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Fotossíntese Profa. Zara Hoffmann Introdução à Fotossíntese: Fótons • A radiação luminosa tem dois componentes: uma onda eletromagnética e um fluxo de partículas de luz, os fótons. • A quantidade de energia de um fóton, o quantum, depende do comprimento de onda da radiação luminosa e é expressa pela equação de Planck: E = hν Importa saber que • Quando um fóton interage com a matéria, ocorre transferência de energia. • Então, podemos definir o fóton como energia transferível e como • participante da Energia de Movimento (Energia Cinética) a qual os elétrons absorvem e transferem para outros elétrons numa molécula, quando se movimentam numa reação química. • Esta introdução foi necessária para a compreensão da reação de fotossíntese, a reação precursora dos carboidratos. A Fotossínte, de forma geral • Os processos de respiração celular e a fotossínte, constituem parte de um ciclo fundamental da Natureza: o Ciclo do Carbono. • Este dois processos podem ser representados como o inverso um do outro, tendo como características comuns a fosforilação acoplada ao tansporte de elétrons. • Enquanto na respiração há transformação de energia química (contida nas ligaçoes químicas dos carboidratos), em reservas de energia nas moléculas de ATP e calor, • Na fotossíntese a energia luminosa (fótons) é convertida em energia química (ligações químicas) contida no ATP e nos Carboidratos. Definição geral • Podemos definir a fotossíntese como a formação de substâncias complexas (síntese orgânica de carboidratos) a partir de substâncias simples (como o CO2 e a água), tendo como fonte de energia a luz solar (fótons). • Este processo fundamental à existência de vida sobre a Terra, ocorre nos mais diversos organismos, desde bactérias, algas, e vegetais superiores, como: • bactérias verdes e púrpuras, as cianobactérias, as algas e as plantas. Reação genérica da fotossíntese Reações gerais de Fotossíntese x Reações gerais de oxidação da glicose(glicólise) A utilização da água como agente redutor Foram as cianobactérias os primeiros organismos a se libertarem do uso de redutores específicos, ao desenvolverem um aparelho fotossintético capaz de utilizar um redutor abundante: a água. Como redutor, a água origina quatro prótons e quatro elétrons, liberando oxigênio molecular; os elétrons e prótons são usados na redução de NADP+. A equação geral do processo pode ser desmembrada em duas etapas: Os pigmentos principais são a clorofila, os carotenoides, e as ficobilinas. Clorofilas: absorvem energia luminosa (cor), as clorofilas a e b, são principais. Nas quais absorvem ondas vermelhas e azuis. Carotenoides: Auxilia na absorção de luz. Ficobilinas: É um tipo de pigmento utilizado no processo de fotossíntese de algumas algas, especialmente as vermelhas. Para melhor compreensão, estão bem separados na tabela abaixo: Clorofila As clorofilas são as moléculas fotorreceptoras mais importantes. Ela utiliza esta energia para movimentar elétrons em uma rede de enzimas transportadoras de elétrons que garantem ATP suficiente para unir átomos de carbono do CO2 absorvido, armazenando a energia solar nas moléculas de glicose sintetizadas no processo fotossintético. O sistema metabólico celular tem como base a utilização da energia contida nas moléculas de carboidratos e nas biomoléculas a eles relacionados, no intuito de liberar energia térmica para as reações bioquímicas da célula. Esta energia térmica, por fim, é convertida em ligações altamente energéticas de fosfato na molécula de ATP durante o processo de respiração celular (ou fosforilação oxidativa) tornando o ATP um verdadeiro armazém da energia solar que se conservou através de todo esse fantástico processo biológico. A molécula de clorofila tem um átomo de Magnésio (Mg) no centro de um anel pirrólico, ao invés de Fe (ferro) como a hemoglobina. Moléculas de Caroteno, Vitamina A (retinol) e Ficobilinas • Dentre os carotenoides, pigmentos alaranjados, estão os carotenos, dos quais o mais importante é o β-caroteno (beta caroteno) e as xantofilas, que são carotenos oxigenados. • O β-caroteno é precursor da vitamina A nos mamíferos. • As algas apresentam ainda pigmentos chamados ficobilinas, que são cadeias lineares formadas por núcleos tetrapirrólicos. A fotossíntese ocorre com a luz solar, mas continua à noite, sem a presença de luz. Fotofosforilação • Nesta fase ocorre a síntese de ATP e NAdPH, indispensáveis à fixação do CO2. • Na fase clara (de dia) da fotofosforilação, formam-se o ATP e o NADPH (nicotinamida-adenina-dinucleotídeo-fosfato) que serão utilizadas na fase escura. • Na fase escura (à noite) ocorrem as reações de fixação do CO2. Fotofosforilação na parte clara • Ocorrem dois tipos de fosforilação neste período: • fotofosforilação não-cíclica – há síntese de ATP, de NADPH e formação de O2 (oxigênio). • Fotofosforilação cíclica – há apenas síntese de ATP • A síntese de ATP nos cloroplastos (vegetais e bactérias) assemelha-se à síntese de ATP nas mitocôndrias (animais). Apresentador Notas de apresentação Antimicina A é o ingrediente activo em Fintrol, um produto químico piscicida (peixe veneno) utilizado na pesca gestão. Antimicina A, foi descoberto pela primeira vez em 1945 e registada para uso como uma substância tóxica peixe em 1960. Fintrol ® é o único produto actualmente registado contendo antimicina A e é classificado como um pesticida utilização restrita devido à sua toxicidade aquática e requisito para formação altamente especializada na ordem para usá-lo. Em 1993, vários estudos de toxicologia foram apresentados à Agência dos Estados Estatal de Proteção Ambiental produzindo sua toxicidade. Fintrol é usado principalmente pelos governos federal e estadual, a fim de eliminar as espécies invasoras em uma área onde espécies residentes estão ameaçadas. Antimicina A é adicionado gota a gota, a fim de atingir uma concentração de 25 partes por bilião. Estas estações de gotejamento são normalmente utilizados a montante em uma área que é acessível a barcos e tráfego. Em organismos mais profundas de água, um mecanismo de bomba é usada para dispersar Antimicina A através de uma mangueira perfurada alongamento do comprimento da coluna de água. Em aquacultura , antimicina A é usado como um agente para aumentar a produção de peixe-gato por meio de espécies pequenas e mais sensíveis a morte selectiva. Quando Antimicina A é adicionado a 25 ppb ele fornece uma morte completa. No entanto a 10 ppb, antimicina A é usado como um agente de morte selectiva para matar espécies mais pequenas ou mais sensíveis que podem reduzir o rendimento da agricultura comercial. Os produtos que contêm Antimicina A pode ser registrado desde que siga os procedimentos de mitigação de risco. Ciclo de Calvin ou ciclo de redução do carbono • Na fase “escura” da fotossíntese, ATP e NADPH produzidos na fase clara são utilizados para a redução de CO2 a glicose. • O conjunto de reações enzimáticas responsáveis por esta síntese ocorre nos cloroplastos e é chamado Ciclo de Calvin. • O ciclo inicia-se com a carboxilação de ribulose 1,5- bisfosfato (C5) e clivagem em duas moléculas de 3, fosfoglicerato (2 C3) – ver a reação no próximo slide. • A reação é catalisada pela enzima ribulose 1,5 –bifosfato carboxilase/oxigenase, mais conhecida por rubisco, ausente de tecidos animais e, certamente, a enzima mais abundante da biosfera. O nome da enzima indica suas duas atividades: a de carboxilase, explicitada pela reação do proximo slide, e a de oxigenase, em que o CO2 é substituído por O2. • A equação geral do ciclo de Calvin é: 6 CO2 + 11 H2O + 18 ATP + 12 NADPH → Glicose 6-fosfato+ 18 ADP + 17 Pi + 12 NADP+ Fixação/Carboxilação do CO2 a) Esquema geral da síntese de uma molécula de glicose, a partir de 6 moléculas de CO2 e 6 moléculas de H2O, pelo ciclo de Calvin. b) Reações componentes do ciclo de Calvin e as enzimas que as catalisam:(1) rubisco, (2) fosfoglicerato quinase, (3) gliceraldeído 3-fosfato desidrogenase, (4) triose fosfato isomerase, (5) aldolase, (6) frutose 1,6bisfosfatase, (7) fosfoglicoisomerase, (8) transcetolase, (9) sedoeptulose 1,7bisfosfatase, (10) ribose fosfato isomerase, (11) fosfopentoepimerase e (12) ribulose 5-fosfato quinase. A partir da glicose são formados os polissacarídeos • Nas folhas, parte da glicose 6-fosfato produzida na fotossíntese permanece no cloroplasto como amido e parte origina sacarose no citosol. • A sacarose, a principal forma de transporte de carbono das folhas para outros tecidos da planta, pode ser utilizada como fonte de energia ou originar os polímeros de glicose característicos de vegetais, amido e celulose. • Em resumo, a partir da glicose são formados os polissararídeos como a celulose e o amido. Regulação do Ciclo de Calvin • Embora seja chamado de fase escura, o ciclo de Calvin só ocorre em presença de luz. • Esta dependência é consequência da regulação de enzimas, ativadas somente quando há transporte de elétrons induzido por absorção de energia luminosa. • A atividade da rubisco depende de maneira muito sensível do pH e da concentração de Mg2+, aumentando à medida que estas variáveis aumentam. • A rubisco está presente no estroma, e é deste compartimento que os prótons são bombeados para o interior da vesícula tilacoide, durante o transporte de elétrons. • Concomitantemente, há transferência de íons Mg2+ para o estroma. A elevação do pH e da concentração de Mg 2+ ativa a enzima, resultando em eficiente fixação de CO2. Fotorrespiração x Fotossíntese • A atividade da rubisco depende da concentração relativa de CO2 e O2, que são competidoras como segundo substrato (a rubisco é o primeiro). • A fotorrespiração é o processo em que as plantas absorvem O2 que está em alta concentração e o CO2 em baixa concentração, promovendo reações de formação de uma substância, a 2- fosfoglicolato a qual irá usar mais O2 para produção de CO2. Mas um carbono se perde e há gasto inútil de ATP. Fotorrespiração x Fotossíntese • O significado biológico da fotorrespiração é muito pouco claro. Para a maioria dos vegetais, nas concentrações habituais de CO2 atmosférico, a fotossíntese predomina sobre a fotorrespiração. • Entretanto, quando a luminosidade é alta e a temperatura, elevada, a intensa fotossíntese faz diminuir a concentração de CO2 nos cloroplastos e aumentar a de O2, que passa a ser utilizado preferencialmente como substrato pela rubisco. Fotorrespiração x Fotossíntese • Ainda mais, a atividade de oxigenase da enzima aumenta mais com a temperatura do que a atividade de carboxilase, fazendo com que as intensidades de fotorrespiração e de fotossíntese se aproximem. • Este resultado é um fator limitante para o crescimento de muitas plantas de interesse agrícola. Plantas de regiões tropicais desenvolveram mecanismos engenhosos, descritos a seguir, que possibilitam um crescimento adequado mesmo com concentrações baixas de CO2 em suas folhas. As plantas tropicais concentram CO2, formando oxalacético • A fixação de CO2 pela reação catalisada pela rubisco, que inicia o ciclo de Calvin, ocorre nas chamadas plantas C3, porque o primeiro produto da incorporação é o 3,fosfoglicerato, um composto de três carbonos. • Plantas cultivadas em clima temperado, o trigo, por exemplo, são geralmente do tipo C3. • Algumas plantas tropicais, como cana de açúcar e milho, apresentam uma modificação do esquema de fixação: o ciclo de Calvin é precedido pela incorporação de CO2 em um composto de quatro carbonos, o oxaloacetato — são, por isto, chamadas plantas C4. • Esta é uma forma de manter altas as concentrações de CO2 nos cloroplastos destas plantas, evitando a fotorrespiração. • As plantas C3 representam mais de 90% da biomassa vegetal mundial; • as plantas C4 são particularmente numerosas na família das Gramíneas. Fotossíntese Número do slide 2 Introdução à Fotossíntese: Fótons Importa saber que A Fotossínte, de forma geral Definição geral Reação genérica da fotossíntese Número do slide 8 Número do slide 9 Reações gerais de Fotossíntese x Reações gerais de oxidação da glicose(glicólise) A utilização da água como agente redutor Os pigmentos principais são a clorofila, os carotenoides, e as ficobilinas.�Clorofilas: absorvem energia luminosa (cor), as clorofilas a e b, são principais. Nas quais absorvem ondas vermelhas e azuis.�Carotenoides: Auxilia na absorção de luz.�Ficobilinas: É um tipo de pigmento utilizado no processo de fotossíntese de algumas algas, especialmente as vermelhas. ��Para melhor compreensão, estão bem separados na tabela abaixo:������ Clorofila A molécula de clorofila tem um átomo de Magnésio (Mg) no centro de um anel pirrólico, ao invés de Fe (ferro) como a hemoglobina. Moléculas de Caroteno, Vitamina A (retinol) e Ficobilinas A fotossíntese ocorre com a luz solar, mas continua à noite, sem a presença de luz. Número do slide 17 Fotofosforilação Fotofosforilação na parte clara Ciclo de Calvin ou ciclo de redução do carbono Fixação/Carboxilação do CO2 a) Esquema geral da síntese de uma molécula de glicose, a partir de 6 moléculas de CO2 e 6 moléculas de H2O, pelo�ciclo de Calvin. �� b) Reações componentes do ciclo de Calvin e as enzimas que as catalisam: (1) rubisco, (2) fosfoglicerato quinase, (3)�gliceraldeído 3-fosfato�desidrogenase, (4) triose fosfato isomerase, (5) aldolase, (6) frutose 1,6bisfosfatase,�(7) fosfoglicoisomerase,�(8) transcetolase, (9) sedoeptulose 1,7bisfosfatase,�(10) ribose fosfato isomerase, (11) fosfopentoepimerase e (12) ribulose 5-fosfato�quinase. A partir da glicose são formados os polissacarídeos Regulação do Ciclo de Calvin Fotorrespiração x Fotossíntese Fotorrespiração x Fotossíntese Fotorrespiração x Fotossíntese As plantas tropicais concentram CO2, formando oxalacético
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