Resumo Evolução

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Resumo Evolução
Conceitos de Espécie
-Conceito Biológico de Espécie: O conceito biológico define as espécies em termos de intercruzamento. Os intercruzamentos sexuados intraespecíficos produzem a “coesão” ou “coesividade” do conjunto gênico da espécie. 
Dificuldade na aplicação do conceito: O problema na aplicação deste conceito se dá com espécies assexuadas, visto que os indivíduos não se intercruzam. O conceito biológico também não se aplica ao caso de hibridização interespecífica, pois ocorre o intercruzamento entre espécies diferentes, gerando indivíduos viáveis (Isso ocorre no caso de Corvus corone e Corvus cornix. As duas espécies de encontram em uma faixa de hibridização, e dão origem ao híbrido Corvus corone cornix. 
-Conceito Ecológico de Espécie: De acordo com o conceito ecológico de espécies, as populações formam agrupamentos fenéticos distintos, que reconhecemos como espécies, porque os processos ecológicos e evolutivos que controlam a divisão dos recursos tendem a produzir tais agrupamentos. O conjunto de recursos e habitats explorados pelos membros de uma espécies forma seu nicho ecológico, e o conceito ecológico define a espécie como o conjunto de indivíduos que exploram o mesmo nicho. Este conceito é reforçado pela hipótese de que só espécies suficientemente diferentes podem coexistir, uma vez que se estas espécies ocupam o mesmo hábitat, elas tenderão a se especializar, para evitar a competição. 
Dificuldade na aplicação do conceito: O problema para a aplicação deste conceito pode ser exemplificado através de espécies que exploram diferentes nichos ao longo do desenvolvimento, como, por exemplo, em anuros (fase de girino no ambiente aquático e adultos no ambiente terrestre). 
-Conceito Fenético de Espécie: O conceito fenético de espécie pode ser entendido como uma extensão do modo como o taxonomistas definem uma espécie. Eles definem uma espécie por meio de um ou mais caracteres definidores específicos compartilhados pelos membros dela. De modo geral, pode-se definir espécie como um conjunto de indivíduos feneticamente semelhantes e diferentes dos outros conjuntos de indivíduos. Cabe ressaltar que o conceito fenético, ao contrário dos conceitos biológico e ecológico, não se baseia em teoria ou tenta explicar o motivo da existência das diferentes espécies. Ele simplesmente registra que as espécies existem, de fato. 
Dificuldade na aplicação do conceito: O problema para a aplicação deste conceito são as espécies crípticas, que são espécies que não formam unidades fenéticas óbvias. Neste caso, é necessário recorrer a outros critérios. 
-Conceito Filogenético de Espécie: O conceito filogenético de espécie considera uma espécie um conjunto de indivíduos que possuam um padrão de ancestralidade e descendência, que dão origem a um grupo monofilético. 
Dificuldade na aplicação do conceito: O problema para a aplicação deste conceito é definir quais seriam os caracteres usados para separar estes grupos. 
Barreiras de Isolamento 
-As barreiras de isolamento impedem o intercruzamento de espécies. Uma barreira de isolamento é qualquer caráter que evolui nas duas espécies que as impedem de intercruzarem. 
-Por que espécies estreitamente relacionadas, que vivem em uma mesma área, não cruzam entre si? A resposta para essa pergunta, é que isto é impedido pelas barreiras de isolamento. 
-O intercruzamento entre duas espécies separadas por uma barreira de isolamento geográfico é impossível, mas a separação geográfica em si não é uma barreira de isolamento no sentido estrito. O cortejo, porém, é uma barreira de isolamento. Se duas espécies não se intercruzam porque seu cortejo difere, então o comportamento da corte de pelo menos uma das espécies deve ter sofrido uma modificação evolutiva. 
-Dobzhansky distingue a característica mais importante entre as barreiras: o isolamento pré-zigótico, e o isolamento pós-zigótico. 
-O isolamento pré-zigótico significa que os zigotos nunca são formados, por exemplo, porque os membros de duas espécies estão adaptados a hábitats diferentese nunca se encontram, ou porque tem hábitos diferentes de corte e não se reconhecem como potenciais parceiros. 
-No isolamento pós-zigótico, os membros das duas espécies podem encontrar-se, cruzar, e formar zigotos. No entanto, a prole híbrida é inviável (F1 ou F2) ou estéril (F1). 
 
*Tipos de Isolamento pré-zigótico: 
-Isolamento ecológico ou de hábitat: As populações envolvidas ocorrem em hábitats diferentes, na mesma região geral. 
Exemplo 1: O pássaro “Drongo-de-cauda-quadrada” tem preferência por florestas densas, enquanto o “Drongo-de-cauda-furcada” tem preferência por savanas e florestas de vegetação esparsa. 
Exemplo 2: Plantas do gênero Solidago (6 spp.) ficam distribuídas ao longo de um gradiente de umidade. Portanto ficam isoladas umas das outras nos microhábitats criados pelos diferentes níveis de umidade.
- Isolamento temporal ou sazonal: As épocas de acasalamento ou de florescimento ocorrem em estações diferentes. 
Exemplo 1: Anuros do gênero Rana onde uma espécie tem período reprodutivo de janeiro até março, e a outra de março até maio. 
Exemplo 2: Drosophila persimilis realiza o acasalamento no período da manhã, enquanto Drosophila pseudoobscura realiza o acasalamento durante a tarde.
- Isolamento sexual ou etológico: A atração sexual mútua entre duas espécies diferentes é fraca ou ausente. 
Exemplo 1: O pássaro-cetim constrói caramanchões para atrair as fêmeas, e os decora com objetos brilhantes de cor azul, enquanto o pássaro MacGregor constrói uma torre de gravetos e a decora com pedaços de carvão, com o mesmo propósito do primeiro. 
Exemplo 2: O sapo leopardo e o sapo madeira possuem diferenças na vocalização dos machos, o que impede que a fêmea seja atraída pela outra espécie. 
Exemplo 3: Espécies africanas de ciclídeos do Lago Victória apresentam divergência recente pois não estão isoladas pós-zigoticamente. Um experimento utilizando uma luz monocromática que impede a distinção do padrão de coloração diferente entre as espécies descobriu que as fêmeas, nesta situação, não reconhecem os machos e se acasalam aleatoriamente. 
- Isolamento mecânico: A falta de correspondência física entre genitálias ou entre partes das flores impede a cópula ou a transferência de pólen. 
Exemplo 1: Plantas do gênero Pedicularis que são polinizadas pela mamangaba (bumblebee) possuem locais diversos para a aderência do pólen no polinizador. Uma na região da cabeça, e outra na região do abdômen. 
Exemplo 2: A morfologia da genitália de Zygoptera (Ordem Odonata) tem modificações entre as diferentes espécies, impedindo a reprodução interespecífica. 
- Isolamento por polinizadores diferentes: Em plantas floríferas, espécies relacionadas podem ser especializadas em atrair diferentes agentes polinizadores. 
Exemplo: Plantas do gênero Burmeistera é constituído por 11 espécies que habitam a Floresta Úmida do Equador. Elas são polinizadas por morcegos (10 spp. ), mas uma única espécie deste gênero é polinizada exclusivamente por beija-flor. 
- Isolamento gamético: Em organismos com fertilização externa, os gametas gametas feminino e masculino podem não se atrair. Em organismos com fertilização interna, os gametas ou gametófitos de uma espécie podem ser inviáveis nos ductos sexuais da outra espécie. 
A competição de pólens ou espermatozoides pode estabelecer um isolamento pré-zigótico sutil. Duas espécies podem não produzir um híbrido pois o gameta intraespecífico “derrota” o gameta interespecífico. 
Exemplo 1: Wade et. al estudaram o isolamento reprodutivo de dois besouros do gênero Tribolium (Tribolium freemani e Tribolium castaneum). As duas espécies não estão isoladas na fase pré-cruzamento (Atenção: é isolamento pré-zigótico! Só não é isolamento pré-cruzamento), logo, machos das duas espécies copulam com fêmeas das duas espécies, indiscriminadamente. Foram realizados durante o experimento três diferentes tratamentos: 
1- ♀ T. freemani X ♂T. freemani
2- ♀ T. freemani X ♂ T. castaneum
3- ♀ T. freemani X ♂ T. castaneum e depois T. freemani 
O número de eclosão dos ovos foi semelhante nos três tratamentos, e no tratamento onde a fêmea acasalou com machos das duas espécies, apenas 3% dos ovos eram do macho da outra espécie (T. castaneum). Assim, pode-se observar que a competição dos espermatozoides causa o isolamento reprodutivo. A competição de esperma é uma forma de seleção sexual onde a fêmea “faz a escolha” pela sua fisiologia interna. 
Exemplo 2: Ouriços-do-mar de duas espécies diferentes liberam seus gametas na mesma época, e mesmo assim a maior parte dos ovos é produto da fertilização intraespecífica. 
*Tipos de Isolamento pós-zigótico:
- Inviabilidade do híbrido: Os zigotos híbridos se formam, mas não tem viabilidade. 
Exemplo: Cruzamento de Rattus norvegicus e Rattus rattus são inviáveis, uma vez que os embriões não sobrevivem até o final da gestação. 
- Esterilidade do híbrido: A F1 híbrida não consegue produzir gametas funcionais de um ou de ambos os sexos. 
Exemplo 1: Liger = cruzamento de leão e tigre. 
Exemplo 2: Zeeedonk = cruzamento de zebra e burro. 
- Desmoronamento do híbrido: A F2 ou os híbridos retrocruzados tem variabilidade ou fertilidade reduzida. 
Exemplo: O cruzamento entre dois táxons cromossomicamente diferente de Caledia captiva (Orthoptera) resultou, na F1, indivíduos que não se diferenciaram dos parentais nem na fertilidade nem na viabilidade. No entanto, na F2 os indivíduos foram completamente inviáveis, resultado do desmoronamento embrionário que gerou o aspecto truncado durante a embriogênese. Apenas 10 – 20% dos embriões atingem o desenvolvimento completo, porém não conseguem sair do ovo. 
 Especiação 
-Definição: significa a evolução do isolamento reprodutivo entre duas espécies. 
-Dois principais processos atuam nos isolamento reprodutivo: 
 *Subproduto da divergência evolutiva entre as duas populações
 *Reforço 
-Como pode a espécie se dividir em dois grupos de organismos reprodutivamente isolados? A resposta para essa pergunta é: O isolamento reprodutivo pode ser causado por diversas características dos organismos. Este isolamento pode se dar de maneira pré-zigótica (seis tipos) ou pós-zigótica (três tipos). 
-O isolamento geográfico pode ser dispersal (que pode causar especiação peripátrica) ou por vicariância (que pode causar especiação alopátrica por vicariância). 
-O isolamento reprodutivo é uma propriedade intrínseca à espécie. Faz com que diferentes espécies que ocupam o mesmo hábitat mantenham conjuntos gênicos distintos.
-Evolução do Isolamento Reprodutivo: O isolamento reprodutivo pode evoluir como subproduto da divergência em populações alopátricas, ou como reforço da seleção natural. 
-Experimento para comprovar o isolamento reprodutivo pré-zigótico: O pesquisador separou populações de Drosophila pseudoobscura e alimentou parte delas só com um preparado de amido, e a outra parte somente com um preparado de maltose. Após manter esse padrão por diversas gerações, ele uniu as duas populações, e observou que as drosófilas alimentadas com amido tinham preferência por parceiros sexuais com o mesmo hábito alimentar, e o mesmo ocorreu com as drosófilas alimentadas com maltose. 
Uma provável alteração enzimática (para a digestão de cada preparado) ocorreu nas diferentes populações. Quando as duas foram unidas, é provável que esta alteração enzimática tenha provocado uma alteração comportamental nas populações, o que explicaria a razão pela preferência. Também cabe lembrar que a preferência também tem importância de valor adaptativo, uma vez que eles teoricamente estaria gerando descendentes mais adaptados a consumir o substrato ao qual tinham maior afinidade de digestão. 
-O efeito da pleiotropia: Pode ser que genes que estejam sofrendo alterações dado o seu valor adaptativo estejam influenciando o isolamento pré-zigótico. Um exemplo são os diferentes tamanhos de bico encontrados nos tentilhões. O bico possui tamanhos diferentes, de acordo com a espécie, pois tem valor adaptativo decorrente da facilidade de manipulação e obtenção de alimento. No entanto, esta modificação altera o som emitido pelo canto destas aves, que utilizam esta ferramenta para atração sexual. Logo, os diferentes padrões de bico, produzirão diferentes padrões sonoros, que vão evitar que as espécies reconheçam espécies diferentes como possíveis parceiros sexuais. 
-Efeito carona: Trata-se de um processo onde um gene de importância adaptativa está ligado intimamente a algum outro gene que influencie em um padrão comportamental, por exemplo. 
Isto pode ser observado em drosófila, onde um gene que codifica enzimas digestivas está intimamente ligado ao gene que influencia no padrão de corte da espécie. Logo, quanto mais semelhantes forem as adaptações ao hábito alimentar, maior será a afinidade na seleção sexual. 
-A evolução do isolamento pós-zigótico pode ser explicado pela teoria de Dobzhansky-Muller. Esta teoria diz que é provável que o isolamento pós-zigótico seja causado pela interação de genótipos em locos múltiplos e não pelo genótipo em um só loco. Essa variedade não é tolerada por um efeito epistático, e as duas variantes não se combinam, sendo separadas, portanto, em duas espécies. Esta teoria é muito aceita, e biologicamente plausível. 
-A teoria do reforço é uma teria de isolamento pré-zigótico, onde a seleção natural está atuando indiretamente na manutenção do isolamento. Nela, o cruzamento intraespecífico é preferencial, dado o baixo valor adaptativo do híbrido.
-O grau de isolamento é uma medida criada para valorar o quão isoladas estão duas espécies. Em simpatia (onde as espécies coexistem), o grau de isolamento é maior, uma vez que o reforço atuou, para aumentar o isolamento pré-zigótico, em relação à espécies alopátricas. 
-Modos de Especiação: a especiação pode ser alopátrica por vicariância, peripátrica (alopátrica por dispersão - efeito do fundador), parapátrica e simpátrica. 
 *Especiação alopátrica por vicariância: ocorre devido a uma barreira que isola reprodutivamente duas populações de uma espécie. Com isso, considerado o tempo necessário para que as diferentes espécies acumulem mutações e respondam a estas mutações pela interação com o ambiente (seleção natural), é provável que elas se diferenciem de tal modo, que se ficarem novamente em condição simpátrica, não se reconheçam (isolamento reprodutivo), sendo, portanto, consideradas espécies diferentes. 
Exemplo: O estabelecimento de uma barreira denominada Ístimo do Panamá, isolou geograficamente a população de camarões do gênero Alpheus. Com base no conceito de morfoespécie, foram identificadas 7 pares de espécies correlatas, de cada lado do Ístimo. 
 *Especiação peripátrica (ou alopátrica por dispersão): Populações com distribuição periférica da provável população parental geralmente são altamente divergentes. Nestes casos, é comum a ocorrência do efeito fundador, onde as espécies que migram para colonizar um novo ambiente carregarem apenas uma pequena variação dos alelos da espécie. Neste caso, a deriva genética possui um efeito considerável, uma vez que as populações são frequentemente menores e sem muita variabilidade. Em associação com o efeito da seleção natural, é provável que esta espécie reduza ainda mais a variabilidade genética, uma vez que os indivíduos que não possuem os alelos de valor adaptativo do novo local serão selecionados negativamente. Durante um longo período de tempo, a variabilidade tende a ir aumentando, pois ela começará a acumular novas mutações. 
Exemplo: No Hawaii, a especiação por peripatria ocorreu na população de drosófilas. As novas espécies foram se estabelecendo, ao passo que novas ilhas surgiram no arquipélago. 
 *Especiação parapátrica: A especiação em que a nova espécie se forma a partir de uma população contígua ao âmbito geográfico da população ancestral. O processo ocorre da seguinte maneira: inicialmente uma espécie distribui-seno espaço. Ela forma um padrão de variação geográfica em “clina escalonada”. A clina escalonada pode formar-se por uma mudança abrupta no ambiente, onde metade dos indivíduos da espécie são mais adaptados para viver em determinada região, e a outra metade em outra região. 
Exemplo: Corvus corone e Corvus cornix dão origem ao Corvus corone cornix, o híbrido que tem vantagem na zona de transição de uma região para outra. Este híbrido não ocorre nas outras regiões pois suas características não são vantajosas lá. 
 *Especiação simpátrica: A especiação de populações cujos âmbitos geográficos tem sobreposições. É uma teoria melhor fundamentada em plantas, pelo processo de autopoliploidia (quando formam brotos delas mesmas que mantém o número diploide). Neste caso a ploidia das plantas impedem o cruzamento. 
Exemplo: Em animais existe o exemplo das moscas do gênero Rhagoletis, onde o substrato na qual a fêmea e o macho se alimentaram é preferencial para a cópula e liberação dos ovos, promovendo especiação em espécies que partilham o mesmo ambiente. Inicialmente os insetos fitófagos eram parasitas de macieiras, e com a introdução de novas espécies no mesmo hábitat houve a especiação sem qualquer tipo de isolamento geográfico. 
Discente Luis Felipe Siqueira Valêncio – Ciências Biológicas UNESP São José do Rio Preto