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O aparelho reprodutor masculino é composto pelos testículos, ductos genitais, glândulas acessórias e pênis. A função do testículo é produzir hormônios sexuais masculinos e espermatozoides. A testosterona é o principal hormônio produzido nos testículos assim como seu metabólito, a di-hidrotestosterona. A testosterona tem um papel essencial para a espermatogênese, para a diferenciação sexual durante o desenvolvimento embrionário e fetal e para o controle da secreção de gonadotropinas. A di-hidrotestosterona age em muitos órgãos e tecidos do corpo (músculos, padrão da distribuição dos pelos e crescimento de cabelo) durante a puberdade e a vida adulta. Os ductos genitais e as glândulas acessórias produzem secreções que, transportam os espermatozoides para o exterior. Essas secreções também fornecem nutrientes para os espermatozoides enquanto eles permanecem no aparelho reprodutor masculino. Os espermatozoides e as secreções dos ductos genitais e glândulas acessórias compõem o sêmen, que é introduzido no trato reprodutor feminino pelo pênis. →Testículos: Cada testículo é envolvido por uma grossa cápsula de tecido conjuntivo denso, a túnica albugínea. Ela é espessada na superfície dorsal dos testículos para formar o mediastino do testículo, do qual partem septos fibrosos. Esses septos penetram o testículo, dividindo-o em aproximadamente 250 compartimentos piramidais chamados lóbulos testiculares. Cada lóbulo é ocupado por quatro túbulos seminíferos. →Ductos genitais e glândulas acessórias: produzem secreções que, auxiliadas pela contração do músculo liso, transportam os espermatozoides para o exterior e também fornecem nutrientes para eles. Sêmen: •espermatozoides; •secreções dos ductos genitais e glândulas acessórias. Cada um é envolvido pela túnica albugínea ( cápsula de Tecido Conjuntivo denso). Ela se espessa na superfície dorsal do testículo para formar o mediastino do testículo, de onde partem septos fibrosos, que penetram no testículo, dividindo-o em compartimentos piramidais, os lóbulos testiculares. Cada lóbulo é ocupado por um a quatro túbulos seminíferos. Eles produzem espermatozoides. →Células intersticiais (células de Leydig): Durante a puberdade, toma-se mais evidente um tipo adicional de célula, arredondada ou poligonal, e que tem um núcleo central e um citoplasma eosinófilo rico em pequenas gotículas de lipídios, são as células intersticiais ou células de Leydig. Secretam andrógeno testicular. Os túbulos seminíferos e as células intersticiais estão alojados dentro de um Tecido Conjuntivo Fibroso, que também contém vasos linfáticos , sanguíneos e nervos. Isso tudo se encontra no interior do lóbulo. A atividade e o número das células intersticiais dependem de estímulo hormonal. No adulto essas células são estimuladas pelo hormônio luteinizante da hipófise. →Túnica vaginal: consiste em uma camada parietal anterior e uma camada visceral interna, que recobrem a túnica albugínea nas porções laterais e anterior do testículo. →Escroto: tem um papel importante na manutenção dos testículos a uma temperatura abaixo da temperatura abdominal. →Túbulos seminíferos: Os espermatozoides são produzidos nos túbulos seminíferos, que são túbulos enovelados. Cada testículo tem 250 a 1.000 túbulos seminíferos que medem 150 a 250 μm de diâmetro e 30 a 70 cm de comprimento cada um, sendo o comprimento combinado dos túbulos de um testículo de aproximadamente 250 m. Os túbulos estão dispostos em alças, e suas extremidades se continuam com curtos tubos conhecidos por túbulos retos. Os túbulos retos conectam os túbulos seminíferos a um labirinto de canais anastomosados em forma de rede, revestidos por um epitélio simples pavimentoso ou cúbico, constituindo a rede testicular no mediastino do testículo. Em continuação, aproximadamente 10 a 20 duetos eferentes conectam a rede testicular ao início da porção seguinte do sistema de duetos - o dueto epididimário ou dueto do epidídimo. ➔ A parede dos túbulos seminíferos é formada por várias camadas de células denominadas epitélio germinativo ou epitélio seminífero, o qual é envolvido por uma lâmina basal e por uma bainha de tecido conjuntivo. O tecido conjuntivo, por sua vez, é formado por fibroblastos, e sua camada mais interna, aderida à lâmina basal, é formada por células mioides achatadas e contráteis e que têm características de células musculares lisas. As células intersticiais ou de Leydig se situam nesse tecido conjuntivo e ocupam a maior parte do espaço entre os túbulos seminíferos. O epitélio seminífero é formado por duas populações distintas de células: as células de Sertoli e as células que constituem a linhagem espermatogênica. ➔ As células da linhagem espermatogênica se dispõem em 4 a 8 camadas, e sua função é produzir espermatozoides. As células da linhagem espermatogênica se originaram do saco vitelino do embrião. Por volta do 5° mês de vida fetal um pequeno grupo de células denominadas células germinativas primorcliais migra do saco vitelino para a gônada que está em desenvolvimento. Neste local as células proliferam e colonizam a gônada , originando células denominadas espermatogônias. A produção de espermatozóides é chamada ESPERMATOGÊNESE, um processo que inclui divisão celular por mitose e meiose e a diferenciação entre os espermatozóides é chamada de ESPERMIOGÊNESE. →Espermatogênese: O processo começa com as espermatogônias, células relativamente pequenas, que medem aproximadamente 12 μm de diâmetro, situadas próximas à lâmina basal do epitélio germinativo. Na puberdade as espermatogônias iniciam um processo contínuo de divisões mitóticas e produzem sucessivas gerações de células. As células-filhas podem seguir dois caminhos: continuar se dividindo, mantendo-se com o células-tronco de outras espermatogônias (chamadas espermatogônias de tipo A) ou diferenciarem-se durante sucessivos ciclos de divisão mitóticas para se tornar espermatogônias de tipo B. ➔ As espermatogônias de tipo B passam por alguns ciclos mitóticos em que as células-filhas não se separam completamente, e, ao final dessas divisões, originam espermatócitos primários. Estes e seus descendentes continuam unidos por pontes citoplasmáticas até o final da espermatogênese. Os espermatócitos primários são as maiores células da linhagem espermatogênica e podem ser distinguidos por: (1) achados de cromossomos nos seus núcleos, pois a prófase 1 da meiose é muito longa; (2) sua localização próxima à lâmina basal. A Natureza Clonal das Células germinativas: As células filhas resultantes das divisões das espermatogônias do tipo A se separam, até que uma dessas células se torne apta a se transformar em uma espermatogônia do tipo B. As células que resultam da divisão das espermatogônias do tipo B, não se separam completamente, permanecendo unidas por pontes citoplasmáticas. Essas pontes permitem a comunicação entre os espermatócios primários e secundários e espermátides derivados da mesma espermatogônia, contribuindo com o sincronismo da espermatogênese. Quando a maturação das espermátides é completado, há a perda das pontes citoplasmáticas, levando-as a se separarem. Os espermatócitos primários duplicam seu DNA e, portanto, têm 46 cromossomos e o dobro da quantidade de DNA de uma célula diploide (a célula somática habitual do organismo). Durante a anáfase da primeira divisão da meiose os cromossomos homólogos se separam. Resultam dessa divisão duas células menores chamadas espermatócitos secundários, os quais têm 23 cromossomos, porém a quantidade habitual (diploide) de DNA, uma vez que cada um de seus cromossomos é constituído por duas cromátides. Os dois espermatócitos secundários entram na segunda divisão da meiose, originando duas células, as espermátides cada uma com 23 cromossomos e metade da quantidade regular de DNA(são células haploides). Dessa maneira, pela meiose, formam -se células com metade do número e da quantidade de DNA das células somáticas do organismo. →Espermiogênese: Fase final de produção de espermatozoides. Durante esse processo as espermátides se transformam em espermatozoides, células altamente especializadas para transferir o DNA masculino ao ovócito. Nenhuma divisão celular ocorre durante esta transformação. As espermátides podem ser distinguidas por: (1) seu pequeno tamanho (7 a 8 μm de diâmetro); (2) núcleos com quantidades crescentes de cromatina condensada e formas variadas, inicialmente redondos e depois cada vez mais alongados; (3) posição perto do lúmen dos túbulos seminíferos. ➔ A espermiogênese é um processo complexo, que inclui: (1) formação de uma estrutura chamada acrossomo; (2) condensação e alongamento do núcleo; (3) desenvolvimento do flagelo; (4) perda da maior parte do citoplasma. O resultado final é o espermatozoide maduro, que é liberado no lúmen do túbulo seminífero. A espermiogênese pode ser dividida em três etapas - do complexo de Golgi, do acrossomo e de maturação. 1ª Etapa→ Complexo de Golgi: O citoplasma das espermátides contém um complexo de Golgi bem desenvolvido. Grânulos pró acrossômicos acumulam-se no Complexo de Golgi. Depois se fundem para formar um único grânulo acrossômico no interior da vesícula acrossômica. Os centríolos migram para perto da superfície da célula, em posição oposta à vesícula acrossômica, e iniciam a formação do axonema (o conjunto de microtúbulos que formam o eixo central de um flagelo). 2ª Etapa→ Acrossomo: Capuz acrossômico: Vesícula e o grânulo acrossômico se estendem sobre a metade anterior do núcleo, como um capuz. Depois passam a se chamar acrossomo. Acrossomo (assemelha-se a um lisossomo) e contém várias enzimas hidrolíticas: ◦Hialuronidase ◦neuraminidase ◦fosfatase ácida ◦protease semelhante a tripsina. Quando os espermatozoides encontram um ovócito, a membrana externa do acrossomo funde-se com a membrana citoplasmática do espermatozoide, liberando as enzimas no espaço extracelular. Este processo, chamado reação acrossômica, é um dos primeiros passos da fertilização. Durante essa etapa da espermiogênese, o núcleo das espermátides fica voltado para a base do túbulo seminífero e o axonema se projeta em seu lúmen. O núcleo se torna mais alongado e condensado. O flagelo cresce e mitocôndrias se acumulam ao redor de sua porção proximal. O movimento flagelar é resultado da interação entre microtúbulos, ATP e dineína, uma proteína com atividade ATPase. 3ªEtapa→ Maturação: Uma parte do citoplasma das espermátides é desprendida, formando os corpos residuais, que são fagocitados pelas células de Sertoli e os espermatozoides são liberados no lúmen do túbulo. Os espermatozóides liberados no lúmen dos túbulos são transportados ao epidídimo em um meio apropriado, o fluido testicular, produzido pelas células de Sertoli e pelas células da rede testicular. Esse fluido contém esteroides, proteínas, íons e uma proteína ligante de andrógeno que transporta testosterona. →Ciclo do epitélio seminífero: A espermatogênese não ocorre sincronizadamente e simultâneamente quando se compara os túbulos seminíferos e não é sincronizada dentro de cada túbulo. Ou seja, em cada pequeno local da parede dos túbulos, a espermatogênese prossegue mais ou menos independente dos locais vizinhos. →Células de Sertoli: As células de Sertoli são elementos essenciais para a produção de espermatozoides. Elas são piramidais, sendo que a sua superfície basal adere à lâmina basal dos túbulos e suas extremidades apicais estão no lúmen dos túbulos. As células de Sertoli são reconhecidas principalmente pelos seus núcleos que se situam na base dos túbulos seminíferos. Esses núcleos são vesiculares, claros, frequentemente angulosos ou triangulares e comumente contêm um nucléolo evidente. O citoplasma das células de Sertoli não é visto com facilidade, e, por isso, os limites dessas células são mal definidos. Uma das causas dessa dificuldade são os numerosos recessos formados uma superfície das células. Esses recessos têm grande importância, pois as células da linhagem espermatogênica se alojam neles e passam pelo processo de meiose e pela maturação final que termina com a formação dos espermatozoides. ➔ Células de Sertoli adjacentes são unidas por junções ocludentes nas suas paredes baso-laterais, formando a barreira hematotesticular. As espermatogônias permanecem em um compartimento basal situado logo abaixo da barreira. O compartimento adluminal, situado sobre a barreira, é invadido, durante a espermatogênese, por algumas células que resultam da divisão de espermatogônias. Essas células atravessam as junções baso-laterais. Espermatócitos e espermátides permanecem em recessos nas paredes laterais e do ápice das Células de Sertoli, no compartimento adluminal. Os flagelos das espermátides formam tufos que se estendem para o lúmen dos túbulos. Movimentos do ápice das Células de Sertoli, com a participação de microtúbulos e microfilamentos, libertam os espermatozoides dos recessos. As Células de Sertoli não se dividem durante a vida sexual madura de um induvíduo. São muito resistentes a agressões. →Funções das Células de Sertoli • Suporte- O citoplasma a Célula de Sertoli apoia a rede de células espermatogênicas. • Suprimento nutricional dos espermatozoides em desenvolvimento- Os espermatócitos e as espermátides são isoladas do contato direto do plasma pela barreira hematotesticular, essas células dependem das células de Sertoli para a troca de nutrientes e metabólitos. • Proteção- A barreira formada pelas células de Sertoli protege os espermatozoides de ataque imunológico ➢ Fagocitose: Na espermiogênese, o excesso de citoplasma das espermátides é liberado e digerido pelas Células de Sertoli. ➢ Secreção: As Células de Sertoli secretam nos túbulos seminíferos um fluido, que é transportado na direção dos ductos genitais e é usado para o trasnsporte de espermatozoides. A secreção de uma proteína ligante de andrógeno( ABP) pelas Célula de Sertoli é controlada por hormônio folículo-estimulante e testosterona e serve para concentrar a testosterona nos túbulos seminíferos, onde ela é necessária para a espermatogênese. Células de Sertoli podem converter testosterona em estradiol. ➢ Barreira hematotesticular: As junções ocludentes entre as células de Sertoli, entretanto, formam uma barreira à passagem de moléculas grandes pelo espaço entre elas. Assim, as células de etapas mais avançadas da espermatogênese são protegidas de substâncias do sangue, de agentes nocivos e provavelmente de reconhecimento imunológico por linfócitos. →Fatores que influenciam a espermatogênese: ➔ Hormônios: depende da ação dos hormônios FSH e LH da hipófise sobre as células do testículo. FSH age nas células de Sertoli, promovendo a síntese e a secreção de proteína ligante de andrógeno-ABP. LH age nas células intersticiais, estimulando a produção de testosterona. Testosterona se difunde das células intersticiais para o interior do túbulo seminífero e se combina com a ABP. Dessa maneira se mantém uma alta concentração de testosterona no túbulo seminífero. ➔ Temperatura: só acontece a temperaturas abaixo da corporal, de 37ºC. A temperatura dos testículos é de aproximadamente 35ºC e é controlada por meio de vários mecanismos (plexos venosos, evaporação do suor da pele da bolsa escrotal e contração de músculos cremastéricos do cordão espermático). ➔ Outros fatores: Desnutrição, alcoolismo e várias substâncias levam aalterações nas espermatogônias, causando diminuição na produção de espermatozoides. Irradiações (p. ex., raios X) e sais de cádmio são bastante tóxicos para as células da linhagem espermatogênica, causandoa morte dessas células e esterilidade nos indivíduos acometidos. O fármaco bussulfan age nas células germinais; quando é administrado a ratas prenhes, promove a morte das células germinais de seus fetos, os quais são estéreis, e seus túbulos seminíferos contêm apenas células de Sertoli. →Ductos intratesticulares: Se seguem aos túbulos seminíferos e conduzem espermatozoides e fluidos. Eles são os seguintes: túbulos retos, a rede testicular e ductos eferentes. ➔ Túbulos Retos: São a continuidade dos túbulos seminíferos. Nesses túbulos, faltam as células da linhagem espermatogênica e há um segmento inicial formado somente por células de Sertoli seguido por um segmento principal revestido por um epitélio de células cuboides apoiado em uma envoltura de tecido conjuntivo denso. ➔ Rede Testicular: É a continuidade dos túbulos retos, situada no mediastino do testículo e composta por uma rede altamente anastomosada de canais revestidos por um epitélio de células cuboides. ➔ Ductos Eferentes: Da rede testicular saem 10 a 20 duetos eferentes formados por grupos de células epitelíais cuboides não ciliadas que se alternam com grupos de células cujos cílios batem em direção do epididimo, conferindo a este epitélio um característico aspecto com saliências e reentrãncias. As células não ciliadas absorvem fluido secretado pelos túbulos seminiferos, o que, junto a atividade de células ciliadas, cria um fluxo que conduz os espermatozoides para o epidídimo. Uma delgada camada de células musculares lisas orientadas circularmente existe em volta da lâmina basal do epitélio. Os duetos eferentes gradualmente se fundem para formar o dueto do epidídimo. →Ductos genitais extratesticulares: Transportam os espermatozoides do testículo para o meato do pênis, são o ducto epididimário, o ducto deferente e a uretra. ➔ Ducto do epidídimo: é um tubo único altamente enrolado, que mede de 4 a 6 m de comprimento. Junto ao tecido conjuntivo circunvizinho e vasos sanguíneos, esse dueto forma o corpo e a cauda do epidídimo, uma estrutura anatômica com cápsula própria. Por ser muito enovelado, um corte do ducto do epidídimo mostra grande número de secções do tubo, dando a falsa impressão de que são muitos ductos. O ducto é formado por um epitélio colunar pseudoestratificado, composto de células basais arredondadas e de células colunares. A superfície das células colunares é coberta por longos e ramificados microvilos de formas irregulares, chamados esterocílios. O epitélio do dueto epididimário participa da absorção e digestão dos corpos residuais das espermátides, que são eliminados durante a espermatogênese. As células epiteliais se apoiam sobre urna lâmina basal que é envolvida por células musculares lisas e por tecido conjuntivo frouxo. As contrações peristálticas do músculo liso ajudam a mover o fluido ao longo do tubo. ➔ Ducto deferente: A extremidade do dueto do epidídimo origina o dueto deferente, que termina na uretra prostática, onde esvazia seu conteúdo. O dueto deferente é caracterizado por um lúmen estreito e uma espessa camada de músculo liso. Sua mucosa forma dobras longitudinais e ao longo da maior parte de seu trajeto é coberta de um epitélio colunar pseudoestratificado com esterocílios. A lâmina própria da mucosa é uma camada de tecido conjuntivo rico em fibras elásticas, e a camada muscular consiste em camadas internas e externas longitudinais separadas por uma camada circular. O músculo liso sofre fortes contrações peristálticas que participam da expulsão do sêmen durante a ejaculação. O ducto deferente faz parte do cordão espermático, um conjunto de estruturas que inclui ainda a artéria testicular, o plexo pampiniforme (formado por inúmeras pequenas veias) e nervos. Antes de entrar na próstata, o dueto deferente se dilata, formando uma região chamada ampola, na qual o epitélio é mais espesso e muito pregueado. Na porção final da ampola desembocam as vesículas seminais. Em seguida, o dueto deferente penetra a próstata e se abre na uretra prostática. O segmento que entra na próstata é chamado dueto ejaculatório, cuja mucosa é semelhante à do deferente, porém não é envolvida por músculo liso. →Glândulas acessórias: São as vesículas seminais, a próstata e as glândulas bulbouretrais, produtoras de secreções essenciais para a função reprodutiva do homem. ➔ Vesículas seminais: consistem em dois tubos muito tortuosos que, quando estendidos, medem aproximadamente 5 a 10 cm. Quando o órgão é seccionado, o mesmo tubo é observado em diversas orientações. A sua mucosa é pregueada e forrada com epitélio cuboide ou pseudoestratificado colunar (Figura 21.16). As células epiteliais são ricas em grânulos de secreção, semelhantes aos encontrados em células que sintetizam proteínas. A lâmina própria é rica em fibras elásticas e é envolvida por uma espessa camada de músculo liso. As vesículas seminais não são reservatórios para espermatozóides. Elas são glândulas que produzem uma secreção amarelada que contém substâncias importantes para os espermatozoides, como frutose, citrato, inositol, prostaglandinas e várias proteínas. Setenta por cento do volume de ejaculado humano se origina nas vesículas seminais. ➔ Próstata: é um conjunto de 30 a 50 glândulas tubuloalveolares ramificadas que envolvem uma porção da uretra chamada uretra prostática (Figura 21.1). A próstata tem três zonas distintas: a zona central (cerca de 25% do volume da glândula), a zona de transição e a zona periférica (cerca de 70% da glândula); seus duetos desembocam na uretra prostática. As glândulas tubuloalveolares da próstata são formadas por um epitélio cuboide alto ou pseudoestratificado coluna. A próstata é envolvida por uma cápsula fibroelástica rica em músculo liso. Septos dessa cápsula penetram a glândula e a dividem em lóbulos, que não são facilmente percebidos em um adulto. As glândulas produzem secreção e a armazenam para expulsá - la durante a ejaculação. Da mesma maneira como a vesícula seminal, a estrutura e a função da próstata são reguladas por testosterona. ● Concreções prostáticas: Pequenos corpos esféricos formados por glicoproteínas, medindo 0,2 a 2 mm de diâmetro e frequentemente calcificados, são frequentemente observados no lúmen de glândulas da próstata de adultos. ➔ Glândulas bulbouretrais: medem de 3 a 5 mm de diâmetro, situam-se na porção membranosa da uretra, na qual lançam sua secreção. Elas são glândulas tubuloalveolares, revestidas por um epitélio cúbico simples secretor de muco. Células musculares esqueléticas e lisas são encontradas nos septos que dividem a glândula em lóbulos. O muco secretado é claro e age corno lubrificante. →Pênis: Os componentes principais do pênis são a uretra e três corpos cilíndricos de tecido erétil, sendo este conjunto envolvido por pele. Dois desses cilindros - os corpos cavernosos do pênis - estão localizados na parte dorsal do pênis. O terceiro, localizado ventralmente, é chamado corpo cavernoso da uretra ou corpo esponjoso e envolve a uretra. Na sua extremidade distal ele se dilata, formando a glande do pênis. O prepúcio é uma dobra retrátil de pele que contém tecido conjuntivo com músculo liso em seu interior. Glândulas sebáceas são encontradas na dobra interna e na pele que cobre a glande. Os corpos cavernosos são envolvidos por uma camada resistente de tecido conjuntivo denso, a túnica albugínea. O tecido erétil que compõe os corpos cavernosos do pênis e da uretra tem uma grande quantidade de espaços venosos separados por trabéculas de fibras de tecido conjuntivo e células musculares lisas. A ereção do pênis é um processo hemodinâmico controlado por impulsos nervosos sobre o músculo liso das artérias do pênis e sobre o músculo liso das trabéculas que cercam os espaços vasculares dos corpos cavernosos. No estado flácido, o fluxo de sangue no pênis é pequeno.simpática. A ereção ocorre quando impulsos vasodilatadores do parassimpático causam o relaxamento da musculatura dos vasos penianos e do músculo liso dos corpos cavernosos. A vasodilatação também se associa à concomitante inibição de impulsos vasoconstritores do simpático. A abertura das artérias penianas e dos espaços cavernosos aumenta o fluxo de sangue que preenche os espaços cavernosos, produzindo a rigidez do pênis. Após a ejaculação e o orgasmo, a atividade parassimpática é reduzida, e o pênis volta a seu estado flácido.
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