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Ana Beatriz Figuerêdo Almeida - Medicina 2022.1 Página | 1 Sistema Somestésico SP 2.4 – ACABOU A BATERIA! 1) DIFERENCIAR CONSCIÊNCIA DE INCONSCIÊNCIA. Até o século XIX sempre se entendeu atividade mental como sinônimo de fenômeno consciente. Mente era consciência. Nietzsche defendeu que a atividade mental inconsciente é antiga e que o intelecto foi uma aquisição posterior, que surgiu por uma necessidade evolutiva. Utilizou argumentos que seriam depois muito usados na psicanálise: “Poderíamos, com efeito, pensar, sentir, querer, recordar-nos, poderíamos igualmente agir em todo sentido da palavra e, a despeito disso, não seria preciso que isso nos entrasse na consciência” (Nietzche, 1882). Na medicina, a observação de casos clínicos e a experiência adquirida com a hipnose levaram ao desenvolvimento de conceitos inéditos, chamados de “reminiscências”, “dissociações de personalidade” e finalmente “ações subconscientes”. A ciência aproximou-se da noção de inconsciente, aguardando uma tese que fosse além das observações clínicas. Foi a partir de Freud que a consciência perdeu a posição privilegiada que ocupava na história filosófica e teológica, reduzindo-se a uma faixa mais restrita dos processos psíquicos. O inconsciente e a força dos desejos deixaram de ser entidades estranhas e de menor importância, passando a serem estudados e valorizados. Freud apreciou o impacto de sua teoria incluindo-a entre os três golpes “narcísicos” sofridos pela humanidade: o primeiro fora aplicado por Copérnico, ao demonstrar que a Terra não é o centro do Universo; Darwin trouxera o segundo, ao nos considerar um mero ponto na árvore genealógica animal. A psicanálise significou o terceiro golpe, ao sugerir que o homem não é dono nem mesmo dos próprios pensamentos e sentimentos. O filósofo francês Michel Foucault salientou que “a grande originalidade de Freud não foi a descoberta da sexualidade sob a neurose. O forte da psicanálise é ter desembocado em algo totalmente diferente, que é a lógica do inconsciente” (Foucault, 1961). O desenvolvimento do conceito do “inconsciente” freudiano se apoiou nas investigações médicas sobre a histeria, especialmente as de Charcot e de Bernheim. O surgimento da psicanálise se deu na solução das abordagens relativas à gênese dos sintomas histéricos e à hipnose utilizada em seu tratamento. A abordagem de Charcot considerava os sintomas histéricos como efeito de processos neurológicos inconscientes. Estes seriam modificações fisiológicas do sistema nervoso que ocorreriam sem a participação da consciência. Por outro lado, Bernheim os via como efeito de processos psicológicos conscientes, como se devido a uma sugestão. Freud optou por terceira alternativa: os sintomas histéricos se originam de processos psicológicos inconscientes (Freud, 1888). No funcionamento mental global, há grande interação entre os processos conscientes e os inconscientes. Aparentemente o estágio inicial de qualquer estímulo acontece fora da consciência. A consciência é um estágio tardio e, provavelmente, opcional. Postula-se que cada neurônio possa se envolver nestes processos e que parte deles estaria apta para fazer emergir uma manifestação consciente. Há ainda os estados fronteiriços ou marginais, situados entre os estados conscientes e os inconscientes. Alguns os chamam de estados pré-conscientes (como os subliminares) ou subconscientes (como alterações hipnóticas). Nestes estados de “quase consciência”, experimentamos fenômenos como familiaridade, intuição, pressentimento, estado de “ponta-da-língua” etc. Essas experiências marginais podem sinalizar que há informações inconscientes viáveis, que podem ser recuperadas e trazidas para a consciência. Elas podem representar o contexto da situação (Mangan, 2003; Kihlstrom, 1987). O que está claro tanto para os psicólogos como para os neurocientistas de hoje é que nem o comportamento pode ser entendido sem levar em conta a experiência consciente e nem a consciência pode ser entendida sem considerar os processos inconscientes (Schrevin & Dickman, 1980). Comprovamos assim a existência dos mecanismos inconscientes e sua efetiva ação nas sensações, na movimentação, memória, motivação e no corpo em geral. A conclusão de que a consciência surgiu em algum ponto na história da evolução das espécies é o primeiro grande indício da sua natureza biológica. A consequência é que o seu aparecimento e sua posterior sofisticação seriam obras da seleção natural. A consciência possuiria assim, necessariamente, alguma função adaptativa. Ana Beatriz Figuerêdo Almeida - Medicina 2022.1 Página | 2 Não há como afirmar se um organismo é ou não consciente. Não existe um marcador externo totalmente confiável. Se avaliarmos a consciência refletindo uma habilidade do organismo para identificar mudanças no meio ambiente e responder às mesmas, estaremos nos referindo à consciência básica. Por outro lado, se valorizarmos mais a capacidade de distinção e reconhecimento dos objetos, seres ou situações, falaremos da consciência focal. Esta capacidade só está disponível em animais com cérebro desenvolvido, com circuitos aperfeiçoados da atenção, como as espécies elevadas de mamíferos. De fato, muitos de nossos animaizinhos domésticos parecem conscientes, exibindo comportamento que se assemelha ao nosso. Se, finalmente, estivermos nos referindo às mais altas funções cognitivas, como a capacidade de pensar sobre os próprios pensamentos, deveremos nos limitar à abordagem da consciência superior. O pensamento abstrato, o autorreconhecimento e a atribuição de estados mentais a outros indivíduos são capacidades apenas dos primatas superiores. Nós. 2) EXPLICAR OS MECANISMOS DE SUPRESSÃO E MANUTENÇÃO DA CONSCIÊNCIA; (FOCO NA MANUTENÇÃO - NEUROFISIOLOGIA) “O comportamento consciente normal depende da função do cérebro e distúrbios da consciência são sinais de insuficiência cerebral.” (Fred Plum, neurologista americano) São muitas as substâncias conhecidas que modificam o estado de consciência, incluindo as diversas drogas, da maconha à cocaína ou ao LSD. Aliás, sabe-se disso desde que se começou a festejar com vinho ou cerveja, muitos séculos antes de Cristo. Hoje se conhece a ação do álcool e das drogas na bioquímica cerebral, modificando o funcionamento dos neurônios e das sinapses. Mesmo antes de se admitirem os pormenores fisiopatológicos, já se sabia que estas substâncias agem mesmo é no cérebro. É lá, portanto, que deve estar alojada a consciência. Em 1949 o médico italiano Giuseppe Moruzzi descreveu a formação reticular, pequenina estrutura situada no interior do tronco encefálico, cujo estímulo leva ao estado de vigília e cuja lesão provoca o estado de coma. A formação reticular (FR) é a estrutura que se procurava. Trata-se de conjunto de pequenos núcleos de neurônios que à primeira vista parecem uma rede, um retículo, de onde vem o nome. Espalham-se ao longo do tronco, em organização física não muito conhecida, ainda hoje. O que se sabe bem é que as lesões que atingem esta FR são justamente as tais estratégicas, as causadoras de coma. A FR faz parte do chamado sistema reticular ascendente, conglomerado de núcleos conectados ao tálamo, hipotálamo e córtex. Possui funções definidas na vigília e nos estados de alerta. Foram descritos inúmeros pequenos núcleos participantes de seu conjunto, ou anexos. Alguns deles carecem de definição anatômica mais precisa. Outros foram bem caracterizados e definem elegantes sistemas de neurotransmissores, com ampla repercussão na função cortical. Entre eles destacamos o chamado locus ceruleus e os núcleos da rafe. Estes pequeninos núcleos com nome estranho constituem importantes sistemas moduladores de atividade cerebral. Cumprem funções deativação ou inibição cortical difusa, sendo essenciais para a manutenção do estado consciente. A consciência não é função do cérebro como um todo. Apesar de sabermos que disfunção cortical difusa bilateral pode causar coma, agora já se conhece que pequenas estruturas também constituem fator decisivo independente. Hoje o tronco e o tálamo são mesmo considerados como o conjunto estrutural básico para funções como vigília, atenção e consciência. São condições anatômicas mínimas para viabilização destes estados. Plum considera estas áreas como as responsáveis pela essência da consciência e os hemisférios cerebrais pelo seu conteúdo (Plum & Posner, 1977). A consciência surge pela integração (no tempo e espaço) de informações disponíveis nos diversos módulos neuronais. Consciência: Vigília, Atenção, Percepção (Memória), Emoções. Todos estes componentes da fisiologia estão ocorrendo em você agora, simultaneamente. Fundamentais para a definição do fenômeno consciente, eles podem ser mesmo considerados sua base funcional. O estado de vigília é determinante para qualquer estado de consciência, sendo o fator isolado mais importante. Já os mecanismos da atenção se destacam nas consciências focal e superior. Os substratos anatômicos da vigília e da atenção têm muito em comum com os da consciência, a começar pelas origens no tronco encefálico e conexões no tálamo e no córtex. Já a anatomia da memória e da linguagem, fundamentais para a consciência superior, alojam-se principalmente nos lobos frontal e temporal. Ana Beatriz Figuerêdo Almeida - Medicina 2022.1 Página | 3 O despertar acende a consciência e que o sono a apaga. A condição de vigília ou de sono determina então o estado da consciência. Dormiu, some a consciência. O chamado ciclo circadiano (concernente ao período de um dia) é dirigido pelo hipotálamo, considerado nosso relógio biológico. Ele apenas inicia o processo, sinalizando para outros neurônios que é hora de despertar. Utiliza as vias que o conectam com o tronco encefálico, onde suas células fazem sinapse na formação reticular, nossa velha conhecida. Nessa formação e em núcleos anexos encontram-se os neurônios que produzem as substâncias responsáveis pelo despertar e pela manutenção da vigília. Estas substâncias são os neurotransmissores, elementos químicos capazes de estimular outros neurônios. Para que um animal desperte, estes neurotransmissores estimulam neurônios do tálamo e os do córtex. O mais importante dos neurotransmissores envolvidos com o estado de vigília chama-se noradrenalina, que é produzido por células que se localizam no tronco, naquele pequeno núcleo com o nome latino de locus ceruleus. Outro neurotransmissor fundamental para nos manter acordados é a serotonina, produzida pelos neurônios dos chamados núcleos da rafe. Os prolongamentos dos neurônios situados nestes núcleos seguem trajetória radial, em leque, atingindo a maioria das regiões corticais, onde liberam seus produtos. É como se fosse um chafariz, que nasce no tronco e sobe, irrigando todo o cérebro com seus apimentados neurotransmissores. No estado de vigília, os neurônios talamocorticais ficam mais despolarizados, próximos ao limiar de disparo, facilitando muito sua atividade. Na verdade, não é o despertador que nos acorda, são os neurotransmissores do tronco (FR), contando com a ajuda de alguns outros produzidos no diencéfalo. A formação reticular conquista assim sua segunda medalha de ouro como responsável pela consciência. O tálamo está sempre junto, no meio campo. Consciência Básica e Focal: A consciência focal é a parte contemplada com a atenção, a que constitui o objeto percebido, a que domina. Ela estabelece a chamada consciência de alguma coisa, sendo indubitavelmente a parte preponderante da consciência, a mais importante. A memória é uma função cujo principal componente é tipicamente inconsciente, caracterizando representações ou experiências que podem hibernar por anos e, ainda assim, ser recuperadas. Os mecanismos submersos da memória estão em constante interação com os processos conscientes. Assim, a consciência disponibiliza os dados da percepção e do pensamento para a memória, caracterizando o mecanismo da aprendizagem. No sentido inverso, a memória devolve os dados para a consciência, no processo da evocação. As memórias de curto prazo são as mais importantes para a consciência. Enquanto a memória de longo prazo não faz parte da base da consciência, e sim do seu conteúdo. Se tivéssemos lesões nas áreas visuais (memória de longo prazo), não conseguiríamos resgatar qualquer imagem, mas continuaríamos conscientes. Ao contrário, se perdêssemos todas as formas de memória de curto e de curtíssimo prazo, não poderíamos estar plenamente conscientes. Estas memórias “imediatas” são as funções que nos permitem comparar o fato consciente corrente com o que terminou há instantes, o que ocorreu há segundos. São indispensáveis. Trazem para nós a confiança de que estamos lidando bem com a realidade, à medida que integramos o passado recente ao presente. É fundamental para a experiência subjetiva contínua, criando a noção de um momento depois do outro. Isto nos sincroniza com o meio. As emoções são de grande importância na determinação do percepto consciente, constituindo o seu principal mecanismo valorativo. É pelas emoções que se forma o contexto hedônico em nosso momento, levando-nos a nos aproximar ou afastar do objeto ou da pessoa. Tanto a consciência como as emoções estão apoiadas na representação corporal, e ambas estão ligadas à sobrevivência. O sistema límbico, responsável pelas emoções, é voltado para o corpo, com grande ligação com o sistema nervoso autônomo (que controla várias funções corporais) e com o sistema endócrino (que controla as glândulas). Pela relação íntima que apresentam as emoções com a consciência, há autores que as consideram essenciais para sua viabilização (Damásio, 2000). Entretanto, há relatos de casos com lesões cerebrais que causaram grande comprometimento da resposta emocional, mas que não levaram a estados de inconsciência (Koch, 2004). A linguagem é fundamental para o enriquecimento do conteúdo da consciência. A palavra pode ser até considerada como um resumo do estado mental, assim como o estado mental pode, por sua vez, ser o resumo de um estado cerebral (Arbib, 2001). A linguagem torna-se então muito importante para a consciência superior, inclusive a simbólica e a autoconsciência. Ana Beatriz Figuerêdo Almeida - Medicina 2022.1 Página | 4 Tem, entretanto, menor valor na composição das formas básicas de consciência, já que pacientes com graves distúrbios de linguagem (afasias) continuam mantendo sua vida consciente. As vias oriundas da FR e do tálamo são necessárias, mas vimos que não são suficientes para a experiência consciente. Da mesma forma os circuitos localizados nas áreas corticais sensoriais e associativas também parecem necessárias, mas tampouco são suficientes. Uma hipótese razoável é que estes componentes, “em conjunto”, sejam necessários “e” suficientes (Baars, 1993). A consciência superior é aquele mecanismo mais sofisticado e de surgimento mais recente, restringindo- se aos mamíferos e especialmente aos primatas. Ela evoluiria mais ainda e de maneira impressionante na espécie Homo sapiens. A ampliação da consciência rumo a seus níveis superiores teve seu ponto de partida na consciência focal, quando circuitos cerebrais modulados pela atenção conseguiram delimitar e individualizar cada objeto. O resultado deste processamento foi a adequada caracterização deste objeto. O grupo neuronal responsável passou a funcionar como uma unidade, e esta pôde ser armazenada na memória. Definiu-se assim um padrão. Na evocação deste padrão o animalsempre conseguia fazer a identificação e o padrão se fortalecia. A autoconsciência constitui-se da capacidade de não apenas se possuir estados internos, mas também de se perceber que os possui. O casal Tripicchio defende o termo “vivência reflexiva” para caracterizar este estado de consciência normal em um indivíduo humano adulto. A autoconsciência pode ainda carregar consigo a habilidade de imaginar ou deduzir o pensamento dos outros. Trata-se da aptidão de atribuir estados mentais a terceiros. Se eu conheço meus pensamentos em determinada situação, posso inferir que outra pessoa terá pensamentos semelhantes em situação parecida. Esta capacidade, também chamada de “teoria da mente”, constitui a base da empatia e de muitas outras capacidades, positivas e negativas, para a vida em sociedade. Todo o arsenal fenomênico dos diversos níveis da consciência (básica, focal, superior e subdivisões) sempre se manifesta como algo unificado. A unificação se faz da mesma forma que ocorre em outros níveis da consciência. Os novos grupos neuronais (responsáveis pelas funções superiores) se integram nas assembleias neuronais responsáveis pela consciência básica, ampliando-as. Em síntese, as três hipóteses básicas consideram a consciência como uma propriedade biológica emergente, com função adaptativa e com sede no sistema nervoso. As três são intimamente interrelacionadas e parcialmente superponíveis e caracterizam um tipo especial de linha reducionista, esperançosa em poder explicar a nossa mente por mecanismos naturais. A consciência é uma propriedade biológica emergente Quando falamos em propriedade biológica, referimo- nos a uma característica do ser vivo, como respiração, crescimento ou reprodução. Por emergente denotamos aquela propriedade que surge quando elementos simples atuam em conjunto, caracterizando um sistema complexo. Aparecem aí qualidades novas e imprevisíveis, inexistentes nas partes elementares envolvidas. A consciência tem função adaptativa. A consciência foi mostrada como uma faculdade auxiliar, capaz de ampliar os resultados e ser mesmo decisiva para a sobrevivência, especialmente em situações complexas. A consciência ocorre no sistema nervoso. As correlações foram pesquisadas em níveis macro e microscópico do cérebro, na física cerebral (eletricidade, ritmos etc.), nos neurônios e grupos de neurônios, nas vias e nos circuitos neuronais, na bioquímica das sinapses. Em síntese, os achados desenharam bem a correspondência entre os estados de consciência e a atividade neural. A consciência como fenômeno tem suas origens na interação neuronal, assim como o calor vem do fogo e os sons das vibrações. É uma propriedade de assembleias de células, estimuladas por outras células. São verdadeiras redes atuando em paralelo, em resposta a estímulos externos que atingem o corpo. Surge então uma imagem, um fenômeno. Representa razoavelmente o meio. Permite assim uma boa adaptação. A “matéria” responsável pela consciência é comum, composta de carbono, hidrogênio, oxigênio, nitrogênio, enxofre e fósforo. O que a caracteriza é a forma especial de sua organização. Assim como a vida é construída a partir de substâncias não vivas (proteínas, por exemplo), a consciência é construída por substâncias inconscientes. Ana Beatriz Figuerêdo Almeida - Medicina 2022.1 Página | 5 É possível apontarmos áreas que são necessárias para o fenômeno consciente e outras que não são. Apontamos um circuito mínimo essencial, que no percepto consciente visual passa pela via temporal inferior. Sendo que este circuito se associa a outros por conexões reentrantes. Une-se umbilicalmente aos sentidos do corpo. Conecta-se com outros sentidos e com os circuitos da emoção, memória, atenção e vigília. Faz finalmente uma conexão prioritária com a região frontal. Estes circuitos e conexões formam a condição necessária para a consciência focal, que produz um percepto bem localizado, identificado e valorizado. Esta correlação é apropriada. É verificável. Está muito próximo do isolamento das condições suficientes. Durante a vigília, a pessoa responde a estímulos sensoriais provenientes do ambiente e apresenta comportamento ativo com base em intensa atividade motora e locomotora. A postura, muito dinâmica, muda constantemente, apoiada em um certo tônus muscular. MANUTENÇÃO DA VIGÍLIA: AS VIAS ATIVADORAS ASCENDENTES Os neurônios-relés (talamocorticais) dos núcleos específicos do tálamo apresentam dois modos de operação: um "modo de transmissão" e um "modo de disparo em salvas". O primeiro é característico da vigília, e consiste na permanente ativação das vias talamocorticais pelas sinapses excitatórias (glutamatérgicas) das fibras aferentes. Os potenciais de ação que chegam pelas fibras provenientes da retina, por exemplo, quase sempre provocam potenciais pós- sinápticos excitatórias nos neurônios do núcleo geniculado lateral, que por sua vez provocam a ocorrência de potenciais de ação conduzidos ao córtex visual. O mesmo ocorre com os neurônios auditivos, somestésicos etc. É necessário que esses neurônios sejam mantidos com um alto nível de excitabilidade, "à flor da pele", por assim dizer. É isso que garante a constante transmissão das informações sensoriais e outras informações ascendentes ao córtex cerebral. O modo de disparo em salvas é diferente e característico do sono: os neurônios-relés tomam-se menos excitáveis e só conseguem disparar potenciais de ação de tempos em tempos, em salvas periódicas, e não constantemente, de acordo com a chegada contínua e irregular de impulsos aferentes. A explicação para os dois modos é simples: durante a vigília, os neurônios talamocorticais são mantidos ligeiramente despolarizados, com o potencial de membrana próximo ao limiar de disparo. A transmissão sináptica é altamente eficaz nessas condições, e resulta na ativação massiva dos dendritos das células corticais: por isso o EEG da vigília é dessincronizado. Muitos dendritos de cada neurônio geram PPSEs em tempos ligeiramente diferentes, e todos estes confluem em todas as direções para o corpo celular. Durante o sono, entretanto, os neurônios talamocorticais ficam hiperpolarizados, com o potencial de membrana longe do limiar. A transmissão sináptica tomase muito menos eficaz, os neurônios talâmicos disparam apenas ocasionalmente (em salvas) e o resultado é um EEG sincronizado no córtex. Ocorre que os neurônios talâmicos possuem um canal de Ca++ muito especial, dependente de voltagem, que se torna ativo quando a membrana hiperpolariza, mas é desativado quando ela despolariza. Assim, no modo de transmissão não entra cálcio através desses canais, mas no modo de disparo em salvas os canais abrem-se quando a membrana hiperpolariza, produzindo um "potencial de cálcio" despolarizante, que atinge o limiar e provoca alguns PAs. Só que a despolarização fecha o canal, a membrana se hiperpolariza novamente e o ciclo se repete. A atividade se toma rítmica e sincronizada. Existem núcleos no próprio tálamo e no tronco encefálico cuja função é controlar o modo de operação dos neurônios-relés. O do tálamo chama-se núcleo reticular, e contém neurônios com os mesmos canais de Ca++ dependentes de voltagem que mencionamos. A maioria dos neurônios reticulares é inibitória, empregando o GABA como neurotransmissor. Seus axônios inervam amplamente os demais núcleos talâmicos, e quando estão ativos os hiperpolarizam. O núcleo reticular não recebe aferentes sensoriais para operar no modo de transmissão, mas recebe aferentes dos sistemas difusos aminérgicos e colinérgicos. Assim, seus canais de Ca++ impõem-lhe um modo de disparo em salvas que é "repassado" aos demais neurônios talâmicos durante o sono, sincronizando-os. É isso que está sob controle de umterceiro componente da cadeia de regulação da atividade cortical: os sistemas moduladores aminérgicos do tronco encefálico (A4 e A6, o locus ceruleus, e B6, os núcleos da rafe), que estendem axônios aos neurônios reticulares e ao próprio tálamo. Quando os neurônios aminérgicos disparam, ativam os neurónios inibitórios do núcleo reticular talâmico, que assim hiperpolarizam as células talamocorticais. Estas passam a disparar em salvas, produzindo sincronização cortical e sono de ondas lentas, o que pode ocorrer da vigília para o sono, ou do sono paradoxal para o sono de ondas lentas. O Ana Beatriz Figuerêdo Almeida - Medicina 2022.1 Página | 6 oposto, é claro, ocorre no sentido contrário. Os neurónios aminérgicos, então, são gatilhos do sono que interrompem a vigília. As vias sensoriais talamocorticais, portanto, contribuem para a manutenção da vigília. Particularmente importantes no caso da vigília mostraram-se as vias ativadoras originárias dos neurónios histaminérgicos do hipotálamo posterior (El- E5, núcleo tuberomamilar). Essa região hipotalâmica envolvida com a fisiologia do sono havia sido descoberta no início do século 20 pelo neurofisio1ogista suíço Walter Hess. Projeta amplamente para o córtex cerebral, e a lesão experimental dela produz estupor comportamental (coma) e sincronização do EEG. A estimulação elétrica, coerentemente, produz resultados opostos. O envolvimento dos neurónios histaminérgicos do hipotálamo condiz com o conhecido efeito colateral de alguns dos medicamentos anti-histamínicos utilizados contra as alergias, que provocam sonolência em muitas pessoas. Pelo menos dois mecanismos, então, mantêm a vigília: (1) a ação ativadora das vias ascendentes histaminérgicas sobre o córtex cerebral e (2) a modulação do núcleo reticular talâmico pelos sistemas aminérgicos do tronco encefálico, que mantém os núcleos específicos do tálamo no modo de transmissão para o córtex. 3) APRESENTAR OS MÉTODOS UTILIZADOS PARA AVALIAÇÃO DA CONSCIÊNCIA; A Escala de Coma de Glasgow (ECG) e a Escala de Coma de Jouvet (ECJ), são duas escalas usadas na avaliação da consciência. A análise e o uso dessas duas escalas têm indicado que elas se complementam, sendo a ECG mais sensível às mudanças nos rebaixamentos mais intensos da consciência e a ECJ nos estados mais próximos do normal. Considerando o conceito que o nível de consciência" é o grau de alerta comportamental que o indivíduo apresenta"', nota-se uma grande possibilidade de variação desse parâmetro em pacientes. Em consequência, no cotidiano da equipe de saúde se faz necessário a utilização de escalas que permitam a padronização da linguagem utilizada para facilitar a comunicação oral e escrita dessas informações, bem como, estabelecer um sólido sistema que seja capaz de acompanhar a evolução do nível de consciência do paciente. Escala de Coma de Glasgow (ECG): essa escala foi publicada pela primeira vez pelos autores TEASDALE; JENNETT, sendo elaborada para propor consistente avaliação clínica do nível de consciência dos pacientes com dano cerebral. Um escore menor que 8 é comumente aceito como ponto crítico das alterações do nível de consciência e como a pontuação que define um indivíduo em estado de coma. A aplicação dessa escala é rápida, de fácil compreensão e permite concordância entre avaliadores. Por isso, ela tem sido usada frequentemente, principalmente nos quadros agudos e de trauma. Nessa escala a maior dificuldade está no indicador melhor resposta motora, para diferenciação entre os itens: padrão flexor, retirada inespecífica e localiza estímulos. A ECG proporciona uma abordagem padronizada e universal para monitorar e avaliar os achados da avaliação neurológica. É um instrumento clínico com grande valor preditivo e sensibilidade para avaliar pacientes com alterações do nível de consciência em serviços de emergência. Na atualidade, é utilizada mundialmente para a avaliação do nível de consciência, auxilia na determinação da gravidade do trauma, na interpretação do estado clínico e prognóstico do paciente e nas pesquisas clínicas de enfermagem. Outra escala também elaborada para a avaliação do nível de consciência é a Escala de Coma de Jouvet (ECJ), utilizada com menor frequência que a Escala de Coma de Glasgow na prática diária, porém com a vantagem de permitir certa correlação anatômica com os parâmetros avaliados. Esta escala foi utilizada para estudos dos estados de consciência que se seguem ao estado de coma (estado vegetativo persistente), porém existem experiências de sua utilização nos estados agudos. Nessa escala são avaliados dois parâmetros: perceptividade (função cortical) e reatividade (função da formação reticular ativadora ascendente - FRAA). Tem-se atribuído seu pouco uso a sua mais difícil aplicabilidade. Após conhecer-se e analisar-se essas duas escalas para avaliação do nível de consciência pode-se compreender as observações de RABELLO "é nossa impressão que elas se complementam. Assim, nos rebaixamentos mais intensos "a ECG1 permite medir flutuações mais acuradamente. Já em estados próximos do normal tem a ECJ maior possibilidade de analisar flutuações pois analisa melhor a função cortical". Ana Beatriz Figuerêdo Almeida - Medicina 2022.1 Página | 7 Escala de Coma de Glasgow: Os indicadores utilizados nessa escala são - abertura ocular, melhor resposta verbal e melhor resposta motora. No indicador abertura ocular o paciente recebe na ECG1 pontuação que varia de 1 à 4. 0 indicador abertura ocular está diretamente ligado à aparência de vigília que é um parâmetro de avaliação do funcionamento do mecanismo de ativação do córtex cerebral, ou seja, da FRAA. Esse indicador permite a inclusão da resposta do paciente em quatro itens: • abertura espontânea (04); • abertura com estímulos verbais (03); • abertura com estímulos dolorosos (02); • resposta ausente (01). No indicador melhor resposta verbal os pacientes recebem na ECG pontuação que varia de 1 à 5. A resposta verbal quando presente de forma coerente indica o mais alto grau de integração do Sistema Nervoso Central. Neste indicador a comunicação verbal do paciente é categorizado nos itens a seguir: • orientado (05) - que se refere aos indivíduos orientados em tempo, espaço e pessoa; • confuso (04) - inclui indivíduos capazes de manter a conversação, porém de forma imprópria e desorientada; • palavras inapropriadas (03) - muitas vezes blasfêmias; • sons ininteligíveis (02); • resposta ausente (01) - pontuação atribuída apenas quando após várias estimulações dolorosas não se obtém nenhuma resposta. Na ECG, no indicador melhor resposta motora é dada a pontuação de 1 à 6. Este indicador apresenta os seguintes itens: • obedece a comandos verbais (06) - isso significa que o paciente é capaz de obedecer a comandos simples; • localiza estímulos (05) - localiza e procura remover a fonte de estímulo doloroso; • retirada inespecífica (04) - o indivíduo retira o estímulo doloroso mediante flexão do membro estimulado, numa resposta reflexa; • padrão flexor (03) - responde em flexão anormal conhecida como rigidez de decorticação, apresenta resposta ao estímulo doloroso caracterizada por adução do ombro e flexão do antebraço sobre o braço, acompanhada de flexão de punho e dedos, e extensão do membro inferior ipsolateral; • padrão extensor (2) - extensão anormal ou rigidez descerebrada, implica na presença de hiperextensão dos membros, rotação de membro superior e flexão de punhos; • resposta ausente (1) - não apresenta nenhuma resposta, mesmo mediante a estímulo doloroso. Nos casos de inviabilidade de aplicar alguns dos indicadores da ECG, foi anotado no item o não testável (NT). A pontuação final dada na ECG foi a soma dosvalores de cada indicador que foi possível de avaliação. ESCALA DE COMA DE GLASGOW INDICADORES RESPOSTA OBSERVADA ESCORE Abertura Ocular Espontânea 4 Estímulos verbais 3 Estímulos dolorosos 2 Ausente 1 Não testável NT Melhor resposta verbal Orientado 5 Confuso 4 Palavras inapropriadas 3 Sons ininteligíveis 2 Ausente 1 Não testável NT Melhor resposta motora Obedece a comandos verbais 6 Localiza estímulos 5 Retirada inespecífica 4 Padrão flexor 3 Padrão extensor 2 Ausente 1 Não testável NT Escala de Coma de Jouvet: Nessa escala são avaliados dois parâmetros - perceptividade e reatividade. Dentro do parâmetro reatividade é considerada a reatividade inespecífica; específica e autonômica. Os indicadores utilizados para essa avaliação são os apresentados por Jouvet para realização da avaliação clínica e incluem: execução de ordem escrita; orientação no tempo e espaço; execução de ordem verbal e reflexo de "blinking" - na avaliação da perceptividade (o reflexo de blinking consiste no piscar dos olhos em resposta a uma ameaça - estímulos visuais externos. A positividade do reflexo de blinking é um sinal favorável para o prognóstico do paciente). Para avaliação de reatividade inespecífica é verificada a presença de reação orientada e reação de despertar. A reatividade específica ou reação à dor é determinada a partir da observação de mímica facial, reatividade vocal, reação de despertar, retirada de membros, Ana Beatriz Figuerêdo Almeida - Medicina 2022.1 Página | 8 perante aplicação de estímulo doloroso. A reatividade autonômica é avaliada pela observação de variações respiratórias, mudanças vasomotoras, mudanças no ritmo cardíaco, mudanças no tamanho pupilar após estimulação dolorosa. Perceptividade: Para avaliação desse parâmetro é aplicado os seguintes testes. O 1° teste consiste em solicitar ao paciente para obedecer a uma ordem escrita: "feche os olhos" ou "ponha a sua língua para fora". O 2° teste é elaborado para testar a orientação no tempo e espaço: "Você sabe onde está? Você sabe que dia estamos? Que mês? Que ano?". No 3° teste é analisada a habilidade do paciente em obedecer a um comando oral "feche seus olhos" ou "ponha a sua língua para fora". O 4° teste é para verificar e reflexo de "blinking" que consiste no fechamento dos olhos aos estímulos visuais de ameaça. No parâmetro perceptividade o indivíduo é classificado em cinco categorias: • P1- indivíduos com nenhuma perda de consciência, neurologicamente normais no que se refere ao nível de consciência. Estes pacientes devem receber pontuação máxima também nos itens referentes aos 3 tipos de reatividade; • P2- representa "obnubilação "; estes pacientes estão desorientados no tempo e no espaço ou são incapazes de obedecer a um comando escrito, porém executam ordens verbais; • P3- representa o que tem sido reconhecido classicamente como "torpor". Inclui indivíduos com pobre compreensão da linguagem. Para eles, uma ordem verbal precisa ser repetida muitas vezes antes de ser obedecida e mesmo assim o faz lentamente. Apresenta o reflexo de "blinking" normal; • P4- refere-se a pacientes que apresentam somente resposta a "blinking"; • PS- Para aqueles incluídos nessa categoria, toda a percepção está ausente, indicando um distúrbio orgânico ou funcional dos neurônios corticais. Reatividade: Na reatividade inespecífica é considerado reação orientada positiva, aquela reação do indivíduo que quando tem seus olhos abertos, volta o olhar para o lado da cama onde ocorreu o barulho forte ou chamaram o seu nome; e a reação de despertar é considerada presente quando o indivíduo abre os olhos pelo estímulo de alguma manobra que é realizada. Quanto a reatividade inespecífica pode-se designar o indivíduo em três grupos: • R1- inclui os indivíduos que mostram uma reação orientada positiva com seus olhos abertos e uma reação positiva de despertar com os olhos fechados; • R2- inclui aqueles que perdem a reação orientada com os olhos abertos, mas puderam ainda abrir seus olhos quando desafiados; • R3- inclui indivíduos que perdem a capacidade de apresentar reação de despertar. Na reatividade à dor pode-se dividir os pacientes em quatro grupos: • D1- é o grupo que apresenta reação normal. Há mímica característica, o choro e a retirada do membro; • D2- ocorre perda da reação facial e vocal para dor, apresenta reação de despertar quando estimulado durante o sono e pode ainda retirar o membro; • D3- os indivíduos incluídos nesse grupo apresentam como reação à dor somente a retirada do membro; • D4- neste grupo são incluídos os pacientes com perda de todas as formas de reação à dor. Na reatividade autonômica é avaliada a resposta do sistema nervoso autônomo à estimulação dolorosa. A reação à dor causa um período de apneia seguido por uma mais duradoura taquipneia. O ritmo cardíaco pode acelerar ou diminuir, é frequente mudanças vasomotoras ocasionando rubor, sudorese. Midríase também é muito comum. Neste indicador os pacientes são incluídos em dois grupos: • V1- inclui aqueles indivíduos que apresentam reações neurovegetativas ao estímulo doloroso; • V2- são classificados nesse grupo aqueles que nenhuma reação autonômica à dor pode ser notada. A pontuação final nessa escala é dada pela somatória dos números que seguem as letras de cada item avaliado. Ana Beatriz Figuerêdo Almeida - Medicina 2022.1 Página | 9 ESCALA DE COMA DE JOUVET PARÂMETROS RESPOSTA OBSERVADA ESCORE Perceptividade Lúcido, obedece a ordens complexas, até escritas. P1 Desorientado tempo- espaço ou não obedece a comandos escritos. P2 Obedece apenas a ordens verbais. P3 “Apresenta apenas blinking”. P4 Não apresenta nem “blinking”. P5 Reatividade Inespecífica Aos estímulos verbais, acorda e orienta. R1 Aos estímulos verbais, só acorda. R2 Aos estímulos verbais, resposta negativa. R3 Reatividade Específica (dor) Acorda, retira, mímica, vocaliza. D1 Não tem mímica, nem vocaliza, porém acorda e retira. D2 Só tem retirada motora. D3 Resposta negativa. D4 Reatividade Autonômica Taquicardia, midríase, taquipneia. V1 Resposta negativa. V2 ESCORE TOTAL – P1R1D1V1 (4) À P5R3D4V2 (14) Considerando que a somatória dos indicadores da ECG pode variar de 15 (indivíduo neurologicamente normal quanto à consciência) até 03 (compatível com morte cerebral). E que na ECJ, a variação é de P 1R1D 1V1 (04) até P5R3D4V2 (14), sendo que o menor escore refere- se a nível de consciência normal e o maior escore a estado de coma profundo. No uso dessas escalas simultaneamente foram considera-se nível de consciência alterado Glasgow < 14 e Jouvet > 5. Data/Hora: ESCALA PONTUAÇÃO 1. GLASGOW Abertura ocular Resposta verbal Resposta motoral TOTAL 2. JOUVET Perceptividade Reatividade inespecífica Reatividade à dor Reatividade autonômica TOTAL Escala de Coma de Innsbruck (ICS): Desenvolvida para a avaliação específica em vítimas de trauma, foi publicada pela primeira vez em 1991, é semelhante à ECG, mas exclui resposta verbal, superando a limitação em pacientes entubados, afásicos e afônicos. A ICS também mede o tamanho e reação da pupila, movimento e posição dos olhos e automatismo oral. A escala é validada e permite a avaliação rápida, simples e de alta precisão na previsão de não sobrevivência. Na tentativa de substituir a ECG, muitas escalas foram comparadas a ela. Uma comparação entre a ICS e a ECG demonstrou que a ECG permite medir com acurácia as flutuações nos rebaixamentos de consciência mais intensos. As escalas são boas para prever a mortalidade com baixos escores, no entanto, a ICS foi ligeiramente melhor na previsão globalda evolução do paciente. Esse resultado sugere que é possível prever a mortalidade pré-hospitalar por ambas as escalas, no entanto a ICS é mais segura. ESCALA DE COMA DE INNBRUCK ITEM RESPOSTA SCORE Abertura ocular Espontânea 3 Ao estímulo acústico 2 Ao estímulo doloroso 1 Nenhum 0 Reação ao estímulo acústico Volta-se para o estímulo 3 Melhor do que movimentos de extensão 2 Movimentos de extensão 1 Nenhum 0 Reação a dor Movimentos defensivos 3 Melhor do que movimentos de extensão 2 Movimentos de extensão 1 Nenhum 0 Tamanho pupilar Normal 3 Pequenas 2 Dilatadas 1 Completamente dilatadas 0 Resposta da pupila à luz Suficiente 3 Reduzida 2 Mínima 1 Nenhuma 0 Posição e movimento dos olhos Fixação dos olhos 3 Movimenta os olhos 2 Divergente 1 Divergente e fixo 0 Automatismo oral Espontâneo 2 Ao estímulo externo 1 Nenhum 0 TOTAL MÁXIMO = 23 Ana Beatriz Figuerêdo Almeida - Medicina 2022.1 Página | 10 Escala FOUR Score: Em 2005, Wijdicks et al. desenvolveram o sistema de pontuação FOUR. Essa escala foi inicialmente validada em pacientes internados em unidade de terapia intensiva (UTI), avaliando-se a concordância interobservador entre enfermeiros, residentes de neurologia e neurointensivistas. A FOUR parece ser uma substituição para todos os pacientes com níveis flutuantes de consciência e está gradualmente ganhando ampla aceitação. A escala é de fácil aplicação, fornece mais detalhes neurológicos se comparada à ECG e avalia quatro variáveis: • Resposta ocular (E): O examinador deverá abrir a pálpebra dos que permanecerem com olhos fechados e observar se eles rastreiam um objeto em movimento. Se um dos olhos estiver com edema da pálpebra e não puder ser aberto, a resposta do olho saudável pode ser utilizada. • Resposta motora (M): Resposta motora é geralmente avaliada nas extremidades superiores. • Reflexos do tronco cerebral (B): Aplicam-se 2 ou 3 gotas de solução salina estéril a uma distância de 4 a 6 cm (minimizar o trauma da córnea). Cotonetes também podem ser usados. • Padrão de respiração (R): O reflexo da tosse também é testado Para cada categoria, são concedidos 0-4 pontos, com 0 sendo o pior. Para a avaliação da resposta motora, o paciente é solicitado a levantar a mão cada vez que ouve uma determinada letra em uma sentença padronizada para monitorar estado de alerta, por exemplo, levantar o polegar ou punho ou fazer o sinal da vitória. Dentre todas as escalas desenvolvidas com o propósito de substituir a ECG, a escala FOUR é a que até o momento tem poucas críticas quanto ao seu uso. Ela é um bom preditor de prognóstico em pacientes graves, tem vantagens importantes sobre a ECG, é fácil de ser ensinada, é simples de se administrar e fornece informações essenciais que permitem precisão na avaliação do nível de consciência. ESCALA FOUR SCORE PARÂMETROS ACHADOS SCORE Resposta ocular Pálpebras abertas, rastreia um objeto, ou pisca ao comando 4 Pálpebras abertas, mas não acompanham 3 Pálpebras fechadas, mas aberta ao chamado 2 Pálpebras fechadas, mas aberta com estímulo doloroso 1 Pálpebras permanecem fechadas com estímulo doloroso 0 Resposta motora Faz sinais (levanta o polegar e flexiona os quatro dedos (sinal de “legal”), flexiona os cinco dedos (sinal do punho), ou V da vitória 4 Localiza a dor 3 Flexão em resposta à dor 2 Extensão em resposta à dor 1 Não responde à dor ou mioclonia generalizada 0 Reflexos do tronco cerebral Reflexo pupilar e corneal presentes 4 Uma pupila dilatada e fixa 3 Reflexo pupilar ou corneal ausente 2 Reflexos pupilar e corneal ausentes 1 Reflexos pupilar e corneal e tosse ausentes 0 Respiração Não intubado, padrão de respiração regular 4 Não intubado, padrão de respiração de Cheyne- Stokes 3 Não intubado, padrão de respiração irregular 2 Respiração sob ventilação mecânica acima do ventilador 1 Respiração ao ritmo do ventilador ou apneia 0 OUTRAS ESCALAS: → ESCALA MOTOR SIMPLIFICADO (SMS) E ESCALA VERBAL SIMPLIFICADA (SVS) → ESCALA ADCU – ALERTA, CONFUSO, SONOLENTO (DROWSY) E SEM RESPOSTA (UNRESPONSIVE) → ESCALA AVPU – ALERTA, RESPONDE A PERGUNTAS, RESPONDE À DOR (PAIN) E SEM RESPOSTA (UNRESPONSIVE) Ana Beatriz Figuerêdo Almeida - Medicina 2022.1 Página | 11 → ESCALA RL85 - REACTION LEVEL SCALE → ESCALA DE COMA GLASGOW-LIÉGE → ESCALA CRS – COMA RECOVERY SCALE → ESCALA DE COMA EDIMBURGH-2 A atividade elétrica cerebral e o eletroencefalograma O córtex cerebral tem uma atividade elétrica espontânea, que determina os vários níveis de consciência. Esta atividade pode ser detectada colocando-se eletrodos na superfície do crânio (eletroencefalograma, EEG). Os traçados elétricos que se obtêm de um indivíduo ou de um animal dormindo (traçados de sono) são muito diferentes dos obtidos de um indivíduo ou animal acordado (traçados de vigília). Em vigília, o traçado elétrico é dessincronizado, isto é, apresenta ondas de baixa amplitude e alta frequência, e durante o sono, denominado sono de ondas lentas, o traçado é sincronizado, com ondas lentas e de grande amplitude. Assim, o eletroencefalograma, além de seu uso clínico para estudo da atividade cortical no homem, permite pesquisas sobre sono e vigília em animais. 4) ENTENDER O FUNCIONAMENTO E REGULAÇÃO DO CICLO SONO/VIGÍLIA (FOCO NO SONO); Há vários ritmos na vida dos animais. Não só o ato de dormir se repete a cada 24 horas. O mesmo acontece com as atividades motoras e o repouso (mesmo que o animal não durma), com o desempenho psicomotor, a percepção sensorial, a secreção de alguns hormônios, a temperatura corporal e vários outros fenômenos fisiológicos e psicológicos. Esses ritmos que se repetem a cada dia são por isso mesmo chamados circadianos (o prefixo latino circa significa cerca de). Mas nem todos os ritmos da vida são circadianos. Alguns se repetem com um ciclo maior que uma vez por dia (por exemplo, uma vez por mês), e são chamados infradianos, enquanto outros se repetem com um ciclo menor (digamos, quatro vezes por dia), os ultradianos. Experimentos indicaram que o relógio interno, qualquer que fosse ele, geraria uma oscilação funcional automática, que, no entanto, seria sincronizada com um ciclo natural (como a alternância dia-noite). Isso significa que as células osciladoras (também chamadas marcapassos) devem estar de algum modo acopladas a outras que detectam as variações ambientais e produzem os efeitos cíclicos, respectivamente. Podemos então considerar que os relógios biológicos são ajustáveis ao ambiente pela ação de células sensoriais e vias aferentes, tomando-se sincronizados com os ciclos naturais. Seus efeitos, por outro lado, são produzidos por vias eferentes. Esses três componentes (aferentes, marcapassos e eferentes) caracterizam os chamados sistemas temporizadores, que induzem certas funções e comportamentos a operar em ritmos bem sincronizados com os ciclos naturais. Isso tem grande importância adaptativa, pois permite aos seres vivos, por exemplo, cada um a seu modo, prever a aproximação da noite e do inverno, momentos em que é necessário modificar o comportamento e o funcionamento do organismo. O RELÓGIO HIPOTALÂMICO E OS RITMOS DO DIA A DIA O sistema temporizador circadiano dos mamíferos tem sido bastante estudado, e muito já se conhece sobre ele. Um dos seus marcapassos foi identificado: fica no diencéfalo e tem o nome de núcleo supraquiasmático, porque se situa no hipotálamo, bem acima do quiasma óptico. Trata-se de um par de núcleos pequenos que recebem axónios provenientes de ambas as retinas, originários de certas células ganglionares da retina que ao mesmo tempo são fotorreceptores,capazes de detectar mudanças de luminosidade do ambiente através de um pigmento fotossensível chamado melanopsina. As aferências que chegam ao núcleo supraquiasmático (no hipotálamo), portanto, são adequadas à função que se postula para ele, de temporizador circadiano, ou seja, capaz de gerar um ritmo acoplado ao ciclo dia- noite. Os neurônios do núcleo supraquiasmático são "osciladores naturais", ou seja, seu potencial de repouso (PR) varia ciclicamente, em vez de manter-se estacionário, como ocorre com os demais neurônios. Quando o neurônio marcapasso se despolariza a cada ciclo, o PR aproxima-se do limiar de disparo do neurônio, e então surgem potenciais de ação que, naturalmente, são conduzidos adiante pelo axônio. Na repolarização, o PR é restaurado ao seu valor normal, mas logo volta a se despolarizar lentamente e o ciclo se repete. Essa é uma propriedade intrínseca da membrana dos neurônios marcapassos, comandada de algum modo pela expressão de genes-relógios, e que persiste quando eles são cultivados fora do encéfalo. Existe no feto antes da sinaptogênese e não é bloqueada pela tetrodotoxina - um bloqueador específico dos canais de Na+ dependentes de voltagem. Em resumo, o relógio hipotalâmico por si só é "impreciso", tem um ciclo um pouco diferente de 24 horas. Por essa razão precisa ser sincronizado ao ciclo natural dia-noite. Para que isso seja feito, a intensidade da luz (do dia) é diariamente monitorada pelo núcleo supraquiasmático através de seus aferentes visuais, o que serve de ajuste para os neurônios osciladores Ana Beatriz Figuerêdo Almeida - Medicina 2022.1 Página | 12 desse núcleo. As conexões eferentes do supraquiasmático (com outros núcleos hipotalâmicos e com o prosencéfalo basal) veiculam os comandos para que algumas das funções autonômicas, neuroendócrinas e comportamentais - inclusive a vigília e o sono - possam ser reguladas de acordo com o período de 24 horas. A destruição do núcleo supraquiasmático resulta em perda da maioria dos ritmos inclusive os de vigília-sono. Você pensará imediatamente que a luz do dia não deve ser o único estímulo temporizador. É verdade. Para o homem, especialmente, as circunstâncias sociais são eficientes temporizadores: é o caso dos turnos de trabalho, das oportunidades de lazer noturno e da própria luz elétrica, que prolonga a luminosidade do dia pela noite adentro, além de outros. Há conhecimento acerca do papel funcional básico da melatonina na regulação dos fenômenos rítmicos circadianos, dentro da hipótese funcional de que a melatonina é o marcador circadiano, pela sua presença (ou maior concentração) noturna e sua ausência (ou menor concentração) diurna. Acrescentando-se, agora, a esse hormônio, o papel funcional de temporizar as funções metabólicas diárias no sentido de alocar ao dia e à noite o maior ou menor dispêndio energético ou a menor ou maior capacidade de armazenamento de nutrientes. O ciclo vigília-sono é um dos ritmos circadianos, e, portanto, é também sincronizado pelo sistema temporizador regido pelo núcleo supraquiasmático. Para o sistema nervoso, os circuitos que controlam cada "projetor" são chamados sistemas específicos (sensoriais, motores e outros), e os que controlam a "sala" (o SNC em conjunto) são os sistemas difusos. Os equivalentes neurais dos atenuadores são os sistemas moduladores, que podem ser também específicos ou difusos. Os sistemas moduladores difusos fazem o papel dos atenuadores gerais: controlam o nível de consciência e o comportamento do indivíduo como se fosse a intensidade de iluminação da sala toda. Podemos estar acordados, extremamente alertas e fazendo várias coisas ao mesmo tempo; acordados, mas distraídos, sem muitos movimentos; sonolentos e escarrapachados numa poltrona; levemente adormecidos; ou dormindo profundamente na cama. Trata-se de uma faixa contínua de níveis de consciência e de comportamento que oscilam a cada 24 horas: um ritmo circadiano muito conhecido nosso, o ciclo vigília- sono. Quando o indivíduo adormece, tudo se modifica: ele diminui sua reatividade aos estímulos externos, apresenta redução da atividade motora e assume uma postura estereotipada (geralmente deitado com os olhos fechados). O eletromiograma e o eletro- oculograma tomam-se menos ativos. Muitos fenômenos autonômicos ocorrem usualmente caracterizados por uma redução geral das funções vegetativas: diminui a frequência cardíaca e a frequência respiratória, e com isso cai a pressão arterial; diminui a motilidade gastrointestinal; a temperatura corporal cai um ou dois graus, acompanhada de redução da atividade metabólica dos órgãos e tecidos. O eletroencefalograma (EEG) acusa grandes alterações na atividade cerebral. Durante a vigília, o EEG apresenta um ritmo rápido de baixa voltagem e alta frequência, que é substituído durante o sono pelo seu oposto, um ritmo lento de alta voltagem e baixa frequência. Essa transformação do EEG é conhecida como sincronização, porque representa a atividade sináptica simultânea (sincronizada) dos neurônios que permanecem ativos. Analogamente, o EEG da vigília é descrito como dessincronizado, por representar a atividade sináptica não coincidente de uma enorme população de neurônios de todos os tipos. Descobriu-se, acerca dos sistemas moduladores histaminérgicos, que eles recebem inervação inibitória de neurónios GABAérgicos do hipotálamo anterior. Nessa região foram registrados, em gatos, neurônios que se revelaram muito mais ativos durante o sono de Ana Beatriz Figuerêdo Almeida - Medicina 2022.1 Página | 13 ondas lentas do que na vigília. No hipotálamo posterior, contrariamente, os neurónios mostraram-se mais ativos durante a vigília do que durante o sono de ondas lentas, e totalmente silenciosos durante o sono paradoxal. Isso pode significar que os primeiros (os neurônios do hipotálamo anterior) entram em ação no início do sono de ondas lentas, silenciando os neurônios histaminérgicos que mantêm a vigília. Em parte, portanto, o sono de ondas lentas pode ser produzido pelo "desligamento da vigília", ou seja, das vias ativadoras histaminérgicas. Por outro lado, existem mecanismos "ativos" para a produção do sono de ondas lentas. Os indivíduos adormecem quando esses mecanismos começam a operar, provocando a sincronização do EEG, a inibição dos motoneurônios medulares, a diminuição da atividade simpática na coluna intermediolateral da medula e assim por diante. A sincronização do EEG é um fenômeno ascendente: depende de projeções que atingem o tálamo e o córtex cerebral. Um dos sistemas que preenche esse requisito está situado no hipotálamo anterior, onde, além das células GABAérgicas já mencionadas, há também neurônios colinérgicos cuja distribuição se estende do tronco encefálico ao prosencéfalo basal. É possível que alguns dos neurónios encontrados nessas regiões pelos neurocientistas, ativos especificamente durante o sono de ondas lentas, sejam componentes desse sistema modulador colinérgico. Muitas dessas células colinérgicas do prosencéfalo basal são ativadas pela temperatura, o que pode explicar a sonolência produzida pela febre. O segundo mecanismo "ativo" para a produção de sono de ondas lentas é a passagem dos núcleos específicos do tálamo ao modo de disparo em salvas. A modulação da atividade desses neurónios talamocorticais (glutamatérgicos) sincroniza o EEG e faz com que o indivíduo adormeça. Isso acontece pela ação moduladora dos neurônios arninérgicos do tronco encefálico sobre o núcleo reticular do tálamo, ao final da vigília. Pode-se concluir, assim, que o sono de ondas lentas que se segue à vigília pode ser produzido por pelo menos três mecanismos: (1) o bloqueio das vias ativadoras histaminérgicas; (2) a ativação do sistema modulador colinérgicodo tronco encefálico, prosencéfalo basal e hipotálamo anterior; e (3) a passagem dos neurónios talamocorticais ao modo de disparo em salvas, regulada pelo núcleo reticular talâmico. Quando o indivíduo adormece, não apenas ocorrem os fenômenos que acabamos de descrever, de sentido ascendente. Também são característicos do sono os fenômenos de sentido descendente: modulação da atividade dos neurônios autonómicos que regulam o sistema cardiorrespiratório (provocando diminuição das frequências cardíaca e respiratória), e inibição parcial dos motoneurônios (provocando redução do tônus muscular). São também os neurónios do tronco encefálico que provocam esses efeitos descendentes, ativando vias inibitórias multissinápticas GABAérgicas e glicinérgicas sobre o tronco encefálico e a medula. Um ponto fundamental, entretanto, é ainda mal conhecido: o que dispara o processo? O que faz com que ao final do dia esses mecanismos sejam ativados para provocar o sono? Sabe-se que um dos marcapassos circadianos (o núcleo supraquiasmático) está envolvido, mas não se conhece exatamente o modo pelo qual ele se conecta aos sistemas moduladores que provocam o sono. Neurônios colinérgicos do prosencéfalo basal mostraramse sensíveis à ação da adenosina (um nucleosídeo), o que indica que o sono pode ocorrer por ação desta. Além disso, o acúmulo extracelular de adenosina parece provocar também um aumento da expressão gênica que resulta em síntese de receptores moleculares para ela própria, realimentando o mecanismo de produção de sono. IMPORTÂNCIA DO SONO A teoria mais difundida é a de que o sono serve para restaurar energias gastas durante a vigília. De fato, consumimos menos energia quando dormimos porque nossa atividade motora é mais baixa, assim como o fluxo sanguíneo, a respiração, a temperatura corporal e, consequentemente, a taxa metabólica global. A favor dessa ideia está o fato de que dormem mais os animais que gastam mais energia durante a vigília (os que têm volume corporal menor). Também fala a favor a constatação de que durante o sono secretamos mais Ana Beatriz Figuerêdo Almeida - Medicina 2022.1 Página | 14 somatotrofina, um hormônio hipofisário que, entre outros aspectos, influencia positivamente os mecanismos de síntese de proteínas das células em geral. Relacionada com essa hipótese está a ideia de que o sono possa servir para restaurar o sistema imunitário. Há evidências a favor: (1) ratos privados de sono morrem em 15 a 20 dias, e a causa mortis é geralmente a ocorrência de infecções oportunistas causadas por imunodeficiência; (2) igual destino têm pacientes humanos que sofrem de urna doença rara, a insônia fatal familiar, devida a malformação do tálamo. A falta de sono certamente afeta as funções do sistema nervoso central. A vigília prolongada está em geral associada ao funcionamento anormal do processo do pensamento e, algumas vezes, pode causar atividades comportamentais anormais. Estamos todos familiarizados com o aumento da lentidão dos pensamentos que ocorre no final de um dia de vigília prolongada e, além disso, a pessoa pode ficar irritável ou até psicótica após vigília forçada. Portanto, podemos assumir que o sono restaura, de muitas formas, tanto os níveis normais da atividade cerebral, como o “equilíbrio” normal entre as diferentes funções do sistema nervoso central. 5) CARACTERIZAR AS FASES DO SONO ; Qualquer pessoa percorre estágios de dois tipos de sono, que se alternam um com o outro. Esses tipos são chamados (1) sono com movimentos rápidos dos olhos (sono REM), no qual os olhos realizam movimentos rápidos, apesar de a pessoa ainda estar dormindo; e (2) sono de ondas lentas ou não REM (NREM), no qual as ondas cerebrais são fortes e de baixa frequência, como discutiremos adiante. O sono REM ocorre em episódios que ocupam aproximadamente 25% do tempo de sono dos adultos jovens; e cada episódio geralmente recorre a cada 90 minutos. Esse tipo de sono não é restaurador e está em geral associado a sonhos vívidos. A maior parte do sono, durante cada noite, é da variedade de ondas lentas (NREM), que corresponde ao sono profundo e restaurador que a pessoa experimenta na primeira hora de sono após ter ficado acordada por muitas horas. Sono de Ondas Lentas A maioria de nós pode entender as características do profundo sono de ondas lentas, lembrando da última vez em que ficamos acordados por mais do que 24 horas, e, então, o sono profundo que ocorreu durante a primeira hora após irmos dormir. Esse sono é excepcionalmente relaxante e está associado às diminuições do tônus vascular periférico e a muitas outras funções vegetativas do corpo. Por exemplo, há diminuição de 10% a 30% da pressão arterial, da frequência respiratória e no metabolismo basal. Embora o sono de ondas lentas seja chamado “sono sem sonhos”, sonhos e até mesmo pesadelos podem ocorrer durante esse estágio. A diferença entre os sonhos que ocorrem no sono de ondas lentas e os que ocorrem no sono REM é que os do sono REM são associados à maior atividade muscular corporal, e os sonhos do sono de ondas lentas usualmente não são lembrados, pois não acontece a consolidação dos sonhos na memória. Sono REM (Sono Paradoxal, Sono Dessincronizado) Em noite normal de sono, é comum que episódios de sono REM, durando de 5 a 30 minutos, apareçam em média a cada 90 minutos nos adultos jovens. Quando a pessoa está extremamente sonolenta, cada episódio de sono REM é curto e pode até estar ausente. Por sua vez, à medida que a pessoa vai ficando mais descansada com o passar da noite, a duração dos episódios de sono REM aumenta. O sono REM tem várias características importantes: 1. É a forma ativa de sono, geralmente associada a sonhos e a movimentos musculares corporais ativos. 2. É mais difícil despertar o indivíduo por estímulo sensorial do que durante o sono de ondas lentas, e as pessoas em geral despertam espontaneamente pela manhã, durante episódio de sono REM. 3. O tônus muscular está excessivamente reduzido, indicando forte inibição das áreas de controle da medula espinal. 4. Comumente, as frequências cardíaca e respiratória ficam irregulares, o que é característica dos sonhos. 5. Apesar da inibição extrema dos músculos periféricos, movimentos musculares irregulares podem ocorrer. Isso acontece em superposição aos movimentos rápidos oculares. 6. O cérebro fica muito ativo no sono REM, e o metabolismo cerebral global pode estar aumentado por até 20%. O eletroencefalograma (EEG) mostra padrão de ondas cerebrais semelhante ao que ocorre durante o estado de vigília. Esse tipo de sono, por isso, é também chamado sono paradoxal, porque é um Ana Beatriz Figuerêdo Almeida - Medicina 2022.1 Página | 15 paradoxo em que a pessoa possa ainda estar dormindo, apesar dessa grande atividade cerebral. Em resumo, o sono REM é o tipo de sono em que o cérebro está bem ativo. Entretanto, a pessoa não está totalmente consciente em relação ao ambiente, e, portanto, ela está na verdade adormecida. A dessincronização do EEG, típica do sono paradoxal, depende de um conjunto de neurônios que faz parte da formação reticular pontina, rico em neurônios colinérgicos. Há evidências para isso: lesões bilaterais desses neurônios em animais eliminam o sono paradoxal. Além disso, nessa região do tronco encefálico esses mesmos neurônios tomam-se ativos durante o sono paradoxal, ou na transição entre este e a vigília, situações em que ocorre a dessincronização do EEG. Como muitos desses neurônios são colinérgicos, e recebem sinapses de neurônios aminérgicos do locus ceruleus (A4 e A6) e dos núcleos da rafe pontina (B5 a B9), o pesquisador norte-americano J. Alan Hobson e seus colaboradores propuseram a ideia de que existiria um circuito interativorecíproco responsável pela geração periódica de sono paradoxal. Os neurônios aminérgicos do locus ceruleus e dos núcleos da rafe, que possuem longas projeções a extensos territórios do SNC, são mais ativos durante o sono de ondas lentas, mas silenciam durante o sono paradoxal, quando o microclima aminérgico no córtex cerebral é substituído pelo microclima colinérgico. O sono paradoxal caracteriza-se também por intensa atonia muscular produzida por forte inibição dos motoneurônios medulares. A responsabilidade parece ser também de células colinérgicas pontinas, que ativam um circuito descendente constituído por uma sequência de neurônios excitatórios (glutamatérgicos) e inibitórios (glicinérgicos e GABAérgicos), sendo estes últimos os que diretamente bloquearão a atividade dos motoneurônios medulares. Pode-se concluir que o sono paradoxal é: (1) iniciado pelo bloqueio dos neurônios moduladores aminérgicos do tronco encefálico; e (2) mantido pelos sistemas moduladores colinérgicos e por outros neurônios pontinos. A partir do sono paradoxal, o indivíduo adormecido pode reentrar no sono de ondas lentas ou então acordar. Os sinais para o acordar podem ser produzidos pelo ambiente externo e veiculados pelos sistemas sensoriais (neste caso, precisam ser sinais intensos), pela diminuição dos níveis de adenosina no tecido, ou pelo sistema temporizador circadiano, que assinala a iminência do final do período de sono. Sabe-se, que há neurônios no tronco encefálico (provavelmente os neurônios noradrenérgicos do locus ceruleus) que aumentam sua atividade justamente na transição entre o sono paradoxal e a vigília. Seriam "neurônios de despertar", que projetam a todo o córtex, dessincronizando ainda mais o EEG; ao próprio tronco encefálico, produzindo movimentos. oculares rápidos; e à medula, provocando a movimentação corporal característica do indivíduo que desperta. 6) DISCORRER ACERCA DAS PERCEPÇÕES TÁTEIS (TEMPERATURA, PRESSÃO, DOR, TATO E PROPRIOCEPÇÃO); OBS: TATO FINO E GROSSEIRO; PARTES PERIFÉRICAS ÀS VIAS. (ANATOMIA E FISIOLOGIA) A capacidade que as pessoas e os animais possuem de receber informações sobre as diferentes partes do seu corpo é a somestesia, urna modalidade sensorial constituída por diversas submodalidades, como o tato, a propriocepção, a termossensibilidade, a dor e outras. Quem realiza essa tarefa é o sistema somestésico, uma cadeia sequencial de neurônios, fibras nervosas e sinapses que traduzem, codificam e modificam as informações provenientes do corpo. Nem todas essas informações tomam-se conscientes, produzindo percepção; algumas são utilizadas inconscientemente para a coordenação da motricidade e do funcionamento dos órgãos internos. O Sistema Somestésico divide-se em um subsistema (1) exteroceptivo, outro (2) proprioceptivo e um terceiro (3) interoceptivo. O primeiro é preciso, rápido, discriminativo e dotado de uma detalhada representação espacial da superfície corporal; o segundo também é rápido, sendo encarregado de informar o cérebro sobre os músculos e as articulações; e o terceiro é o que nos proporciona urna noção do estado funcional do corpo, criando uma sensação geral de bem-estar ou mal-estar. Além disso, as vias ascendentes que veiculam os três subsistemas são diferentes. O exteroceptivo tem como submodalidade principal o tato. Apresenta receptores especializados situados na pele e nas mucosas; neurônios primários situados em gânglios periféricos, neurônios de segunda ordem situados no tronco encefálico do mesmo lado; neurônios de terceira ordem situados no tálamo somestésico do lado oposto e neurônios de quarta ordem situados no giro pós-central do córtex cerebral. Ana Beatriz Figuerêdo Almeida - Medicina 2022.1 Página | 16 O subsistema proprioceptivo tem como função a localização espacial das partes do corpo, principalmente para orientar a ação dos sistemas motores. Suas vias envolvem receptores situados nas articulações e nos músculos. Os neurônios primários ficam também nos gânglios periféricos, mas os de segunda ordem ficam quase sempre na medula, de onde projetam ao tálamo e ao cerebelo. Uma parte da propriocepção é consciente, a outra é inconsciente, servindo para possibilitar ações motoras rápidas e eficazes. O subsistema interoceptivo reúne as informações dolorosas, térmicas e metabólicas de todos os tecidos e órgãos, que confluem para neurônios de segunda ordem situados na lâmina I da medula, cujos axônios cruzam e ascendem a urna cadeia de regiões em vários níveis da medula e do tronco encefálico, chegando ao tálamo e depois aos córtices insular e cingulado, relacionados com as emoções. As sensações somáticas podem ser classificadas em três tipos fisiológicos: (1) as sensações somáticas mecanorreceptivas que incluem as sensações de tato e de posição do corpo, cujo estímulo é o deslocamento mecânico de algum tecido do corpo; (2) as sensações termorreceptivas que detectam frio e calor; e (3) a sensação da dor que é ativada por fatores que lesionam os tecidos. As sensações somáticas são também frequentemente agrupadas em outras classes, como se segue. • Sensações exterorreceptivas: são as provenientes da superfície do corpo. • Sensações proprioceptivas: são as relacionadas ao estado físico do corpo, incluindo as sensações de posição, as sensações provenientes dos tendões e dos músculos, as sensações de pressão na sola do pé e até mesmo a sensação de equilíbrio (que é frequentemente considerada como sentido “especial”, e não modalidade sensorial somática). • Sensações viscerais: são as provenientes das vísceras; esse termo se refere usualmente às sensações provenientes dos órgãos internos. • Sensações profundas: são as provenientes dos tecidos profundos, tais como fáscias, músculos e ossos. Essas sensações incluem, principalmente, a pressão “profunda”, a dor e a vibração. Podem-se identificar pelo menos nove tipos de receptores da sensibilidade corporal: 1. As terminações livres são as mais simples, pois não passam de pequenas arborizações terminais na fibra sensorial. Usualmente, estão presentes em toda a pele e em quase todos os tecidos do organismo. São receptores de adaptação lenta (tônicos), cujas fibras são mielínicas e amielínicas finas, com baixa velocidade de condução dos impulsos nervosos. Veiculam informações de tato grosseiro, dor, sensibilidade à temperatura (calor) e propriocepção. Os seus mecanismos de transdução são mal conhecidos. 2 e 3. Os corpúsculos de Meissner e de Pacini são semelhantes em forma e função: ambos são encapsulados, isto é, envolvidos por estruturas conjuntivas que formam uma espécie de bolsa em tomo da extremidade receptora da fibra. Localizam-se na derme profunda (os de Pacini) e na borda da derme com a epiderme (os de Meissner). Por serem fásicos, são sensíveis a estímulos vibratórios rápidos (os de Pacini) e mais lentos (os de Meissner). Isso lhes confere grande importância na identificação de texturas dos objetos que entram em contato com a pele glabra (sem pelos). Provavelmente, é através desses receptores que identificamos com a mão as superfícies lisas e as mais rugosas e conseguimos diferenciá-las. Ambos os receptores, juntos, respondem por cerca de 50% da inervação sensorial da mão. 4. Os corpúsculos de Ruffini são também encapsulados, situados na derme profunda, e ligados a fibras sensoriais mielínicas rápidas. Diferem dos corpúsculos de Meissner e de Pacini por serem tônicos, o que não lhes confere sensibilidade vibratória. Entretanto, parecem sensíveis à indentação e ao estiramento da pele, e também ao estiramento dos Ana Beatriz Figuerêdo Almeida - Medicina 2022.1 Página | 17 ligamentos de tendões. Respondem por cerca de 20% da inervação sensorial da mão. 5. Os discosde Merkel são pequenas arborizações das extremidades receptoras de fibras sensoriais mielínicas. Na ponta de cada uma delas existe uma expansão em forma de disco, estreitamente associada a uma ou duas células epiteliais. Como essas células epiteliais, observadas ao microscópio eletrônico, apresentam vesículas secretoras, especula-se que elas exerçam influências hormonais sobre o processo de transdução que os discos de Merkel efetuam. Estes são tônicos, situados na epiderme, e parecem envolvidos com informações de tato e pressão contínuas, que talvez contribuam para a percepção estática da forma dos objetos. Representam cerca de 25% da inervação da mão, e são particularmente densos nos dedos, lábios e genitália externa. 6. Os bulbos de Krause são menos conhecidos, e estão localizados nas bordas da epiderme com as mucosas. Sua função é incerta, embora alguns os considerem termorreceptores sensíveis ao frio. 7. Os terminais dos folículos pilosos são fibras sensoriais mielínicas que espiralam em tomo da raiz dos pelos. Podem ser fásicos ou tônicos, e detectam o deslocamento desses pelos. Para alguns animais têm grande importância sensorial, particularmente para os roedores e os carnívoros, cujos bigodes do focinho (as vibrissas) possuem motricidade e desempenham papel importante na detecção de obstáculos do meio. 8 e 9. Finalmente, destacam-se dois tipos de mecanorreceptores muito especializados, situados nos músculos esqueléticos e respectivos tendões, envolvidos com a propriocepção consciente e inconsciente. São os fusos musculares e os órgãos tendinosos de Golgi. TATO Interrelações entre as sensações de Tato, de Pressão e de Vibração. Embora o tato, a pressão e a vibração sejam frequentemente classificadas como sensações distintas, todas elas são detectadas pelos mesmos tipos de receptores. Existem três diferenças principais entre elas: (1) a sensibilidade tátil resulta geralmente da estimulação dos receptores para o tato na pele ou nos tecidos logo abaixo da pele; (2) a sensação de pressão resulta geralmente da deformação dos tecidos mais profundos; e (3) a sensação de vibração é resultado da ocorrência de sinais sensoriais repetitivos e rápidos, porém são usados alguns dos tipos de receptores para tato e pressão. Receptores Táteis. Há pelo menos seis tipos completamente diferentes de receptores táteis, mas existem outros muito mais similares a eles. São eles: (1) Terminações nervosas livres; (2) Corpúsculo de Meissner; (3) Discos de Merkel que são frequentemente agrupados no órgão receptor chamado Receptor em cúpula de Iggo; (4) Órgão terminal do pelo; (5) Terminações de Ruffini; e (6) Corpúsculos de Pacini. Transmissão dos Sinais Táteis nas Fibras Nervosas Periféricas. Quase todos os receptores sensoriais especializados, tais como os corpúsculos de Meissner, os receptores em cúpula de Iggo, os receptores pilosos, os corpúsculos de Pacini e as terminações de Ruffini, transmitem seus sinais pelas fibras nervosas do tipo Aβ, com velocidades de condução variando de 30 a 70 m/s. Ao contrário, os receptores táteis, como as terminações nervosas livres, transmitem sinais principalmente pelas fibras mielinizadas do tipo Aδ que conduzem com velocidades de apenas 5 a 30 m/s. Algumas terminações nervosas livres táteis transmitem seus sinais pelas fibras amielínicas do tipo C, com velocidades variando de menos de um metro até 2 m/s; essas terminações nervosas enviam sinais para a medula espinal e para a parte inferior do tronco cerebral, provavelmente transmitindo, em grande parte, a sensação de cócegas (comichão). Assim, os tipos mais críticos de sinais sensoriais — os que ajudam a determinar a localização precisa na pele, Ana Beatriz Figuerêdo Almeida - Medicina 2022.1 Página | 18 as mínimas graduações de intensidade, ou as alterações rápidas da intensidade do sinal sensorial — são todos transmitidos por fibras de condução mais rápida. Ao contrário, os sinais menos discriminativos, tais como a pressão, o tato pouco localizado e, especialmente, a sensação de cócegas (prurido e comichão), são transmitidos por fibras nervosas muito finas e muito mais lentas, que requerem menos espaço no feixe de fibras nervosas do que as fibras rápidas. Existem dois tatos, um "tato fino" e um "tato grosseiro". É fácil compreender o primeiro, mas não tanto o segundo. O tato fino (epicrítico, na nomenclatura clássica) é o que conhecemos intuitivamente de nossa experiência pessoal. Capacita- nos a reconhecer estímulos muito suaves e pequenos com grande precisão. O tato grosseiro (protopático) não é preciso, e pode ser um remanescente evolutivo das primeiras tentativas da natureza em estabelecer um sistema somestésico entre os mamíferos. Sua existência é comprovada pelos neurologistas, quando se defrontam com indivíduos portadores de lesões completas da coluna dorsal, e que ainda assim apresentam uma capacidade rudimentar de discriminação tátil. Detecção da Vibração. Todos os receptores táteis estão envolvidos na detecção da vibração, embora diferentes receptores detectem diferentes frequências de vibração. Os corpúsculos de Pacini podem detectar sinais vibratórios de 30 a 800 ciclos/s, porque respondem de modo extremamente rápido a deformações mínimas e rápidas dos tecidos. Também transmitem seus sinais por fibras nervosas do tipo Aβ, que podem transmitir até 1.000 impulsos por segundo. Vibrações de baixa frequência de 2 a 80 ciclos por segundo, ao contrário, estimulam outros receptores táteis, especialmente os corpúsculos de Meissner, que se adaptam menos rapidamente do que os corpúsculos de Pacini. Detecção de Cócegas e Prurido pelas Terminações Nervosas Livres Mecanorreceptivas. Estudos neurofisiológicos demonstraram a existência de terminações nervosas livres mecanorreceptivas muito sensíveis e de adaptação rápida que desencadeiam apenas as sensações de cócegas (comichão) e prurido (coceira). Além disso, essas terminações são encontradas, quase exclusivamente, nas camadas superficiais da pele, que é o único tecido do qual podem ser desencadeadas as sensações de cócegas e prurido. Essas sensações são transmitidas por fibras amielínicas muito finas do tipo C, semelhantes às que transmitem a dor em queimação contínua. A sensação de coceira tem como propósito alertar para os estímulos superficiais leves, como uma pulga se arrastando sobre a pele ou inseto prestes a picar, e os sinais desencadeados ativam o reflexo de coçar ou outras manobras que livram o hospedeiro do estímulo irritante. A coceira pode ser aliviada pelo coçar, se esse efeito remover o estímulo irritante ou se o coçar é forte o suficiente para desencadear dor. Acredita-se que os sinais de dor suprimam os sinais da coceira na medula espinal por inibição lateral. PROPRIOCEPÇÃO Mesmo de olhos fechados somos capazes de saber exatamente em que posição estão as diversas partes de nosso corpo em cada momento. Assim também, somos capazes de perceber os movimentos dos membros e do corpo em geral. Esse tipo de percepção se chama propriocepção, um termo criado por Charles Sherrington para indicar a "percepção de posição do próprio corpo". Embora o termo não seja ideal pelo simples fato de que utilizamos todos os sentidos para perceber as posições assumidas pelo nosso corpo, é útil por reunir os receptores situados nos músculos e nas articulações e suas conexões com o SNC até o córtex cerebral. A propriocepção tem um componente consciente, como acabamos de mencionar, mas tem também um forte componente inconsciente que faz parte dos sistemas de controle da motricidade. As mesmas informações geradas pelos receptores musculares e articulares e conduzidas até o córtex cerebral, onde se transformam em percepções conscientes,
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