões cerebrais que causaram grande 
comprometimento da resposta emocional, mas que 
não levaram a estados de inconsciência (Koch, 2004). 
A linguagem é fundamental para o enriquecimento do 
conteúdo da consciência. A palavra pode ser até 
considerada como um resumo do estado mental, assim 
como o estado mental pode, por sua vez, ser o resumo 
de um estado cerebral (Arbib, 2001). A linguagem 
torna-se então muito importante para a consciência 
superior, inclusive a simbólica e a autoconsciência. 
Ana Beatriz Figuerêdo Almeida - Medicina 2022.1 
Página | 4 
 
Tem, entretanto, menor valor na composição das 
formas básicas de consciência, já que pacientes com 
graves distúrbios de linguagem (afasias) continuam 
mantendo sua vida consciente. 
As vias oriundas da FR e do tálamo são necessárias, mas 
vimos que não são suficientes para a experiência 
consciente. Da mesma forma os circuitos localizados 
nas áreas corticais sensoriais e associativas também 
parecem necessárias, mas tampouco são suficientes. 
Uma hipótese razoável é que estes componentes, “em 
conjunto”, sejam necessários “e” suficientes (Baars, 
1993). 
A consciência superior é aquele mecanismo mais 
sofisticado e de surgimento mais recente, restringindo-
se aos mamíferos e especialmente aos primatas. Ela 
evoluiria mais ainda e de maneira impressionante na 
espécie Homo sapiens. 
A ampliação da consciência rumo a seus níveis 
superiores teve seu ponto de partida na consciência 
focal, quando circuitos cerebrais modulados pela 
atenção conseguiram delimitar e individualizar cada 
objeto. O resultado deste processamento foi a 
adequada caracterização deste objeto. O grupo 
neuronal responsável passou a funcionar como uma 
unidade, e esta pôde ser armazenada na memória. 
Definiu-se assim um padrão. Na evocação deste padrão 
o animalsempre conseguia fazer a identificação e o 
padrão se fortalecia. 
A autoconsciência constitui-se da capacidade de não 
apenas se possuir estados internos, mas também de se 
perceber que os possui. O casal Tripicchio defende o 
termo “vivência reflexiva” para caracterizar este 
estado de consciência normal em um indivíduo 
humano adulto. 
A autoconsciência pode ainda carregar consigo a 
habilidade de imaginar ou deduzir o pensamento dos 
outros. Trata-se da aptidão de atribuir estados mentais 
a terceiros. Se eu conheço meus pensamentos em 
determinada situação, posso inferir que outra pessoa 
terá pensamentos semelhantes em situação parecida. 
Esta capacidade, também chamada de “teoria da 
mente”, constitui a base da empatia e de muitas outras 
capacidades, positivas e negativas, para a vida em 
sociedade. 
Todo o arsenal fenomênico dos diversos níveis da 
consciência (básica, focal, superior e subdivisões) 
sempre se manifesta como algo unificado. 
A unificação se faz da mesma forma que ocorre em 
outros níveis da consciência. Os novos grupos 
neuronais (responsáveis pelas funções superiores) se 
integram nas assembleias neuronais responsáveis pela 
consciência básica, ampliando-as. 
Em síntese, as três hipóteses básicas consideram a 
consciência como uma propriedade biológica 
emergente, com função adaptativa e com sede no 
sistema nervoso. As três são intimamente 
interrelacionadas e parcialmente superponíveis e 
caracterizam um tipo especial de linha reducionista, 
esperançosa em poder explicar a nossa mente por 
mecanismos naturais. 
A consciência é uma propriedade biológica emergente 
 Quando falamos em propriedade biológica, referimo-
nos a uma característica do ser vivo, como respiração, 
crescimento ou reprodução. Por emergente 
denotamos aquela propriedade que surge quando 
elementos simples atuam em conjunto, caracterizando 
um sistema complexo. Aparecem aí qualidades novas e 
imprevisíveis, inexistentes nas partes elementares 
envolvidas. 
A consciência tem função adaptativa. A consciência foi 
mostrada como uma faculdade auxiliar, capaz de 
ampliar os resultados e ser mesmo decisiva para a 
sobrevivência, especialmente em situações complexas. 
A consciência ocorre no sistema nervoso. As 
correlações foram pesquisadas em níveis macro e 
microscópico do cérebro, na física cerebral 
(eletricidade, ritmos etc.), nos neurônios e grupos de 
neurônios, nas vias e nos circuitos neuronais, na 
bioquímica das sinapses. Em síntese, os achados 
desenharam bem a correspondência entre os estados 
de consciência e a atividade neural. 
A consciência como fenômeno tem suas origens na 
interação neuronal, assim como o calor vem do fogo e 
os sons das vibrações. É uma propriedade de 
assembleias de células, estimuladas por outras células. 
São verdadeiras redes atuando em paralelo, em 
resposta a estímulos externos que atingem o corpo. 
Surge então uma imagem, um fenômeno. Representa 
razoavelmente o meio. Permite assim uma boa 
adaptação. 
A “matéria” responsável pela consciência é comum, 
composta de carbono, hidrogênio, oxigênio, 
nitrogênio, enxofre e fósforo. O que a caracteriza é a 
forma especial de sua organização. Assim como a vida 
é construída a partir de substâncias não vivas 
(proteínas, por exemplo), a consciência é construída 
por substâncias inconscientes. 
Ana Beatriz Figuerêdo Almeida - Medicina 2022.1 
Página | 5 
 
É possível apontarmos áreas que são necessárias para 
o fenômeno consciente e outras que não são. 
Apontamos um circuito mínimo essencial, que no 
percepto consciente visual passa pela via temporal 
inferior. Sendo que este circuito se associa a outros por 
conexões reentrantes. Une-se umbilicalmente aos 
sentidos do corpo. Conecta-se com outros sentidos e 
com os circuitos da emoção, memória, atenção e 
vigília. Faz finalmente uma conexão prioritária com a 
região frontal. Estes circuitos e conexões formam a 
condição necessária para a consciência focal, que 
produz um percepto bem localizado, identificado e 
valorizado. Esta correlação é apropriada. É verificável. 
Está muito próximo do isolamento das condições 
suficientes. 
Durante a vigília, a pessoa responde a estímulos 
sensoriais provenientes do ambiente e apresenta 
comportamento ativo com base em intensa atividade 
motora e locomotora. A postura, muito dinâmica, 
muda constantemente, apoiada em um certo tônus 
muscular. 
MANUTENÇÃO DA VIGÍLIA: AS VIAS ATIVADORAS 
ASCENDENTES 
Os neurônios-relés (talamocorticais) dos núcleos 
específicos do tálamo apresentam dois modos de 
operação: um "modo de transmissão" e um "modo de 
disparo em salvas". O primeiro é característico da 
vigília, e consiste na permanente ativação das vias 
talamocorticais pelas sinapses excitatórias 
(glutamatérgicas) das fibras aferentes. Os potenciais de 
ação que chegam pelas fibras provenientes da retina, 
por exemplo, quase sempre provocam potenciais pós-
sinápticos excitatórias nos neurônios do núcleo 
geniculado lateral, que por sua vez provocam a 
ocorrência de potenciais de ação conduzidos ao córtex 
visual. O mesmo ocorre com os neurônios auditivos, 
somestésicos etc. É necessário que esses neurônios 
sejam mantidos com um alto nível de excitabilidade, "à 
flor da pele", por assim dizer. É isso que garante a 
constante transmissão das informações sensoriais e 
outras informações ascendentes ao córtex cerebral. O 
modo de disparo em salvas é diferente e característico 
do sono: os neurônios-relés tomam-se menos 
excitáveis e só conseguem disparar potenciais de ação 
de tempos em tempos, em salvas periódicas, e não 
constantemente, de acordo com a chegada contínua e 
irregular de impulsos aferentes. 
A explicação para os dois modos é simples: durante a 
vigília, os neurônios talamocorticais são mantidos 
ligeiramente despolarizados, com o potencial de 
membrana próximo ao limiar de disparo. A transmissão 
sináptica é altamente eficaz nessas condições, e resulta 
na ativação massiva dos dendritos das células corticais: 
por isso o EEG da vigília é dessincronizado. Muitos 
dendritos de cada neurônio geram PPSEs em tempos 
ligeiramente diferentes, e todos estes confluem em 
todas as direções para o corpo celular. 
Durante o sono, entretanto, os neurônios 
talamocorticais ficam hiperpolarizados, com o 
potencial de membrana longe do limiar. A transmissão 
sináptica tomase muito menos eficaz, os neurônios 
talâmicos disparam apenas ocasionalmente (em 
salvas) e o resultado é um EEG sincronizado no córtex. 
Ocorre que os neurônios talâmicos possuem um canal 
de Ca++ muito especial, dependente de voltagem, que 
se torna ativo quando a membrana hiperpolariza, mas 
é desativado quando ela despolariza. Assim, no modo 
de transmissão não entra cálcio através desses canais, 
mas no modo de disparo em salvas os canais abrem-se 
quando a membrana hiperpolariza, produzindo um 
"potencial de cálcio" despolarizante, que atinge o 
limiar e provoca alguns PAs. Só que a despolarização 
fecha o canal, a membrana se hiperpolariza novamente 
e o ciclo se repete. A atividade se toma rítmica e 
sincronizada. 
Existem núcleos no próprio tálamo e no tronco 
encefálico cuja função é controlar o modo de operação 
dos neurônios-relés. O do tálamo chama-se núcleo 
reticular, e contém neurônios com os mesmos canais 
de Ca++ dependentes de voltagem que mencionamos. 
A maioria dos neurônios reticulares é inibitória, 
empregando o GABA como neurotransmissor. Seus 
axônios inervam amplamente os demais núcleos 
talâmicos, e quando estão ativos os hiperpolarizam. O 
núcleo reticular não recebe aferentes sensoriais para 
operar no modo de transmissão, mas recebe aferentes 
dos sistemas difusos aminérgicos e colinérgicos. Assim, 
seus canais de Ca++ impõem-lhe um modo de disparo 
em salvas que é "repassado" aos demais neurônios 
talâmicos durante o sono, sincronizando-os. 
É isso que está sob controle de umterceiro 
componente da cadeia de regulação da atividade 
cortical: os sistemas moduladores aminérgicos do 
tronco encefálico (A4 e A6, o locus ceruleus, e B6, os 
núcleos da rafe), que estendem axônios aos neurônios 
reticulares e ao próprio tálamo. Quando os neurônios 
aminérgicos disparam, ativam os neurónios inibitórios 
do núcleo reticular talâmico, que assim hiperpolarizam 
as células talamocorticais. Estas passam a disparar em 
salvas, produzindo sincronização cortical e sono de 
ondas lentas, o que pode ocorrer da vigília para o sono, 
ou do sono paradoxal para o sono de ondas lentas. O 
Ana Beatriz Figuerêdo Almeida - Medicina 2022.1 
Página | 6 
 
oposto, é claro, ocorre no sentido contrário. Os 
neurónios aminérgicos, então, são gatilhos do sono 
que interrompem a vigília. 
As vias sensoriais talamocorticais, portanto, 
contribuem para a manutenção da vigília. 
Particularmente importantes no caso da vigília 
mostraram-se as vias ativadoras originárias dos 
neurónios histaminérgicos do hipotálamo posterior (El-
E5, núcleo tuberomamilar). Essa região hipotalâmica 
envolvida com a fisiologia do sono havia sido 
descoberta no início do século 20 pelo 
neurofisio1ogista suíço Walter Hess. Projeta 
amplamente para o córtex cerebral, e a lesão 
experimental dela produz estupor comportamental 
(coma) e sincronização do EEG. A estimulação elétrica, 
coerentemente, produz resultados opostos. O 
envolvimento dos neurónios histaminérgicos do 
hipotálamo condiz com o conhecido efeito colateral de 
alguns dos medicamentos anti-histamínicos utilizados 
contra as alergias, que provocam sonolência em muitas 
pessoas. 
Pelo menos dois mecanismos, então, mantêm a vigília: 
(1) a ação ativadora das vias ascendentes 
histaminérgicas sobre o córtex cerebral e (2) a 
modulação do núcleo reticular talâmico pelos sistemas 
aminérgicos do tronco encefálico, que mantém os 
núcleos específicos do tálamo no modo de transmissão 
para o córtex. 
3) APRESENTAR OS MÉTODOS UTILIZADOS PARA 
AVALIAÇÃO DA CONSCIÊNCIA; 
A Escala de Coma de Glasgow (ECG) e a Escala de Coma 
de Jouvet (ECJ), são duas escalas usadas na avaliação 
da consciência. A análise e o uso dessas duas escalas 
têm indicado que elas se complementam, sendo a ECG 
mais sensível às mudanças nos rebaixamentos mais 
intensos da consciência e a ECJ nos estados mais 
próximos do normal. 
Considerando o conceito que o nível de consciência" é 
o grau de alerta comportamental que o indivíduo 
apresenta"', nota-se uma grande possibilidade de 
variação desse parâmetro em pacientes. Em 
consequência, no cotidiano da equipe de saúde se faz 
necessário a utilização de escalas que permitam a 
padronização da linguagem utilizada para facilitar a 
comunicação oral e escrita dessas informações, bem 
como, estabelecer um sólido sistema que seja capaz de 
acompanhar a evolução do nível de consciência do 
paciente. 
Escala de Coma de Glasgow (ECG): essa escala foi 
publicada pela primeira vez pelos autores TEASDALE; 
JENNETT, sendo elaborada para propor consistente 
avaliação clínica do nível de consciência dos pacientes 
com dano cerebral. Um escore menor que 8 é 
comumente aceito como ponto crítico das alterações 
do nível de consciência e como a pontuação que define 
um indivíduo em estado de coma. A aplicação dessa 
escala é rápida, de fácil compreensão e permite 
concordância entre avaliadores. Por isso, ela tem sido 
usada frequentemente, principalmente nos quadros 
agudos e de trauma. Nessa escala a maior dificuldade 
está no indicador melhor resposta motora, para 
diferenciação entre os itens: padrão flexor, retirada 
inespecífica e localiza estímulos. 
A ECG proporciona uma abordagem padronizada e 
universal para monitorar e avaliar os achados da 
avaliação neurológica. É um instrumento clínico com 
grande valor preditivo e sensibilidade para avaliar 
pacientes com alterações do nível de consciência em 
serviços de emergência. Na atualidade, é utilizada 
mundialmente para a avaliação do nível de consciência, 
auxilia na determinação da gravidade do trauma, na 
interpretação do estado clínico e prognóstico do 
paciente e nas pesquisas clínicas de enfermagem. 
Outra escala também elaborada para a avaliação do 
nível de consciência é a Escala de Coma de Jouvet 
(ECJ), utilizada com menor frequência que a Escala de 
Coma de Glasgow na prática diária, porém com a 
vantagem de permitir certa correlação anatômica com 
os parâmetros avaliados. Esta escala foi utilizada para 
estudos dos estados de consciência que se seguem ao 
estado de coma (estado vegetativo persistente), 
porém existem experiências de sua utilização nos 
estados agudos. Nessa escala são avaliados dois 
parâmetros: perceptividade (função cortical) e 
reatividade (função da formação reticular ativadora 
ascendente - FRAA). Tem-se atribuído seu pouco uso a 
sua mais difícil aplicabilidade. 
Após conhecer-se e analisar-se essas duas escalas para 
avaliação do nível de consciência pode-se 
compreender as observações de RABELLO "é nossa 
impressão que elas se complementam. Assim, nos 
rebaixamentos mais intensos "a ECG1 permite medir 
flutuações mais acuradamente. Já em estados 
próximos do normal tem a ECJ maior possibilidade de 
analisar flutuações pois analisa melhor a função 
cortical". 
Ana Beatriz Figuerêdo Almeida - Medicina 2022.1 
Página | 7 
 
Escala de Coma de Glasgow: Os indicadores utilizados 
nessa escala são - abertura ocular, melhor resposta 
verbal e melhor resposta motora. 
No indicador abertura ocular o paciente recebe na 
ECG1 pontuação que varia de 1 à 4. 0 indicador 
abertura ocular está diretamente ligado à aparência de 
vigília que é um parâmetro de avaliação do 
funcionamento do mecanismo de ativação do córtex 
cerebral, ou seja, da FRAA. Esse indicador permite a 
inclusão da resposta do paciente em quatro itens: 
• abertura espontânea (04); 
• abertura com estímulos verbais (03); 
• abertura com estímulos dolorosos (02); 
• resposta ausente (01). 
No indicador melhor resposta verbal os pacientes 
recebem na ECG pontuação que varia de 1 à 5. A 
resposta verbal quando presente de forma coerente 
indica o mais alto grau de integração do Sistema 
Nervoso Central. Neste indicador a comunicação verbal 
do paciente é categorizado nos itens a seguir: 
• orientado (05) - que se refere aos indivíduos 
orientados em tempo, espaço e pessoa; 
• confuso (04) - inclui indivíduos capazes de 
manter a conversação, porém de forma 
imprópria e desorientada; 
• palavras inapropriadas (03) - muitas vezes 
blasfêmias; 
• sons ininteligíveis (02); 
• resposta ausente (01) - pontuação atribuída 
apenas quando após várias estimulações 
dolorosas não se obtém nenhuma resposta. 
Na ECG, no indicador melhor resposta motora é dada a 
pontuação de 1 à 6. Este indicador apresenta os 
seguintes itens: 
• obedece a comandos verbais (06) - isso 
significa que o paciente é capaz de obedecer a 
comandos simples; 
• localiza estímulos (05) - localiza e procura 
remover a fonte de estímulo doloroso; 
• retirada inespecífica (04) - o indivíduo retira o 
estímulo doloroso mediante flexão do membro 
estimulado, numa resposta reflexa; 
• padrão flexor (03) - responde em flexão 
anormal conhecida como rigidez de 
decorticação, apresenta resposta ao estímulo 
doloroso caracterizada por adução do ombro e 
flexão do antebraço sobre o braço, 
acompanhada de flexão de punho e dedos, e 
extensão do membro inferior ipsolateral; 
• padrão extensor (2) - extensão anormal ou 
rigidez descerebrada, implica na presença de 
hiperextensão dos membros, rotação de 
membro superior e flexão de punhos; 
• resposta ausente (1) - não apresenta nenhuma 
resposta, mesmo mediante a estímulo 
doloroso. 
Nos casos de inviabilidade de aplicar alguns dos 
indicadores da ECG, foi anotado no item o não testável 
(NT). A pontuação final dada na ECG foi a soma dosvalores de cada indicador que foi possível de avaliação. 
 
ESCALA DE COMA DE GLASGOW 
INDICADORES RESPOSTA OBSERVADA ESCORE 
 
Abertura 
Ocular 
Espontânea 4 
Estímulos verbais 3 
Estímulos dolorosos 2 
Ausente 1 
Não testável NT 
 
Melhor 
resposta 
verbal 
Orientado 5 
Confuso 4 
Palavras inapropriadas 3 
Sons ininteligíveis 2 
Ausente 1 
Não testável NT 
 
 
Melhor 
resposta 
motora 
Obedece a comandos verbais 6 
Localiza estímulos 5 
Retirada inespecífica 4 
Padrão flexor 3 
Padrão extensor 2 
Ausente 1 
Não testável NT 
 
Escala de Coma de Jouvet: Nessa escala são avaliados 
dois parâmetros - perceptividade e reatividade. Dentro 
do parâmetro reatividade é considerada a reatividade 
inespecífica; específica e autonômica. 
Os indicadores utilizados para essa avaliação são os 
apresentados por Jouvet para realização da avaliação 
clínica e incluem: execução de ordem escrita; 
orientação no tempo e espaço; execução de ordem 
verbal e reflexo de "blinking" - na avaliação da 
perceptividade (o reflexo de blinking consiste no piscar 
dos olhos em resposta a uma ameaça - estímulos 
visuais externos. A positividade do reflexo de blinking 
é um sinal favorável para o prognóstico do paciente). 
Para avaliação de reatividade inespecífica é verificada 
a presença de reação orientada e reação de despertar. 
A reatividade específica ou reação à dor é determinada 
a partir da observação de mímica facial, reatividade 
vocal, reação de despertar, retirada de membros, 
Ana Beatriz Figuerêdo Almeida - Medicina 2022.1 
Página | 8 
 
perante aplicação de estímulo doloroso. A reatividade 
autonômica é avaliada pela observação de variações 
respiratórias, mudanças vasomotoras, mudanças no 
ritmo cardíaco, mudanças no tamanho pupilar após 
estimulação dolorosa. 
Perceptividade: Para avaliação desse parâmetro é 
aplicado os seguintes testes. 
O 1° teste consiste em solicitar ao paciente para 
obedecer a uma ordem escrita: "feche os olhos" ou 
"ponha a sua língua para fora". 
O 2° teste é elaborado para testar a orientação no 
tempo e espaço: "Você sabe onde está? Você sabe que 
dia estamos? Que mês? Que ano?". 
No 3° teste é analisada a habilidade do paciente em 
obedecer a um comando oral "feche seus olhos" ou 
"ponha a sua língua para fora". 
O 4° teste é para verificar e reflexo de "blinking" que 
consiste no fechamento dos olhos aos estímulos visuais 
de ameaça. 
No parâmetro perceptividade o indivíduo é classificado 
em cinco categorias: 
• P1- indivíduos com nenhuma perda de 
consciência, neurologicamente normais no 
que se refere ao nível de consciência. Estes 
pacientes devem receber pontuação máxima 
também nos itens referentes aos 3 tipos de 
reatividade; 
• P2- representa "obnubilação "; estes pacientes 
estão desorientados no tempo e no espaço ou 
são incapazes de obedecer a um comando 
escrito, porém executam ordens verbais; 
• P3- representa o que tem sido reconhecido 
classicamente como "torpor". Inclui indivíduos 
com pobre compreensão da linguagem. Para 
eles, uma ordem verbal precisa ser repetida 
muitas vezes antes de ser obedecida e mesmo 
assim o faz lentamente. Apresenta o reflexo de 
"blinking" normal; 
• P4- refere-se a pacientes que apresentam 
somente resposta a "blinking"; 
• PS- Para aqueles incluídos nessa categoria, 
toda a percepção está ausente, indicando um 
distúrbio orgânico ou funcional dos neurônios 
corticais. 
Reatividade: Na reatividade inespecífica é considerado 
reação orientada positiva, aquela reação do indivíduo 
que quando tem seus olhos abertos, volta o olhar para 
o lado da cama onde ocorreu o barulho forte ou 
chamaram o seu nome; e a reação de despertar é 
considerada presente quando o indivíduo abre os olhos 
pelo estímulo de alguma manobra que é realizada. 
Quanto a reatividade inespecífica pode-se designar o 
indivíduo em três grupos: 
• R1- inclui os indivíduos que mostram uma 
reação orientada positiva com seus olhos 
abertos e uma reação positiva de despertar 
com os olhos fechados; 
• R2- inclui aqueles que perdem a reação 
orientada com os olhos abertos, mas puderam 
ainda abrir seus olhos quando desafiados; 
• R3- inclui indivíduos que perdem a capacidade 
de apresentar reação de despertar. 
Na reatividade à dor pode-se dividir os pacientes em 
quatro grupos: 
• D1- é o grupo que apresenta reação normal. Há 
mímica característica, o choro e a retirada do 
membro; 
• D2- ocorre perda da reação facial e vocal para 
dor, apresenta reação de despertar quando 
estimulado durante o sono e pode ainda retirar 
o membro; 
• D3- os indivíduos incluídos nesse grupo 
apresentam como reação à dor somente a 
retirada do membro; 
• D4- neste grupo são incluídos os pacientes com 
perda de todas as formas de reação à dor. 
Na reatividade autonômica é avaliada a resposta do 
sistema nervoso autônomo à estimulação dolorosa. A 
reação à dor causa um período de apneia seguido por 
uma mais duradoura taquipneia. O ritmo cardíaco 
pode acelerar ou diminuir, é frequente mudanças 
vasomotoras ocasionando rubor, sudorese. Midríase 
também é muito comum. Neste indicador os pacientes 
são incluídos em dois grupos: 
• V1- inclui aqueles indivíduos que apresentam 
reações neurovegetativas ao estímulo 
doloroso; 
• V2- são classificados nesse grupo aqueles que 
nenhuma reação autonômica à dor pode ser 
notada. 
A pontuação final nessa escala é dada pela somatória 
dos números que seguem as letras de cada item 
avaliado. 
 
 
 
 
Ana Beatriz Figuerêdo Almeida - Medicina 2022.1 
Página | 9 
 
ESCALA DE COMA DE JOUVET 
PARÂMETROS RESPOSTA OBSERVADA ESCORE 
 
 
 
 
 
 
Perceptividade 
Lúcido, obedece a 
ordens complexas, até 
escritas. 
P1 
Desorientado tempo-
espaço ou não obedece 
a comandos escritos. 
P2 
Obedece apenas a 
ordens verbais. 
P3 
“Apresenta apenas 
blinking”. 
P4 
Não apresenta nem 
“blinking”. 
P5 
 
 
Reatividade 
Inespecífica 
Aos estímulos verbais, 
acorda e orienta. 
R1 
Aos estímulos verbais, só 
acorda. 
R2 
Aos estímulos verbais, 
resposta negativa. 
R3 
 
Reatividade 
Específica 
(dor) 
Acorda, retira, mímica, 
vocaliza. 
D1 
Não tem mímica, nem 
vocaliza, porém acorda e 
retira. 
D2 
Só tem retirada motora. D3 
Resposta negativa. D4 
Reatividade 
Autonômica 
Taquicardia, midríase, 
taquipneia. 
V1 
Resposta negativa. V2 
ESCORE TOTAL – P1R1D1V1 (4) À P5R3D4V2 (14) 
 
Considerando que a somatória dos indicadores da ECG 
pode variar de 15 (indivíduo neurologicamente normal 
quanto à consciência) até 03 (compatível com morte 
cerebral). E que na ECJ, a variação é de P 1R1D 1V1 (04) 
até P5R3D4V2 (14), sendo que o menor escore refere-
se a nível de consciência normal e o maior escore a 
estado de coma profundo. No uso dessas escalas 
simultaneamente foram considera-se nível de 
consciência alterado Glasgow < 14 e Jouvet > 5. 
Data/Hora: 
ESCALA PONTUAÇÃO 
1. GLASGOW 
Abertura ocular 
Resposta verbal 
Resposta motoral 
TOTAL 
2. JOUVET 
Perceptividade 
Reatividade inespecífica 
Reatividade à dor 
Reatividade autonômica 
TOTAL 
Escala de Coma de Innsbruck (ICS): Desenvolvida para 
a avaliação específica em vítimas de trauma, foi 
publicada pela primeira vez em 1991, é semelhante à 
ECG, mas exclui resposta verbal, superando a limitação 
em pacientes entubados, afásicos e afônicos. A ICS 
também mede o tamanho e reação da pupila, 
movimento e posição dos olhos e automatismo oral. A 
escala é validada e permite a avaliação rápida, simples 
e de alta precisão na previsão de não sobrevivência. 
Na tentativa de substituir a ECG, muitas escalas foram 
comparadas a ela. Uma comparação entre a ICS e a ECG 
demonstrou que a ECG permite medir com acurácia as 
flutuações nos rebaixamentos de consciência mais 
intensos. As escalas são boas para prever a mortalidade 
com baixos escores, no entanto, a ICS foi ligeiramente 
melhor na previsão globalda evolução do paciente. 
Esse resultado sugere que é possível prever a 
mortalidade pré-hospitalar por ambas as escalas, no 
entanto a ICS é mais segura. 
ESCALA DE COMA DE INNBRUCK 
ITEM RESPOSTA SCORE 
Abertura 
ocular 
Espontânea 3 
Ao estímulo acústico 2 
Ao estímulo doloroso 1 
Nenhum 0 
Reação ao 
estímulo 
acústico 
Volta-se para o estímulo 3 
Melhor do que 
movimentos de extensão 
2 
Movimentos de extensão 1 
Nenhum 0 
Reação a dor Movimentos defensivos 3 
Melhor do que 
movimentos de extensão 
2 
Movimentos de extensão 1 
Nenhum 0 
Tamanho 
pupilar 
Normal 3 
Pequenas 2 
Dilatadas 1 
Completamente dilatadas 0 
Resposta da 
pupila à luz 
Suficiente 3 
Reduzida 2 
Mínima 1 
Nenhuma 0 
Posição e 
movimento 
dos olhos 
Fixação dos olhos 3 
Movimenta os olhos 2 
Divergente 1 
Divergente e fixo 0 
Automatismo 
oral 
Espontâneo 2 
Ao estímulo externo 1 
Nenhum 0 
TOTAL MÁXIMO = 23 
 
Ana Beatriz Figuerêdo Almeida - Medicina 2022.1 
Página | 10 
 
Escala FOUR Score: Em 2005, Wijdicks et al. 
desenvolveram o sistema de pontuação FOUR. Essa 
escala foi inicialmente validada em pacientes 
internados em unidade de terapia intensiva (UTI), 
avaliando-se a concordância interobservador entre 
enfermeiros, residentes de neurologia e 
neurointensivistas. 
A FOUR parece ser uma substituição para todos os 
pacientes com níveis flutuantes de consciência e está 
gradualmente ganhando ampla aceitação. 
A escala é de fácil aplicação, fornece mais detalhes 
neurológicos se comparada à ECG e avalia quatro 
variáveis: 
• Resposta ocular (E): O examinador deverá abrir 
a pálpebra dos que permanecerem com olhos 
fechados e observar se eles rastreiam um 
objeto em movimento. Se um dos olhos estiver 
com edema da pálpebra e não puder ser 
aberto, a resposta do olho saudável pode ser 
utilizada. 
• Resposta motora (M): Resposta motora é 
geralmente avaliada nas extremidades 
superiores. 
• Reflexos do tronco cerebral (B): Aplicam-se 2 
ou 3 gotas de solução salina estéril a uma 
distância de 4 a 6 cm (minimizar o trauma da 
córnea). Cotonetes também podem ser 
usados. 
• Padrão de respiração (R): O reflexo da tosse 
também é testado 
Para cada categoria, são concedidos 0-4 pontos, com 0 
sendo o pior. Para a avaliação da resposta motora, o 
paciente é solicitado a levantar a mão cada vez que 
ouve uma determinada letra em uma sentença 
padronizada para monitorar estado de alerta, por 
exemplo, levantar o polegar ou punho ou fazer o sinal 
da vitória. 
Dentre todas as escalas desenvolvidas com o propósito 
de substituir a ECG, a escala FOUR é a que até o 
momento tem poucas críticas quanto ao seu uso. Ela é 
um bom preditor de prognóstico em pacientes graves, 
tem vantagens importantes sobre a ECG, é fácil de ser 
ensinada, é simples de se administrar e fornece 
informações essenciais que permitem precisão na 
avaliação do nível de consciência. 
 
 
 
ESCALA FOUR SCORE 
PARÂMETROS ACHADOS SCORE 
 
 
 
 
 
 
Resposta 
ocular 
Pálpebras abertas, rastreia 
um objeto, ou pisca ao 
comando 
4 
Pálpebras abertas, mas não 
acompanham 
3 
Pálpebras fechadas, mas 
aberta ao chamado 
2 
Pálpebras fechadas, mas 
aberta com estímulo 
doloroso 
1 
Pálpebras permanecem 
fechadas com estímulo 
doloroso 
0 
 
 
 
 
 
 
Resposta 
motora 
Faz sinais (levanta o polegar 
e flexiona os quatro dedos 
(sinal de “legal”), flexiona os 
cinco dedos (sinal do 
punho), ou V da vitória 
4 
Localiza a dor 3 
Flexão em resposta à dor 2 
Extensão em resposta à dor 1 
Não responde à dor ou 
mioclonia generalizada 
0 
 
 
 
 
Reflexos do 
tronco 
cerebral 
Reflexo pupilar e corneal 
presentes 
4 
Uma pupila dilatada e fixa 3 
Reflexo pupilar ou corneal 
ausente 
2 
Reflexos pupilar e corneal 
ausentes 
1 
Reflexos pupilar e corneal e 
tosse ausentes 
0 
 
 
 
 
 
 
Respiração 
Não intubado, padrão de 
respiração regular 
4 
Não intubado, padrão de 
respiração de Cheyne-
Stokes 
3 
Não intubado, padrão de 
respiração irregular 
2 
Respiração sob ventilação 
mecânica acima do 
ventilador 
1 
Respiração ao ritmo do 
ventilador ou apneia 
0 
 
OUTRAS ESCALAS: 
→ ESCALA MOTOR SIMPLIFICADO (SMS) E ESCALA 
VERBAL SIMPLIFICADA (SVS) 
→ ESCALA ADCU – ALERTA, CONFUSO, SONOLENTO 
(DROWSY) E SEM RESPOSTA (UNRESPONSIVE) 
→ ESCALA AVPU – ALERTA, RESPONDE A PERGUNTAS, 
RESPONDE À DOR (PAIN) E SEM RESPOSTA 
(UNRESPONSIVE) 
Ana Beatriz Figuerêdo Almeida - Medicina 2022.1 
Página | 11 
 
→ ESCALA RL85 - REACTION LEVEL SCALE 
→ ESCALA DE COMA GLASGOW-LIÉGE 
→ ESCALA CRS – COMA RECOVERY SCALE 
→ ESCALA DE COMA EDIMBURGH-2 
A atividade elétrica cerebral e o eletroencefalograma 
O córtex cerebral tem uma atividade elétrica 
espontânea, que determina os vários níveis de 
consciência. Esta atividade pode ser detectada 
colocando-se eletrodos na superfície do crânio 
(eletroencefalograma, EEG). Os traçados elétricos que 
se obtêm de um indivíduo ou de um animal dormindo 
(traçados de sono) são muito diferentes dos obtidos de 
um indivíduo ou animal acordado (traçados de vigília). 
Em vigília, o traçado elétrico é dessincronizado, isto é, 
apresenta ondas de baixa amplitude e alta frequência, 
e durante o sono, denominado sono de ondas lentas, o 
traçado é sincronizado, com ondas lentas e de grande 
amplitude. Assim, o eletroencefalograma, além de seu 
uso clínico para estudo da atividade cortical no 
homem, permite pesquisas sobre sono e vigília em 
animais. 
4) ENTENDER O FUNCIONAMENTO E REGULAÇÃO DO 
CICLO SONO/VIGÍLIA (FOCO NO SONO); 
Há vários ritmos na vida dos animais. Não só o ato de 
dormir se repete a cada 24 horas. O mesmo acontece 
com as atividades motoras e o repouso (mesmo que o 
animal não durma), com o desempenho psicomotor, a 
percepção sensorial, a secreção de alguns hormônios, 
a temperatura corporal e vários outros fenômenos 
fisiológicos e psicológicos. Esses ritmos que se repetem 
a cada dia são por isso mesmo chamados circadianos 
(o prefixo latino circa significa cerca de). Mas nem 
todos os ritmos da vida são circadianos. Alguns se 
repetem com um ciclo maior que uma vez por dia (por 
exemplo, uma vez por mês), e são chamados 
infradianos, enquanto outros se repetem com um ciclo 
menor (digamos, quatro vezes por dia), os ultradianos. 
Experimentos indicaram que o relógio interno, 
qualquer que fosse ele, geraria uma oscilação funcional 
automática, que, no entanto, seria sincronizada com 
um ciclo natural (como a alternância dia-noite). Isso 
significa que as células osciladoras (também chamadas 
marcapassos) devem estar de algum modo acopladas a 
outras que detectam as variações ambientais e 
produzem os efeitos cíclicos, respectivamente. 
Podemos então considerar que os relógios biológicos 
são ajustáveis ao ambiente pela ação de células 
sensoriais e vias aferentes, tomando-se sincronizados 
com os ciclos naturais. Seus efeitos, por outro lado, são 
produzidos por vias eferentes. Esses três componentes 
(aferentes, marcapassos e eferentes) caracterizam os 
chamados sistemas temporizadores, que induzem 
certas funções e comportamentos a operar em ritmos 
bem sincronizados com os ciclos naturais. Isso tem 
grande importância adaptativa, pois permite aos seres 
vivos, por exemplo, cada um a seu modo, prever a 
aproximação da noite e do inverno, momentos em que 
é necessário modificar o comportamento e o 
funcionamento do organismo. 
O RELÓGIO HIPOTALÂMICO E OS RITMOS DO DIA A DIA 
O sistema temporizador circadiano dos mamíferos tem 
sido bastante estudado, e muito já se conhece sobre 
ele. Um dos seus marcapassos foi identificado: fica no 
diencéfalo e tem o nome de núcleo supraquiasmático, 
porque se situa no hipotálamo, bem acima do quiasma 
óptico. Trata-se de um par de núcleos pequenos que 
recebem axónios provenientes de ambas as retinas, 
originários de certas células ganglionares da retina que 
ao mesmo tempo são fotorreceptores,capazes de 
detectar mudanças de luminosidade do ambiente 
através de um pigmento fotossensível chamado 
melanopsina. 
As aferências que chegam ao núcleo supraquiasmático 
(no hipotálamo), portanto, são adequadas à função 
que se postula para ele, de temporizador circadiano, ou 
seja, capaz de gerar um ritmo acoplado ao ciclo dia-
noite. 
Os neurônios do núcleo supraquiasmático são 
"osciladores naturais", ou seja, seu potencial de 
repouso (PR) varia ciclicamente, em vez de manter-se 
estacionário, como ocorre com os demais neurônios. 
Quando o neurônio marcapasso se despolariza a cada 
ciclo, o PR aproxima-se do limiar de disparo do 
neurônio, e então surgem potenciais de ação que, 
naturalmente, são conduzidos adiante pelo axônio. Na 
repolarização, o PR é restaurado ao seu valor normal, 
mas logo volta a se despolarizar lentamente e o ciclo se 
repete. Essa é uma propriedade intrínseca da 
membrana dos neurônios marcapassos, comandada de 
algum modo pela expressão de genes-relógios, e que 
persiste quando eles são cultivados fora do encéfalo. 
Existe no feto antes da sinaptogênese e não é 
bloqueada pela tetrodotoxina - um bloqueador 
específico dos canais de Na+ dependentes de voltagem. 
Em resumo, o relógio hipotalâmico por si só é 
"impreciso", tem um ciclo um pouco diferente de 24 
horas. Por essa razão precisa ser sincronizado ao ciclo 
natural dia-noite. Para que isso seja feito, a intensidade 
da luz (do dia) é diariamente monitorada pelo núcleo 
supraquiasmático através de seus aferentes visuais, o 
que serve de ajuste para os neurônios osciladores 
Ana Beatriz Figuerêdo Almeida - Medicina 2022.1 
Página | 12 
 
desse núcleo. As conexões eferentes do 
supraquiasmático (com outros núcleos hipotalâmicos e 
com o prosencéfalo basal) veiculam os comandos para 
que algumas das funções autonômicas, 
neuroendócrinas e comportamentais - inclusive a 
vigília e o sono - possam ser reguladas de acordo com 
o período de 24 horas. A destruição do núcleo 
supraquiasmático resulta em perda da maioria dos 
ritmos inclusive os de vigília-sono. 
Você pensará imediatamente que a luz do dia não deve 
ser o único estímulo temporizador. É verdade. Para o 
homem, especialmente, as circunstâncias sociais são 
eficientes temporizadores: é o caso dos turnos de 
trabalho, das oportunidades de lazer noturno e da 
própria luz elétrica, que prolonga a luminosidade do 
dia pela noite adentro, além de outros. 
Há conhecimento acerca do papel funcional básico da 
melatonina na regulação dos fenômenos rítmicos 
circadianos, dentro da hipótese funcional de que a 
melatonina é o marcador circadiano, pela sua presença 
(ou maior concentração) noturna e sua ausência (ou 
menor concentração) diurna. Acrescentando-se, agora, 
a esse hormônio, o papel funcional de temporizar as 
funções metabólicas diárias no sentido de alocar ao dia 
e à noite o maior ou menor dispêndio energético ou a 
menor ou maior capacidade de armazenamento de 
nutrientes. 
O ciclo vigília-sono é um dos ritmos circadianos, e, 
portanto, é também sincronizado pelo sistema 
temporizador regido pelo núcleo supraquiasmático. 
Para o sistema nervoso, os circuitos que controlam 
cada "projetor" são chamados sistemas específicos 
(sensoriais, motores e outros), e os que controlam a 
"sala" (o SNC em conjunto) são os sistemas difusos. Os 
equivalentes neurais dos atenuadores são os sistemas 
moduladores, que podem ser também específicos ou 
difusos. 
Os sistemas moduladores difusos fazem o papel dos 
atenuadores gerais: controlam o nível de consciência e 
o comportamento do indivíduo como se fosse a 
intensidade de iluminação da sala toda. Podemos estar 
acordados, extremamente alertas e fazendo várias 
coisas ao mesmo tempo; acordados, mas distraídos, 
sem muitos movimentos; sonolentos e 
escarrapachados numa poltrona; levemente 
adormecidos; ou dormindo profundamente na cama. 
Trata-se de uma faixa contínua de níveis de consciência 
e de comportamento que oscilam a cada 24 horas: um 
ritmo circadiano muito conhecido nosso, o ciclo vigília-
sono. 
Quando o indivíduo adormece, tudo se modifica: ele 
diminui sua reatividade aos estímulos externos, 
apresenta redução da atividade motora e assume uma 
postura estereotipada (geralmente deitado com os 
olhos fechados). O eletromiograma e o eletro-
oculograma tomam-se menos ativos. Muitos 
fenômenos autonômicos ocorrem usualmente 
caracterizados por uma redução geral das funções 
vegetativas: diminui a frequência cardíaca e a 
frequência respiratória, e com isso cai a pressão 
arterial; diminui a motilidade gastrointestinal; a 
temperatura corporal cai um ou dois graus, 
acompanhada de redução da atividade metabólica dos 
órgãos e tecidos. O eletroencefalograma (EEG) acusa 
grandes alterações na atividade cerebral. Durante a 
vigília, o EEG apresenta um ritmo rápido de baixa 
voltagem e alta frequência, que é substituído durante 
o sono pelo seu oposto, um ritmo lento de alta 
voltagem e baixa frequência. Essa transformação do 
EEG é conhecida como sincronização, porque 
representa a atividade sináptica simultânea 
(sincronizada) dos neurônios que permanecem ativos. 
Analogamente, o EEG da vigília é descrito como 
dessincronizado, por representar a atividade sináptica 
não coincidente de uma enorme população de 
neurônios de todos os tipos. 
Descobriu-se, acerca dos sistemas moduladores 
histaminérgicos, que eles recebem inervação inibitória 
de neurónios GABAérgicos do hipotálamo anterior. 
Nessa região foram registrados, em gatos, neurônios 
que se revelaram muito mais ativos durante o sono de 
Ana Beatriz Figuerêdo Almeida - Medicina 2022.1 
Página | 13 
 
ondas lentas do que na vigília. No hipotálamo 
posterior, contrariamente, os neurónios mostraram-se 
mais ativos durante a vigília do que durante o sono de 
ondas lentas, e totalmente silenciosos durante o sono 
paradoxal. Isso pode significar que os primeiros (os 
neurônios do hipotálamo anterior) entram em ação no 
início do sono de ondas lentas, silenciando os 
neurônios histaminérgicos que mantêm a vigília. Em 
parte, portanto, o sono de ondas lentas pode ser 
produzido pelo "desligamento da vigília", ou seja, das 
vias ativadoras histaminérgicas. 
Por outro lado, existem mecanismos "ativos" para a 
produção do sono de ondas lentas. Os indivíduos 
adormecem quando esses mecanismos começam a 
operar, provocando a sincronização do EEG, a inibição 
dos motoneurônios medulares, a diminuição da 
atividade simpática na coluna intermediolateral da 
medula e assim por diante. 
A sincronização do EEG é um fenômeno ascendente: 
depende de projeções que atingem o tálamo e o córtex 
cerebral. Um dos sistemas que preenche esse requisito 
está situado no hipotálamo anterior, onde, além das 
células GABAérgicas já mencionadas, há também 
neurônios colinérgicos cuja distribuição se estende do 
tronco encefálico ao prosencéfalo basal. É possível que 
alguns dos neurónios encontrados nessas regiões pelos 
neurocientistas, ativos especificamente durante o sono 
de ondas lentas, sejam componentes desse sistema 
modulador colinérgico. Muitas dessas células 
colinérgicas do prosencéfalo basal são ativadas pela 
temperatura, o que pode explicar a sonolência 
produzida pela febre. 
O segundo mecanismo "ativo" para a produção de sono 
de ondas lentas é a passagem dos núcleos específicos 
do tálamo ao modo de disparo em salvas. A modulação 
da atividade desses neurónios talamocorticais 
(glutamatérgicos) sincroniza o EEG e faz com que o 
indivíduo adormeça. Isso acontece pela ação 
moduladora dos neurônios arninérgicos do tronco 
encefálico sobre o núcleo reticular do tálamo, ao final 
da vigília. 
Pode-se concluir, assim, que o sono de ondas lentas 
que se segue à vigília pode ser produzido por pelo 
menos três mecanismos: (1) o bloqueio das vias 
ativadoras histaminérgicas; (2) a ativação do sistema 
modulador colinérgicodo tronco encefálico, 
prosencéfalo basal e hipotálamo anterior; e (3) a 
passagem dos neurónios talamocorticais ao modo de 
disparo em salvas, regulada pelo núcleo reticular 
talâmico. 
Quando o indivíduo adormece, não apenas ocorrem os 
fenômenos que acabamos de descrever, de sentido 
ascendente. Também são característicos do sono os 
fenômenos de sentido descendente: modulação da 
atividade dos neurônios autonómicos que regulam o 
sistema cardiorrespiratório (provocando diminuição 
das frequências cardíaca e respiratória), e inibição 
parcial dos motoneurônios (provocando redução do 
tônus muscular). São também os neurónios do tronco 
encefálico que provocam esses efeitos descendentes, 
ativando vias inibitórias multissinápticas GABAérgicas 
e glicinérgicas sobre o tronco encefálico e a medula. 
Um ponto fundamental, entretanto, é ainda mal 
conhecido: o que dispara o processo? O que faz com 
que ao final do dia esses mecanismos sejam ativados 
para provocar o sono? Sabe-se que um dos 
marcapassos circadianos (o núcleo supraquiasmático) 
está envolvido, mas não se conhece exatamente o 
modo pelo qual ele se conecta aos sistemas 
moduladores que provocam o sono. 
Neurônios colinérgicos do prosencéfalo basal 
mostraramse sensíveis à ação da adenosina (um 
nucleosídeo), o que indica que o sono pode ocorrer por 
ação desta. Além disso, o acúmulo extracelular de 
adenosina parece provocar também um aumento da 
expressão gênica que resulta em síntese de receptores 
moleculares para ela própria, realimentando o 
mecanismo de produção de sono. 
IMPORTÂNCIA DO SONO 
A teoria mais difundida é a de que o sono serve para 
restaurar energias gastas durante a vigília. De fato, 
consumimos menos energia quando dormimos porque 
nossa atividade motora é mais baixa, assim como o 
fluxo sanguíneo, a respiração, a temperatura corporal 
e, consequentemente, a taxa metabólica global. A 
favor dessa ideia está o fato de que dormem mais os 
animais que gastam mais energia durante a vigília (os 
que têm volume corporal menor). Também fala a favor 
a constatação de que durante o sono secretamos mais 
Ana Beatriz Figuerêdo Almeida - Medicina 2022.1 
Página | 14 
 
somatotrofina, um hormônio hipofisário que, entre 
outros aspectos, influencia positivamente os 
mecanismos de síntese de proteínas das células em 
geral. 
Relacionada com essa hipótese está a ideia de que o 
sono possa servir para restaurar o sistema imunitário. 
Há evidências a favor: (1) ratos privados de sono 
morrem em 15 a 20 dias, e a causa mortis é geralmente 
a ocorrência de infecções oportunistas causadas por 
imunodeficiência; (2) igual destino têm pacientes 
humanos que sofrem de urna doença rara, a insônia 
fatal familiar, devida a malformação do tálamo. 
A falta de sono certamente afeta as funções do sistema 
nervoso central. A vigília prolongada está em geral 
associada ao funcionamento anormal do processo do 
pensamento e, algumas vezes, pode causar atividades 
comportamentais anormais. Estamos todos 
familiarizados com o aumento da lentidão dos 
pensamentos que ocorre no final de um dia de vigília 
prolongada e, além disso, a pessoa pode ficar irritável 
ou até psicótica após vigília forçada. Portanto, 
podemos assumir que o sono restaura, de muitas 
formas, tanto os níveis normais da atividade cerebral, 
como o “equilíbrio” normal entre as diferentes funções 
do sistema nervoso central. 
5) CARACTERIZAR AS FASES DO SONO ; 
Qualquer pessoa percorre estágios de dois tipos de 
sono, que se alternam um com o outro. Esses tipos são 
chamados (1) sono com movimentos rápidos dos olhos 
(sono REM), no qual os olhos realizam movimentos 
rápidos, apesar de a pessoa ainda estar dormindo; e (2) 
sono de ondas lentas ou não REM (NREM), no qual as 
ondas cerebrais são fortes e de baixa frequência, como 
discutiremos adiante. 
O sono REM ocorre em episódios que ocupam 
aproximadamente 25% do tempo de sono dos adultos 
jovens; e cada episódio geralmente recorre a cada 90 
minutos. Esse tipo de sono não é restaurador e está em 
geral associado a sonhos vívidos. A maior parte do 
sono, durante cada noite, é da variedade de ondas 
lentas (NREM), que corresponde ao sono profundo e 
restaurador que a pessoa experimenta na primeira 
hora de sono após ter ficado acordada por muitas 
horas. 
Sono de Ondas Lentas 
A maioria de nós pode entender as características do 
profundo sono de ondas lentas, lembrando da última 
vez em que ficamos acordados por mais do que 24 
horas, e, então, o sono profundo que ocorreu durante 
a primeira hora após irmos dormir. Esse sono é 
excepcionalmente relaxante e está associado às 
diminuições do tônus vascular periférico e a muitas 
outras funções vegetativas do corpo. Por exemplo, há 
diminuição de 10% a 30% da pressão arterial, da 
frequência respiratória e no metabolismo basal. 
Embora o sono de ondas lentas seja chamado “sono 
sem sonhos”, sonhos e até mesmo pesadelos podem 
ocorrer durante esse estágio. A diferença entre os 
sonhos que ocorrem no sono de ondas lentas e os que 
ocorrem no sono REM é que os do sono REM são 
associados à maior atividade muscular corporal, e os 
sonhos do sono de ondas lentas usualmente não são 
lembrados, pois não acontece a consolidação dos 
sonhos na memória. 
Sono REM (Sono Paradoxal, Sono Dessincronizado) 
Em noite normal de sono, é comum que episódios de 
sono REM, durando de 5 a 30 minutos, apareçam em 
média a cada 90 minutos nos adultos jovens. Quando a 
pessoa está extremamente sonolenta, cada episódio 
de sono REM é curto e pode até estar ausente. Por sua 
vez, à medida que a pessoa vai ficando mais 
descansada com o passar da noite, a duração dos 
episódios de sono REM aumenta. 
O sono REM tem várias características importantes: 
1. É a forma ativa de sono, geralmente associada a 
sonhos e a movimentos musculares corporais ativos. 
2. É mais difícil despertar o indivíduo por estímulo 
sensorial do que durante o sono de ondas lentas, e as 
pessoas em geral despertam espontaneamente pela 
manhã, durante episódio de sono REM. 
3. O tônus muscular está excessivamente reduzido, 
indicando forte inibição das áreas de controle da 
medula espinal. 
4. Comumente, as frequências cardíaca e respiratória 
ficam irregulares, o que é característica dos sonhos. 
5. Apesar da inibição extrema dos músculos periféricos, 
movimentos musculares irregulares podem ocorrer. 
Isso acontece em superposição aos movimentos 
rápidos oculares. 
6. O cérebro fica muito ativo no sono REM, e o 
metabolismo cerebral global pode estar aumentado 
por até 20%. O eletroencefalograma (EEG) mostra 
padrão de ondas cerebrais semelhante ao que ocorre 
durante o estado de vigília. Esse tipo de sono, por isso, 
é também chamado sono paradoxal, porque é um 
Ana Beatriz Figuerêdo Almeida - Medicina 2022.1 
Página | 15 
 
paradoxo em que a pessoa possa ainda estar 
dormindo, apesar dessa grande atividade cerebral. 
Em resumo, o sono REM é o tipo de sono em que o 
cérebro está bem ativo. Entretanto, a pessoa não está 
totalmente consciente em relação ao ambiente, e, 
portanto, ela está na verdade adormecida. 
A dessincronização do EEG, típica do sono paradoxal, 
depende de um conjunto de neurônios que faz parte 
da formação reticular pontina, rico em neurônios 
colinérgicos. 
Há evidências para isso: lesões bilaterais desses 
neurônios em animais eliminam o sono paradoxal. 
Além disso, nessa região do tronco encefálico esses 
mesmos neurônios tomam-se ativos durante o sono 
paradoxal, ou na transição entre este e a vigília, 
situações em que ocorre a dessincronização do EEG. 
Como muitos desses neurônios são colinérgicos, e 
recebem sinapses de neurônios aminérgicos do locus 
ceruleus (A4 e A6) e dos núcleos da rafe pontina (B5 a 
B9), o pesquisador norte-americano J. Alan Hobson e 
seus colaboradores propuseram a ideia de que existiria 
um circuito interativorecíproco responsável pela 
geração periódica de sono paradoxal. 
Os neurônios aminérgicos do locus ceruleus e dos 
núcleos da rafe, que possuem longas projeções a 
extensos territórios do SNC, são mais ativos durante o 
sono de ondas lentas, mas silenciam durante o sono 
paradoxal, quando o microclima aminérgico no córtex 
cerebral é substituído pelo microclima colinérgico. 
O sono paradoxal caracteriza-se também por intensa 
atonia muscular produzida por forte inibição dos 
motoneurônios medulares. A responsabilidade parece 
ser também de células colinérgicas pontinas, que 
ativam um circuito descendente constituído por uma 
sequência de neurônios excitatórios (glutamatérgicos) 
e inibitórios (glicinérgicos e GABAérgicos), sendo estes 
últimos os que diretamente bloquearão a atividade dos 
motoneurônios medulares. 
Pode-se concluir que o sono paradoxal é: (1) iniciado 
pelo bloqueio dos neurônios moduladores aminérgicos 
do tronco encefálico; e (2) mantido pelos sistemas 
moduladores colinérgicos e por outros neurônios 
pontinos. 
A partir do sono paradoxal, o indivíduo adormecido 
pode reentrar no sono de ondas lentas ou então 
acordar. Os sinais para o acordar podem ser produzidos 
pelo ambiente externo e veiculados pelos sistemas 
sensoriais (neste caso, precisam ser sinais intensos), 
pela diminuição dos níveis de adenosina no tecido, ou 
pelo sistema temporizador circadiano, que assinala a 
iminência do final do período de sono. 
Sabe-se, que há neurônios no tronco encefálico 
(provavelmente os neurônios noradrenérgicos do locus 
ceruleus) que aumentam sua atividade justamente na 
transição entre o sono paradoxal e a vigília. Seriam 
"neurônios de despertar", que projetam a todo o 
córtex, dessincronizando ainda mais o EEG; ao próprio 
tronco encefálico, produzindo movimentos. oculares 
rápidos; e à medula, provocando a movimentação 
corporal característica do indivíduo que desperta. 
6) DISCORRER ACERCA DAS PERCEPÇÕES TÁTEIS 
(TEMPERATURA, PRESSÃO, DOR, TATO E 
PROPRIOCEPÇÃO); 
OBS: TATO FINO E GROSSEIRO; PARTES PERIFÉRICAS ÀS 
VIAS. (ANATOMIA E FISIOLOGIA) 
A capacidade que as pessoas e os animais possuem de 
receber informações sobre as diferentes partes do seu 
corpo é a somestesia, urna modalidade sensorial 
constituída por diversas submodalidades, como o tato, 
a propriocepção, a termossensibilidade, a dor e outras. 
Quem realiza essa tarefa é o sistema somestésico, uma 
cadeia sequencial de neurônios, fibras nervosas e 
sinapses que traduzem, codificam e modificam as 
informações provenientes do corpo. Nem todas essas 
informações tomam-se conscientes, produzindo 
percepção; algumas são utilizadas inconscientemente 
para a coordenação da motricidade e do 
funcionamento dos órgãos internos. 
O Sistema Somestésico divide-se em um subsistema (1) 
exteroceptivo, outro (2) proprioceptivo e um terceiro 
(3) interoceptivo. O primeiro é preciso, rápido, 
discriminativo e dotado de uma detalhada 
representação espacial da superfície corporal; o 
segundo também é rápido, sendo encarregado de 
informar o cérebro sobre os músculos e as articulações; 
e o terceiro é o que nos proporciona urna noção do 
estado funcional do corpo, criando uma sensação geral 
de bem-estar ou mal-estar. Além disso, as vias 
ascendentes que veiculam os três subsistemas são 
diferentes. 
O exteroceptivo tem como submodalidade principal o 
tato. Apresenta receptores especializados situados na 
pele e nas mucosas; neurônios primários situados em 
gânglios periféricos, neurônios de segunda ordem 
situados no tronco encefálico do mesmo lado; 
neurônios de terceira ordem situados no tálamo 
somestésico do lado oposto e neurônios de quarta 
ordem situados no giro pós-central do córtex cerebral. 
Ana Beatriz Figuerêdo Almeida - Medicina 2022.1 
Página | 16 
 
O subsistema proprioceptivo tem como função a 
localização espacial das partes do corpo, 
principalmente para orientar a ação dos sistemas 
motores. Suas vias envolvem receptores situados nas 
articulações e nos músculos. Os neurônios primários 
ficam também nos gânglios periféricos, mas os de 
segunda ordem ficam quase sempre na medula, de 
onde projetam ao tálamo e ao cerebelo. Uma parte da 
propriocepção é consciente, a outra é inconsciente, 
servindo para possibilitar ações motoras rápidas e 
eficazes. 
O subsistema interoceptivo reúne as informações 
dolorosas, térmicas e metabólicas de todos os tecidos 
e órgãos, que confluem para neurônios de segunda 
ordem situados na lâmina I da medula, cujos axônios 
cruzam e ascendem a urna cadeia de regiões em vários 
níveis da medula e do tronco encefálico, chegando ao 
tálamo e depois aos córtices insular e cingulado, 
relacionados com as emoções. 
As sensações somáticas podem ser classificadas em 
três tipos fisiológicos: (1) as sensações somáticas 
mecanorreceptivas que incluem as sensações de tato 
e de posição do corpo, cujo estímulo é o deslocamento 
mecânico de algum tecido do corpo; (2) as sensações 
termorreceptivas que detectam frio e calor; e (3) a 
sensação da dor que é ativada por fatores que 
lesionam os tecidos. 
As sensações somáticas são também frequentemente 
agrupadas em outras classes, como se segue. 
• Sensações exterorreceptivas: são as 
provenientes da superfície do corpo. 
• Sensações proprioceptivas: são as 
relacionadas ao estado físico do corpo, 
incluindo as sensações de posição, as 
sensações provenientes dos tendões e dos 
músculos, as sensações de pressão na sola do 
pé e até mesmo a sensação de equilíbrio (que 
é frequentemente considerada como sentido 
“especial”, e não modalidade sensorial 
somática). 
• Sensações viscerais: são as provenientes das 
vísceras; esse termo se refere usualmente às 
sensações provenientes dos órgãos internos. 
• Sensações profundas: são as provenientes dos 
tecidos profundos, tais como fáscias, músculos 
e ossos. Essas sensações incluem, 
principalmente, a pressão “profunda”, a dor e 
a vibração. 
 
Podem-se identificar pelo menos nove tipos de 
receptores da sensibilidade corporal: 
1. As terminações livres são as mais simples, pois não 
passam de pequenas arborizações terminais na fibra 
sensorial. Usualmente, estão presentes em toda a pele 
e em quase todos os tecidos do organismo. São 
receptores de adaptação lenta (tônicos), cujas fibras 
são mielínicas e amielínicas finas, com baixa velocidade 
de condução dos impulsos nervosos. Veiculam 
informações de tato grosseiro, dor, sensibilidade à 
temperatura (calor) e propriocepção. Os seus 
mecanismos de transdução são mal conhecidos. 
2 e 3. Os corpúsculos de Meissner e de Pacini são 
semelhantes em forma e função: ambos são 
encapsulados, isto é, envolvidos por estruturas 
conjuntivas que formam uma espécie de bolsa em 
tomo da extremidade receptora da fibra. Localizam-se 
na derme profunda (os de Pacini) e na borda da derme 
com a epiderme (os de Meissner). Por serem fásicos, 
são sensíveis a estímulos vibratórios rápidos (os de 
Pacini) e mais lentos (os de Meissner). Isso lhes confere 
grande importância na identificação de texturas dos 
objetos que entram em contato com a pele glabra (sem 
pelos). Provavelmente, é através desses receptores 
que identificamos com a mão as superfícies lisas e as 
mais rugosas e conseguimos diferenciá-las. Ambos os 
receptores, juntos, respondem por cerca de 50% da 
inervação sensorial da mão. 
4. Os corpúsculos de Ruffini são também 
encapsulados, situados na derme profunda, e ligados a 
fibras sensoriais mielínicas rápidas. Diferem dos 
corpúsculos de Meissner e de Pacini por serem tônicos, 
o que não lhes confere sensibilidade vibratória. 
Entretanto, parecem sensíveis à indentação e ao 
estiramento da pele, e também ao estiramento dos 
Ana Beatriz Figuerêdo Almeida - Medicina 2022.1 
Página | 17 
 
ligamentos de tendões. Respondem por cerca de 20% 
da inervação sensorial da mão. 
5. Os discosde Merkel são pequenas arborizações das 
extremidades receptoras de fibras sensoriais 
mielínicas. Na ponta de cada uma delas existe uma 
expansão em forma de disco, estreitamente associada 
a uma ou duas células epiteliais. Como essas células 
epiteliais, observadas ao microscópio eletrônico, 
apresentam vesículas secretoras, especula-se que elas 
exerçam influências hormonais sobre o processo de 
transdução que os discos de Merkel efetuam. Estes são 
tônicos, situados na epiderme, e parecem envolvidos 
com informações de tato e pressão contínuas, que 
talvez contribuam para a percepção estática da forma 
dos objetos. Representam cerca de 25% da inervação 
da mão, e são particularmente densos nos dedos, 
lábios e genitália externa. 
6. Os bulbos de Krause são menos conhecidos, e estão 
localizados nas bordas da epiderme com as mucosas. 
Sua função é incerta, embora alguns os considerem 
termorreceptores sensíveis ao frio. 
7. Os terminais dos folículos pilosos são fibras 
sensoriais mielínicas que espiralam em tomo da raiz 
dos pelos. Podem ser fásicos ou tônicos, e detectam o 
deslocamento desses pelos. Para alguns animais têm 
grande importância sensorial, particularmente para os 
roedores e os carnívoros, cujos bigodes do focinho (as 
vibrissas) possuem motricidade e desempenham papel 
importante na detecção de obstáculos do meio. 
8 e 9. Finalmente, destacam-se dois tipos de 
mecanorreceptores muito especializados, situados nos 
músculos esqueléticos e respectivos tendões, 
envolvidos com a propriocepção consciente e 
inconsciente. São os fusos musculares e os órgãos 
tendinosos de Golgi. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
TATO 
Interrelações entre as sensações de Tato, de Pressão e 
de Vibração. Embora o tato, a pressão e a vibração 
sejam frequentemente classificadas como sensações 
distintas, todas elas são detectadas pelos mesmos 
tipos de receptores. Existem três diferenças principais 
entre elas: (1) a sensibilidade tátil resulta geralmente 
da estimulação dos receptores para o tato na pele ou 
nos tecidos logo abaixo da pele; (2) a sensação de 
pressão resulta geralmente da deformação dos tecidos 
mais profundos; e (3) a sensação de vibração é 
resultado da ocorrência de sinais sensoriais repetitivos 
e rápidos, porém são usados alguns dos tipos de 
receptores para tato e pressão. 
Receptores Táteis. Há pelo menos seis tipos 
completamente diferentes de receptores táteis, mas 
existem outros muito mais similares a eles. São eles: 
(1) Terminações nervosas livres; (2) Corpúsculo de 
Meissner; (3) Discos de Merkel que são 
frequentemente agrupados no órgão receptor 
chamado Receptor em cúpula de Iggo; (4) Órgão 
terminal do pelo; (5) Terminações de Ruffini; e (6) 
Corpúsculos de Pacini. 
Transmissão dos Sinais Táteis nas Fibras Nervosas 
Periféricas. Quase todos os receptores sensoriais 
especializados, tais como os corpúsculos de Meissner, 
os receptores em cúpula de Iggo, os receptores pilosos, 
os corpúsculos de Pacini e as terminações de Ruffini, 
transmitem seus sinais pelas fibras nervosas do tipo 
Aβ, com velocidades de condução variando de 30 a 70 
m/s. Ao contrário, os receptores táteis, como as 
terminações nervosas livres, transmitem sinais 
principalmente pelas fibras mielinizadas do tipo Aδ que 
conduzem com velocidades de apenas 5 a 30 m/s. 
Algumas terminações nervosas livres táteis transmitem 
seus sinais pelas fibras amielínicas do tipo C, com 
velocidades variando de menos de um metro até 2 m/s; 
essas terminações nervosas enviam sinais para a 
medula espinal e para a parte inferior do tronco 
cerebral, provavelmente transmitindo, em grande 
parte, a sensação de cócegas (comichão). 
Assim, os tipos mais críticos de sinais sensoriais — os 
que ajudam a determinar a localização precisa na pele, 
Ana Beatriz Figuerêdo Almeida - Medicina 2022.1 
Página | 18 
 
as mínimas graduações de intensidade, ou as 
alterações rápidas da intensidade do sinal sensorial — 
são todos transmitidos por fibras de condução mais 
rápida. Ao contrário, os sinais menos discriminativos, 
tais como a pressão, o tato pouco localizado e, 
especialmente, a sensação de cócegas (prurido e 
comichão), são transmitidos por fibras nervosas muito 
finas e muito mais lentas, que requerem menos espaço 
no feixe de fibras nervosas do que as fibras rápidas. 
Existem dois tatos, um "tato fino" e um "tato 
grosseiro". É fácil compreender o primeiro, mas não 
tanto o segundo. O tato fino (epicrítico, na 
nomenclatura clássica) é o que conhecemos 
intuitivamente de nossa experiência pessoal. Capacita-
nos a reconhecer estímulos muito suaves e pequenos 
com grande precisão. O tato grosseiro (protopático) 
não é preciso, e pode ser um remanescente evolutivo 
das primeiras tentativas da natureza em estabelecer 
um sistema somestésico entre os mamíferos. Sua 
existência é comprovada pelos neurologistas, quando 
se defrontam com indivíduos portadores de lesões 
completas da coluna dorsal, e que ainda assim 
apresentam uma capacidade rudimentar de 
discriminação tátil. 
Detecção da Vibração. Todos os receptores táteis 
estão envolvidos na detecção da vibração, embora 
diferentes receptores detectem diferentes frequências 
de vibração. Os corpúsculos de Pacini podem detectar 
sinais vibratórios de 30 a 800 ciclos/s, porque 
respondem de modo extremamente rápido a 
deformações mínimas e rápidas dos tecidos. Também 
transmitem seus sinais por fibras nervosas do tipo Aβ, 
que podem transmitir até 1.000 impulsos por segundo. 
Vibrações de baixa frequência de 2 a 80 ciclos por 
segundo, ao contrário, estimulam outros receptores 
táteis, especialmente os corpúsculos de Meissner, que 
se adaptam menos rapidamente do que os corpúsculos 
de Pacini. 
Detecção de Cócegas e Prurido pelas Terminações 
Nervosas Livres Mecanorreceptivas. Estudos 
neurofisiológicos demonstraram a existência de 
terminações nervosas livres mecanorreceptivas muito 
sensíveis e de adaptação rápida que desencadeiam 
apenas as sensações de cócegas (comichão) e prurido 
(coceira). Além disso, essas terminações são 
encontradas, quase exclusivamente, nas camadas 
superficiais da pele, que é o único tecido do qual 
podem ser desencadeadas as sensações de cócegas e 
prurido. Essas sensações são transmitidas por fibras 
amielínicas muito finas do tipo C, semelhantes às que 
transmitem a dor em queimação contínua. 
A sensação de coceira tem como propósito alertar para 
os estímulos superficiais leves, como uma pulga se 
arrastando sobre a pele ou inseto prestes a picar, e os 
sinais desencadeados ativam o reflexo de coçar ou 
outras manobras que livram o hospedeiro do estímulo 
irritante. A coceira pode ser aliviada pelo coçar, se esse 
efeito remover o estímulo irritante ou se o coçar é forte 
o suficiente para desencadear dor. Acredita-se que os 
sinais de dor suprimam os sinais da coceira na medula 
espinal por inibição lateral. 
PROPRIOCEPÇÃO 
Mesmo de olhos fechados somos capazes de saber 
exatamente em que posição estão as diversas partes 
de nosso corpo em cada momento. Assim também, 
somos capazes de perceber os movimentos dos 
membros e do corpo em geral. Esse tipo de percepção 
se chama propriocepção, um termo criado por Charles 
Sherrington para indicar a "percepção de posição do 
próprio corpo". Embora o termo não seja ideal pelo 
simples fato de que utilizamos todos os sentidos para 
perceber as posições assumidas pelo nosso corpo, é útil 
por reunir os receptores situados nos músculos e nas 
articulações e suas conexões com o SNC até o córtex 
cerebral. 
A propriocepção tem um componente consciente, 
como acabamos de mencionar, mas tem também um 
forte componente inconsciente que faz parte dos 
sistemas de controle da motricidade. As mesmas 
informações geradas pelos receptores musculares e 
articulares e conduzidas até o córtex cerebral, onde se 
transformam em percepções conscientes,são 
utilizadas também para gerar respostas e ajustes 
motores capazes de tornar adequadas a cada situação 
as posições do corpo, e eficientes os movimentos 
corporais. 
Os receptores proprioceptivos são mecanorreceptores 
situados no interior dos músculos, tendões e cápsulas 
articulares. 
Os receptores musculares são fibras aferentes de tipo 
Ia (portanto mielínicas, de grosso calibre e alta 
velocidade de condução), que fazem parte de 
minúsculos órgãos especializados chamados fusos 
musculares, capazes de detectar as variações de 
comprimento do músculo no qual estão situados. 
Quando o músculo aumenta de comprimento, aparece 
um potencial receptor de amplitude proporcional que 
provoca o disparo de uma salva de potenciais de ação 
conduzidos pelas fibras lá em direção à medula através 
dos nervos espinhais, ou rumo ao tronco encefálico 
Ana Beatriz Figuerêdo Almeida - Medicina 2022.1 
Página | 19 
 
através do nervo trigêmeo. O sistema entra em ação no 
músculo bíceps do braço, por exemplo, quando 
levamos a mão do ombro ao joelho, provocando o 
relaxamento do bíceps e, portanto, o aumento do seu 
comprimento. 
Os receptores tendinosos, por sua vez, são fibras 
aferentes do tipo Ib (também mielínicas, mas de 
diâmetro ligeiramente menor), que fazem parte de 
outros mini órgãos especializados chamados órgãos 
tendinosos de Golgi. Neste caso, o estímulo que 
provoca potenciais receptores nessas fibras é a tensão 
sobre os tendões. Esse estímulo atua nos tendões do 
bíceps do braço, por exemplo, quando tentamos 
levantar um objeto muito pesado. Quando isso ocorre, 
o músculo não muda necessariamente de 
comprimento (porque não conseguimos levantar o 
objeto), e, como encontra resistência, traciona os 
tendões exercendo força sobre eles, e assim ativando 
os receptores dos órgãos tendinosos. Resultam salvas 
de PAs produzidos pelos potenciais receptores nas 
fibras Ib e conduzidos até a medula pelos nervos 
espinhais, ou até o tronco encefálico pelo nervo 
trigêmeo. 
Os receptores articulares são conhecidos por suas 
características fisiológicas, mas sua morfologia ainda 
não foi devidamente caracterizada. Sabe-se que não há 
órgãos receptores especializados nas articulações, mas 
apenas terminações livres de fibras de tipo mal 
conhecido, que se integram aos nervos espinhais e ao 
nervo trigêmeo junto com as demais fibras sensitivas. 
Conhece-se, no entanto, o estímulo que as ativa: 
variações de ângulo articular. Alguns desses receptores 
são ativados quando a articulação se abre (aumento do 
ângulo articular), outros são ativados pelo movimento 
oposto, que resulta em fechamento da articulação. 
Como praticamente todos os músculos, tendões e 
articulações dispõem de proprioceptores, de um modo 
ou de outro quaisquer movimentos do corpo, ativos ou 
passivos, e até mesmo a manutenção deste em uma 
posição estática, provocam a ativação das fibras 
aferentes. 
SENSIBILIDADE TÉRMICA 
Do mesmo modo que a propriocepção, a 
termossensibilidade também apresenta um 
componente consciente e outro inconsciente, e os 
mesmos receptores que transduzem e codificam as 
informações que se tomam conscientes participam do 
componente inconsciente. Através do primeiro 
componente, somos capazes de perceber a 
temperatura ambiente e organizar o nosso 
comportamento de modo apropriado. Se faz frio, você 
procura se abrigar em um ambiente aquecido e veste 
roupas que a aqueçam. Se faz calor, você bebe líquidos 
gelados, liga equipamentos de ventilação e 
refrigeração e veste roupas leves. Os animais agem de 
modo semelhante, cada espécie à sua maneira. A 
temperatura dos alimentos e do ar inspirado também 
pode ser percebida através de termorreceptores 
situados na parede das vísceras digestivas e 
respiratórias. O componente inconsciente difere do 
consciente porque, além dos receptores cutâneos e 
viscerais, utiliza receptores especiais situados no 
sistema circulatório e até no próprio cérebro para 
modular as respostas vegetativas destinadas a gerar, 
conservar ou dissipar calor. Quando faz frio, por 
exemplo, mesmo se não nos damos conta disso, 
trememos ou nos movimentamos para gerar calor 
muscular, e empalidecemos por força de uma 
vasoconstrição cutânea capaz de diminuir a perda de 
calor pela pele. Quando faz calor, ocorrem fenômenos 
opostos: tendemos a diminuir nossa movimentação 
corporal, coramos e suamos para perder calor pela 
pele. O fundamento biológico essencial da 
termossensibilidade - consciente ou inconsciente - é o 
controle da temperatura corporal para que esta não se 
afaste do nível ótimo para as reações químicas 
orgânicas das células. 
Os termorreceptores são geralmente terminações 
livres distribuídas por toda a superfície cutânea, as 
mucosas e as paredes das vísceras digestivas e 
respiratórias. Essa distribuição não é homogênea, uma 
vez que há pontos com maior concentração de 
receptores de frio, outros com maior número de 
receptores de calor e outros ainda pouco sensíveis ou 
mesmo insensíveis à temperatura. A membrana dos 
termorreceptores apresenta moléculas da família TRP 
(abreviatura da expressão inglesa transient receptor 
potential), que são canais iônicos termossensíveis e 
têm a propriedade de produzir potenciais receptores 
quando a temperatura do tecido se afasta da 
temperatura corporal normal (em tomo de 36-37 °C na 
maioria das pessoas). Alguns termorreceptores são 
sensíveis ao frio, isto é, respondem quando a 
temperatura cutânea decresce em relação à 
temperatura basal. Outros são sensíveis ao calor, ou 
seja, respondem a incrementos da temperatura 
cutânea. A faixa de detecção dos termorreceptores 
situa-se entre I0°C e 45°C. Abaixo de 10°C o frio torna-
se um forte anestésico, bloqueando a gênese de 
potenciais receptores e a condução de potenciais de 
ação. Temperaturas inferiores a 0 °C podem provocar 
Ana Beatriz Figuerêdo Almeida - Medicina 2022.1 
Página | 20 
 
dor. Por outro lado, acima de 45 °C começa a haver 
lesão tecidual e são ativados também os receptores da 
dor. Os receptores de frio respondem na faixa inferior 
(entre l0°C e 35 °C), enquanto os receptores de calor 
são ativados na faixa superior (entre 30 e 45 °C). Na 
faixa entre 30 e 35 °C ambos os tipos são ativos, mas a 
sua resposta é diferente, pois depende do sentido da 
variação térmica, isto é, se a temperatura aumenta ou 
diminui a partir de um ponto inicial. 
DOR 
A dor é um mecanismo de demarcação de limites para 
o organismo, e de aviso sobre a ocorrência de 
estímulos lesivos provenientes do meio externo ou do 
próprio organismo. Não podemos levar o braço muito 
longe para trás das costas porque sentimos dor: esse é 
o limite mecânico de abertura da articulação do 
ombro. Também não podemos permanecer na mesma 
posição por um longo tempo, pois o peso do nosso 
corpo força o sistema osteoarticular, e o desconforto e 
a dor nos fazem mudar de posição. Além disso, 
retiramos a perna bruscamente quando o pé descalço 
pisa algo pontiagudo, e aprendemos a evitar objetos 
contundentes que se anteponham em nosso caminho, 
porque antecipamos a dor que adviria do choque com 
o nosso corpo. A função protetora da dor é 
acompanhada por uma forte experiência emocional, 
de valência negativa e única em comparação com as 
demais emoções. 
A importância dessa função protetora e da experiência 
sensorial-emocional correspondente exigiu da 
natureza o desenvolvimento de todo um sistema 
sensorial próprio para veicular as informações 
nociceptivas. Ao contrário do que se poderia supor, a 
dor não é veiculada pelos receptores táteis e 
termorreceptores submetidos a estímulos muito 
fortes. Há receptores e vias aferentes privativos da dor, 
específicos para todos os estímulos capazes de 
ultrapassar os limites fisiológicos e provocar lesão do 
organismo. Pode parecer natural, mas nem sempre se 
pensou assim, na história da neurociência.Os receptores da dor distribuem-se por praticamente 
todos os tecidos do organismo. Uma notável exceção, 
já mencionada, é o sistema nervoso central. Não há 
nociceptores no tecido nervoso, embora eles estejam 
presentes nos vasos sanguíneos cerebrais mais 
calibrosos e nas meninges que circundam o SNC. Essa 
característica é que permitiu a Penfield estimular 
eletricamente pacientes operados sob anestesia local 
do crânio e das meninges e mantê-los acordados para 
analisar sua resposta à estimulação. Com a exceção do 
tecido nervoso, os nociceptores estão presentes em 
todos os tecidos: na superfície cutânea, na parede das 
vísceras ocas, no parênquima das vísceras sólidas, na 
vasculatura, nos ossos e nas articulações, na córnea, 
nas raízes dentárias. 
Há nociceptores para diferentes estímulos: mecânicos, 
térmicos e químicos. Não há nociceptores para luz, 
embora algumas fontes muito intensas provoquem dor 
pela ação do calor que emitem junto com a luz. "Luz 
fria" intensa pode lesar a retina sem a ocorrência de 
dor, embora esta apareça posteriormente junto com os 
processos inflamatórios consequentes à lesão. Sons 
muito intensos podem provocar dor porque a forte 
vibração mecânica que produzem atinge os 
nociceptores situados nas estruturas vibráteis do 
ouvido. 
A auto-observação é suficiente para identificarmos 
dois tipos de dor. Pense no que acontece quando 
alguém pressiona a sua pele com uma agulha. Aparece 
uma dor aguda que você localiza pronta e 
precisamente. Se a agulha é pressionada com mais 
força, e efetivamente fere a pele, a sua retirada não 
impede a ocorrência de um segundo tipo de dor que se 
prolonga durante um certo tempo, tanto maior quanto 
maior a gravidade do ferimento. O primeiro tipo 
chama-se dor rápida ou aguda, porque cessa com a 
interrupção do estímulo. O segundo chama-se dor 
lenta ou crónica, que ocorre pelo disparo de reações 
inflamatórias no tecido ferido, mesmo após a 
interrupção do estímulo inicial. Os neurocientistas 
verificaram que cada um desses dois tipos de dor 
envolve mecanismos celulares diferentes e é veiculado 
por diferentes receptores e vias ascendentes. 
A dor rápida consiste principalmente na ativação de 
terminações livres de fibras do tipo Aδ (finas, com 
pouca mielina e velocidade média-baixa de condução 
de PAs, por volta de 20 m/s). Algumas dessas 
terminações livres podem ser sensíveis a estímulos 
mecânicos (como no exemplo da agulha), outras a 
estímulos térmicos (se a agulha estiver muito quente), 
outras a ambos (terminações bimodais). 
Em todos os casos ocorrerá um potencial receptor nas 
extremidades livres, e estes serão codificados em 
salvas de potenciais de ação conduzidos ao longo das 
fibras Aδ através dos nervos espinhais até a medula, ou 
através dos ramos do trigêmeo em direção ao tronco 
encefálico. 
A dor lenta é mais complexa. Como é provocada por 
lesão dos tecidos que circundam os nociceptores, 
ocorrem diversos fenômenos celulares que acentuam 
Ana Beatriz Figuerêdo Almeida - Medicina 2022.1 
Página | 21 
 
e prolongam a dor. Imagine um instrumento cortante 
que perfura a pele. Haverá sangramento e, portanto, 
anóxia do tecido nutrido pelos vasos que se romperam. 
Ocorre também lesão celular e depois inflamação. 
Além de células vermelhas (hemácias), o sangramento 
liberará no tecido células brancas do sangue 
(leucócitos), dentre eles os mastócitos, que produzem 
e secretam substâncias algogênicas (i.e., que provocam 
dor), como a serotonina (5-HT) e a histamina. As 
próprias células lesadas do tecido atingido (a pele, em 
nosso exemplo) também liberam substâncias 
fortemente algogênicas, como o peptídeo bradicinina, 
e substâncias irritantes, como os derivados do ácido 
araquidônico (as prostaglandinas), que por si sós não 
são algogênicas, mas que potenciam a ação das 
primeiras. 
Os nociceptores ativados por esse coquetel de 
substâncias liberadas pela ação lesiva da agulha são 
principalmente terminações livres de fibras do tipo C 
(as mais finas de todas, amielínicas e com baixa 
velocidade de condução de PAs, em tomo de 2 m/s). 
Tanto a agulha, diretamente, como as substâncias 
químicas liberadas após a lesão, ativam ou sensibilizam 
os nociceptores do tipo C, que são comumente 
polimodais, ou seja, sensíveis a mais de um tipo de 
estímulo. A simples sensibilização dos nociceptores, 
isto é, uma leve despolarização de seu potencial de 
repouso, aproximando-o do limiar de disparo de 
potenciais de ação, faz com que qualquer estímulo 
normalmente inócuo passe a provocar dor. É o 
fenômeno da hiperalgesia, que todos sentimos em 
uma região inflamada, como uma espinha ou um 
furúnculo, ou na pele que se toma dolorida aos 
menores estímulos após uma queimadura do sol de 
verão. Essa percepção exacerbada de dor decorre da 
sensibilização dos receptores moleculares situados nos 
terminais sensitivos (sensibilização periférica) ou então 
dos receptores sinápticos no como dorsal da medula 
(sensibilização central). 
A sensibilização periférica resulta da ação aditiva dos 
estímulos termoalgésicos e das substâncias liberadas 
pela reação inflamatória, como descrito acima. Cada 
um desses estímulos, fortes ou fracos, químicos, 
térmicos ou mecânicos, provoca a abertura de 
diferentes canais iônicos, gerando potenciais 
receptores posteriormente codificados em salvas de 
potenciais de ação. Estes, finalmente, são conduzidos 
em direção ao SNC. E mais: a despolarização dos 
nociceptores provoca a secreção - pelas próprias 
terminações nervosas periféricas - de prostaglandinas 
e neuropeptídeos com ação vasodilatadora local, que 
acentuam a vermelhidão e o edema, prolongando a 
dor. Esta ação neuro-secretora resulta na reação 
inflamatória neurogênica que acompanha a reação 
inflamatória primária causada pelo primeiro estímulo 
lesivo sobre o tecido (a penetração da agulha). Aliás, é 
justamente aí que atua a aspirina, inibindo a enzima 
ciclo-oxigenase, responsável pela síntese das 
prostaglandinas. A baixa velocidade de condução dos 
impulsos nervosos pelas fibras C e a reação 
inflamatória que se segue à lesão do tecido contribuem 
para o caráter "lento" do tipo de dor que essas fibras 
veiculam. 
A sensibilização central provoca o fenômeno da 
alodínia, que vem a ser a indução de dor por estímulos 
que em geral são inócuos, sem que haja 
necessariamente inflamação periférica. A forma mais 
simples de sensibilização central advém da estimulação 
repetitiva de nociceptores, que provoca somação pós-
sináptica na medula espinhal, potenciais pós-sinápticos 
maiores, e ativação dos receptores glutamatérgicos do 
tipo NMDA, que amplificam a transmissão sináptica. A 
forma mais complexa e duradoura de alodínia é 
provocada por um fenômeno semelhante à 
potenciação de longa duração, que ativa a expressão 
gênica provocando aumento da síntese da enzima 
ciclo-oxigenase (COX), e assim uma maior secreção de 
prostaglandinas. Outras causas de alodínia têm sido 
descritas. 
À medida que o tecido ferido cicatriza, a sensibilização 
declina e o limiar da dor retoma aos níveis pré-
lesionais. Em certas condições patológicas, entretanto, 
os próprios neurônios nociceptivos são atingidos, 
como ocorre no diabetes, AIDS, esclerose múltipla e 
em acidentes vasculares, resultando em dor 
neuropática, uma experiência dolorosa crônica, 
intensa e de difícil tratamento, durante a qual o 
paciente sente dor até mesmo provocada pelas roupas 
que veste. 
INTEROCEPTIVO 
A somestesia tem algo mais a revelar: um sentido geral 
do corpo que se transforma em bem-estar ou mal-
estar, que influencia nossas emoções, nosso humor, e 
que de forma inconsciente - e constante - regula o 
funcionamento dos sistemas orgânicos. Esse novo 
sentido genérico foi intuído pelos fisiologistas e 
psicólogos do início do século 20, como William James 
(1842-1 910) e Charles Sherrington (1857-1952),mas 
só há poucos anos foi conceituado pelo neurocientista 
norte-americano Arthur Craig, que sintetizou a sua 
função pela pergunta: como você se sente? 
Ana Beatriz Figuerêdo Almeida - Medicina 2022.1 
Página | 22 
 
Trata-se do sistema interoceptivo, uma denominação 
criada por Sherrington para descrever as vias 
ascendentes originárias das vísceras, e ampliada por 
Craig para reunir praticamente todas as informações 
corporais que contribuem para nos dar esse sentido 
genérico do estado funcional de nosso corpo, com 
função ao mesmo tempo homeostática, motivacional e 
emocional. De fato, existem muitas evidências que 
autorizam essa conceituação do sistema interoceptivo. 
As fibras mais finas e pouco ou nada mielinizadas (Aδ e 
C), que veiculam sensações termoalgésicas de todo o 
corpo, desde a pele aos órgãos internos, veiculam 
também aspectos pouco discriminativos do tato, a 
coceira, informações metabólicas dos tecidos (como a 
concentração de ácido lático dos músculos) e do 
sangue (como o pH, níveis sanguíneos de oxigênio, gás 
carbónico e glicose), informações sobre ruptura celular 
(pelas concentrações extracelulares de ATP e 
glutamato), penetração de parasitos na pele (pela 
concentração tecidual de histamina), estados 
inflamatórios (pela concentração tecidual de 
serotonina, bradicinina e outros mediadores) e níveis 
de moléculas imunitárias e hormonais (como as 
citocinas e a somatostatina). 
 
6.1) VIAS SOMÁTICAS 
Somatotopia é o nome que se dá à representação da 
superfície cutânea ou do interior do corpo nas vias e 
núcleos somestésicos. É o mapa do corpo no cérebro. 
Praticamente todas as regiões somestésicas possuem 
algum tipo de representação somatotópica, às vezes 
muito precisa, outras vezes nem tanto, dependendo da 
função que exercem. A somatotopia tátil é a mais 
precisa de todas, e isso reflete as propriedades dessa 
submodalidade somestésica, que nos toma capazes de 
apontar com o dedo indicador o local exato da pele 
estimulado pela ponta de um lápis ou de um pincel. 
As áreas 1, 2 e 3 constituem a área somatossensorial 
primária I, e as áreas 5 e 7A constituem a área de 
associação somatossensorial. 
A área somatossensorial I apresenta alto grau de 
localização das diferentes partes do corpo. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Ana Beatriz Figuerêdo Almeida - Medicina 2022.1 
Página | 23 
 
Vias aferentes que penetram no sistema 
nervoso central por nervos espinhais 
VIAS DE DOR E TEMPERATURA 
Os receptores de dor são terminações nervosas livres. 
Existem duas vias principais através das quais os 
impulsos de dor e temperatura chegam ao cérebro: 
uma via filogeneticamente mais recente, 
neoespinotalâmica, constituída pelo trato 
espinotalâmico lateral, que vai diretamente ao tálamo; 
e outra, mais antiga, paleoespinotalâmica, constituída 
pelo trato espino-reticular, e pelas fibras retículo-
talâmicas (via espino-retículo-talâmica). Essas duas 
vias veiculam formas diferentes de dor. 
Via neoespinotalâmica 
Trata-se da via "clássica" de dor e temperatura, 
constituída basicamente pelo trato espinotalâmico 
lateral, envolvendo uma cadeia de três neurônios. 
a) Neurônios I - localizam-se nos gânglios espinhais 
situados nas raízes dorsais. O prolongamento 
periférico de cada um destes neurônios liga-se aos 
receptores através dos nervos espinhais. O 
prolongamento central penetra na medula e termina 
na coluna posterior, onde faz sinapse com os neurônios 
II. 
b) Neurônios II - os axônios do neurônio II cruzam o 
plano mediano pela comissura branca, ganham o 
funículo lateral do lado oposto, inflectem-se 
cranialmente para constituir o trato espinotalâmico 
lateral. Ao nível da ponte, as fibras desse trato se unem 
com as do espinotalâmico anterior para constituir o 
lemnisco espinhal, que termina no tálamo fazendo 
sinapse com os neurônios III. 
c) Neurônios III - localizam-se no tálamo, no núcleo 
ventral posterolateral. Seus axônios formam radiações 
talâmicas que, pela cápsula interna e coroa radiada 
chegam à área somestésica do córtex cerebral situada 
no giro pós-central (áreas 3, 2 e 1 de Brodmann). 
Através dessa via, chegam ao córtex cerebral impulsos 
originados em receptores térmicos e dolorosos 
situados no tronco e nos membros do lado oposto. Há 
evidência de que a via neoespinotalâmica é 
responsável apenas pela sensação de dor aguda e bem 
localizada na superfície do corpo, correspondendo à 
chamada dor em pontada. 
Via paleoespinotalâmica 
É constituída de uma cadeia de neurônios em número 
maior que os da via neoespinotalâmica. 
a) Neurônios I - localizam-se nos gânglios espinhais, e 
seus axônios penetram na medula do mesmo modo 
que os das vias de dor e temperatura, estudadas 
anteriormente. 
b) Neurônios II - situam-se na coluna posterior. Seus 
axônios dirigem-se ao funículo lateral do mesmo lado e 
do lado oposto, inflectem-se cranialmente para 
constituir o trato espino-reticular. Este sobe na medula 
junto ao trato espinotalâmico lateral e termina fazendo 
sinapse com os neurônios III em vários níveis da 
formação reticular. Muitas dessas fibras não são 
cruzadas. 
c) Neurônios III - localizam-se na formação reticular e 
dão origem às fibras retículotalâmicas que terminam 
nos núcleos do grupo medial do tálamo, em especial 
nos núcleos intralaminares (neurônios IV). Os núcleos 
intralaminares projetam-se para territórios muito 
amplos do córtex cerebral. É provável, entretanto, que 
essas projeções estejam mais relacionadas com a 
ativação cortical do que com a sensação de dor, uma 
vez que esta se torna consciente já em nível talâmico. 
Sabe-se que alguns Neurônios III da via 
paleoespinotalâmica, situados na formação reticular, 
projetam também para a amígdala, o que parece 
contribuir para o componente afetivo da dor. 
Ao contrário da via neoespinotalâmica, a via 
paleoespinotalâmica não tem organização 
somatotópica. Assim, ela é responsável por um tipo de 
dor pouco localizada, dor profunda do tipo crônico, 
correspondendo à chamada dor em queimação, ao 
contrário da via neoespinotalâmica, que veicula dores 
localizadas do tipo dor em pontada. Nas cordotomias 
anterolaterais (cirurgias usadas para tratamento da 
dor), os dois tipos de dor são abolidos, pois são 
seccionadas tanto as fibras espinotalâmicas como as 
espinorreticulares. Lesões estereotáxicas dos núcleos 
talâmicos em pacientes com dores intratáveis 
decorrentes de câncer comprovam a dualidade 
funcional das vias da dor. Assim, a lesão do núcleo 
ventral posterolateral (via neoespinotalâmica) resulta 
em perda da dor superficial em pontada, mas deixa 
intacta a dor crônica profunda. Esta é abolida com 
lesão dos núcleos intralaminares, o que, entretanto, 
não afeta a dor superficial. 
Além da área somestésica, respondem a estímulos 
nociceptivos neurônios do córtex da parte anterior do 
giro do cíngulo e da ínsula. Ambos fazem parte do 
sistema límbico e parecem estar envolvidos no 
processamento do componente emocional da dor. 
Indivíduos com lesões da parte anterior do giro do 
Ana Beatriz Figuerêdo Almeida - Medicina 2022.1 
Página | 24 
 
cíngulo são indiferentes à dor. A dor é a mesma, só que 
eles não se importam com ela. 
 
VIA DE PRESSÃO E TATO PROTOPÁTICO 
Os receptores de pressão e tato são tanto os 
corpúsculos de Meissner como os de Ruffini. Também 
são receptores táteis as ramificações dos axônios em 
tomo dos folículos pilosos. 
a) Neurônios I - localizam-se nos gânglios espinhais cujo 
prolongamento periférico liga-se ao receptor, 
enquanto o central divide-se em um ramo ascendente, 
muito longo, e um ramo descendente, curto, 
terminando ambos na coluna posterior, em sinapse 
com os neurônios II. 
b) Neurônios II - localizam-se na coluna posterior da 
medula. Seus axônios cruzam o plano mediano na 
comissura branca, atingem o funículo anterior do lado 
oposto, onde se inflectam cranialmentepara constituir 
o trato espinotalâmico anterior. Este, no nível da 
ponte, une-se ao espinotalâmico lateral para formar o 
lemnisco espinhal, cujas fibras terminam no tálamo, 
fazendo sinapse com os neurônios III. 
c) Neurônios III - localizam-se no núcleo ventral 
posterolateral do tálamo. Originam axônios que 
formam radiações talâmicas que, passando pela 
cápsula interna e coroa radiada, atingem a área 
somestésica do córtex cerebral. 
Por este caminho chegam ao córtex os impulsos 
originados nos receptores de pressão e de tato 
situados no tronco e nos membros. Entretanto, como 
no caso anterior, estes impulsos tomam-se conscientes 
já em nível talâmico. 
VIA DE PROPRIOCEPÇÃO CONSCIENTE, TATO 
EPICRÍTICO E SENSIBILIDADE VIBRATÓRIA 
Os receptores de tato são os corpúsculos de Ruffini e 
de Meissner e as ramificações dos axônios em tomo 
dos folículos pilosos. Os receptores responsáveis pela 
propriocepção consciente são os fusos 
neuromusculares e órgãos neurotendinosos. Já os 
receptores para a sensibilidade vibratória são os 
corpúsculos de Vater Paccini. 
a) Neurônios I - localizam-se nos gânglios espinhais. O 
prolongamento periférico destes neurônios liga-se ao 
receptor, o prolongamento central, penetra na medula 
pela divisão medial da raiz posterior e divide-se em um 
ramo descendente, curto, e um ramo ascendente, 
longo, ambos situados nos fascículos grácil e 
cuneiforme; os ramos ascendentes longos terminam 
no bulbo, fazendo sinapse com os neurônios II. 
b) Neurônios II - localizam-se nos núcleos grácil e 
cuneiforme do bulbo. Os axônios destes neurônios 
mergulham ventralmente, constituindo as fibras 
arqueadas internas, cruzam o plano mediano e a seguir 
inflectem-se cranialmente para formar o lemnisco 
medial. Este termina no tálamo, fazendo sinapse com 
os neurônios III. 
c) Neurônios III - estão situados no núcleo ventral 
posterolateral do tálamo, originando axônios que 
constituem radiações talâmicas que chegam à área 
somestésica passando pela cápsula interna e coroa 
radiada. 
Por esta via, chegam ao córtex impulsos nervosos 
responsáveis pelo tato epicrítico, a propriocepção 
consciente (ou cinestesia) e a sensibilidade vibratória. 
O tato epicrítico e a propriocepção consciente 
permitem ao indivíduo a discriminação de dois pontos 
e o reconhecimento da forma e tamanho dos objetos 
colocados na mão (estereognosia). Os impulsos que 
seguem por esta via se tomam conscientes 
exclusivamente em nível cortical. 
VIA DE PROPRIOCEPÇÃO INCONSCIENTE 
Os receptores são os fusos neuromusculares e órgãos 
neurotendinosos situados nos músculos e tendões. 
a) Neurônios I - localizam-se nos gânglios espinhais. O 
prolongamento periférico destes neurônios liga-se aos 
receptores. O prolongamento central penetra na 
medula, divide-se em um ramo ascendente longo e um 
ramo descendente curto, que terminam fazendo 
sinapse com os neurônios II da coluna posterior. 
a) Neurônios II - podem estar em duas posições, 
originando duas vias diferentes até o cerebelo: 
• Neurônios II, situados no núcleo torácico 
(localizado na coluna posterior) - originam 
axônios que se dirigem para o funículo lateral 
do mesmo lado, inflectem-se cranialmente 
para formar o trato espinocerebelar posterior 
Ana Beatriz Figuerêdo Almeida - Medicina 2022.1 
Página | 25 
 
(Figura 15.5), que termina no cerebelo, onde 
penetra pelo pedúnculo cerebelar inferior; 
• Neurônios II, situados na base da coluna 
posterior e substância cinzenta intermédia - 
originam axônios que, em sua maioria, cruzam 
para o funículo lateral do lado oposto, 
inflectem-se cranialmente constituindo o trato 
espinocerebelar anterior. Este penetra no 
cerebelo pelo pedúnculo cerebelar superior. 
Admite-se que as fibras que cruzam na medula 
cruzam novamente antes de penetrar no 
cerebelo, pois a via é homolateral. 
Através dessas vias, os impulsos proprioceptivos 
originados na musculatura estriada esquelética 
chegam até o cerebelo. 
VIAS DA SENSIBILIDADE VISCERAL 
O receptor visceral geralmente é uma terminação 
nervosa livre, embora existam também corpúsculos de 
Vater Paccini na cápsula de algumas vísceras. Os 
impulsos nervosos originados nas vísceras, em sua 
maioria, são inconscientes, relacionando-se com a 
regulação reflexa da atividade visceral. Contudo, 
interessam-nos principalmente aqueles que atingem 
níveis mais altos do neuroeixo e se tomam conscientes, 
sendo mais importantes, do ponto de vista clínico, os 
que se relacionam com a dor visceral. O trajeto 
periférico dos impulsos viscerais se faz geralmente 
através de fibras viscerais aferentes que percorrem 
nervos simpáticos ou parassimpáticos. No que se 
refere aos impulsos relacionados com a dor visceral, há 
evidência que eles seguem, principalmente, por nervos 
simpáticos, fazendo exceção as vísceras pélvicas 
inervadas pela parte sacral do parassimpático. 
Os impulsos que seguem por nervos simpáticos, como 
os nervos esplâncnicos, passam pelo tronco simpático, 
ganham os nervos espinhais pelo ramo comunicante 
branco, passam pelo gânglio espinhal, onde estão os 
neurônios I, e penetram na medula pelo 
prolongamento central destes neurônios. 
Até bem pouco tempo, discutia-se qual seria o trajeto 
central da via da dor visceral, sendo mais corrente a 
ideia de que ela acompanharia o trato espinotalâmico 
lateral. Surpreendentemente, entretanto, descobriu-
se que somente uma parte dos axônios de dor visceral 
segue essa via e a maior parte segue pelo funículo 
posterior. Verificou-se que as fibras nociceptivas 
originárias das vísceras pélvicas e abdominais fazem 
sinapse em neurônios II situados na substância 
cinzenta intermédia medial, próximas ao canal central. 
Os axônios desses neurônios formam um fascículo que 
sobe no funículo posterior, medialmente ao fascículo 
grácil, e termina no núcleo grácil do bulbo, fazendo 
sinapse com o neurônio III cujos axônios cruzam para o 
lado oposto como parte do leminisco medial e 
terminam no núcleo ventral posterolateral do tálamo, 
de onde as fibras seguem para a parte posterior da 
insula. Já a via nociceptiva originada nas vísceras 
torácicas têm o mesmo trajeto das originadas no 
abdome e na pelve, mas sobem ao longo do septo 
intermédio que separa o fascículo grácil do 
cuneiforme. A descoberta de uma via para dor" visceral 
na parte medial do funículo posterior deu a base 
anatômica das neurocirurgias nas quais essas fibras são 
seccionadas (mielotomia da linha média), resultando 
alívio das fortes dores resistentes a analgésicos, 
observadas em muitos pacientes com câncer 
abdominal ou pélvico. 
 
Vias aferentes que penetram no sistema 
nervoso central por nervos cranianos 
VIAS TRIGEMINAIS 
Com exceção do território inervado pelos primeiros 
pares de nervos espinhais cervicais, a sensibilidade 
somática geral da cabeça penetra no tronco encefálico 
pelos nervos V, VII, IX e X. Destes, sem dúvida alguma, 
o mais importante é o trigêmeo, uma vez que os 
demais inervam apenas um pequeno território 
sensitivo situado no pavilhão auditivo e meato acústico 
externo. 
Via trigeminal exteroceptiva 
Os receptores são idênticos aos estudados a propósito 
das vias medulares de temperatura, dor, pressão e 
tato. São responsáveis pela sensibilidade da face, 
fronte e parte do escalpo, mucosas nasais, seios 
maxilares e frontais, cavidade oral, dentes, dois terços 
anteriores da língua, articulação temporomandibular, 
córnea, conjuntiva, dura-máter das fossas média e 
anterior do crânio. 
a) Neurônios 1 - São neurônios situados nos gânglios 
sensitivos anexos aos nervos V, VII, IX e X, ou seja: 
gânglio trigeminal (V par), gânglio geniculado (VII par), 
gânglio superior do glossofaríngeo e gânglio superior 
do vago. Os prolongamentos periféricos desses 
neurônios ligam-se aos receptores, enquanto os 
prolongamentos centrais penetram no tronco 
encefálico, ondeterminam fazendo sinapse com os 
neurônios II. A lesão do gânglio trigeminal ou de sua 
Ana Beatriz Figuerêdo Almeida - Medicina 2022.1 
Página | 26 
 
raiz sensitiva resulta em perda da sensibilidade tátil, 
térmica e dolorosa na metade ipsilateral da face, 
cavidade oral e dentes; 
b) Neurônios II - estão localizados no núcleo do trato 
espinhal ou no núcleo sensitivo principal do trigêmeo. 
Todos os prolongamentos centrais dos neurônios I dos 
nervos VII, IX e X terminam no núcleo do trato espinhal 
do V. Os prolongamentos centrais do V par podem 
terminar no núcleo sensitivo principal, no núcleo do 
trato espinhal ou então bifurcar, dando um ramo para 
cada um destes núcleos. Embora o assunto seja ainda 
controvertido, admite-se que as fibras que terminam 
exclusivamente no núcleo sensitivo principal levam 
impulsos de tato discriminativo; as que terminam 
exclusivamente no núcleo do trato espinhal levam 
impulsos de temperatura e dor, e as que se bifurcam, 
terminando em ambos os núcleos, provavelmente 
relacionam-se com tato protopático e pressão. Assim, 
quando se secciona cirurgicamente o trato espinhal 
(tratotomia) para tratamento da nevralgia do 
trigêmeo, desaparece completamente a sensibilidade 
térmica e dolorosa, sendo muito pouco alterada a 
sensibilidade tátil, cujas fibras continuam a terminar 
em grande parte do núcleo sensitivo principal. Os 
axônios dos neurônios II, situados no núcleo do trato 
espinhal e no núcleo sensitivo principal, em sua grande 
maioria, cruzam para o lado oposto e inflectem-se 
cranialmente para constituir o lemnisco trigeminal, 
cujas fibras terminam fazendo sinapse com os 
neurônios III. 
c) Neurônios III - localizam-se no núcleo ventral 
posteromedial do tálamo. Originam fibras que, como 
radiações talâmicas, ganham o córtex passando pela 
cápsula interna e coroa radiada. Estas fibras terminam 
na porção da área somestésica que corresponde à 
cabeça, ou seja, na parte inferior do giro pós-central 
(áreas 3, 2 e 1 de Brodmann). 
Via trigeminal proprioceptiva 
Os neurônios I da via proprioceptiva do trigêmeo não 
estão em um gânglio e sim no núcleo do trato 
mesencefálico. Os neurônios deste núcleo têm, por 
conseguinte, o mesmo valor funcional de células 
ganglionares. São neurônios idênticos aos 
ganglionares, de corpo muito grande e do tipo 
pseudounipolar. 
O prolongamento periférico destes neurônios liga-se a 
fusos neuromusculares situados na musculatura 
mastigadora, mímica e da língua. Liga-se, também, a 
receptores na articulação temporomandibular e nos 
dentes, os quais veiculam informações sobre a posição 
da mandíbula e a força da mordida. Alguns destes 
prolongamentos levam impulsos proprioceptivos 
inconscientes ao cerebelo. Admite-se também que 
uma parte destes prolongamentos faz sinapse no 
núcleo sensitivo principal (neurônio II), de onde os 
impulsos proprioceptivos conscientes, através do 
lemnisco trigeminal, vão ao tálamo (neurônio III) e de 
lá ao córtex. 
7) ABORDAR OS EXAMES DE IMAGEM UTILIZADOS NA 
AVALIAÇÃO DO SISTEMA SENSORIAL - TATO, DOR, 
TEMPERATURA, PROPRIOCEPÇÃO E PRESSÃO. 
(RESSONÂNCIA E TOMOGRAFIA)