Fotossíntese Etapa Bioquímica

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● A produção de grandes compostos orgânicos é resultante do metabolismo
fotossintético do carbono catalisado por uma enzima rubisco, sustentado pela
etapa fotoquímica da fotossíntese. Ao catalisar a fixação do CO2 atmosférico a
rubisco desencadeia uma rede de reações bioquímicas que geram carboidratos,
proteínas e lipídios.
● As plantas apresentam algumas particularidades que as classificam em três
diferentes tipos de metabolismos fotossintéticos: C3, C4 e MAC; O ciclo C3 é
comum a todos os organismos fotossintéticos.
● A etapa bioquímica gera ADP e o NADP+ que serão utilizados como substrato
na produção de ATP e NADPH na etapa fotoquímica (interdependentes).
● NÃO HÁ ETAPA BIOQUÍMICA SEM LUZ; Necessidade do ATP e
NADPH gerados na etapa fotoquímica e funcionamento de enzimas ativadas
por luz.
➔ Metabolismo C3:
● O primeiro produto formado no ciclo é um ácido orgânico de 3 carbonos;
● O ciclo C3 é dividido em 3 fases: Carboxilação da ribulose 1,5 bifosfato
(RuBP), fase de redução ( moléculas de 3-fosfoglicerato são reduzidas
formando os primeiros açúcares do ciclo) e a Regeneração do aceptor inicial (a
RuBP).
● O ciclo C3 se auto sustenta— Quanto maior a velocidade de formação da
RuBP, maior a sua capacidade de fixação de CO2
● A rubisco é uma enzima bifuncional— Catalisa tanto a carboxilação como a
oxigenação do seu substrato, a pentose RuBP; Enquanto a carboxilação resulta
em somente duas moléculas de um ácido orgânico de 3 carbonos ( o
3-fosfoglicerato), a oxigenação da RuBP conduz à produção de 1 molécula de
3-fosfoglicerato e outra de 2-fosfoglicolato.
● O que determina se a reação ocorrerá com um ou outro é a quantidade de
oxigênio e gás carbônico presentes no ambiente, porém a reação de carboxilase
ocorre 3 vezes mais rápido.
➢ Ciclo C2: FOTORRESPIRAÇÃO
● A ação oxigenase da rubisco consome oxigênio e libera CO2 em folhas
fotossinteticamente ativas.
● Destinação metabólica do 2-fosfoglicolato recuperando parte do carbono que
seria perdido— A cada duas moléculas de glicolato (4 carbonos) gerados pela
rubisco, 3 carbonos retornam para o ciclo C3 enquanto um carbono é
efetivamente perdido em forma de CO2.
● O ciclo C3 gera ganho de carbono reduzido (carboidrato) a partir da fixação do
CO2, e o ciclo C2 promove a perda de carbono reduzido a partir da fixação de
O2. Os dois ciclos operam em sentidos opostos.
● O ciclo C2 atua como um sistema de proteção das plantas submetidas a estresse
hídrico,e também atua como dreno do excesso de ATP e NADPH evitando
danos aos aparelhos fotossintéticos (formação de espécies reativas de
oxigênio).
➔ Metabolismo C4:
● Anatomia Kranz: Anatomia foliar onde células da bainha perivascular são
arranjadas em um anel que circunda os tecidos vasculares.
● Separação anatômica dos processos de fixação de CO2 atmosférico e a sua
incorporação ao ciclo C3 nas células do mesofilo e a assimilação do CO2 nas
células da bainha do feixe vascular— Impede que o CO2 presente nas bainhas
se difunda para as células do mesofilo.
● Nas plantas C4 o CO2 é convertido em HCO3- (íon bicarbonato) nas células do
mesofilo, antes de serem fixadas pela Fosfoenolpiruvato (PEPcase).
❖ PEPcase: Atua apenas como carboxilase, é mais eficiente que a rubisco
podendo carboxilar ainda que a disponibilidade de CO2 seja muito baixa.
❖ Nas folhas das plantas C4 a atividade da PEPcase pode atingir valores centenas
de vezes maiores do que os valores encontrados nas folhas das plantas C3, ou
nos demais tecidos da própria planta.
● O ciclo C4 pode ser dividido em 4 fases: Carboxilativa primária,
Descarboxilativa, carboxilativa secundária e fase regenerativa.
❖ Fase carboxilativa primária: O CO2 atmosférico é fixado no citoplasma das
células do mesofilo por meio da reação catalisada pela PEPcase, dando origem
ao ácido oxaloacético.
❖ Fase descarboxilase: Oxaloacetato é convertido em malato ou aspartato
através de reações de redução ou transaminação. Após a formação do malato
ou aspartato (4 carbonos), eles são exportados para as células da bainha
perivascular onde são submetidas a reações de descarboxilação.
❖ Fase carboxilativa secundária: Incorporação das moléculas de CO2 geradas
pela descarboxilação no Ciclo C3 nos cloroplastos das células da bainha do
feixe vascular.
❖ Fase regenerativa: Regeneração da molécula aceptora primária da
carboxilação primária, o Fosfoenolpiruvato (PEP) a partir do retorno do
produto de 3 carbonos para as células do mesofilo.
● As Plantas C4 são eficientes na realização da fotossíntese pois a enzima
alcança metade da velocidade máxima com uma quantidade reduzida de
HCO3-
● São plantas adaptadas a condições de intensidade luminosa e temperaturas
elevadas e possuem boa tolerância a estresse hídrico.
➔ Metabolismo ácido das crassuláceas (MAC- CAM)
● Mecanismo fotossintético concentrador de CO2, selecionado em resposta à
aridade do ambiente terrestre e a limitação na disponibilidade de CO2 em
ambientes aquáticos (competição com organismos fotossintéticos).
● PLANTAS MAC FACULTATIVAS: Apresentam o mecanismo MAC em
determinadas condições ambientais e em outras apresenta o metabolismo C3.
● DIFERENÇA ENTRE C4 E MAC: C4 - Separação espacial, fixação do CO2
no mesofilo foliar e assimilação no ciclo C3na bainha perivascular; MAC-
Separação temporal, fixação do CO2 atmosférico noturna (processo de
carboxilação; abertura dos estômatos)e assimilação no ciclo C3 diurna
(descarboxilação)
● O CO2 é fixado e acumulado nos vacúolos na forma de malato– A acidez
celular vai aumentando durante a noite e o Ph dos vacúolos aumentam de dia.
● À noite o amido acumulado durante o dia nos cloroplastos é hidrolisado para
gerar PEP que é carboxilado pela PEPcase e gerando malato que se acumula
nos vacúolos.
● Fixação noturna: Diminui a perda d´água — diferença de pressão de vapor de
água entre as folhas e a atmosfera é menor.