10º AULA - REAÇÕES DA PRIMEIRA FASE - 2012

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UEPG
Fotossíntese : 
Reações da primeira fase
 Reações da fotossíntese
 Didaticamente a fotossíntese pode ser dividida em duas fases ou etapas: 1º fase e 2º fase.
 Fase totalmente dependente da luz;
 Todas as suas reações ocorrem nas membranas dos tilacóides.
 Produtos da 1º etapa da fotossíntese: ATP, NADPH e oxigênio.
 1º fase: fase luminosa, fase clara, fase fotoquímica, reação de Hill ou modernamente chamada de reações de transdução de energia. 
 Reações da fotossíntese
 O ATP sintetizado a partir do ADP – usando energia luminosa – num processo denominado fotofosforilação. 
 NADPH formado pelo NADP- + H+ também durante a fotofosforilação;
 NADPH = nicotinamida adenina difosfato: simples transportador de H+ da 1º para a 2º fase da fotossíntese.
 Oxigênio é liberado da molécula de água durante a fotólise da água.
 Reações da fotossíntese
 2º fase: fase escura, química, reações de Blackmann ou modernamente fixação do carbono ou fixação do CO2 ou reações independentes da luz. 
 Fase escura – termo ilusório – fixação do gás carbônico depende do ATP e NADPH produzido na 1º fase;
 Enquanto o ATP e NADPH estão disponíveis as reações de fixação do carbono poderão ocorrer tanto na luz como no escuro.
 Reações químicas da 2º fase: ocorrem no estroma do cloroplasto.
 Reações da fotossíntese
 Reações da fotossíntese
Tilacóides: fase fotoquímica, fase clara ou
reação de Hill
Estroma: fase química, fase escura ou
reação de Blackmann
 Reações bioquímicas da 2º fase usa o CO2, o ATP e o NADP (produzidos na 1º fase) para a formação de carboidratos (açúcares);
 Unidade fotossintética
 Arnold em 1932: absorção da luz nos cloroplastos através da captação de várias moléculas de clorofila – resulta de um aumento da eficiência da fotossíntese.
 Posteriormente descobriu-se – captação da luz realizada por dois fotossistemas I e II;
Localização dos fotossistemas: membranas dos tilacóides.
 Partes dos fotossistemas: complexo antena e centro ativo ou centro de reação.
 Fotossistema
 complexo antena
 centro de reação
 Fotossistema: complexo antena
 Complexo antena (CA) ou complexo de captação de luz (CCL): estruturas associadas às membranas dos tilacóides – formandos por proteínas e pigmentos.
 Complexos antenas: contém moléculas de clorofila a, b e carotenóides.
Através dos complexos antenas: energia luminosa é absorvida e transformada em energia de excitação eletrônica – a qual é canalizada para os centros de reações;.
 Fotossistema: complexo antena
 Tamanho do sistema antena:
 20 a 30 bacterioclorofilas por centro de reação, em algumas bactérias;
 200 a 300 moléculas de clorofila por centro de reação em plantas superiores;
 alguns milhares de pigmentos por centro de reação em alguns tipos de algas e bactérias;
Eficácia do sistema antena: +/- 90 a 95% dos fótons absorvidos pelos pigmentos antenais tem sua energia transferida para os centros de reações;
 Tipos de proteínas dos complexos antenas
 Fotossistema II: proteínas do Complexo de Captação de Luz II ou simplesmente CCLII;
 Fotossistema I: proteínas do Complexo de Captação de Luz I ou simplesmente CCLI;
 Centros de reações dos FSI
 Centro de reações: constituído por complexo protéico ou complexo transmembrana e moléculas de clorofila a;
 Centro de reações: realizam a conversão da energia luminosa em energia química;
 Complexo transmembrana do FSI: até agora identificado 13 proteínas;
 Fotossistema I: par especial de moléculas de clorofila a – denominado de P700;
 P700: onde P significa pigmento e 700 mostra o comprimento de onda máximo de absorção por esse fotossistema;
 Centros de reações dos FSII
 Centro de reações: par especial de moléculas de clorofila a denominado P680;
 P significa pigmento e 680 comprimento de onda de máxima absorção das clorofilas;
 Complexo transmembrana do FSII: até agora identificado 22 proteínas;
 Característica sob o ponto de vista evolutivo: semelhante com o centro de reações de bactérias fotossintéticas púrpuras não sulforosas;
 Centros de reações dos FSI e FSII
 Cada um tem seu tipo de clorofila a;
 Resumo da transferência de energia nos fotossistemas
 Pigmentos antenais: clorofila e carotenóides – que variam em quantidade conforme o tipo de fotossistema;
 Pigmentos antenais absorvem fótons de luz – sendo que esta energia é passada de uma molécula de clorofila para outra – por ressonância até o centro de reação;
 Par de moléculas de clorofila a – do centro de reação – recebe a energia – entra num estado vibratório;
 Resumo da transferência de energia nos fotossistemas
 Dessa forma moléculas de clorofila a – do centro de reação – recebam mais de duzentas vezes energia do que se absorvesse luz isoladamente;
 ”Quando qualquer uma das duas moléculas de clorofila a do centro de reação absorve energia e entra em estado vibratório, um de seus elétrons é empurrado a um nível mais alto e é transferido para uma molécula receptora de elétrons para iniciar o fluxo de elétrons”.
 Resumo da transferência de energia nos fotossistemas
A energia luminosa absorvida por uma molécula de um pigmento qualquer no complexo antena passa pela transferência de energia por ressonância de uma molécula de pigmento para outra até atingir uma das duas moléculas especiais de clorofila a presentes no centro de reação. Quando uma molécula de clorofila a no centro de reação absorve a energia, um de seus elétrons é promovido para um nível mais elevado de energia e é transferido para uma molécula receptora de elétrons.
 Resumo da transferência de energia nos fotossistemas
Os fotossistemas I e II - ligados por uma cadeia de transporte de elétrons. 
Fotossistema I e o fotossistema II atuam simultânea e continuamente. 
O fotossistema I pode operar independentemente.
 Localização específica dos fotossistemas
Centros de reação, complexo pigmentos protéicos das antenas e muitas proteínas de transporte de elétrons são proteínas integrais de membrana. 
Uma das regiões dessas proteínas – lado do estroma e outro direcionado para porção interna dos tilacóides – conhecido como lúmen. 
 Como a planta se beneficia da divisão do trabalho entre as antenas e os centros de reação?
 Uma molécula de clorofila absorve poucos fótons por segundo;
 Caso cada molécula de clorofila possuísse um centro de reação associada a ela – passa maior parte do tempo inativa;
 Muitos pigmentos juntos – enviam energia para um centro de reação comum – sistema permanece ativo por grande fração de tempo e com maior eficácia;
 Interação dos fotossistemas – mecanismo de transporte de elétrons
 Fase fotoquímica ocorre produção de ATP – num processo denominado de fotofosforilação;
 Fosforilação pode ser cíclica ou acíclica;
 Fosforilação acíclica envolve os dois fotossistemas e produz ao final: O2, NADPH e ATP;
 Fosforilação cíclica envolve apenas fotossistema I – produz apenas ATP;
 Fotólise da água: “quebra” da molécula liberando O2 e H+;
 Reações que ocorrem na fase fotoquímica: fotofosforilação e fotólise da água
 Como vimos anteriormente – fotossistemas estão ligados por uma cadeia transportadora de elétrons – denominado esquema Z;
 Reações que ocorrem na fase fotoquímica: fotofosforilação e fotólise da água
Compostos da cadeia de transporte de elétrons: feofitina, plastoquinona, complexo citocromo b, plastocianina, filoquinona, proteína, ferro-enxofre e flavoproteína;
 Reações que ocorrem na fase fotoquímica: fotofosforilação e fotólise da água
 Energia luminosa incidente sobre o FSII – absorvido pelas moléculas antenais – transfere para a molécula de clorofila a P680 do CR.
 Molécula de clorofila a excitada perde elétron energizado e transferido para um receptor primário (feofitina);
 Reações que ocorrem na fase fotoquímica: fotofosforilação e fotólise da água
 Clorofila a (P680) do CR do FSII fica oxidada, ou seja, perde elétrons e transforma-se em P680+;
 Em seguida o P680+ recebe elétrons da água – isso ocorre numa fração de picossegundos (10-12);
 Fotólise
da água.
 Assim, a molécula P680 deficiente em elétrons capaz de substituí-los extraindo um de cada vez da molécula de água;
 Luz
 2H2O ------------: 4 elétrons + 4 H+ + O2
 Cl Mn 
  “Tão logo quatro elétrons tenham sido removidos de duas moléculas de água, essas moléculas são quebradas, produzindo quatro elétrons, quatro íons hidrogênios (prótons) e gás oxigênio”.
  Considerando-se que os fotossistemas I e II operam de modo simultâneo e em série, são necessários, no mínimo 8 fótons para cada O2 liberado durante o processo fotossintético.
 Fotólise da água.
 Complexo enzimático que cliva a água – denominado de CEO – Complexo de Evolução do Oxigênio – localizado no interior da membrana do tilacóide voltado para o lúmen, ligado ao FSII;
 Importante: prótons (H+) oriundo da quebra da molécula de água – liberados para o interior do tilacóide (lúmen) – fundamental para a síntese do ATP;
 Fotofosforilação
 Mecanismo de formação do ATP, promovido pela luz - fotofosforilação.
 Mecanismo de síntese do ATP nos cloroplastos semelhante ao das mitocôndrias;
 Teoria quimiosmótica de Mitchel – aplicado também aos cloroplastos;
 ATP sintetizado por intermédio do complexo enzimático ATP- sintase;
 Mecanismo da fotofosforilação
 ”Cadeia transportadora de elétrons organizada para que a transferência de elétrons entre os sucessivos transportadores na cadeia esteja acoplada com o bombeamento de prótons através da membrana do tilacóide”.
 ”Prótons são jogados para dentro dos tilacóides – criando um gradiente eletroquímico de prótons entre o tilacóide e o estroma”.
 ”Prótons tendem a voltar para o estroma através de um canal do complexo ATP-sintase”.
 ”Ao passar pelo canal, a energia potencial do gradiente move a síntese do ATP a partir do ADP + P”.
 Fotofosforilação
 Força motriz para a síntese do ATP gradiente de prótons entre lúmen do tilacóide e o estroma.
 Fotofosforilação
 Fotofosforilação: mecanismo de acoplamento quimiosmótico da fotofosforilação
 Elétrons movem-se da água através do fotossistema II, cadeia intermediária de transportadores de elétrons, fotossistema I e finalmente para o NADP+. Prótons são bombeados do estroma para dentro do lúmen (interior) do tilacóide pelo fluxo de elétrons através da cadeia de transportadores entre o fotossistema II e fotossistema I. Isto cria um gradiente eletroquímico de prótons que promove a síntese de ATP, à medida que os prótons fluem para baixo neste gradiente através de um complexo ATP-síntase na membrana e reentram no estroma. 
 Fotofosforilação acíclica
 Quando a síntese do ATP se encontra acoplado ao fluxo de elétrons através dos dois fotossistemas – da água até o NADPH– fotofosforilação denominada de acíclica;
 Fotofosforilação acíclica: o elétron que sai de um fotossistema vai para outro – não volta para o mesmo;
 Fotofosforilação acíclica
 Fotofosforilação acíclica – estrutura do FSII
  Diagrama esquemático do complexo FSII localizado na membrana dos tilacóides (nas lamelas granais). São mostradas as proteínas integrais das membranas essenciais ao seu funcionamento (D1 e D2). 
 As setas indicam a direção do fluxo fotossintético dos elétrons impulsionados pela luz.
 Fotofosforilação acíclica – estrutura do FSII
Observe que o centro de reação P680 do FSII transfere os elétrons para a feofitina (Feo) e, a seguir, para duas moléculas de plastoquinona (QA e QB).
Observe abaixo o complexo protéico denominado Complexo de Evolução de O2 ou simplesmente CEO, que possui manganês em sua estrutura.
 Fotofosforilação acíclica – mecanismo
Elétrons eliminados pelo centro de reação P680 do FSII – transferidos para a feofitina (Feo) e desta para duas moléculas de plastoquinona (QA e QB). 
Feofitina e plastoquinonas variam de uma forma reduzida quando recebem elétrons para oxidada quando perdem os elétrons;
 Fotofosforilação acíclica – mecanismo
Na sequência – elétrons das plastoquinonas transferidos para o complexo citocromo b6f;
Enquanto isso prótons da fotólise da água – transferidos para lúmen dos tilacóides;
Na sequência os elétrons do complexo citocromo b6f passam para outra proteína denominada plastocianina;
 Fotofosforilação acíclica – mecanismo
Na sequência – elétrons das plastoquinonas transferidos para o complexo citocromo b6f;
Na sequência os elétrons do complexo citocromo b6f passam para outra proteína denominada plastocianina;
 Fotofosforilação acíclica – estrutura do FSI
  As setas indicam a direção do fluxo fotoquímico de elétrons impulsionados por fótons de luz. 
 As principais proteínas integrais são designadas pelas letras A e B e abrigam o P700 e os carregadores de elétrons Ao, A1 (filoquinona), FA e FB (proteína ferro-enxofre) e Fdx (ferredoxina) . Essas reações ocorrem nas membranas dos tilacóides.
Observe que o P700 recupera o elétron perdido do PC-, a plastocianina que traz o elétron do FSII. 
 Fotofosforilação acíclica – mecanismo
  Continuando a passagem dos elétrons na cadeia de transporte. 
 Ferredoxina (Fdx), proteína hidrossolúvel que também aglomerado ferro-enxofre, recebe elétrons da filoquinona (reações ocorrem nas membranas dos tilacóides);
 Fotofosforilação acíclica – mecanismo
 Da ferredoxina – elétrons passam para o NADP+ reduzindo-o para NADPH; 
Reação ocorre no estroma;
 Essa reação é catalisada pela enzima ferredoxina NADP oxidorredutase (FNR);
 Fotofosforilação acíclica – mecanismo
 Observe que o NADPH, produto da primeira fase, será incorporado no ciclo de Calvin na segunda fase da fotossíntese;
 Fotofosforilação acíclica
 Na luz – os elétrons fluem continuamente da água através dos FSII e FSI, para o NADPH+ 
resultando na oxidação da água (perde elétrons) e na redução de NADP+ para NADPH;
 Fotofosforilação acíclica
 Durante esse fluxo de elétrons há produção de ATP;
 Fotofosforilação acíclica
 Denominado de acíclico porque os elétron que saem do fotossistema II vão para o fotossistema I. 
 Fotofosforilação acíclica
 O fotossistema II recupera os seus elétron da água. Enquanto que o fotossistema I recupera os seus elétrons do FSII trazido pela plastocianina. 
 Fotofosforilação acíclica - conclusão
  Representação linear do transporte de elétrons dos complexos fotossintéticos supramoleculares nas membranas dos tilacóides. Onde CCL representa o Complexo de Captação de Luz. 
 Fotofosforilação cíclica
 Conforme mencionado anteriormente – FSI – pode trabalhar independentemente do FSII.
 Na fotofosforilação cíclica – elétrons energizados do P700 são transferidos para A0, A1, proteína ferro-enxofre e chega na ferredoxina;
 Em vez de descer para o NADP+ os elétrons são desviados para o complexo citocromo b6f e deste para a plastocianina voltando para o FSI;
 Ocorre o fluxo cíclico de elétrons junto com a transferência de H+ do estroma para o interior do lúmen dos tilacóides – com a posterior formação do ATP pelo sistema ATP-sintase;
 Fotofosforilação cíclica
 Denominado fotofosforilação cíclica – elétrons voltam para o mesmo fotossistema;
 Na fotofosforilação cíclica não há fotólise da água e não ocorre formação de NADPH– forma-se apenas ATP;
 Fotofosforilação cíclica
  O fluxo cíclico de elétrons envolve somente o fotossistema I. O ATP é produzido a partir do ADP pelo mesmo mecanismo de acoplamento quimiosmótico, mas o oxigênio não é liberado e o NADP+ não é reduzido e transformado em NADPH. A formação de ATP pelo fluxo de elétrons cíclico é chamado de fotofosforilação cíclica.
 Fotofosforilação acíclica - conclusão
 Fotofosforilação cíclica envolve apenas o FSI;
 Durante esse fluxo de elétrons há produção apenas de ATP;
 Não ocorre produção de oxigênio e NADPH. 
 Os produtos da primeira fase da fotossíntese – fase fotoquímica são: O2, ATP e NADPH. 
 Sendo que o O2 é liberado para a atmosfera;
 ATP e NADPH serão usados na fase química da fotossíntese;
 Fase fotoquímica - conclusão
UEPG
Fotossíntese IV: 
Reações da primeira fase