Baixe o app para aproveitar ainda mais
Prévia do material em texto
Universidade Federal do Amazonas Instituto de Ciências Biológicas Departamento de Morfologia Embriologia Professora: Lúcia Makarem Monitora: Verônica Rodrigues Primeira semana Desenvolvimento humano: inicia-se com a fecundação (espermatozoide ♂ + ovócito ♀ = zigoto → unicelular totipotente); Duração da gestação: Último período menstrual normal da mãe=14 dias antes da concepção; Idade gestacional: 2 semanas mais a idade gestacional real. Gametogênese Processo de formação e desenvolvimento das células germinativas (gametas = espermatozoide e ovócito); Nesta fase, o número de cromossomos é reduzido pela metade, logo gametas são células haploides. Meiose Permite a constância do número cromossômico, variabilidade e recombinação do material genético; Primeira divisão meiótica: reducional. Cromossomo é reduzido de diploide a haploide por emparelhamento dos cromossomos homólogos na prófase e sua segregação na anáfase; Cromossomos homólogos (um materno e um paterno) formam um par durante a prófase e se separam na anáfase, com um representante de cada lado indo para cada pólo do fuso meiótico; Os cromossomos X e Y não são homólogos, mas possuem segmentos homólogos nas extremidades de seus braços curtos. Apenas nessas regiões se emparelham. No final da primeira divisão meiótica, cada nova célula formada (espermatócito secundário ou ovócito secundário) contém um número cromossômico haploide (de cromátide dupla), ou seja, metade do número de cromossomos da célula precedente (espermatócito ou ovócito primário); Segunda divisão meiótica: equacional. Segue-se à primeira sem uma intérfase normal (sem a etapa de replicação do DNA). Cada cromossomo se divide e cada metade, ou cromátide, é direcionada para um pólo diferente; Cada célula-filha formada por meiose tem o número de cromossomos reduzido a haploide, com um representante de cada par cromossômico, agora um cromossomo de cromátide única. Espermatogênese Espermatogônias são transformadas em espermatozoides maduros; Início do processo de maturação: puberdade; As espermatogônias, que permanecem quiescentes nos túbulos dos testículos desde o período fetal, começam a aumentar em número na puberdade; As espermatogônias são transformadas em espermatócitos primários; Cada espermatócito primário sofre primeira meiose para formar dois espermatócitos secundários haploides; Espermatócitos secundários sofrem segunda meiose para formar quatro espermátides haploides; Espermátides são transformadas em espermatozoides maduros por meio da espermiogênese (espermatogênese ≠ espermiogênese); Todo processo de espermatogênese demora cerca de 2 meses; Quando a espermiogênese é completada, os espermatozoides entram na luz dos túbulos seminíferos; Células de Sertoli: Revestem os túbulos seminíferos e dão suporte e nutrição para as células germinativas; Para Relembrar!!! Os espermatozoides são transportados dos túbulos seminíferos para o epidídimo, onde são armazenados e se tornam funcionalmente maduros; O epidídimo está em continuidade com o ducto deferente, que transporta os espermatozoides para a uretra; O espermatozoide: A cabeça forma a maior parte do espermatozoide e contém o núcleo haploide. Os dois terços anteriores do núcleo são cobertos pelo acrossoma, uma organela que contém várias enzimas que facilitam a sua penetração na corona radiata e na zona pelúcida durante a fecundação. A cauda é formada por três segmentos: a peça intermediária, que contém mitocôndrias que fornecem o ATP necessário à motilidade que transporta o espermatozoide ao local da fecundação; a peça principal e a peça terminal. As proteínas da família Bcl-2 estão envolvidas na maturação de células germinativas. Ovogênese Processo de maturação: inicia-se antes do nascimento e é completado depois da puberdade, continuando-se até a menopausa; Maturação Pré-Natal dos Ovócitos As ovogônias crescem para formar os ovócitos primários antes do nascimento; Quando o ovócito primário se forma as células de tecido conjuntivo o circundam e formam uma única camada de células epiteliais foliculares achatadas, constituindo o folículo primordial. À medida que o ovócito primário cresce durante a puberdade, as células foliculares se tornam cuboides e depois colunares, formando o folículo primário. O ovócito primário logo é envolvido por uma camada de material glicoproteico acelular e amorfo (a zona pelúcida). Os ovócitos primários iniciam sua primeira divisão meiótica antes do nascimento, mas a prófase não se completa até a adolescência. Acredita-se que as células foliculares que circundam o ovócito primário secretem o inibidor de maturação do ovócito, que mantem estacionado o processo meiótico do ovócito. Maturação Pós-Natal dos Ovócitos Inicia-se na puberdade. Geralmente um folículo amadurece a cada mês, exceto quando são usados contraceptivos orais. Os ovócitos primários em prófase suspensa (dictióteno) são vulneráveis a agentes ambientais como a radiação. Após o nascimento não se forma mais nenhum ovócito primário!; Os ovócitos primários permanecem em repouso nos folículos ovarianos até a puberdade. Com a maturação do folículo, o ovócito primário aumenta de tamanho e antes da ovulação completa a primeira divisão meiótica para dar origem a um ovócito secundário e ao primeiro corpo polar. O ovócito secundário recebe quase todo citoplasma enquanto o corpo polar recebe muito pouco, sendo que é uma célula pequena e não funcional que logo degenera; Na ovulação, o núcleo do ovócito secundário inicia a segunda divisão meiótica, mas progride apenas até a metáfase. Se um espermatozoide penetra o ovócito secundário, a segunda divisão meiótica é completada e o ovócito é fecundado. Comparação dos Gametas O ovócito é uma célula grande, circundado pela zona pelúcida e uma camada de células foliculares, a corona radiata. Possui um abundante citoplasma contendo grânulos de vitelo, os quais fornecem nutrição para o zigoto. Existe apenas um tipo de ovócito secundário normal, 23, X; O espermatozoide é altamente móvel, havendo dois tipos de espermatozoide normal, 23, X e 23,Y (23 cromossomos=22 autossomos e 1 cromossomo sexual). Útero, Tubas Uterinas e Ovário Útero Consiste em duas porções: o corpo, que compreende os dois terços superiores e o colo, o terço inferior cilíndrico. O corpo se estreita desde o fundo até o istmo. O colo do útero é a sua porção terminal vaginal. O orifício interno comunica-se com a cavidade do corpo uterino, e o orifício externo comunica-se com a vagina. As paredes do corpo do útero são formadas pelo perimétrio, uma fina camada externa; miométrio, a espessa camada de músculo liso e o endométrio, a fina camada interna. O perimétrio é a camada fina peritoneal aderida ao miométrio. Durante a fase lútea (secretora) do ciclo menstrual, distinguem-se três camadas de endométrio: uma fina camada compacta, composta de tecido conjuntivo disposto densamente em torno do colo de glândulas uterinas; uma espessa camada esponjosa, composta de tecido conjuntivo edemaciado e uma delgada camada basal contendo o fundo cego das glândulas uterinas. As camadas compacta e esponjosa são conhecidas como camada funcional, que se desintegra e descama durante menstruação e parto. Tubas Uterinas Estendem-se lateralmente a partir do corno do útero.Cada tuba se abre dentro do corno do útero na porção proximal e na cavidade peritoneal na porção distal. Está dividida em quatro porções: infundíbulo, ampola, istmo e porção uterina. O sítio de fecundação é a ampola da tuba uterina. A tuba conduz o zigoto em clivagem para a cavidade uterina. Ovários São glândulas reprodutivas de cada lado do útero que produzem ovócitos, estrogênio e progesterona, hormônios responsáveis por características sexuais secundárias e pela regulação da gestação. Ciclos Reprodutivos Femininos Iniciam-se na puberdade por ação do hipotálamo, da hipófise, dos ovários, do útero, das tubas uterinas, da vagina e das glândulas mamárias; O hormônio liberador da gonadotrofina (GnRH) é sintetizado por células neurossecretoras do hipotálamo e carreado pelo sistema porta-hipofisário até o lobo anterior da hipófise. O GnRH estimula a liberação de dois hormônios produzidos pela hipófise que agem nos ovários: o hormônio folículo-estimulante (FSH), que estimula o desenvolvimento dos folículos ovarianos e a produção de estrogênio por suas células foliculares e o hormônio luteinizante (LH), que estimula as células foliculares e o corpo lúteo a produzir progesterona e atua como disparador da ovulação (liberação do ovócito secundário). Ambos hormônios induzem o crescimento do endométrio. Ciclo Ovariano FSH e LH produzem mudanças cíclicas nos ovários, sendo estas o desenvolvimento dos folículos, ovulação e formação do corpo lúteo. Durante cada ciclo, o FSH promove o crescimento de vários folículos primordiais entre 5 e 12 folículos primários. Apenas 1 folículo primário se desenvolve e quando maduro se rompe na superfície do ovário, liberando o ovócito. Desenvolvimento Folicular Com o aumento do folículo primário, o tecido conjuntivo adjacente forma uma cápsula, ou teca folicular, que se diferencia em duas camadas: a teca interna, vascularizada e glandular e a teca externa, uma camada conjuntiva. As células tecais produzem um fator de angiogênese que produz o crescimento de vasos sanguíneos na teca interna. Em torno das células foliculares se forma o antro, uma única e grande cavidade que contém fluido folicular. Depois que o antro se forma, o folículo ovariano é denominado folículo vesicular ou secundário. O desenvolvimento inicial dos folículos ovarianos é induzido pelo FSH, mas os estágios finais de maturação requerem também o LH. Ovulação Por volta da metade do ciclo, o folículo ovariano, sob influência do FSH e do LH, sofre um surto de crescimento, produzindo uma saliência na superfície do ovário. Um ponto avascular, o estigma, aparece nessa saliência. A ovulação é disparada por uma onda de produção de LH, induzida por altos níveis de estrogênio no sangue, causando tumefação do estigma que forma uma vesícula que ao se romper libera o ovócito secundário com fluido folicular. O ovócito secundário expelido é envolvido pela zona pelúcida, formada de três glicoproteínas (ZPA, ZPB e ZPC). Corpo Lúteo Após a ovulação, as paredes do folículo ovariano e da teca folicular colapsam e desenvolvem o corpo lúteo, sob influência do LH. O corpo lúteo secreta progesterona e alguma quantidade de estrogênio. Se o ovócito é fecundado, o corpo lúteo aumenta de tamanho e forma o corpo lúteo gravídico. Quando ocorre a gravidez, a degeneração do corpo lúteo é impedida pela produção da gonadotrofina coriônica humana (hCG). O corpo lúteo gravídico permanece funcionalmente ativo durante as primeiras semanas de gravidez, depois a placenta passa a produzir estrogênio e progesterona para manutenção da gestação. Se o ovócito não é fecundado, o corpo lúteo involui e degenera 10 a 12 dias após a ovulação, quando é chamado de corpo lúteo da menstruação. Posteriormente, o corpo lúteo é transformado no corpo albicans. Exceto durante a gravidez, os ciclos ovarianos persistem por toda vida reprodutiva da mulher e terminam na menopausa (entre 48 e 55 anos). Ciclo Menstrual (Endometrial) Período durante o qual o ovócito amadurece é ovulado amadurece, é ovulado e entra na tuba uterina. O ciclo menstrual médio é de 28 dias, sendo o primeiro dia o que se inicia o fluxo menstrual. A duração dos ciclos varia entre 23 e 35 dias. Fase Menstrual: Camada funcional da parede uterina se desintegra e origina o sangramento mensal (dura de 4 a 5 dias). Após a menstruação, o endométrio erodido torna-se delgado; Fase Proliferativa (folicular, estrogênica): Dura em torno de 9 dias, coincide com o crescimento controlado pelos folículos ovarianos e é controlada por estrogênio. O epitélio superficial se recompõe e recobre o endométrio. Artérias espiraladas se alongam. Fase Lútea (secretora, progestacional): Dura em torno de 13 dias, coincide com a formação, crescimento e funcionamento do corpo lúteo. A progesterona produzida pelo corpo lúteo estimula o epitélio glandular a secretar um material rico em glicogênio. Artérias espiraladas crescem dentro da camada compacta superficial. Fase Isquêmica: Ocorre quando o ovócito não é fecundado. As artérias espiraladas se contraem, dando ao endométrio um aspecto pálido. Essa constrição resulta do decréscimo de secreção de hormônios pelo corpo lúteo em degeneração, principalmente da progesterona. SE a fecundação NÃO ocorre: O corpo lúteo degenera; Os níveis de estrogênio e progesterona caem e o endométrio secretor entra na fase isquêmica; Ocorre a menstruação. SE a fecundação ocorre: Ocorre clivagem do zigoto e a blastogênese (formação do blastocisto); O blastocisto começa a se implantar no endométrio (6° dia da fase lútea-dia 20 de um ciclo de 28 dias); O hCG, produzido pelo sinciciotrofoblasto, mantém o corpo lúteo secretando estrogênios e progesterona; A fase lútea prossegue e não ocorre menstruação. *Se ocorre a gestação, os ciclos menstruais cessam e o endométrio passa por uma fase gravídica. Com o término da gravidez, os ciclos ovarianos e menstruais ressurgem após um período de 6 a 10 semanas (se a mulher não estiver amamentando). Se não ocorrer gravidez, os ciclos reprodutivos continuarão normalmente até a menopausa. Transporte dos Gametas Ovócito Na ovulação, o ovócito secundário é expelido do folículo ovariano com o fluido folicular que escapa; As extremidades fimbriadas da tuba uterina se aproximam intimamente do ovário; A varredura das fímbrias e a corrente de fluido produzida pelos cílios das células mucosas das fímbrias conduzem o ovócito secundário para o infundíbulo afunilado da tuba. O ovócito passa para a ampola da tuba por peristalse em direção ao útero. Espermatozoides Da cauda do epidídimo, os espermatozoides são transportados por contrações peristálticas do ducto deferente a uretra. As glândulas sexuais acessórias – seminais, próstata e bulbouretrais – produzem secreções adicionadas ao fluido contendo espermatozoides no ducto deferente e uretra; Durante o intercurso sexual, cerca de 200 a 600 milhões de espermatozoides são depositados em torno do orifício externo do útero e no fórnice da vagina. Os espermatozoides passam pelo canal cervical através de movimentos da cauda, e a enzima vesiculase, produzida pelas glândulas seminais, coagula uma pequena quantidade de sêmen ou ejacula e forma um tampão vaginal (impedindo o retorno do sêmen para o interior da vagina); Quando a ovulação ocorre, o muco cervical fica menos viscoso, tornando o transporte dos espermatozoidesmais fácil. Ejaculação A ejaculação reflexa pode ser dividida em duas fases: Emissão: O sêmen é enviado para a porção prostática da uretra através dos ductos ejaculatórios, após a peristalse dos ductos deferentes → Resposta autônoma simpática; Ejaculação: O sêmen é expelido da uretra pelo orifício uretral externo, resultado do fechamento do esfíncter vesical no colo da bexiga, da contração do músculo uretral e dos bulboesponjosos Prostaglandinas: Estimulam a motilidade uterina no momento do intercurso e ajudam no movimento dos espermatozoides para o sítio de fecundação na ampola da tuba uterina. Frutose: Fonte de energia para os espermatozoides. Durante o armazenamento no epidídimo, os espermatozoides são imóveis, mas tornam-se móveis no ejaculado. Movem-se lentamente no ambiente ácido da vagina, porém muito rapidamente no meio alcalino do útero. Os espermatozoides não fecundados se degeneram e são absorvidos pelo trato genital feminino. Maturação dos Espermatozoides Os espermatozoides recém ejaculados são incapazes de fecundar ovócitos, por isso precisam passar por um período de condicionamento, a capacitação. A capacitação dura cerca de 7 horas, onde os componentes de membrana do espermatozoide são amplamente alterados. Uma cobertura glicoproteica e proteínas seminais são removidas da superfície do acrossoma do espermatozoide. Os espermatozoides capacitados não exibem mudanças morfológicas, porém são mais ativos. O processo de capacitação ocorre normalmente no útero ou nas tubas uterinas através de substâncias secretadas por essas porções do trato genital feminino. O término da capacitação permite que ocorra a reação acrossômica. A reação acrossômica precisa ser completada antes da fusão do espermatozoide com o ovócito. O acrossoma intacto do espermatozoide liga-se a uma glicoproteína (ZP3) na zona pelúcida. A membrana plasmática dos espermatozoides, íons cálcio, prostaglandinas e progesterona exercem importante papel nesta reação. Quando os espermatozoides capacitados entram em contato com a corona radiata, sofrem mudanças moleculares que resultam em perfurações no acrossoma, formando pontos de fusão com a membrana acrossômica externa. As mudanças induzidas pela reação estão associadas à liberação de enzimas que facilitam a fecundação, como a hialuronidase e a acrosina. Fecundação Início: Contato entre espermatozoide e ovócito; Fim: Mistura dos cromossomos maternos e paternos na metáfase da primeira divisão mitótica do zigoto, um embrião unicelular; Estimula o ovócito penetrado a completar a segunda divisão meiótica; Restaura o número diploide normal de cromossomos (46) no zigoto; Promove variabilidade através da mistura dos cromossomos maternos e paternos; Determina o sexo cromossômico do embrião; Causa a ativação metabólica do ovócito e inicia clivagem do zigoto; Processo leva em torno de 24h. Local de fecundação: ampola da tuba uterina. Caso não seja fecundado, o ovócito passa em direção ao útero, onde se degenera e é reabsorvido. Fases da Fecundação Passagem do espermatozoide através da corona radiata; Penetração na zona pelúcida; Fusão das membranas plasmáticas do ovócito e do espermatozoide; Término da segunda divisão meiótica e formação do pronúcleo feminino; Formação do pronúcleo masculino; Logo que os pronúcleos se fundem em uma agregação de cromossomos única e diploide, a oótide torna-se um zigoto; Um fator inicial de gravidez, uma proteína imunossupressora, é secretada pelas células trofoblásticas e surge no soro materno dentro de 24h a 48h após a fecundação. Tal fator forma a base do teste de gravidez durante os 10 primeiros dias de desenvolvimento. Clivagem do Zigoto Divisões mitóticas repetidas do zigoto → Blastômeros tornam-se menores a cada divisão por clivagem (inicia-se 30h após a fecundação); Ocorre normalmente quando o zigoto passa pela tuba uterina em direção ao útero; Durante a clivagem, o zigoto situa-se dentro da zona pelúcida; Após o estágio de 9 células→ compactação → mediada por glicoproteínas de adesão de superfície celular→ pré-requisito para formação do embrioblasto do blastocisto; Mórula→ massa celular com 12 a 32 blastômeros→ se forma 3 dias após a fecundação e alcança o útero. Formação do Blastocisto Após a mórula ter alcançado o útero (4 dias após a fecundação), surge seu interior a cavidade blastocística. O fluido da cavidade uterina passa através da zona pelúcida para formar esse espaço. Como o fluido aumenta na cavidade blastocística, ele separa os blastômeros em duas partes: Trofoblasto: delgada camada celular externa que formará a parte embrionária da placenta; Embrioblasto: massa celular interna que dará origem ao embrião; Na blastogênese, o concepto é chamado de blastocisto; O embrioblasto se projeta para a cavidade blastocística e o trofoblasto forma a parede do blastocisto. Após o blastocisto permanecer livre e suspenso nas secreções uterinas por cerca de 2 dias, a zona pelúcida gradualmente se degenera e desaparece; Cerca de 6 dias após a fecundação (20° dia de um ciclo menstrual de 28 dias), o blastocisto adere ao epitélio endometrial, normalmente adjacente ao pólo embrionário. Logo que ele adere ao epitélio endometrial, o trofoblasto começa a proliferar rapidamente e se diferencia em duas camadas: Citotrofoblasto: uma camada interna; Sinciciotrofoblasto: massa externa formada por uma massa protoplasmática multinucleada; Em torno de 6 dias, prolongamentos digitiformes do sinciciotrofoblasto se estendem para o epitélio endometrial e invadem o tecido conjuntivo. No fim da primeira semana, o blastocisto está superficialmente implantado; O sinciciotrofoblasto se expande no pólo embrionário, adjacente ao embrioblasto. Ele produz enzimas que erodem os tecidos maternos, possibilitando ao blastocisto implantar-se no endométrio. Em torno de 7 dias, o hipoblasto (endoderma primitivo), surge na superfície do embrioblasto voltada para a cavidade blastocística. Bons estudos!
Compartilhar