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Resumo de Fisiologia RESPIRATÓRIA Danilo Fernando – MED UFRGS Resumo baseado nos livros Fisiologia Humana 13ªEd – Vander, Fisiologia Pulmonar 8ªEd - Michael Levitzky, Fisiologia Médica 25ªEd – Ganong, Fisiologia – Margarida Aires 4ªEd, Fisiologia 6ªEd – Berne & Levy, Tratado de Fisiologia Médica 12ªEd – Guyton, Fisiologia Médica 2ªEd – Walter Boron, Fisiologia Respiratória - Princípios básicos 9ªEd – John West, Fisiologia 6ªEd – Linda Constanzo, Fisio- logia Humana Uma Abordagem Integrada 6ªEd – Dee Unglaub Silverthorn. Danilo Fernando FISIOLOGIA RESPIRATÓRIA ATM 21/1 1 1 Danilo Fernando FISIOLOGIA RESPIRATÓRIA ATM 21/1 2 2 Sumário Funções e Estrutura do Sistema Respiratório ..................................................................................................... 4 Funções do Sistema Respiratório .................................................................................................................... 4 Estrutura do Sistema Respiratório .................................................................................................................. 5 Histologia do Sistema Respiratório ........................................................................................................... 10 Circulação do Sistema Respiratório ........................................................................................................... 12 Tensão Superficial e Surfactante ............................................................................................................... 13 Músculos da Respiração ............................................................................................................................ 16 Inervação ................................................................................................................................................... 18 Mecânica Ventilatória ....................................................................................................................................... 19 Visão Geral ..................................................................................................................................................... 19 Volumes Pulmonares ..................................................................................................................................... 20 Medidas dos Volumes Pulmonares ........................................................................................................... 22 Determinantes dos Volumes Pulmonares ................................................................................................. 24 Doenças Pulmonares ................................................................................................................................. 25 Prova de Função Pulmonar ....................................................................................................................... 27 Propriedades do Pulmão ............................................................................................................................... 28 Interações Entre o Pulmão e a Caixa-Torácica .......................................................................................... 28 Fenômeno da Interdependência ............................................................................................................... 32 Complacência Pulmonar (CP) ..................................................................................................................... 33 Trabalho Respiratório ................................................................................................................................ 33 Fluxo e Resistência das Vias Aéreas ............................................................................................................. 35 Determinantes da Resistência das Vias Aéreas ......................................................................................... 36 Compressão Dinâmica da Via Aérea .......................................................................................................... 37 Curvas Fluxo-Volume ................................................................................................................................. 41 Ventilação Alveolar e Propriedade dos Gases ................................................................................................... 42 Propriedades Físico-Químicas dos Gases ...................................................................................................... 42 Distribuição Regional da Ventilação Alveolar ................................................................................................ 44 Teste de Distribuição Regional da Ventilação ........................................................................................... 45 Perfusão Pulmonar ............................................................................................................................................ 46 Visão Geral ..................................................................................................................................................... 46 Resistência Vascular Pulmonar e Volume Pulmonar ..................................................................................... 46 Influências Passivas Sobre a Resistência Vascular Pulmonar .................................................................... 49 Controle do Músculo Liso Vascular Pulmonar ........................................................................................... 49 Distribuição Regional do Fluxo Sanguíneo Pulmonar .................................................................................... 50 Teste Para Detectar a Distribuição Regional do Fluxo Sanguíneo ............................................................. 51 Danilo Fernando FISIOLOGIA RESPIRATÓRIA ATM 21/1 3 3 Vasoconstrição Pulmonar Hipóxica ............................................................................................................... 51 Relação Ventilação–Perfusão e Trocas Gasosas Respiratórias ......................................................................... 52 Diferença Alvéolo-Pulmonar ......................................................................................................................... 53 Difusão dos Gases .......................................................................................................................................... 55 Limitações das Trocas Gasosas ...................................................................................................................... 56 Transporte de Oxigênio e de Dióxido de Carbono ............................................................................................ 58 Transporte de Oxigênio ................................................................................................................................. 58 Influências Sobre a Curva de Dissociação da Oxiemoglobina ................................................................... 60 Outros Fatores Que Afetam o Transporte de Oxigênio ............................................................................. 61 Transporte de Dióxido de Carbono ............................................................................................................... 62 Regulação Ácido-Base e Causas de Hipóxia....................................................................................................... 63 Conceitos básicos ..........................................................................................................................................63 Distúrbios Ácido-Base .................................................................................................................................... 64 Causas de Hipóxia .......................................................................................................................................... 67 Controle da Respiração ..................................................................................................................................... 68 Organização do Sistema de Controle Respiratório – Visão Geral ................................................................. 68 Geração da Ritmicidade Espontânea............................................................................................................. 69 Atividade Neural Durante o Ciclo Respiratório ......................................................................................... 70 Padrões Respiratórios ................................................................................................................................ 70 Reflexos Respiratórios ................................................................................................................................... 71 Receptores de Estiramento Pulmonar ...................................................................................................... 72 Reflexos de Irritabilidade ........................................................................................................................... 72 Receptores J ............................................................................................................................................... 72 Sistemas de Controle de Feedback Negativo ................................................................................................ 73 Respostas ao Dióxido de Carbono ................................................................................................................. 73 Quimiorreceptores Periféricos e Centrais ..................................................................................................... 74 Quimiorreceptores Periféricos .................................................................................................................. 74 Quimiorreceptores Centrais ...................................................................................................................... 76 Respostas à Hipóxia ....................................................................................................................................... 77 Danilo Fernando FISIOLOGIA RESPIRATÓRIA ATM 21/1 4 4 Funções e Estrutura do Sistema Respiratório O sistema respiratório é formado pelos pulmões, pelas vias aéreas de condução, pelas regiões do SNC envolvidas com o controle dos músculos respiratórios e pela parede torácica. Funções do Sistema Respiratório • Trocas gasosas: Função básica do sistema respira- tório Suprir o organismo com oxigênio (O2) e dele remover o produto do metabolismo celular, o gás carbônico (CO2) (Observe a imagem ao lado). As trocas gasosas acontecem por difusão; - Sangue oxigenado pelos capilares pulmonares é bombeado pela artéria aorta aos demais tecidos; - O sangue que chegará aos tecidos estará com ele- vada PO2 e baixa PCO2, por outro lado, os tecidos es- tarão com elevada PCO2 (resíduos dos processos me- tabólicos) e baixa PO2 (O2 utilizado nos processos metabólicos). ∟ A diferença de pressão entre o CO2 e O2 dos va- sos e dos tecidos resultarão na difusão desses ga- ses, fazendo com que o sangue fique com baixa PO2 e elevada PCO2. - O mesmo ocorre nos alvéolos, porém estes terão elevada PO2 (resultante da inspiração) e baixa PCO2 (resultante da expiração). ∟ A diferença de pressão de CO2 e O2 dos alvéolos e dos vasos resultarão na difusão desses gases, fazendo com que o sangue fique com elevada PO2 e baixa PCO2. • Equilíbrio ácido-base: Ocorre devido a seguinte reação: CO2 + H2O ↔ <H2CO3> ↔ H+ + HCO3-. Sistema respiratório participa do equilíbrio ácido-base através da remoção de CO2 do corpo. - Funcionamento – exemplo: Durante o exercício, o metabolismo muscular elimina substâncias, como o ácido láctico, que liberam H+ Aumento da [H+] fará com que o equilíbrio se desloque, conforme a reação a seguir: ↑H+ + HCO3- ↔ <H2CO3> ↔ ↑CO2 + H2O Esse CO2 será eliminado pela expiração. * Importante: O sistema respiratório não é o principal regulador, porém é o mecanismo mais rá- pido (atua em minutos). O principal mecanismo de regulação é o renal (atua de horas a semanas). • Fonação: Produção de sons provocada pelo movimento de ar através das pregas vocais. • Mecanismo de defesa: Envolvem uma série de fatores que atuam na remoção de partículas inala- das e microrganismos – Sistema respiratório possui contato direto com o meio externo. A barreira mecânica é o primeiro mecanismo de defesa e, junto com o sistema imunológico, atua com o objetivo de proteger os pulmões contra as infecções. Danilo Fernando FISIOLOGIA RESPIRATÓRIA ATM 21/1 5 5 • Reservatório de sangue: Os vasos da circulação pulmonar possuem paredes muito mais finas do que as das estruturas correspondentes à circulação sistêmica, além disso, oferecem menor resis- tência ao fluxo Permite que o pulmão receba maior quantidade de sangue com pouca variação de pressão. Existe pouco músculo liso vascular nas paredes dos vasos – Possuem elevada complacência Sangue acomoda-se nos vasos, que atua como função de reservatório. • Regulação da temperatura: Ocorre através da expiração, porém esse mecanismo é pouco signifi- cante em humanos – Corpo humano possui regulação fisiológica mais eficiente pela sudorese. • Metabolismo: Endotélio capilar pulmonar contém um grande número de enzimas que podem produzir, metabolizar ou modificar substâncias vasoativas. Possui a enzima conversora da angiotensina (ECA) – Converte Angiotensina I em Angiotensina II. Realiza remoção de algumas formas de prostaglandinas. Estrutura do Sistema Respiratório Danilo Fernando FISIOLOGIA RESPIRATÓRIA ATM 21/1 6 6 • Dividido em vias aéreas superiores e inferiores. Vias superiores: Relacionadas ao condicionamento/preparação de ar. - Composição: Nariz, seios nasais e laringe. Vias inferiores: Relacionadas à condução e trocas gasosas. - Composição: Traqueia, brônquios, bronquíolos e unidade respiratória (bronquíolos respiratórios, ductos alveolares e alvéolos). • Vias aéreas superiores: Consistem em todas as estruturas do nariz até as pregas vocais (conforme a imagem abaixo). Principal função: Condicionar o ar inspirado Umidificar (até atingir umidade de 100% - Evita que o epitélio de trocas seque), aquecer até a temperatura corpórea (37ºC) (evita que os alvéolos sejam danificados pelo ar frio) e filtrar (evita que materiais estranhos cheguem aos alvéolos). Nariz: - Funciona como filtro, aprisionando e eliminando partículas maiores que 10μm; - Senso de olfação – Possui terminações nervosas acima da concha nasal superior; - O volume do nariz do adulto é de cerca de 20mL; - Maneja um volume de 10.000 a 15.000L ar/dia; - Ponto de resistência de ar – Representa cerca de 50% da resistência total em repouso; ∟ Aumento as resistência aumenta em infecções virais e no exercício Início da respiração bucal; - Primeira linha de defesa imunológica Células secretórias do nariz produzem imunoglobulinas (importantesmediadores inflamatórios). Seios nasais: Deixam o crânio mais leve, o que facilita a postura ereta, dão ressonância à voz e podem proteger o cérebro do trauma frontal. Laringe: Formada, principalmente, pela epiglote, aritenoide e as pregas vocais. - Epiglote e aritenoide “encapam” ou tampam as pregas vocais durante a deglutição; ∟ Em circunstâncias normais a epiglote e aritenoide atuam impedindo a aspiração da comida e de líquidos para o trato respiratório inferior. * Importante: Materiais aspirados tendem a instalar-se no tronco brônquico direito (anatomica- mente mais íngreme – facilita a entrada de objetos estranhos) Inflamações! Danilo Fernando FISIOLOGIA RESPIRATÓRIA ATM 21/1 7 7 • Vias aéreas inferiores: Consistem na traqueia, nas vias de condução e nos alvéolos. Traqueia: Tubo semiflexível mantido aberto por 15 a 20 anéis de cartilagem em forma de "C". - Estende para baixo do tórax, onde se ra- mifica (1ª divisão) em um par de brônquios principais (um brônquio para cada pulmão) (Conforme a imagem ao lado). Brônquios: Tubos semirrígidos forma- dos por cartilagem. - Dentro dos pulmões, se ramificam repeti- damente em brônquios progressivamente menores. ∟ Brônquios principais (direito e esquerdo) se ramificam nos brônquios lobares que, por sua vez, se dividem nos brônquios segmentares e, em seguida, em ramos cada vez menos calibrosos (bron- quíolos), até chegarem aos alvéolos. Bronquíolos: Pequenas vias aéreas colapsáveis, com paredes de músculo liso (não possuem car- tilagem!) - Dividido em bronquíolos terminais (sem alvéolos) e bronquíolos respiratórios (com alvéolos). Alvéolos: Estão localizadas no final dos bronquíolos respiratórios, onde se realiza a troca gasosa. * ESTRUTURA ANATÔMICA DOS PULMÕES (Observe as imagens abaixo): **Observação: As numerações das imagens abaixo corresponde as numerações da imagem anterior. Pulmão direito: Localizado no hemitórax direito, dividido em três lobos (superior, intermediário e inferior) por duas fissuras interlobulares. Pulmão esquerdo: Localizado no hemitórax esquerdo, dividido em dois lobos (superior, incluindo a língula, e inferior) por uma fissura oblíqua. Pulmões direito e esquerdo: São recobertos, INDIVIDUALMENTE, por uma delgada membrana, a pleura visceral, e são encapsulados por outra membrana, chamada de pleura parietal. - A interface dessas duas pleuras permite o deslizamento suave dos pulmões enquanto se expan- dem no tórax – Possuem entre elas um líquido, o líquido pleural (25 a 30mL). Danilo Fernando FISIOLOGIA RESPIRATÓRIA ATM 21/1 8 8 * Importante: O líquido pleural tem capacidade alterar a pressão (pressão intrapleural) – Encontra- se normalmente negativa (-5mmHg) Variações na pressão são transmitidas aos pulmões pois es- tão intimamente conectados (recobrem os pulmões) Função de manter os pulmões abertos. • Unidade funcional anatômica: Corresponde a região suprida por um brônquio segmentar (seg- mento broncopulmonar). Em razão de sua estrutura, segmentos do pulmão que ficaram irreversivelmente doentes podem facilmente ser removidos cirurgicamente sem comprometer os demais segmentos. • Unidade funcional fisiológica: Corresponde à unidade respiratória ou de trocas gasosas (unidade respiratória), que consiste em bronquíolos respiratórios, ductos alveolares e alvéolos. * Na imagem abaixo temos o resumo de todas as vias aéreas inferiores. Danilo Fernando FISIOLOGIA RESPIRATÓRIA ATM 21/1 9 9 • Ramificação das vias aéreas: Corresponde as vias aé- reas inferiores, desde a bifurcação da traqueia em dois brônquios principais até os alvéolos (Imagem ao lado). Zona de condução (0 – 16 geração): Tem início na traqueia (geração zero), brônquios (contêm cartilagem) e vai até os bronquíolos não-respiratórios/terminais (não possuem alvéolos nem cartilagem). - Corresponde ao espaço morto anatômico Ar “preso” nas regiões que não realizam trocas gasosas (não possuem alvéolos) – Volume de aproximadamente 150mL. Zona de transição (17 – 19 geração): Corresponde aos bronquíolos respiratórios (possuem pou- cos alvéolos, porém já ocorrem as trocas gasosas – pouco significantes). Zona respiratória (20 – 23 geração): Constituída por ductos, sacos alveolares e alvéolos. Conforme aumenta o número de gerações, há au- mento da área de secção transversal das vias aéreas e redução do diâmetro delas, resultando em redução da velocidade de condução do ar (Imagem ao lado). - Permite que o ar chegue com baixa velocidade aos alvéolos – O fluxo torna-se laminar, fazendo com que haja menos atrito e mais trocas gasosas. - A velocidade do ar e a resistência das vias aéreas diminuem na mesma proporção (Conforme as imagens ao lado). ∟ A resistência diminui porque as gerações estão em paralelo. Observe na imagem abaixo que também há aumento do número de vasos conforme aumenta o número de divisões, dessa forma, tanto o ar quanto o sangue estarão em velocidades reduzidas Facilita as trocas gasosas. * Importante: O pulmão possui cerca de 300 milhões de alvéolos e 280 bilhões de vasos – Praticamente 1.000 vasos para cada alvéolo! – Possibilita elevada capacidade de trocas gasosas. Danilo Fernando FISIOLOGIA RESPIRATÓRIA ATM 21/1 10 10 Histologia do Sistema Respiratório • Traqueia e brônquios: Locais de filtração do ar. Vias revestidas com epitélio cilíndrico ciliado que secreta muco e uma solução salina diluída. - Células caliciformes: Produzem muco (possui função protetora) – Contém imunoglobulinas (IgA) que podem inativar muitos patógenos, e uma vez que o muco alcança a faringe ele pode ser expelido (expectorado) ou deglutido (muco deglutido sofre ação do ácido do estômago e as enzimas destroem os microrganismos restantes) – Evita que partículas cheguem às vias aéreas in- feriores. ∟ Solução salina: Camada aquosa essencial para o movimento mucociliar funcional. - Cílios: Garantem o movimento unidirecional do muco, junto à solução salina, em direção à faringe. ∟ Possuem elevado gasto de ATP – Cada célula tem em torno de 200 cílios. * Importante: Fibrose cística – A secreção inadequada de íons diminui o transporte de líquido nas vias aéreas Sem a camada salina, os cílios ficam presos no muco espesso e pegajoso Muco não é eliminado Possibilita a proliferação de bactérias Infecções pulmonares recorrentes. - Funcionamento: Ocorre alteração na proteína transporta- dora CFTR (regulador de condutância transmembrana da fi- brose cística – Canal de Cl- da imagem ao lado) Provoca di- minuição da capacidade das células epiteliais das vias aéreas de secretar Cl- e, assim, de aumentar a absorção de Na+. ∟ Como o simporte Cl-/Na+ depende do Cl-, o Na+ ficará retido na submucosa e, consequentemente, como a água depende do gradiente osmótico, ela também ficará retida. Danilo Fernando FISIOLOGIA RESPIRATÓRIA ATM 21/1 11 11 ∟ Consequência: Ocorre redução do volume do líquido periciliar e a formação de muco espesso que o sistema de depuração mucociliar não consegue remover dos pulmões. • Bronquíolos: Divididos em bronquíolos terminais (sem alvéolos) e bronquíolos respiratórios. Revestidos por epitélio simples cilíndrico ciliado, além de células de Clara, o epitélio se torna simples cúbico conforme esses bronquíolos penetramnos pulmões, além disso não há células sub- mucosas e caliciformes. - Células de Clara – São células secretoras (de proteínas semelhantes ao surfactante) presente nos bronquíolos e também podem ter papel na regeneração epitelial após lesão. Possuem músculo liso em seu entorno. • Alvéolos: Local onde ocorrem as trocas gasosas (Observe as imagens ao lado) – Possuem células alve- olares dos tipos I, II e III, além de macrófagos alveola- res, e capilares contínuos em seu entorno. * Um adulto possui, em média, 300 milhões de alvéo- los e 280 bilhões de vasos capilares. Células alveolares tipo I: Células planas com gran- des extensões (ocupam cerca de 95% da área de su- perfície epitelial alveolar). ∟ É o local onde ocorrem as trocas gasosas. ∟ A membrana basal das células tipo I e o endotélio capilar se fundem, o que minimiza a distância para a difusão dos gases e facilita muito a troca gasosa. Além disso, o fato de os eritrócitos transitarem em fila única dentro dos capilares contínuos facilita as trocas gasosas, uma vez que eles são maiores que o diâme- tro do capilar, o que diminui a distância entre a hemá- cia e o endotélio capilar, além de aumentar a área de trocas (Observe a imagem abaixo). Células alveolares tipo II: Célula pequena e cu- boide, e geralmente é encontrada nos “cantos” dos alvéolos, onde ocupam cerca de 5% de sua área de superfície. - Sintetizam surfactante pulmonar (reduz a tensão superficial no fluido alveolar) e é responsável pela re- generação da estrutura alveolar subsequente à lesão (células do tipo II ocupam os lugares das células lesio- nadas e realizam a mesma função – trocas gasosas – porém de maneira menos eficiente). Bronquíolos = músculo liso // Brônquios = cartilagem Danilo Fernando FISIOLOGIA RESPIRATÓRIA ATM 21/1 12 12 * Importante: Sob condições normais as células tipo I e tipo II ocorrem na proporção 1:1. Note que há diferenças entre a área ocupada e o número de células! Em situações patológicas a proporção de células do tipo II podem estar superiores aos do tipo I. Células alveolares tipo III: Possuem função quimiorreceptora (?) Macrófagos alveolares: São provenientes da diferenciação dos monócitos do sangue após atra- vessarem as células endoteliais (representados na imagem anterior como “ma”) - Exercem função fagocitária sobre partículas orgânicas e inorgânicas – “Materiais estranhos” * EXTRA – Interstício pulmonar: Espaço intersticial, em condições normais, é muito pequeno; com- posto por tecido conjuntivo, músculo liso, vasos linfáticos, capilares. Fibroblastos sintetizam e secretam: - Colágeno: Principal componente estrutural do pulmão – Limita a distensão pulmonar; - Elastina: Principal contribuinte para a retração elástica do pulmão; Circulação do Sistema Respiratório • Dividida em duas circulações: Brônquica e pulmonar. Circulação brônquica: Responsável pela irrigação da zona de condução. - Acompanha a árvore brônquica e se divide com ela. Circulação pulmonar: Responsável pela irrigação das zonas de transição e respiratória. - Possui o maior leito vascular do corpo. - Volume capilar de 70mL. ∟ No exercício pode aumentar para 200mL. • O retorno da circulação brônquica mistura-se com o retorno da pulmonar (Observe a imagem ao lado) Circulação brônquica carrega CO2 resultante do me- tabolismo da zona de condução; Circulação pulmonar carrega O2 resultante das tro- cas gasosas entre os alvéolos e os capilares das zonas de transição e respiratória. Resulta no shunt fisiológico – Diluição de CO2 (cir- culação brônquica) em O2 (circulação pulmonar) que serão levados para os tecidos. - A porcentagem de CO2 diluído em O2 é cerca de 2%. Danilo Fernando FISIOLOGIA RESPIRATÓRIA ATM 21/1 13 13 {T} = Tensão de parede {R} = Raio da esfera Tensão Superficial e Surfactante • Visão geral: A tensão superficial é a força causada pelas moléculas de água na interface ar-líquido que tende a minimizar a área de superfície, tornando muito mais difícil insuflar o pulmão. O surfactante age sobre os alvéolos com o objetivo de reduzir a tensão superficial. - Permite que os alvéolos de diferentes tamanhos permaneçam abertos Mantém a pressão igua- lada entre eles. * Observação: Abaixo analisaremos, individualmente, a ação da ten- são superficial e do surfactante. • Tensão superficial: Força resultante numa interface ar-líquido na qual as moléculas do líquido são atraídas com maior força para o inte- rior do líquido do que em direção ao ar – Resulta numa superfície que atua como uma membrana (Observe a imagem ao lado). Considerando-se uma esfera (tal como o alvéolo), a relação entre a pressão na esfera (Pe) e a tensão da parede (T) é descrita pela lei de Laplace: 𝑃𝑒 = 2𝑇 𝑅 - Tensão superficial é direcionada para o centro da esfera e cria pressão em seu interior. Com base na lei de Laplace, forças exercidas pela tensão superficial na superfície do alvéolo me- nor geram maior pressão (setas grossas) do que os do alvéolo maior (setas finas). - Resultado: O ar se move do alvéolo menor (maior pressão) para o alvéolo maior (menor pressão; seta preta). - Isso faz com que o alvéolo menor colabe e o alvéolo maior fique hiperinsuflado. * Importante: A situação demonstrada acima NÃO corresponde a situação normal nos alvéolos (colabamento resultante da tensão superficial), pois há fatores que atuam para manter os alvéolos estáveis, como o surfactante pulmonar e a interdependência estrutural dos alvéolos. O papel das forças de tensão superficial na retração elástica dos pulmões pode ser demonstrado pelo experi- mento demonstrado na imagem ao lado: - Pulmão insuflado com ar: Interface ar-líquido é estabele- cida e as forças de tensão superficial contribuem para a retração elástica alveolar. ∟ As diferenças entre as pressões e volumes durante a inspiração e expiração é denominada histerese pulmonar. - Pulmão insuflado com solução salina: Forças de tensão superficial ausentes, pois não há interface ar-líquido. ∟ Retração elástica do pulmão devida apenas ao próprio tecido pulmonar – Não há histerese pulmonar. Danilo Fernando FISIOLOGIA RESPIRATÓRIA ATM 21/1 14 14 * Importante¹: A retração pulmonar ocorre devido às propriedades próprio tecido pulmonar e, tam- bém, pela tensão superficial. * Importante²: Histerese pulmonar ocorre devido à tensão superficial e ao surfactante. • Surfactante: Reduz a retração elástica causada pela tensão superficial, isto é, diminui a tensão superficial (Observe a imagem ao lado). Reduz o trabalho para expandir os alvéolos em cada ciclo respiratório. Pode alterar a tensão superficial dos alvéolos em di- ferentes volumes pulmonares. - Baixos volumes: Redução da tensão superficial - Altos volumes: Aumento da tensão superficial ∟ Sem esse mecanismo, os alvéolos pequenos iriam es- vaziar seus conteúdos nos alvéolos grandes. - Possibilita que todos os 300 milhões de alvéolos mantenham a MESMA pressão, independente- mente do volume pulmonar. (Observe as imagem abaixo para compreender a função do surfactante) * Na imagem à esquerda: Forças exercidas pela tensão superficial na superfí- cie na esfera menor geram maior pressão (setas gros- sas) do que as da esfera maior (setas finas). - Resultado: O ar se move da menor esfera (maiorpres- são) para a maior esfera (menor pressão; seta preta). Isso faz com que a esfera menor se colapse e que a maior fique sobredistendida. * Na imagem à direita: O surfactante (camada sombreada) reduz a tensão superficial. - Resultado: A pressão nas esferas menor e maior é similar e as esferas ficam estabilizadas (P=cte). RESUMO - Observe as situações “a” e “b” na imagem abaixo que representam, respectivamente, somente atuação da tensão superficial e ação do surfactante sobre a tensão superficial. Pulmão pode manter os alvéolos abertos em muitos volumes diferentes Danilo Fernando FISIOLOGIA RESPIRATÓRIA ATM 21/1 15 15 * Observe na imagem anterior os valores de pressão nas situações “a” e “b”. a) Há diferença de pressão entre as esferas pequena (6mmHg) e grande (3mmHg). b) Não há diferença de pressão entre as esferas pequena (2mmHg) e grande (2mmHg). Composição e Função do Surfactante • Secretado pelas células alveolares tipo II. Surfactante é constantemente removido e renovado. • Formado por lipídios (85 – 90%) e proteínas (10 – 15%): a) Lipídios: São divididos em fosfolipídios (85 – 90%), glicolipídeos (5 – 10%) e lipídios neutros (5%). Principal fosfolipídio: Dipalmitoil fosfatidilcolina (DPFC) – Corresponde aproximadamente 75% - DPFC é o principal componente do surfactante; é ele que reduz a tensão superficial. Segundo mais abundante: Fosfatidilglicerol (FG) – Corresponde de 1 – 10% de todo o surfactante. ∟ FG é importante para a dispersão do surfactante pela grande área da superfície. b) Proteínas (SP-A, P-B, SP-C, SP-D): Correspondem a 10 – 15% da composição do surfactante. SP-A: Expressa pelas células alveolares tipo II e pelas células de Clara no pulmão. - Está envolvida na regulação da renovação do surfactante, na re- gulação imunológica no pulmão e na formação da mielina tubular. - Mielina tubular = Estágio precursor do surfactante, quando ele é inicialmente secretado pela célula tipo II e ainda não se dispersou. SP-B: Envolvida na formação da mielina tubular e na atividade de superfície (i. e., tensão superfi- cial, capacidade de dispersão) do surfactante, e ela pode aumentar a ordenação intermolecular e intramolecular da bicamada fosfolipídica. SP-C: Envolvida na capacidade de dispersão e na atividade da tensão superficial do surfactante. SP-D: Função imunológica. * Importante: Diferença entre surfactante pulmonar e detergente - Tanto o surfactante quanto o detergente atuam na redução da superficial, porém a diferença en- tre eles é que o surfactante distribui-se uniformemente pelo alvéolo graças às proteínas que atuam na dispersão e estabilização da substância. - Detergente não depende da área. * Curiosidade: Síndrome da angústia respiratória do recém-nascido (SARRN). - Recém-nascidos prematuros não possuem surfactante pulmonar funcional até o 7º - 8º mês de gestação Apresentam dificuldades de insuflar os pulmões. - Solução: Utilização de surfactante sintético e ventilação artificial (força a entrada de ar para den- tro dos pulmões e mantém os alvéolos abertos). Danilo Fernando FISIOLOGIA RESPIRATÓRIA ATM 21/1 16 16 Músculos da Respiração • Os músculos da respiração são músculos esqueléticos, e sua atividade é normalmente iniciada pelo sistema nervoso (Observe a imagem abaixo – na figura esquerda, temos à esquerda os múscu- los da inspiração e, à direita, os músculos da expiração ativa; na figura direita temos a movimenta- ção do diafragma durante a inspiração e expiração). Músculos Inspiratórios • A inspiração é SEMPRE ativa e demanda um grande gasto energético. Inspiração é realizada pelos músculos diafragma, intercostais externos e os escalenos, além de outros músculos acessórios, como o esternocleidomastoideo. Durante a inspiração, as costelas se movem para cima e para fora. Atuam na diminuição da pressão torácica – Ar entra pela diferença de pressão (Ptorácica < Patm). • Diafragma: Principal e maior músculo da inspiração – Possui cerca de 250cm2 de área. Possui forma de cúpula e separa as cavidades torácica e abdominal. Inervação: Nervo frênico (C3-C5). Sofre grande influência da gravidade: - Decúbito dorsal (posição supina): Responsável por cerca de ⅔ do ar que entra nos pulmões du- rante a respiração de repouso. ∟ Órgãos mudam a disposição anatômica durante o decúbito dorsal. - Posição ortostática (em pé) ou na posição sentada ereta: Responsável por cerca de ⅓ do ar que entra nos pulmões. Em respiração normal, a contração do diafragma causa rebaixamento de 1 a 2cm em direção à cavidade abdominal. Em respiração profunda (intensa), a contração do diafragma pode rebaixar até 10cm. Danilo Fernando FISIOLOGIA RESPIRATÓRIA ATM 21/1 17 17 PLEURA – Associações com as demais estruturas do sistema respiratório. * Importante lembrar: A pleura parietal reveste a cavidade torácica e a pleura visceral recobre os pulmões Liquido pleural está entre as pleuras e, por essa razão, qualquer modificação da caixa torácica e/ou dos pulmões irá alterar a pressão do líquido intrapleural (em repouso = -5mmHg). Possui íntima relação com os alvéolos devido à proximidade com as zonas respiratórias. Por essa razão, se há alterações nos pulmões (retração/expansão) devido às ações dos músculos respiratórios, elas serão transmitidas aos alvéolos. - Por exemplo, a contração do diafragma expande os pulmões (“puxa a pleu- ra para baixo”), resultando na diminuição da Pip (-5mmHg → -8mmHg), isso permite a entrada de ar para os alvéolos. O mesmo ocorre com os intercostais externos e os escalenos Puxam a pleura para cima durante a expansão da caixa torácica, resultando na diminuição da Pip. ∟ Na expiração ocorre de maneira contrária (retração dos pulmões e da caixa torácica) – Aumento da Pip. • Intercostais externos e escalenos: Alargam e aumentam a caixa torácica. Inervação: Intercostais (T1-T11). • Músculos acessórios da inspiração: Esternocleidomastoideo, trapézio, grande dorsal etc. Não estão envolvidos na respiração de repouso São ativados durante o exercício, fase inspira- tória da tosse ou espirro, ou em estados patológicos, como a asma. Esternocleidomastoideo: Principal músculo acessório. - Atua na elevação do esterno e na expansão do gradil costal. Músculos Expiratórios • Atuam no aumento da pressão torácica – Ar sai pela diferença de pressão (Ptorácica > Patm). • A expiração divide-se em duas categorias: a) Expiração de repouso: Não há gasto energético. Ocorre devido a retração elástica do pulmão. b) Expiração ativa: Possui gasto energético. Ocorre nas situações de fala, canto, exercício, fase expiratória da tosse ou do espirro e em certos estados patológicos, como na bronquite crônica. * Importante: De acordo com as informações acima, os músculos abordados a seguir farão referên- cia à expiração ativa. • Intercostais internos: Deprime o gradil costal e com- prime a caixa torácica. Inervação: Intercostais (T1-T11). • Abdominais (músculos retoabdominal, oblíquos in- terno e externo, e transverso abdominal): Atuam no au- mento da pressão abdominal que, consequentemente, empurram o conteúdo abdominal contra o diafragma relaxado, tracionando-o para cima, em direção ao tórax. * Curiosidade: Esses músculos se contraem fisiologica- mente durante a tosse, vômito e defecação.Danilo Fernando FISIOLOGIA RESPIRATÓRIA ATM 21/1 18 18 Inervação • Sistema nervoso central controla a respiração. Controle automático é realizado pelo bulbo e o voluntário pelo córtex cerebral. • Sistema nervoso periférico Somático; - Motor: Nervo frênico (C3-C5) – Inervação do dia- fragma, e nervos intercostais (T1-T11) – Inervação dos músculos intercostais; - Sensorial: Quimiorreceptores e mecanorrecep- tores; Autônomo: a) Parassimpático: Realiza broncoconstrição, va- sodilatação e aumento da secreção glandular. * Importante: Tônus basal (em repouso) é leve- mente parassimpático. - Promove leve broncoconstrição; - Pulmão levemente contraído; b) Simpático: Realiza broncodilatação, vasoconstrição e diminuição da secreção glandular. * Importante¹: Músculo liso (brônquios e bronquíolos) controla o calibre das vias aéreas e possui predomínio de inervação parassimpática – Inervação simpática é pouco expressiva. - No entanto, possuem receptores adrenérgicos (α e β). ∟ A ação simpática é feita, indiretamente, pelas catecolaminas adrenais circulantes. * Importante²: Ação de broncodilatadores (“bombinha”) são sobre os receptores β-adrenérgicos dos músculos lisos dos brônquios e bronquíolos; - Utilizado em doenças obstrutivas como a asma. - Receptores β-adrenérgicos: Ativam proteínas G estimulatórias (Gs) Formação de AMPc Ati- vação de proteinoquinase A (PKA) Diminuição [Ca2+] intracelular Broncodilatação. Danilo Fernando FISIOLOGIA RESPIRATÓRIA ATM 21/1 19 19 Expande o pulmão e diminui a pressão intrapleural (isso ocorre porque as estruturas do pulmão estão interligadas – a pleura puxa o parênquima pulmonar) ↓ Palv Mecânica Ventilatória • Estudo das propriedades mecânicas do pulmão (retração elástica pelo parênquima pulmonar e pela tensão superficial) e da parede torácica (músculos diafragma, intercostais, escalenos etc.). Alteram os volumes pulmonares através das trocas gasosas e do trabalho respiratório. * Importante: Quando estudamos mecânica da ventilação, a pressão atmosférica (Patm) é convenci- onalmente referida como 0 cmH2O. Visão Geral • Respiração depende do gradiente de pressão. Ar entra para os alvéolos quando a Patm é maior que a pressão alveolar (Palv); Ar sai dos alvéolos quando a Palv é maior que a Patm. • Respiração com pressão negativa (Palv < Patm): Modo que normalmente a inspiração ocorre. * Curiosidade: Ventilação com pressão positiva ocorre com o au- mento da pressão no nariz ou na boca acima da Palv – Utilizado em pacientes incapazes de gerar um gradiente de pressão entre a at- mosfera e os alvéolos pela respiração normal com pressão negativa. - Mecanismo de ventilação da respiração mecânica. • Final da expiração: Não há entrada nem saída de ar dos pulmões, apesar de as vias aéreas estarem abertas (Imagem ao lado). Forças mecânicas de expansão e retração são iguais – Alvéolos não são expandidos nem retraídos Resultante igual a ZERO Situação denominada capacidade residual funcional (CRF). Pressão interna dos pulmões é igual a 0 cmH2O (igual a pressão atmosférica) – Não há fluxo! • Inspiração: Gradiente de pressão criado pelos músculos da caixa torácica e pelo diafragma (Imagem ao lado). - Contração do diafragma puxa a pleura para baixo; - Contração dos músculos da caixa torácica puxam a pleura para cima. ∟ Patm > Palv Entrada de ar para os alvéolos. • Expiração de repouso: Gradiente de pressão criado pela re- tração elástica dos pulmões (devido ao tecido elástico do pa- rênquima pulmonar) e pela tensão superficial (devido a inter- face ar-líquido) (Conforme a imagem ao lado). Expiração ativa: Gradiente criado pela adição dos músculos intercostais internos e abdominais à expiração. Palv > Patm Saída de ar dos alvéolos. Danilo Fernando FISIOLOGIA RESPIRATÓRIA ATM 21/1 20 20 Volumes Pulmonares • Volumes pulmonares dependem da mecânica dos pulmões e da parede torácica, além da ativi- dade dos músculos inspiratórios e expiratórios. Em doenças restritivas e obstrutivas os volumes podem estar alterados. • Existem quatro volumes pulmonares e quatro capacidades pulmonares padronizados. Capacidade pulmonar: Consistem em dois ou mais volumes pulmonares. • Observe as imagens acima e associe às informações a seguir: a) Volume corrente (VC): Gás inspirado ou expirado espontaneamente a cada ciclo (±500mL). Instrução médica: “Respire normalmente” - Não é legal dar essa instrução, pois é difícil respirar normalmente quando pensarmos em respirar. ∟ ‘Aposto que você está pensando nisso nesse exato momento e ela não está mais normal hahaha’. b) Volume de reserva inspiratório (VRI): Volume máximo que pode ser inspirado a partir do final de uma inspiração espontânea (±2500mL). Instrução médica: “Ao final de uma inspiração espontânea, inspire o máximo de ar que você con- seguir”. c) Volume de reserva Expiratório (VRE): Volume máximo que pode ser expirado a partir do final de uma expiração espontânea (±1500mL). Instrução médica: “Pare ao final de uma expiração normal e então expire o máximo de ar que você conseguir” d) Volume residual (VR): Volume de gás que permanece nos pulmões após uma expiração máxima – Em condições normais, esse volume NÃO sai dos pulmões (±1500mL). Não pode ser medido por espirometria! e) Capacidade Vital (CV): Quantidade máxima de gás que pode ser voluntariamente mobilizada en- tre uma inspiração e uma expiração máxima (±4500mL) – CV= VC + VRI + VRE f) Capacidade Inspiratória (CI): Volume máximo inspirado a partir do final de uma expiração espon- tânea (±3000mL) – CI = VC + VRI g) Capacidade residual funcional (CRF): Quantidade de gás remanescente nos pulmões após uma expiração espontânea (3000mL) – CRF = VRE + VR h) Capacidade Pulmonar Total (CPT): Quantidade de gás nos pulmões ao final de uma inspiração máxima (6000mL) – CPT = VR + VRE + VC + VRI * Capacidade vital forçada (CVF): Quantidade maior de ar que pode ser expirada após um esforço inspiratório MÁXIMO – Medida clínica para mensurar a função pulmonar. * VEF1 = Volume expiratório forçado no primeiro segundo. Danilo Fernando FISIOLOGIA RESPIRATÓRIA ATM 21/1 21 21 * A razão VEF1/CVF é utilizada para reconhecer algumas doenças pulmonares. * Importante: Como o CRF e o CPT incluem o VR em seu somatório, essas capacidades não podem ser medidas por espirometria. • Volumes pulmonares dependem do sexo, etnia, idade e altura do indivíduo: a) Sexo: ♂ possui maiores volumes que ♀ devido ao tamanho da caixa torácica. b) ‘Etnia’ (ou origem): Relacionado intimamente à adaptação do indivíduo ao ambiente. Indivíduos (nativos) que moram em altas altitudes, por exemplo, têm o seu tórax aumentado, tamanho do corpo diminuído e o cora- ção – principalmente o lado direito – muito expandido. - Tórax e o coração aumentados – decorrentes principalmente do aumento do trabalho dos músculos envolvidos na respiração e do bombeamento do coração a fim de compensar a rarefação. c) Idade: Conforme o indivíduo envelhece, os pulmões perdem elas- ticidade e tornam-se mais complacentes, há recolhimento elástico dos pulmões e há redução da força dos músculos respiratórios e di- minuição da caixa torácica (aproximação das costelas, calcificação de cartilagens costais) (Observe a imagem ao lado). Aprisionamento de ar (↑VR); ↑CRF (devido ao aumento do VR); Aumento do trabalho respiratório (devido à perda de elasticidade e diminuição da força dos músculos respiratórios). d) Altura (ou tamanho corporal): Indivíduos altos possuem maior caixa torácica e maiores pulmões do que indivíduos de baixa estatura. * Importante: Durante a prática esportiva, há modificação do VC (inspiração e expiração normais se tornam mais profundas – utilização dos músculos acessórios da inspiração e os músculos expirató- rios), há diminuição do VRI e VRE (volumes de reserva dos pulmões). NÃO há modificação da CV nem do VR. * Diversos fatores modificam a ventilação, por alterações na frequência, no volume corrente ou no ritmo. Essas modificações recebem denominações especiais como definidas a seguir: • Eupneia: Respiração normal, sem qualquer sensação subjetiva de desconforto. • Taquipneia: Aumento da frequência respiratória. • Bradipneia: Diminuição da frequência respiratória. • Hiperpneia: Elevação do volume corrente. • Hipopneia: Redução do volume corrente. • Hiperventilação: Aumento da ventilação global Aumento da ventilação alveolar além das ne- cessidades metabólicas. • Hipoventilação: Diminuição da ventilação global Diminuição da ventilação dos alvéolos a ní- vel inferior às necessidades metabólicas. • Apneia: Parada dos movimentos respiratórios ao final de uma expiração basal. • Apneuse: Interrupção dos movimentos respiratórios ao final da inspiração. • Dispneia: Respiração laboriosa, sensação subjetiva de dificuldade respiratória. * Frequência respiratória (FR): Varia de 12 – 18 vezes por minuto. Danilo Fernando FISIOLOGIA RESPIRATÓRIA ATM 21/1 22 22 Medidas dos Volumes Pulmonares Espirômetro • Mede o volume de ar inspirado e expirado e, assim, a mudança de volume pulmonar. • Espirômetro simples: Possui uma campânula móvel invertida que fica parcialmente submersa na água. Um tubo de ar se estende da boca do sujeito, passa pela água e emerge na campânula, logo acima do nível da água. Quando o sujeito expira, entra ar na campânula e ela sobe. A mudança na elevação da campânula, que pode ser registrada em um papel, é proporcional ao volume de ar que o sujeito expira (Observe a imagem abaixo). Diluição de Hélio – Determinação da Capacidade Residual Funcional e Volume Residual • Equação: [𝑯𝒆]𝒊𝒏𝒊𝒄𝒊𝒂𝒍 𝒙 𝑽𝒆𝒔𝒑𝒊𝒓ô𝒎𝒆𝒕𝒓𝒐 = [𝑯𝒆]𝒇𝒊𝒏𝒂𝒍 𝒙 (𝑽𝒆𝒔𝒑𝒊𝒓ô𝒎𝒆𝒕𝒓𝒐 + 𝑽𝒑𝒖𝒍𝒎𝒐𝒏𝒂𝒓) • Inicia com um espirômetro contendo ar com 10% de hélio (He) – Esta é a concentração inicial de hélio, [He] inicial = 10% • No espirômetro, a válvula próxima à boca é aberta e permite-se que o sujeito respire o ar do espi- rômetro até que o He se distribua uniformemente em todo o espirômetro e as vias aéreas. Após o equilíbrio, a concentração final de He é a mesma nas vias aéreas e no espirômetro. Danilo Fernando FISIOLOGIA RESPIRATÓRIA ATM 21/1 23 23 Como sabemos a [He] injetada no sistema espirôme- tro-pulmões é possível determinar a [He] presente nos pulmões e, assim, determinar a CRF e o VR. • Como o sistema não perde He, o seu conteúdo total após o equilíbrio será o mesmo que era no início – A diluição de hélio é um sistema fechado! • A CRF e o VR são medidos após o equilíbrio de He entre o espirômetro e os pulmões. CRF: Quantidade de gás nos pulmões após uma expiração espontânea. VR: Volume de gás que permanece nos pulmões após uma expiração máxima. * Importante: He é utilizado porque ele é pouco solúvel em água e, portanto, se difunde vagarosa- mente através da parede alveolar. * Exemplo: Volume do espirômetro: 2L, Concentração de Hélio: 10%, Concentração final de Hélio na CRF: 7,8%, Concentração de Hélio no VR: 8,6% Determinando a CRF: [He]inicial x Vespirômetro = [He]final x (Vespirômetro + Vpulmonar) 0,1 x 2 = 0,078 x (2 + Vpulmonar) 0,2 = 0,156 + 0,078VPulmonar VPulmonar = 0,564L Determinando o VR: [He]inicial x Vespirômetro = [He]final x (Vespirômetro + Vpulmonar) 0,1 x 2 = 0,086 x (2 + Vpulmonar) 0,2 = 0,172 + 0,086VPulmonar VPulmonar = 0,325L. Pletismógrafo Corporal – Determinação da Capacidade Residual Funcional • Equação: 𝑷 𝒙 𝑽𝒑𝒖𝒍𝒎𝒐𝒏𝒂𝒓 = (𝑷 − 𝜟𝑷) 𝒙 (𝑽𝒑𝒖𝒍𝒎𝒐𝒏𝒂𝒓 + 𝜟𝑽𝒑𝒖𝒍𝒎𝒐𝒏𝒂𝒓) • O indivíduo se senta no interior de uma caixa com vedação à entrada de ar e respira por um bocal conectado a um sensor de fluxo (pneumotacógrafo). • O indivíduo executa esforço respiratório ofegante contra o bocal fechado. Durante a fase expiratória da manobra o gás dos pulmões é comprimido, o volume pulmonar di- minui e a pressão na caixa cai, porque o volume para o gás na caixa aumenta. • Indivíduos normais tem resultado no pletismógrafo iguais ao do teste de diluição de hélio. Indivíduos pneumopatas tem resultados diferentes do teste de diluição de hélio Possível de- tectar doenças devido à sensibilidade do pletismógrafo as variações de pressão. Danilo Fernando FISIOLOGIA RESPIRATÓRIA ATM 21/1 24 24 Determinantes dos Volumes Pulmonares • Os limites dos volumes pulmonares são determinados pelas propriedades elásticas dos pulmões e pelas propriedades da musculatura esquelética (em especial ao diafragma). • Propriedades da musculatura esquelética: Atuam na expansão do espaço pleural, que resulta na diminuição da pressão intrapleural e, consequentemente, fazem com que os alvéolos acomodem os volumes de ar inspirado. Diafragma: Principal determinante dos volumes pulmonares. - Depende do grau de estiramento dos sarcômeros (Observe a imagem abaixo). ∟ Limite de contração (portanto, de volume) delimitado pelo comprimento ótimo (±2,0µm – ±2,3µm) do sarcômero. Músculos torácicos: Normalmente atuam na expansão da caixa torácica. - Em aumentos do volume de ar (acima de 60%), os músculos torácicos retraem a caixa torácica. - Pressão transtorácica: Resulta das alterações da musculatura esquelética, onde há modificação da pressão intrapleural em decorrência da alteração promovida pelos músculos torácicos. • Propriedades elásticas: Atuam na retração do espaço pleural, que resulta no aumento da pres- são intrapleural e, consequentemente, fazem com que os alvéolos expulsem o ar acumulado. Resultam da retração do parênquima pulmonar e da tensão superficial sobre os alvéolos. • Equilíbrio entre as propriedades musculares e as propriedades elásticas determinam a chamada capacidade residual funcional (CRF). CRF: Não há entrada nem saída de ar – Forças de expansão = forças de retração - Pressão alveolar não se altera nessa condição (Palv = Patm = 0) Danilo Fernando FISIOLOGIA RESPIRATÓRIA ATM 21/1 25 25 Doenças Pulmonares * Observe nas imagens abaixo as variações dos volumes e das capacidades. Compare-as em relação à situação normal e as situações de doenças restritiva e obstrutiva. • Relação VR/CPT – Menor que 0,25 é normal. Aumento da relação: ↑VR/CPT = Doenças obstrutivas; Aumento da relação: VR/↓CPT = Doenças restritivas. • Doenças pulmonares restritivas: Incluem condições que reduzem a complacência dos alvéolos (p. ex. fibrose), assim como enfermidades (ou condições) que limitam a expansão dos pulmões (obesi- dade, gestação [3º trimestre] e cifoescoliose). Fibrose: Processo patológico que causa deposição de tecido fibroso Torna o pulmão rígido (reduz a complacência) e dificulta seu enchimento. Obesidade: Tecido adiposo comprime a caixa torácicae o diafragma – Reduz a CRF (↓VR,↓VRE) Gestação (3º trimestre): Aumento do volume abdominal comprime o diafragma e também re- duz a CRF (↓VR,↓VRE). - Útero dilatado aumenta a pressão intra-abdominal e restringe o movimento do diafragma. (Observe nas imagens abaixo as situações de obesidade, à esquerda, e fibrose, à direita). Danilo Fernando FISIOLOGIA RESPIRATÓRIA ATM 21/1 26 26 • Doenças pulmonares obstrutivas: Incluem enfermidades (p. ex. asma, enfisema, bronquite) que aumentam a resistência das vias aéreas de condução. Enfisema: Destruição do tecido pulmonar Torna os pulmões mais frouxos. - Ocorre a destruição da matriz extracelular, inclu- indo a elastina, por meio de elastase liberada por macrófagos (Observe a imagem ao lado) Tecido perde elasticidade e aumenta a complacência. ∟Perda de tecido elástico faz com que o pulmão retenha grande volume de ar Volume residual (VR) tem elevado aumento ↑CPT. Bronquite: Processo inflamatório das vias respiratórias, com o espessamento das vias aéreas in- flamadas e a hipersecreção de muco, resultando em obstrução da via. - Resulta em aumento da resistência em decorrência da obstrução provocada pelo muco, que re- sulta em aumento do ar retido no pulmão (↑VR) ↑CPT. Asma: Broncoconstrição desencadeada por uma reação inflamatória (ocorre liberação de subs- tâncias broncoconstritoras). - Aumento da resistência do ar faz com que o ar fique retido no pulmão (↑VR) ↑CPT. * Importante: O termo doença pulmonar obstrutiva crônica (DPOC) refere-se ao enfisema, à bron- quite ou à combinação entre essas duas doenças. - Cansam dificuldades na ventilação e na oxigenação do sangue. ∟ DPOC’s estão entre as maiores causas de mortes no Brasil. • Doença respiratória mista: Mistura entre doença respiratória obstrutiva e restritiva. Ocorre, por exemplo, quando um indiví- duo é obeso (condição restritiva) e enfisema- toso (doença obstrutiva). Determinado pelo gráfico ao lado: - CV/CVprevisto : Capacidade vital do indivíduo sobre a capacidade vital prevista pela sua idade, sexo, etnia, massa corpórea etc. - VEF1/CVF: Teste de função pulmonar • Adaptações respiratórias devido as doenças pulmonares: Restritiva: Respiração superficial e rápida Obstrutiva: Respiração profunda e lenta. Danilo Fernando FISIOLOGIA RESPIRATÓRIA ATM 21/1 27 27 Prova de Função Pulmonar • Capacidade vital forçada (CVF): Maior quantidade de ar que pode ser expirada após um esforço inspiratório MÁXIMO. • VEF1: Volume expiratório forçado no primeiro segundo. Indivíduo inspira até a CPT e então expira o máximo e o mais rápido possível. • Razão VEF1/CVF Indivíduos normais: 70 - 80% Indivíduo com doença restritiva: ±80% - Explicação: Os volumes estarão reduzidos quase que proporcionalmente, sendo assim, não haverá grande alteração da razão, apesar de haver redução do volume (Atente-se as curvas na imagem ao lado). Indivíduo com doença obstrutiva (enfisema): Razão reduzida. - Explicação: Em doenças obstrutivas, geralmente é muito mais difícil expirar do que inspirar. ∟ As vias aéreas fecham-se antecipadamente; ∟ Ar tente a entrar no pulmão facilmente (devido a complacência aumentada) e fica aprisionado; ∟Esses fatores fazem com que o VR aumente e, consequentemente, a CPT também. (Observe as imagens a seguir) Prova Broncodilatadora (BD) • Quando um paciente com doença obstrutiva realiza a prova de função pulmonar, apesar de sa- bermos que pode ser uma doença obstrutiva (razão VEF1/CVF abaixo do previsto), ainda não conse- guimos distinguir a possível doença obstrutiva que o acomete. Para melhorar o diagnóstico, realiza- se a prova broncodilatadora. * Importante: NÃO é eficaz em caso de doença restritiva! • Utiliza-se um medicamento broncodilatador (salbutamol, fenoterol etc.); VEF1 deve aumentar 200mL. - Melhoras após administração de broncodilatador sugere diagnóstico de asma. Danilo Fernando FISIOLOGIA RESPIRATÓRIA ATM 21/1 28 28 Propriedades do Pulmão Interações Entre o Pulmão e a Caixa-Torácica • Os alvéolos não é capazes de expandir por contra própria. Expande passivamente em resposta aos aumentos da pressão de distensão através da parede alveolar – Devido ao gradiente de pressão transmural. * Importante: Os alvéolos também expandem em razão do fenômeno de interdependência (Assunto que será abordado adiante) - Alterações dos músculos respiratórios são transmitidos ao pulmões devido ao fato de o parên- quima pulmonar estar interconectado a essas estruturas através das pleuras. • Pressão transmural: Refere-se àquelas geradas atra- vés das paredes, ou do próprio pulmão, pelo gradiente entre duas pressões – Subdivide-se em: a) Pressão transpulmonar: Gerada através do pulmão, devida à diferença gerada entre pressão intrapleural e a pressão alveolar. ∟ Pressão transpulmonar = Palv – Pip Corresponde a pressão determinante do enchimento alveolar durante a inspiração por expansão das paredes alveolares elásticas; - Atua SEMPRE como uma força de retração. b) Pressão transtorácica: Diferença entre a pressão intrapleural e a pressão da superfície corporal. ∟ Pressão transtorácica = Pip – Patm Representa a pressão necessária para que os músculos respiratórios consigam expandir/retrair a caixa torácica e os pulmões simultaneamente. - Atua como uma força de expansão até 60% do volume pulmonar. ∟ A partir de 60% (grande volume de ar) atua como força de retração. * Importante¹: O diafragma e os músculos torácicos estão intimamente conectados à pleura, e ela ao parênquima pulmonar. Quaisquer modificações nesses músculos resultarão em modificações na pressão intrapleural devido ao fato de essas estruturas estarem interconectadas (interdependência) - Diafragma é o principal músculo inspiratório “Puxa” a pleura para baixo e, consequentemente, expande o pulmão (vasos, bronquíolos, alvéolos etc.) – Possibilita e entrada de ar. * Importante²: A pressão intrapleural subatmosférica (-5 cmH2O) na cavidade pleural ajuda a man- ter os pulmões inflados. Pressão intrapleural é resultado do equilíbrio de forças entre a parede torácica (‘forças para fora’) e a retração elástica do parênquima pulmonar (‘forças para dentro’). - Equilíbrio de forças faz com que a Palv seja igual a 0 cmH2O (igual a Patm) Não há fluxo! ∟ Capacidade residual funcional (CRF). Perfuração da pleura: Colabamento do respectivo pulmão que teve sua pleura perfurada devido a perda da pressão subatmosférica que mantinha o pulmão inflado; Danilo Fernando FISIOLOGIA RESPIRATÓRIA ATM 21/1 29 29 - Resulta em entrada de ar – Pneumotórax (Observe a imagem a abaixo, à direita) • Estabelecimento do gradiente de pressão transmural (Imagem abaixo): a) Final da expiração (figura à esquerda): Forças de retração alveolar (para dentro) são equilibradas com forças de retração da parede torácica (para fora) Resultam numa Pip de -5 cmH2O e numa Palv de 0 cmH2O (Não há entrada nem saída de ar do pulmão, ou seja, Patm = Palv) – CRF! Equilíbrio de forças atuam para manter o pulmão inflado. Pressão transmural de +5 cmH2O. b) Durante a inspiração (figura à direita): Contração dos músculos inspiratórios Expansão do lí- quido intrapleural Redução da pressão intrapleural(-5 cmH2O → -8 cmH2O) Aumento do vo- lume alveolar Modifica a Palv (0 cmH2O → -1 cmH2O) Entrada de ar. Pressão transmural de +7 cmH2O (Pressão transmural = -1 cmH2O – [-8 cmH2O] = +7 cmH2O) - Gradiente de pressão transmural aumenta e os alvéolos são distendidos Pulmão expande. Danilo Fernando FISIOLOGIA RESPIRATÓRIA ATM 21/1 30 30 Observe as diferenças no gráfico da imagem abaixo. • Durante a inspiração e a expiração a pressão intrapleural se altera e, consequentemente, modi- fica a pressão alveolar. A pressão transpulmonar (Ptp), por essa razão, também se altera durante o ciclo respiratório: - Ptp é maior na inspiração; - Ptp é menor na expiração. INTERPRETAÇÃO DA IMAGEM ACIMA: • Na imagem acima não está representado, mas os músculos torácicos também atuam na fase (1) equilibrando-se com a força de retração elástica, fazendo com que o pulmão fique inflado. • Durante a fase (2), a contração do diafragma faz com que a Pip fique ainda mais negativa, resul- tando na diminuição da Palv Possibilita a entrada de ar. • Já na fase (3), os alvéolos já inflaram até que a sua pressão ficasse igual à Patm (nesse momento não há mais entrada de ar). A partir desse momento o diafragma para de contrair e inicia seu relaxamento. • Na fase (4), a retração do parênquima pulmonar faz com que o pulmão retraia. Observe que, em uma expiração de repouso, somente a retração elástica do parênquima pulmo- nar é suficiente para realizar a eliminação do ar. Retração elástica do pulmonar faz com que a Pip aumente (apesar de ainda manter-se subatmos- férica) e, consequentemente, influenciará na Palv (ficará igual a Patm). * Observação importante: Na imagem acima, os valores da Pip diferem de alguns livros. No entanto, vale res- saltar que são médias. Porém, via de regra, Pip após expiração = -5 cmH2O e Pip na inspiração = -8 cmH2O. Danilo Fernando FISIOLOGIA RESPIRATÓRIA ATM 21/1 31 31 • A mudança de postura (sentado ou em pé/posição ortostática e decúbito dorsal) também influencia nas interações entre o pul- mão e a caixa torácica. Altera os volumes e capacidades pulmonares (Imagem ao lado) - Capacidade vital (CV) e capacidade pulmonar total (CPT) conti- nuam as mesmas. - Capacidade inspiratória (CI) aumenta devido ao fato de o volume de reserva inspiratório (VRI) aumentar em detrimento da redução do volume de reserva expiratório (VRE). ∟ Motivo: Em decúbito dorsal, a influência da gravidade é diminu- ída – O diafragma consegue “deslocar mais” durante a inspiração (contração) (Conforme a imagem abaixo) pois a ação da gravidade de empurrar o conteúdo abdominal para longe do diafragma deixa de ser exercida – Conteúdo abdominal é tracionado em direção ao diafragma relaxado Diminui a ex- pansão elástica (“força para fora”) da parede torá- cica e, consequentemente, diminui a CRF. * Lembrar: CRF é resultado do equilíbrio de forças entre a parede torácica (‘forças para fora’) e a re- tração elástica do parênquima pulmonar (‘forças para dentro’) ao final de uma expiração normal. * Nos gráficos abaixo temos a mesma situação descrita acima: * Observe na imagem ao lado a influência da posição corporal em relação a capacidade residual funcional (CRF) - Queda da CRF conforme o paciente se deita ocorre devido à diminuição do volume de reserva expiratório (VRE). ∟ Volume residual (VR) se mantem inalterado! Danilo Fernando FISIOLOGIA RESPIRATÓRIA ATM 21/1 32 32 Fenômeno da Interdependência • Todas as estruturas do pulmão (vasos, bronquíolos, alvéolos etc.) encontram-se interligadas pela trama de tecido conjuntivo pulmonar. Quando há expansão do pulmão, todos esses componentes se distendem. • Fenômeno chamado de interdependência. Contribui para manter todos os alvéolos abertos, posto que, caso alguns se fechassem, seus vizi- nhos puxariam suas paredes e tenderiam a reabri-los (Imagem abaixo). Alterações na parede torácica e no diafragma transmitem as alterações para a pleura e, assim, para as demais estruturas do parênquima pulmonar; - Alterações da pressão intrapleural são transmitidas aos alvéolos e destes aos demais alvéolos através do fenômeno de interdependência (Observe a imagem abaixo). * Importante: Os alvéolos da base (íntimos à pleura) são menores. Quando há expansão da pleura na inspiração (diminuição da pressão intrapleural), eles são mais distendidos. - Os alvéolos do ápice são maiores, porém são menos distendidos dado que já estão abertos e, além disso, estão mais longe da região que está sendo expandida . Danilo Fernando FISIOLOGIA RESPIRATÓRIA ATM 21/1 33 33 Complacência Pulmonar (CP) • Magnitude na alteração do volume pulmonar (ΔV) produzida por qualquer alteração na pressão transpulmonar (ΔP). 𝐶𝑃 = 𝛥𝑉 𝛥𝑃 Volumes reduzidos: Maior complacência - Complacência elevada: Pulmão altamente distensível. Elevados volumes: Menor complacência - Complacência reduzida: Pulmão não é facilmente distensível. • Determinantes da complacência pulmonar: Distensibilidade do parênquima pulmonar; Tensão superficial; • Alterada em doenças pulmonares (Imagem acima): Doenças obstrutivas (enfisema): Aumenta a complacên- cia devido a destruição do parênquima pulmonar (ocorre perda de elasticidade). Doenças restritivas (fibrose pulmonar): Reduz a com- placência devido à deposição de colágeno no espaço inters- ticial (pulmão fica não-complacente). • A complacência dos pulmões pode variar de acordo com a atividade, ou seja, não é a mesma em todos os momentos (indivíduo em repouso ≠ indivíduo em exercício) – Complacência dinâmica (Imagem acima) Indivíduo em repouso: Volume corrente (VC) realiza pouca variação da área da superfície alveo- lar, sendo insuficiente para trazer moléculas adicionais de surfactante para a superfície – Pulmão torna-se menos complacente. Indivíduo em exercício: Ocorre grandes variações do volume corrente (VC) e mais material sur- factante é incorporado à interface ar-líquido – Pulmão fica mais complacente. * Curiosidade: Suspirar e bocejar aumentam a complacência dinâmica por aumentar o volume cor- rente e restabelecer a camada de surfactante normal. ∟ São importantes para manter a complacência pulmonar normal. Trabalho Respiratório • Trabalho respiratório: Energia gasta para respirar, ou seja, é todo o gasto energético necessário para superar as propriedades mecânicas inerentes ao pulmão (forças elásticas e fluxo-resistivas) e mover os pulmões e a caixa torácica através dos músculos respiratórios. Trabalho elástico: São as forças promovidas pelo parênquima pulmonar e pela tensão superficial – Correspondem à 65% de todo o trabalho respiratório. Trabalho não-elástico: São as forças promovidas pela viscosidade do ar (7% do trabalho pulmo- nar) e pela resistência das vias aéreas (28% do trabalho pulmonar). Danilo Fernando FISIOLOGIA RESPIRATÓRIA ATM 21/1 34 34 • Pode-se estimar o trabalho mecânico medindo as variações do volume e da pressão durante um ciclo respiratório (Conforme as imagens abaixo – Esquerda, pulmão normal; meio, pulmão com doença restritiva – fibrose; direita, pulmão com doença obstrutiva – enfisema). Linha ABC: Curva estática insuflar-desinsuflar. Área do trapezoideOAECD: Carga de trabalho mecânica total. OABCD: Trabalho necessário para suplantar a resistência elástica; AECF: Trabalho necessário para suplantar a resistência não-elástica; AECB: Trabalho necessário para suplantar a resistência não-elástica durante a inspiração; ABCF: trabalho necessário para suplantar a resistência não-elástica durante a expiração (repre- senta a energia elástica armazenada da inspiração). Doenças pulmonares restritivas: Complacência pulmonar reduzida faz com que a curva pressão- volume deslocada para a direita. - Aumento do trabalho de respiração (aumento na área trapezoide OAECD). Doenças pulmonares obstrutivas: Resistência das vias aéreas fica elevada. - Aumento da carga de trabalho expiratório (área DFO); - Aumento da PIP positiva durante a expiração devido ao aumento da resistência e à aumentada carga de trabalho expiratória; ∟ Volume de fechamento é antecipado – Maior quantidade de ar fica retida no pulmão (↑VR). • Indivíduos normais e indivíduos com doen- ças pulmonares adotam padrões pulmonares que minimizam o trabalho da respiração (Conforme a imagem ao lado). Indivíduos com fibrose pulmonar (traba- lho elástico aumentado) respiram mais su- perficial e rapidamente (↑FR). Indivíduos com doença obstrutiva pulmo- nar (trabalho elástico normal) respiram mais lenta e profundamente (↓FR). Danilo Fernando FISIOLOGIA RESPIRATÓRIA ATM 21/1 35 35 * Importante: Indivíduos com enfisema (doença obstrutiva) po- dem apresentar tórax aumentado – Chamado de “tórax em bar- ril” (Conforme a imagem ao lado). No enfisema há alteração da mecânica respiratória. - Pulmão retrai menos devido ao comprometimento do parênquima pulmonar (perda de elastina); - Pulmão não consegue expulsar todo o volume de ar inspirado; ∟ “Volume extra” de ar faz com que o tórax fique aumentado – As costelas são fixadas na posição inspiratória (devido à hiperinsuflação) e da perda da elasticidade pulmonar (forças que puxam para dentro estão reduzidas). Fluxo e Resistência das Vias Aéreas • Fluxo: Ar flui pelas vias aéreas devido a diferença de pressão. Velocidade do fluxo é determinada basicamente por dois fatores: a) Padrão do fluxo gasoso: Laminar, transicional e turbulento (Con- forme as imagens ao lado). - Laminar: Ocorre em baixas velocidades – Presente nas vias aéreas inferiores. ∟ Fluxo laminar é silencioso. ∟ Demanda pouco gasto energético para manter o fluxo. - Transicional: Ocorre nas bifurcações que dividem as gerações. ∟ É predominante ao longo da maior parte da árvore traqueobrôn- quica – Possui muitas ramificações. - Turbulento: Ocorre em velocidades elevadas – Presente na tra- queia e nas vias aéreas superiores. ∟ Fluxo turbulento produz ruídos – Auscultados pelo estetoscópio. ∟ Demanda elevado gasto energético para manter o fluxo – Neces- sita de maior diferença de pressão para manter o fluxo. b) Resistência das vias aéreas: Diminui, de modo geral, ao longo das ramificações das vias aéreas. • Resistência das vias aéreas: Resistência ao fluxo difere segundo o calibre das vias (Observe a imagem ao lado) Vias aéreas calibrosas: Pontos de maior resistência Vias aéreas estreitas: Pontos de menor resistência. - Contribuem pouco para a resistência total da árvore brônquica; ∟ Velocidade do fluxo de ar diminui à medida que a área de sec- ção transversa aumenta (aumento das ramificações) – Fluxo passa a ser laminar. ∟ Resistência das gerações das vias aéreas é em paralelo – Resis- tência geral das finas vias aéreas é muito pequena. Danilo Fernando FISIOLOGIA RESPIRATÓRIA ATM 21/1 36 36 Determinantes da Resistência das Vias Aéreas • Volume pulmonar: Modificações do volume pulmonar al- tera a resistência das vias aéreas. Aumento do volume pulmonar diminui a resistência - Aumenta o calibre (raio) das vias aéreas. Diminuição do volume pulmonar aumenta a resistência - Diminui o calibre (raio) das vias aéreas. * Importante: Diminuição do calibre também pode ocorrer devido ao muco nas vias aéreas, edema e contração da musculatura lisa dos brônquios. Fenômeno da interdependência: Os alvéolos tendem a manter seus vizinhos abertos exercendo uma tração radial (Observe a imagem abaixo) Fator importante para as vias condutoras, uma vez que elas têm paredes mais espessas que os alvéolos e, assim, menor complacência. - Em elevados volumes pulmonares, os alvéolos dilatam-se mais que os bronquíolos adjacentes, abrindo os bronquíolos ainda mais por meio da tração radial. • Regulação neuro-humoral da resistência das vias aéreas (Principalmente controle da muscula- tura lisa brônquica). Parassimpático: Libera acetilcolina – Age em recep- tores muscarínico (M3) no músculo liso brônquico. - Broncoconstrição Aumento da resistência. Simpático: Realizado, indiretamente, pelas cateco- laminas adrenais circulantes – Age nos receptores β-adrenérgicos no músculo liso brônquico. - Broncodilatação Diminuição da resistência. (Observe na tabela ao lado as demais substancias que atuam sobre a resistência das vias aéreas – Maioria atuam sobre a musculatura lisa brônquica). Danilo Fernando FISIOLOGIA RESPIRATÓRIA ATM 21/1 37 37 Compressão Dinâmica da Via Aérea • O fluxo de ar também é um fator que determina a resistência das vias aéreas. Altera a diferença de pressão através das paredes de uma via aérea – Modifica a pressão trans- mural (PTM) Tem a capacidade de dilatar ou comprimir a via aérea. Compressão da via: Ocorre durante a expiração forçada. Dilatação da via: Ocorre durante a inspiração vigorosa. • Funcionamento da dinâmica da via aérea – Considere a situação hipotética abaixo: * Importante: Nos três casos abaixo, o pulmão tem o mesmo volume, CRF; a única diferença é se o ar está fluindo para dentro do pulmão, se não há fluxo, ou se o fluxo é para fora do pulmão. Como o volume pulmonar está na CRF, PTP (a PTM para os alvéolos) é de 5 cmH2O em todos os três casos. a) Final da expiração – Sem fluxo de ar (Imagem ao meio) Ausência de fluxo de ar – Pressões em todas as vias aéreas são zero. PIP é de -5 cmH2O Age não apenas nos alvéolos mas em todas as vias aéreas de condução dentro da caixa torácica – Mantém as vias aéreas abertas, apesar de não haver fluxo de ar. - Nas vias aéreas a PTM é de +5 cmH2O (PTM = Palv – Pip) * Lembrar que nessa condição equilíbrio entre as forças de retração alveolar (para dentro) e as for- ças de retração da parede torácica (para fora) – CRF Resultam numa Pip de -5 cmH2O e numa Palv de 0 cmH2O (Não há entrada nem saída de ar do pulmão, ou seja, Patm = Palv). Danilo Fernando FISIOLOGIA RESPIRATÓRIA ATM 21/1 38 38 b) Inspiração vigorosa (Imagem acima – à esquerda). Entrada de ar faz com que os alvéolos atinjam Palv de -15 cmH2O. PIP fica ainda mais mais subatmosférica (-20 cmH2O) devido a inspiração vigorosa; - Contração do diafragma expande a pleura, o parênquima pulmonar e, consequentemente, diminui a pressão intraplaural (-5 cmH2O →-20 cmH2O). Pressão das vias aéreas está gradualmente modificada de -15 cmH2O nos alvéolos até zero nos lábios – Quanto mais longe dos alvéolos, menos negativa é a pressão das vias aéreas e, consequentemente, maior é a PTM. Considerando o ponto onde é aproximadamente a metade do caminho da via aérea, onde a pressão da via
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