AULA FS_bioq e consid ecofisiologicas

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FOTOSSÍNTESE - FASE BIOQUÍMICA
AURÉLIO:
 
MESOFILO 
 
S.M. BOT.
 
O conjunto dos tipos celulares que se localizam entre as duas epidermes foliares, constituindo o corpo da folha e onde estão os dois parênquimas assimiladores, ditos paliçádico e lacunoso.
 
MESÓFILO
 
ADJ. ECOL.
 
Diz-se do que só cresce em condições específicas de temperatura e de umidade, como plantas florestais dos trópicos.
(MGV-03102): FOTOSSÍNTESE - FASE BIOQUÍMICA
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(MGV-03102): FOTOSSÍNTESE - FASE BIOQUÍMICA
FOTOQUÍMICA X BIOQUÍMICA
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(MGV-03102): FOTOSSÍNTESE - FASE BIOQUÍMICA
ASSIMILAÇÃO DE CO2
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(MGV-03102): FOTOSSÍNTESE - FASE BIOQUÍMICA
ASSIMILAÇÃO DE CO2 X MOVIMENTO ESTOMÁTICO
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METABOLISMO DO CARBONO
CICLO DE REDUÇÃO FOTOSSINTÉTICA DO CARBONO
- CICLO C3
- CICLO DE CALVIN-BENSON
- CICLO REDUTIVO DA PENTOSE-P
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(MGV-03102): FOTOSSÍNTESE - FASE BIOQUÍMICA
METABOLISMO DO CARBONO
- O ciclo C3 é a única rota nas plantas que pode catalisar a fixação do CO2. Está sempre presente em organismos autotróficos, as outras vias como C4, fotorespiração e CAM são dependentes do ciclo C3;
- Nesse ciclo o CO2 é reduzido à carboidrato a partir do consumo de ATP e NADPH (formados na etapa fotoquímica);
- As reações ocorrem no estroma do cloroplasto em uma série de 13 reações catalisadas por 11 enzimas. A formação de um açúcar fosfatado de 3 carbonos (triose-P ) dá-se a partir da fixação de 3 moléculas de CO2 com a incorporação de ortofosfato - Pi.
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O CICLO C3
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CARBOXILAÇÃO
- Ocorre a incorporação do CO2 à molécula de ribulose-1,5-bifosfato, formando um produto de três carbonos, o ácido-3-fosfoglicérico (3-PGA);
- Essa reação é catalisada pela enzima RUBISCO.
RuBP + CO2 + H2O 2 (3-PGA) + 2H+
RUBISCO
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RUBISCO
- Ribulose-1,5-bifosfato carboxilase/oxigenase;
- É uma enzima solúvel no estroma do cloroplasto, muito abundante na folha, representa cerca de 40% do total de proteínas solúveis da folha. Proteína de 560 KDa constituída de 16 subunidades, sendo 8 destas grandes e 8 subunidades pequenas, L8S8;
- Apresenta 1 sítio ativo em cada unidade grande;
A Rubisco tem como substrato, tanto o CO2 (carboxilação), quanto o O2 (oxigenase);
- A enzima é ativada por Mg2+, CO2, e pH elevado. A luz modula, indiretamente, a RUBISCO uma vez que essa é responsável pela alteração do pH e da  Mg+2  do estroma.
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REDUÇÃO
O ácido 3-fosfoglicérico é convertido à gliceraldeído-3-fosfato, uma triose-P (açúcar de três carbonos, fosfatada);
 Essa etapa é dependente de energia (ATP) e de um poder redutor (NADPH);
O gliceraldeído-3-fosfato é o primeiro açúcar (C3) produzido na fotossíntese.
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REGENERAÇÃO
- A triose-P é utilizada, as custas de ATP, para a regeneração da ribulose-1,5-bifosfato;
- Esse é um processo de autocatálise, ou seja, o produto (triose-P) é utilizado para a geração de mais substrato (RuBP).
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O CICLO C3
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O CICLO C3
Sacarose
2/6
3/6
4/6
5/6
6/6
1/6
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REGULAÇÃO DO CICLO DE CALVIN
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Regulação enzimática
- Cinco enzimas do Ciclo de Calvin são reguladas, direta ou indiretamente, pela luz.
Rubisco
NADP: gliceraldeído-3P-desidrogenase
Frutose-1,6-bisfosfato fosfatase
Sedoheptulose-1,7-bisfosfato fosfatase
Ribulose-5P quinase
- Com exceção da Rubisco, as outras enzimas são “moduladas”, diretamente, pela luz por meio do sistema regulador
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Tiorredoxina
- Proteina que apresenta no seu sítio catalítico 2 resíduos cistenil adjacentes
Grupo sufridrila ou tiol
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Mecanismo de ação do sistema 
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Ativação da Rubisco pela luz
- Durante o processo de transferência de elétrons (fase fotoquímica) da H2O até o NADP+, prótons (H+) são transferidos do estroma para o lúmen, em troca íons Mg+2 saem do lúmen em direção ao estroma:
Considerações
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Ativação da Rubisco pela luz
Rubisco é uma enzima com regulação alostérica, ou seja, possui sítios diferentes para o substrato e para sua ativação;
No seu sítio de ativação apresenta um resíduo de lisina;
- A Rubisco é ativada, também, por uma outra enzima específica:
Considerações
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Mecanismo de ativação da Rubisco pela luz
A luz modula indiretamente a Rubisco uma vez que ela é responsável pela concentração de H+ e Mg+2 no estroma 
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Outros mecanismos de regulação indireta pela luz
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Regulação não enzimática
A rota preferencial é para a síntese de sacarose. Quando ocorre altas concentrações de triose-P no cloroplasto o processo tende à síntese de amido
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Triose-P
Triose-P
Pi
Pi
Cytosol
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Regulação não enzimática
A rota preferencial é para a síntese de sacarose. Quando ocorre altas concentrações de triose-P no cloroplasto o processo tende à síntese de amido
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Triose-P
Triose-P
Pi
Pi
Cytosol
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Amido dentro do cloroplasto
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Ciclo fotorespiratório do carbono - FR
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- Respiração adicional à respiração que a planta apresenta no escuro (na mitocôndria);
- Envolve 3 organelas: cloroplasto, peroxissomos e mitocôndria;
Fotorespiração
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Ciclo fotorespiratório do carbono - FR
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Tanto o CO2 quanto o O2 concorrem pelo mesmo sítio ativo da Rubisco;
Fotorespiração
Rubisco carboxilase: Rubisco oxigenase
a 25C
3:1
A fixação fotossintética do CO2 e a FR são processos competitivos. A atividade FR reduz a incorporação de matéria seca.
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Ciclo FR
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Ciclo fotorespiratório do carbono - FR
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- O principal fator que determina a atividade carboxilase ou oxigenase da Rubisco é a temperatura;
- A célula é um meio aquoso;
- A temperatura afeta o coeficiente de solubilidade dos gases (CO2 e O2) no meio
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Mecanismo de concentração de CO2 – Ciclo C4
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Mecanismo de concentração de CO2 – Ciclo C4
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- Anatomia tipo “Kranz” (coroa ou halo);
- A Rubisco está confinada nas células da bainha do feixe vascular (CBFV), enquanto a PEPcase está nas células do mesofilo (CM).
- A fixação do CO2 ocorre nas CM (ação da PEPcase), ao passo que o processo redutivo do C fotossintético ocorre nas CBFV (ação da Rubisco);
- Grande presença de plasmodesmas
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Mecanismo de concentração de CO2 – Ciclo C4
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A concentração de CO2 nas CBFV
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- O malato ou aspartato produzidos nas CM saem, via plasmodesmas, para as CBFV, onde ocorre a descarboxilação destes ácidos de 4C com a liberação de CO2;
- O CO2, agora concentrado, nas CBFV será utilizado pela Rubisco para o processo de carboxilação, via Ciclo C3 (ciclo de Calvin)
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Mecanismo básico de concentração de CO2 - C4
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Variações no Ciclo C4
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Variações no Ciclo C4
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Qual a enzima de descarboxilaçãoatuante
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Variações no
 Ciclo C4
3 Enzima PEPcarboxiquinase
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Variações no
 Ciclo C4
Célula única
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Localização das Enzimas do Ciclo C4
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Balanço energético – C3 X C4
(MGV-03102): FOTOSSÍNTESE - FASE BIOQUÍMICA
ciclo de Calvin
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Balanço energético – C3 X C4
Conclusão
- Plantas que apresentam apenas o ciclo C3 são mais eficientes na fixação do CO2 que plantas C4, em condições ótimas de temperatura e de disponibilidade de água no solo;
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Metabolismo ácido das crassulaceas – MAC ou CAM
Primeiramente identificado na família Crassulaceae;
Também em Bromeliaceae, Liliaceae, Orchidaceae, Cactaceae, Euphorbiaceae (abacaxi, bromélias, baunilha, flor de maio, agave, etc.;
- Plantas adaptadas para sobrevivência em locais de clima árido a semi-árido:
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DIA
NOITE
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Metabolismo ácido das crassulaceas – MAC ou CAM
Plantas C3 e C4 abrem estômatos de dia e fecham a noite;
Plantas MAC fecham os estômatos de dia e abre, a noite;
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Plantas MAC, típica, perde 50 a 100g H2O/g CO2 fixado;
Plantas C4, perde 250 a 300g H2O/g CO2 fixado;
Plantas C3, perde 400 a 500g H2O/g CO2 fixado
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Metabolismo ácido das crassulaceas – MAC ou CAM
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Taxa fotossintética líquida (An)
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FOTOSSÍNTESE 
Considerações ecofisiológicas
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Fatores que afetam a fotossíntese
(MGV-03102): FOTOSSÍNTESE – considerações ecofisiológicas
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Fatores que afetam a fotossíntese
Efeito da luz
(MGV-03102): FOTOSSÍNTESE – considerações ecofisiológicas
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Fatores que afetam a fotossíntese
Efeito da luz
- Qualidade da luz (400 – 700 m);
- Duração da luz;
- Densidade de fluxo de fótons fotossintéticos (DFFF)
Efeitos diretos: reações fotoquímicas e regulação enzimática;
Efeitos indiretos: regula a abertura e fechamento dos estômatos, influencia na temperatura da folhas
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Folhas de sol
Mais grossas e menores
Paliçádico mais espesso
Ciclo xantofila mais intenso
Folhas de sombra
Mais clorofila por centro de reação
Mais clorofila b
3FSII: 1 FSI
Resposta anatômica
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Curva de resposta à luz
Saturação de luz

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(MGV-03102): FOTOSSÍNTESE – considerações ecofisiológicas
C3
C4
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C3 X C4
 Ponto de compensação de CO2
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