Apostila 02 - Absorção de Água pelas Plantas

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GUIA DE ESTUDOS 
PARA 
FISIOLOGIA VEGETAL 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Carmen Rachel S. M Faria 
Maria Elisa Ribeiro Calbo 
Linda S. Caldas 
Editores 
 
 
 
 
 
Segunda Edição 
1995 
 1
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
GUIA DE ESTUDOS 
PARA 
FISIOLOGIA VEGETAL 
 
 
 
 
 
 
 
 
Conteúdo 
 
Capítulo 
1. Absorção de Água pelas Plantas ⎯ Instrução Programada 
2. Absorção de Sais Minerais ⎯ Conceitos Gerais e Gráficos 
3. Metabolismo Secundário e Produtos Naturais 
4. Fisiologia de Estresse 
5. Auxinas 
6. Giberelinas 
7. Citocininas 
8. Ácido Abscísico 
9. Etileno 
10. Questões de Provas Anteriores 
 
 
 
 
 
 
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APRESENTAÇÃO DA SEGUNDA EDIÇÃO 
 
 
 
A presente edição, atualizada e aumentada, continua sendo oferecida aos alunos dos 
Cursos de Graduação que freqüentam as aulas de Fisiologia Vegetal como um 
complemento à bibliografia existente. Pretende-se cobrir áreas do conhecimento em que 
existe falta de bibliografia adequada, em português, para uma disciplina de um semestre de 
duração. 
Mais uma vez agradecemos as contribuições dos alunos, que, através de suas críticas, têm 
enriquecido estes trabalhos. 
 
Brasília, fevereiro de 1995. 
 
 
 
 3
 
 
 Capítulo 1 
 
ABSORÇÃO DE ÁGUA PELAS PLANTAS 
 
Linda S. Caldas 
 
 
INTRODUÇÃO 
A presente exposição de alguns conceitos ligados à absorção de água pelas plantas 
tem a forma de uma instrução programada, a ser seguida pelo aluno individualmente. Optou-se por 
esta forma devido à importância dos conceitos e à necessidade do aluno testar sua compreensão a 
cada passo. Assim, o texto é interrompido após a discussão de um conceito novo pelas perguntas 
ou exercícios que o aluno deverá responder. Conforme a resposta dada, ele será dirigido a outro 
parágrafo para seguir o estudo. 
Por sua multiplicidade de usos e sua contribuição de até 95% do peso fresco de um 
órgão vegetal, a água destaca-se dos outros componentes minerais e merece um tratamento mais 
profundo. A água é reconhecida como composto de grande importância para os seres vivos, devido 
a sua utilização como solvente (e, conseqüentemente, fornecendo um meio de transporte de outros 
compostos em solução), como reagente e produto de importantes reações bioquímicas tais como 
fotólise em fotossíntese e a hidrólise de ATP, e como agente responsável pela manutenção da 
forma de tecidos, por exemplo, nas folhas que murcham quando deficientes em água. 
A seqüência dos tópicos a serem tratados é a seguinte: 1. Potencial químico. 2. 
Potencial de água. 3. Componentes do potencial da água. 4. Difusão. 
A absorção de água pelas raízes ocorre principalmente pelo processo de difusão, e 
como a difusão de água ocorre em resposta a um gradiente de potencial de água, e o potencial de 
água é um caso particular de potencial químico, tornou-se essencial a construção dos 
conhecimentos por etapa. 
 
1. POTENCIAL QUÍMICO 
#1. Um copo de água ou um litro de leite tem certa quantidade de energia livre, ou 
capacidade de fazer trabalho, contida neles. Ao se despejar uma metade da água num outro copo, 
diminui-se não só o número de moles de água mas também a quantidade de energia livre que tem 
no primeiro. A energia livre (chamada "G" porque é a energia livre de Gibbs) de um sistema, neste 
caso o copo e seu conteúdo, depende, portanto, da quantidade da substância presente. Dizemos que 
a energia livre e o número de moles são características extensivas da substância porque dependem 
da quantidade presente. 
Se temos dois copos, um com 100 ml de água e outro com 150 ml de água, é certo 
afirmar que: 
a) aquele com 150 ml tem a mesma energia livre daquele com 100 ml ... passe ao 
#2. 
b) aquele com 150 ml tem mais energia livre daquele com 100 ml ......... passe ao 
#3. 
 4
 
 
#2. A energia livre de Gibbs é maior no sistema com 150 ml de água, 
considerando que quanto maior a quantidade da substância, maior é a energia livre. 
(Isto é o caso quando nenhum outro fator varia.) 
Volte ao #1. 
 
#3. Realmente, a energia livre será maior naquele copo com a maior quantidade de 
água. 
Existe uma outra medida, μ, que é o potencial químico, e que dá a energia livre por 
mol de substância. (Este valor de μ é mais exatamente chamado "energia livre parcial molal" 
porque dá a energia por mol em joules/mol ou outra unidade equivalente.) O potencial químico de 
uma substância, multiplicado pelo número de moles da substância, dá a contribuição daquela 
substância à energia total do sistema. A seguinte equação mostra esta relação: 
dG = (-SdT + VdP) + μdn (1) 
onde dG é a diferença da energia livre de Gibbs em função de alguma alteração no sistema, S é a 
entropia, dT é a diferença na temperatura, V é o volume, dP é a diferença na pressão e μdn é o 
produto da energia livre parcial molal vezes a diferença no número de moles (dn). Todos estes 
fatores influem na energia livre. No entanto, quando a temperatura é constante, o valor de dT é 
igual a zero e este fator (-SdT) não contribui ao valor de dG. 
O potencial químico é uma característica intensiva, que não depende da quantidade 
total de substância ou solução presente. Outras características intensivas são, por exemplo, a 
temperatura e a concentração de uma solução. Sabemos que tanto 100 ml de água como 200 ml de 
água podem estar numa temperatura de 25 C. Da mesma maneira, podemos ter 100 ml de uma 
solução 1M de sacarose como também podemos ter 200 ml desta mesma concentração (1 M 
sacarose). São características intensivas porque não dependem da quantidade total ou extensão do 
fator. 
Se dividirmos a água que está num bequer em duas partes, uma de 100 ml e outra 
de 150 ml, podemos dizer que: 
a) aquela parte com 150 ml tem o mesmo potencial químico da outra com 100 ml 
........................................ passe ao #4. 
b) aquela parte com 150 ml tem maior potencial químico do que a outra com 100 ml 
........................................ passe ao #5. 
 
#4. Sua resposta está certa, o potencial químico não varia com a diferença no 
volume de água. Já que está clara esta diferença entre os conceitos de característica extensiva e 
característica intensiva, vamos considerar a energia livre e os potenciais químicos dos compostos 
de uma solução. 
Neste caso, cada espécie química, i, terá seu próprio potencial químico, μi, que 
depende de vários fatores. A energia livre de Gibbs da solução será: 
dG = (-SdT + VdP) + Σ μidni (2) 
onde os termos têm o mesmo significado da Eq. (1) e Σ μidni é a soma dos produtos do potencial 
químico vezes o número de moles de cada espécie química i. 
 5
Agora se aumentarmos ou diminuirmos a quantidade da solução, teremos uma 
variação na energia livre de Gibbs porque o número de moles de todos os componentes da solução 
também varia, modificando o valor de Σ μidni. O potencial químico de cada espécie química 
permanece, porém, no mesmo valor. 
Acrescentou-se mais 100 ml de uma solução de sacarose a 200 ml de uma solução 
da mesma concentração: 
a) O potencial químico da espécie "sacarose" aumentou com esta operação 
...................................................................................................... passe ao #6. 
b) A energia livre de Gibbs aumentou com esta operação .................... passe ao #7. 
 
#5. O potencial químico não é maior no volume maior. 
O número de moles, dni, realmente modificou-se, mas isto não influi no potencial 
químico ou energia livre por mol. 
Volte ao #3. 
 
#6. O potencial químico do componente “sacarose” não mudou como conseqüência 
do aumento de quantidade de solução,mas a energia livre do sistema (a solução) aumentou devido 
ao aumento no número de moles de água e de sacarose. Isto é, o valor de μs permaneceu constante 
enquanto dns aumentou. O mesmo ocorreu com a água. Os produtos da multiplicação μidni 
aumentando, aumentará também o valor de dG (Eq. 2). Volte ao #4. 
 
#7. A energia livre de fato aumentou devido ao maior número de moles tanto de 
água como de sacarose. E, como você escolheu esta resposta, e não aquela dizendo que o potencial 
químico da sacarose aumentou, mostrou-se ciente de que não houve modificação do μ. 
O potencial químico poderia ser modificado se fosse acrescentada ou mais água ou 
mais sacarose apenas. Neste caso a atividade química da sacarose, que é quase igual à 
concentração para este composto, seria diferente. Como o μ é função da atividade (μi = RT ln ai), o 
potencial químico da sacarose mudaria. 
Vamos examinar em mais detalhe como o potencial químico de uma substância 
depende da sua atividade química. A atividade química da sacarose é proporcional a sua 
concentração: quanto maior a sua concentração, maior a sua atividade. 
A atividade química da espécie i, ai, é igual à concentração de i multiplicada pelo 
coeficiente de atividade, γ. Este coeficiente corrige a concentração aparente, considerando as 
interações das moléculas ou íons em uma solução mais concentrada. O envolvimento da 
atividade no potencial químico tem grande importância para nós. 
A atividade da água, aa, é igual a γaca , onde ca é a concentração. Ao adicionarmos 
outras substâncias a água pura, a concentração da água diminui e seu coeficiente de atividade se 
modifica pouco. A atividade da água diminui, então, com o acréscimo de outras substâncias. 
Quando adicionamos sacarose ou sais à água: 
a) aumentamos a concentração e a atividade da água ........................ passe ao #8. 
b) diminuimos a concentração e a atividade da água ......................... passe ao #9. 
 
 6
#8. Volte ao #7 para reestudar a relação entre a (a atividade da água) e c (a 
concentração da água). Lembre-se de que quando acrescentamos sacarose à água, estamos 
diminuindo a concentração da água: tomando o mesmo volume de solução e de água pura, a 
quantidade de água na solução é menor do que na água pura. Como a concentração é a quantidade 
da substância por unidade de volume, a concentração será menor onde outras substâncias estiveram 
presentes. 
 
#9. Acertou que a concentração e a atividade da água, aa, diminuem com o 
acréscimo de solutos . 
A relação entre o potencial químico de uma substância e sua atividade é direta: 
quanto maior a atividade, maior o potencial químico, se todos os outros fatores permanecerem 
constantes. 
μi = RT ln ai (3) 
No mesmo caso, acrescentando sais à água, qual seria o efeito sobre o potencial 
químico da água (μa)? 
 a) aumenta μa ........................................... passe ao #10. 
 b) diminui μa ............................................ passe ao #11. 
 
#10. Você já acertou que a atividade da água diminui com o acréscimo de sais. E, 
em conseqüência, μa diminui também. O potencial químico varia diretamente com a atividade. 
Tente outro exercício. Se diluirmos 50 ml de solução de NaCl, acrescentando mais 
50 ml de água pura, o μa da solução de sal: 
 a) aumenta .................................................passe ao #11. 
 b) diminui ...................................................passe ao #12. 
 
#11. Está certa a resposta. Agora mais um exercício: Em certo experimento, 100 
ml de água foram acrescentados a 200 ml de uma solução de sacarose. 
a) o potencial químico apenas da água foi modificado .........................................................
 passe ao #13. 
b) os potenciais químicos dos dois componentes, água e sacarose, foram modificados 
......................................................... passe ao #14. 
 
#12. Volte ao #9, lembrando que, ao acrescentar água a uma solução aquosa, a 
concentração da água aumenta, portanto sua atividade também aumenta. 
 
#13. O potencial químico da água realmente foi modificado porque aumentou sua 
concentração, e assim a sua atividade, já que nenhuma sacarose foi adicionada. Por outro lado, o 
potencial químico da sacarose foi alterado porque foi diluida a sua concentração e sua atividade 
diminuiu. Volte ao #9. 
 
 7
#14. Muito bem. Vamos terminar agora a discussão da atividade química da água 
em relação ao seu potencial químico com mais uma transformação. Normalmente, em estudos de 
relações hídricas, procuramos utilizar quantidades que são relativamente fáceis de serem medidas. 
Para medir a atividade ou a concentração da água numa solução, teríamos certas dificuldades. 
Entretanto, há uma quantidade, a pressão osmótica, ou π, que está relacionada com a atividade da 
água e que pode ser medida num osmômetro. 
O osmômetro (Fig. 1) funciona da seguinte maneira: A água do béquer entra no 
tubo contendo a solução teste por difusão através da membrana semi-permeável (os solutos não 
conseguem passar por esta membrana). Quanto maior a concentração de solutos, maior será a 
pressão osmótica desenvolvida (mais alta a coluna da solução = x na Fig. 1). A pressão osmótica 
normalmente é dada em unidades como atmosferas (atm.), bars, kg/cm ou, atualmente, na unidade 
de pressão do Sistema Internacional (SI), que é Pascal (Pa). 
 
Fig.1. O osmômetro mede a pressão osmótica através do desenvolvimento 
de uma pressão (x = altura da coluna de água). 
 
Qual destas soluções tem a maior pressão osmótica? 
a) uma solução de sacarose 1M .................................. passe ao #15. 
b) uma solução de sacarose 2M ................................. passe ao #16. 
 
#15. Uma solução de sacarose 1M tem uma menor concentração de sacarose, o 
soluto que contribui à pressão osmótica neste caso. Assim a maior pressão osmótica será 
encontrada na solução de sacarose 2M. Volte ao #14. 
 
#16. Como a pressão osmótica aumenta com o aumento na concentração de 
solutos, realmente a maior pressão osmótica será encontrada na solução de sacarose 2M. 
Ressaltamos que uma das vantagens do osmômetro é de medir o efeito somado de todos os solutos 
sem discriminar entre os mesmos. 
Verificamos que a concentração ou atividade da água na solução de sacarose 2M é 
menor do que a sua atividade na solução de sacarose 1M. Podemos concluir, então, que quanto 
maior a pressão osmótica, π, menor será a atividade da água. Em conseqüência, menor será o μa. 
Nas duas soluções de sacarose, 1M e 2M, aquela com o maior μa é: 
 a) a de 2M ............................................ passe ao #17. 
 8
 b) a de 1M ........................................... passe ao #18. 
 
#17. A solução de sacarose 2M tem maior concentração de solutos, portanto 
menor concentração de água. O potencial de água neste caso será menor do que na solução de 
sacarose 1M. Volte ao #16. 
 
#18. Está certa a resposta. Atualmente, ao invés de usarmos a pressão osmótica 
para indicar o efeito dos solutos, utilizamos o potencial osmótico, ψs ("psi" dos solutos). O 
potencial osmótico é igual numericamente à pressão osmótica mas com sinal negativo. Indica o 
potencial da solução de desenvolver uma determinada pressão osmótica, quando colocada num 
osmômetro. 
Podemos passar a citar alguns outros fatores, além da atividade da água ou pressão 
osmótica, que também influenciam no seu potencial químico. A temperatura é um fator 
importante, mas um que desprezamos em estudos de relações hídricas porque normalmente 
comparamos o potencial químico da solução ou do sistema com o da água pura na mesma 
temperatura. 
A pressão hidrostática, Ψp, é outro fator muito importante. Usamos o ψp para 
significar a pressão em excesso ou abaixo à do ambiente, uma vez que asplantas estão sujeitas a 
esta pressão atmosférica por todo lado. 
Tanto a temperatura como a pressão hidrostática são diretamente relacionadas com 
o potencial de água. Quanto maior estes fatores, maior o μa. 
 
Dois outros fatores, a gravidade e as interações com superfícies, são também de 
importância em relações hídricas. Voltaremos a discutí-los em mais detalhe após a definição do 
potencial de água. 
 
2. POTENCIAL DE ÁGUA 
O potencial de água, Ψa, para a água de uma solução dentro da célula ou no 
ambiente é definido como a diferença entre o potencial químico da água desta solução e o potencial 
químico da água pura, dividida pelo , o volume parcial molal da água. V
a
_
Ψa a a
aV
= −μ μ
*
_ (4) 
onde μa* é o potencial químico da água pura, na mesma temperatura da solução e à pressão 
atmosférica. 
Por que dividimos a diferença entre μa e μa* pelo volume parcial molal da água? 
Pelo seguinte: 
μ μ
a a
a
p
a
s
V V− = +*
_ _
Ψ Ψ (5) 
Portanto, seguindo a transformação, 
 9
Ψ Ψa a a
a
p s
V
= − = +μ μ
*
_ Ψ (6) 
Ao dividirmos a diferença entre os potenciais químicos pelo volume parcial molal 
d'água, passamos a ter, essencialmente, a energia livre por volume (por exemplo, a energia livre por 
litro ou cm3) e não por mol de água. E, mais importante do ponto de vista experimental, temos o 
potencial de água como função da pressão hidrostática Ψp e do potencial osmótico Ψs. Essas são 
duas quantidades com grande significado fisiológico. 
Obviamente, um aumento no potencial químico da água causa um aumento no Ψa. 
Qual é o valor de Ψa de água pura a Ψp = pressão atmosférica = 0? 
a) Zero (0) ............................................................................... passe ao #19. 
b) é impossível calcular sem os valores de Ψp e Ψs .............. passe ao #20. 
 
#19. Se a pressão é igual à pressão atmosférica, o potencial químico de água, μa, é 
o mesmo do μa* por definição. Assim a diferença entre eles é igual a zero e o valor de Ψa = 0. 
Usando a outra relação da Eq. (6), também pode-se chegar à mesma conclusão: 
Ψ Ψ Ψa p= s+ (7) 
O potencial osmótico Ψs da água pura é igual a zero e, por definição, Ψp = 
pressão atmosférica = 0. Então Ψa = 0 MPa (MPa = mega Pascal = 106 Pascals). 
Outro fator que também afeta o potencial químico da água, além da concentração 
de solutos e a pressão hidrostática, é a interação da água com superfícies, chamada pressão de 
matriz. Esta é a interação da água com as superfícies das partículas do solo, das fibrilas da parede 
celular e até das proteínas e outras macromoléculas no citoplasma. Às vezes, a pressão de matriz é 
considerada como sendo uma parte da pressão osmótica, de modo que π = πs + πm , onde πs é a 
pressão devido aos solutos e πm é aquela de matriz. Outras vezes pode ser considerado como 
parte do termo Ψp , a pressão hidrostática. De uma maneira semelhante à pressão osmótica, a 
pressão de matriz também é utilizada com sinal negativo como potencial de matriz. Enfim, a 
equação para o potencial de água é: 
Ψ Ψ Ψ Ψa p s m= + + (8) 
Um aumento na pressão hidrostática aumenta Ψa ; valores de Ψs e Ψm mais 
negativos tornam o Ψa também mais negativo. Estas relações são essenciais para o estudo da 
absorção de água. 
Se a concentração de sacarose numa célula da folha aumenta após a fotossíntese: 
a) o Ψs se torna mais negativo ........................ passe ao #21. 
b) o Ψm se torna mais negativo ........................ passe ao #22. 
 
#20. Pela Eq. (6) podemos calcular o potencial de água se sabemos o valor de μa - μa* e o de Va. A água pura quando Ψp = 0, tem μa = μa* por definição. Portanto a sua diferença é 
igual a zero e o potencial de água é zero. Volte ao #16. 
 
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#21. A sacarose é composto solúvel em água e tem o efeito de diminuir a atividade 
de água. Realmente é o potencial osmótico que se torna mais negativo. 
Agora, no mesmo caso, qual é o efeito sobre o Ψa da célula? 
a) aumenta .......................................... passe ao #23. 
b) diminui ............................................ passe ao #24. 
 
#22. Um aumento na concentração de sacarose aumenta os solutos mas não afeta o 
potencial de matriz. Volte ao #19. 
 
#23. Se o potencial osmótico era mais negativo após a fotossíntese, podemos 
verificar através da Eq. (8), #19, que o potencial de água foi reduzido (se tornou mais negativo). 
Volte ao #21 . 
 
#24. Está certo. O potencial de água decai com o aumento da concentração de 
solutos, tornando o Ψa mais negativo. 
Na Eq. (8), temos a relação entre os valores de Ψp , Ψs e Ψm e o potencial de 
água quando não há diferença na posição vertical da solução de interesse e a água pura. Mas 
quando se trata do movimento de água em árvores grandes, as diferenças verticais podem atingir 
até 100 m. Neste caso, precisamos introduzir um outro termo na equação que reflete o efeito da 
gravidade. 
Ψ Ψ Ψ Ψa p s m a gh= + + + ρ (9) 
Aqui ρa é a densidade da água, g é a constante gravitacional e h é a altura. Uma 
solução a um metro acima da água pura terá um potencial de água maior do que a mesma solução 
na mesma altura da água. Levantando a solução em relação à superficie da terra aumenta Ψa . 
Calculando o valor do componente invariável neste último termo, temos que ρa g = 
0,0098 MPa/m (ou aproximadamente 0,01 MPa/m). Portanto, este termo tomará valores 
significativos apenas quando a altura atinge mais de 5 m, por exemplo. Quando não há diferença 
na posição vertical, a forma da Eq. 6 pode ser usada para calcular Ψa . 
 
3. COMPONENTES DO POTENCIAL DE ÁGUA NO SISTEMA SOLO-PLANTA 
Além da fotossíntese, outros processos fisiológicos como a absorção de sais, 
degradação de macromoléculas e a liberação de compostos acumulados no vacúolo, podem 
aumentar a pressão osmótica no citoplasma de células vegetais. Estes processos, operando no 
sentido oposto, diminuiriam a pressão osmótica. Assim este fator varia de acordo com as diferentes 
atividades fisiológicas da célula ou planta. 
Os outros elementos do potencial de água também variam. A pressão hidrostática 
positiva é desenvolvida quando entra água dentro da célula vegetal e esta encontra a resistência 
oferecida pela parede celulósica. Esta parede é relativamente rígida. A grandeza de Ψp dependerá 
da elasticidade da parede e da capacidade da célula de absorver água do ambiente em qualquer 
instante. 
 11
TABELA 1. Valores representativos dos componentes do potencial de água 
no solo e na raiz. (Dados modificados de Kramer, 1974; Nobel, 1991; e 
Slatyer, 1967.) 
 
 Valores em MPa 
Local no sistema Solo-Planta-Atmosfera Ψp Ψs Ψm 
Solo arenoso com 0,15 g H2O/g solo a 1 
cm da raiz 
0 -0,05 -0,05 
Solo argiloso com 0,15 g H2O/g solo 0 -0,05 -0,9 
Solo arenoso próximo à raiz 0 -0,05 -0,15 
Planta com transpiração lenta 
 células corticais da raiz 0,4 -0,6 -0,05 
 seiva do xilema da raiz 0,05 -0,3 -0,05 
Planta com transpiração rápida 
 células corticais da raiz 0,1 -0,6 -0,05 
 seiva do xilema da raiz -0,6 -0,05 -0,05 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Os valores dos componentes de Ψa no solo e na planta também podem variar, por 
exemplo, quando o solo ou a parede celular resseca. Vamos examinar alguns valores típicos destes 
componentes do potencial de água no solo e na planta (Tabela 1). 
A pressão Ψp no solo é zero porque a solução do solo está aberta à atmosfera. 
Normalmente Ψm está relativamente grande no solo (principalmenteem solos argilosos) e mínimo 
na célula, principalmente no vacúolo. O potencial osmótico está quase sempre mais negativo nas 
células do que no solo. O potencial de água na argila úmida, calculado com os dados na Tabela 1 e 
a Eq. (8), é igual a -0,95 MPa. 
Qual é o potencial de água das células corticais da raiz com transpiração rápida? 
 12
a) -0,55 MPa ....................................... passe ao #25. 
b) -0,75 MPa ....................................... passe ao #26. 
 
#25. Como o potencial de água é dado pela Eq. (8) 
Ψ Ψ Ψ Ψa p s m= + + 
teremos neste caso Ψa = 0,1 - 0,6 - 0,05 = -0,55 MPa. Acredito que você não teve 
dificuldade em chegar a este valor. (Como outro exercício, calcule o valor de Ψa nas outras partes 
do sistema cujos valores são dados na Tabela 1.) 
Agora todos os conceitos básicos sobre o potencial de água devem estar 
relativamente claros. Podemos entrar na discussão da difusão da água, que é o principal 
mecanismo de sua absorção . 
 
4. DIFUSÃO 
A difusão de qualquer espécie química ocorre no sentido do seu menor potencial 
químico ou sua menor energia livre. A água então terá um movimento no sentido do seu menor 
potencial (Ψa mais negativo), enquanto o movimento dos solutos por difusão no mesmo sistema 
será no sentido oposto ao da água, mas ainda no sentido do seu menor potencial químico. 
Se temos um tubo em que o açúcar colocado no fundo do tubo está se dissolvendo 
aos poucos, sem mexer, a concentração do açúcar será maior no fundo do tubo do que na parte 
superior. Então existirá um gradiente do seu potencial. A difusão do açúcar será de baixo para 
cima e a da água de cima para baixo. 
Em outro exemplo, a raiz da planta absorve água do solo próximo à superficie do 
tecido. Assim diminui a concentração, ou melhor a atividade, da água ali e a difusão de água 
ocorrerá das partes do solo mais distantes onde o Ψa está maior. 
Quais os componentes do potencial de água no solo perto da raiz que se modificam 
neste último caso, durante a absorção de água pela raiz? 
 
a) apenas o potencial osmótico ................... passe ao #27. 
b) os potenciais osmótico e de matriz ......... passe ao #28. 
 
#26. Este foi um exemplo relativamente simples em que se aplica a Eq. (8): 
Ψ Ψ Ψ Ψa p s m= + + 
No exemplo, o Ψp = 0,1 MPa. Deste valor temos que subtrair os valores de Ψs (= 
-0,6 MPa) e Ψm (= -0,05 MPa). Volte ao #24 e calcule o resultado. 
 
#27. De fato o potencial osmótico se torna mais negativo quando a raiz absorve 
apenas a água, mas o potencial de matriz também pode se alterar (se tornar mais negativo) porque 
as partículas de solo passam a segurar com mais força a água que ficou. Volte ao #25. 
 
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#28. Está certo. A absorção de água altera tanto o potencial de matriz como 
também o potencial osmótico, tornando-os mais negativos. 
O conceito da difusão da espécie química ao longo de um gradiente de seu 
potencial químico ou energia livre nos permite descobrir qual é o sentido da difusão. Agora a 
velocidade com que a difusão se procede depende de uma série de fatores, principais entre eles a 
temperatura (aumento da temperatura aumenta a velocidade), o gradiente existente (quanto maior a 
diferença nos potenciais, ou menor a distância sobre a qual a diferença existe, maior será a 
velocidade) e a viscosidade da solução (quanto menor a viscosidade, maior é a velocidade da 
difusão). 
Num sistema fechado, o gradiente do potencial químico tende a diminuir com o 
tempo da difusão. Podemos entender isto no caso do açúcar dissolvendo-se no fundo de um tubo 
de ensaio. No início, a concentração do açúcar no fundo é bem maior do que a de cima (= 0). A 
velocidade de difusão é relativamente grande. Com o tempo, o açúcar se difunde para cima, a sua 
concentração diminui no fundo e aumenta em cima. Com isso, o gradiente de concentração 
diminui e, em conseqüência, a velocidade de difusão diminui. 
Qual dos gráficos abaixo melhor representa a velocidade da difusão da água neste 
caso? Perguntamos sobre a velocidade com o tempo, relativo à velocidade inicial (tempo 0), 
quando o açúcar está inicialmente dissolvido. 
 
a) Passe ao #29. 
 
 
 
b) Passe ao #30. 
 14
 
 
c) Passe ao #31. 
 
 
#29. A velocidade de difusão em cada instante depende do gradiente existente 
naquele instante. Como a gradiente diminui com o tempo, a velocidade da difusão também 
diminui. Você acertou a relação entre os dois fatores. 
Se analisarmos mais esta situação, fica claro que a difusão continuará até não 
existir mais diferença nas concentrações dos componentes da solução. O gradiente é igual a zero e 
a difusão também. Dizemos que o sistema está em equilíbrio. 
Em sistemas fechados, a tendência é de chegar ao equilíbrio. Em plantas inteiras, 
alguns processos funcionam no sentido de estabelecer gradientes. Assim a fotossíntese aumenta a 
concentração de sacarose nas folhas, e a respiração a diminui; a transpiração diminui a atividade da 
água nas folhas; no crescimento são utilizados compostos das partes mais velhas, etc. 
Por outro lado, em certas situações o conceito de equilíbrio também é importante 
para células vegetais. Vamos considerar o caso de uma célula da raiz com Ψa igual a -1,1 MPa, 
sendo que Ψp célula = 0,4 MPa, Ψs célula = -1,4 MPa e Ψm = -0,1 MPa. Se esta raiz for 
colocada em água pura da mesma temperatura, que acontecerá? O Ψa da água pura = 0, então um 
gradiente existe para a difusão da água da solução até a célula. Com a entrada da água, Ψp célula 
aumenta. Quando Ψp célula iguala 1,5 MPa, o Ψa da célula terá o valor de zero, o mesmo da 
água pura. A difusão pára; o sistema está em equilíbrio. Consideramos neste caso que houve 
movimento apenas da água para dentro da célula e o valor ao equilíbrio será o valor do Ψa da água. 
Se a célula inicialmente tem Ψp = 0,2 MPa, Ψs = -1,4 MPa e Ψm = -0,1 MPa e 
for colocada em água pura da mesma temperatura, qual será o valor de Ψp célula quando o sistema 
está em equilíbrio? 
a) Ψp = 1,3 MPa ....................... passe ao #32. 
b) Ψp = 1,5 MPa ......................... passe ao #33. 
 
#30. Neste problema estamos considerando a velocidade da difusão. Você talvez 
tenha pensado na quantidade de água que está "acumulada" no fundo do tubo com o passar do 
tempo e assim está certo o gráfico. Mas se interpretarmos este mesmo gráfico como se fosse da 
quantidade de água no fundo, do ponto de vista da sua inclinação, teremos a velocidade da difusão. 
A inclinação maior no início vai diminuindo; com tempo, a linha aproxima-se da horizontal, ou a 
inclinação iguala-se a zero. Volte ao #23. 
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#31. A linha horizontal deste gráfico significa que a velocidade está constante com 
o tempo. Mas, como as concentrações de água e do açúcar vão ser cada vez mais uniformes nas 
duas regiões do tubo, os gradientes de suas concentrações serão cada vez menores. 
No final, não existirá mais gradiente ou diferença no potencial químico para servir 
de força motriz para a difusão. Volte ao #28. 
 
#32. Um valor de Ψp = 1,3 MPa, com valores dados de Ψs = -1,4 MPa e Ψm = -
0,1 MPa, daria um potencial de água na célula de Ψa = -0,2 MPa. Como o Ψa da água pura é 
igual a zero, o sistema não estaria em equilíbrio ainda. Volte ao #29. 
 
#33. No equilíbrio, Ψp = 1,5 MPa desde que os potenciais osmótico e de matriz 
não se modifiquem. Está certa sua resposta e pode-se notar que o valor de Ψp no equilíbrio não 
depende do seu valor inicial mas sim do Ψs e Ψm da célula e da solução. 
Esta conclusão é válida também quando a célula está em contato com soluções, e 
não somente no caso de água pura. Duas situações podem ocorrer: a primeira, e mais simples, 
quando a membrana plasmática ou plasmalema da célula não é permeável às moléculasdo soluto. 
Assim os cálculos procedem de uma maneira análoga aos do #29. 
Uma célula com Ψa = -0,2 MPa (Ψs = -2,2 MPa e Ψm = -0,15 MPa) foi 
colocada numa solução, da mesma temperatura e aberta à atmosfera, com Ψs = -1,3 MPa. O 
soluto não penetra na célula. Qual será o valor de Ψp no equilíbrio? Sabemos que, no equilíbrio, Ψa da célula é igual ao Ψa da solução. O potencial de água da solução é Ψa = -1,3 MPa, porque Ψp = 0 (solução aberta a atmosfera) e Ψm = 0 (a solução não possui partículas em suspensão). 
Então, no equilíbrio, Ψa da célula = -1,3 MPa = Ψm - 2,2 MPa - 0,15 MPa e Ψp = 2,35 MPa - 
1,3 MPa = 1,05 MPa. 
A segunda situação é aquela em que a célula absorve, além da água, o soluto 
também. Neste caso, os valores do potencial osmótico na solução e na célula variam de acordo 
com a quantidade de soluto absorvido, cujo valor não pode ser calculado sem uma série de outras 
informações. Porém, esta situação reflete melhor as condições reais de absorção de água do solo 
porque, além da água, os solutos (sais minerais) também são absorvidos pela raiz. Quando 
aumenta a concentração de solutos na solução do solo (potencial osmótico do solo mais negativo), 
o potencial osmótico da raiz se torna mais negativo também, através da absorção destes sais, 
mantendo um valor de 0,1 a 0,3 MPa mais negativo do que no solo (veja Tabela 1). 
Uma célula com Ψs = -1,8 MPa e Ψm = -0,1 MPa, estava em equilíbrio com uma 
solução de Ψa = -0,8 MPa. Depois esta célula foi transferida para uma outra solução de Ψs = -
1,0 MPa, aberta à atmosfera e sem partículas sólidas. A temperatura de todos os componentes é a 
mesma. Qual é o valor inicial de Ψp e seu valor (Ψp final) após chegar ao equilíbrio na segunda 
solução? 
a) Ψp inicial = 1,9 MPa e Ψp final = 1,9 MPa ...... passe ao #34. 
b) Ψp inicial = 1,1 MPa e Ψp final = 0,9 MPa ..... passe ao #35. 
 
#34. Para escolher esta alternativa, seria necessário responder a pergunta "Qual 
seria o valor de Ψp se a célula fosse colocada em água pura?" No entanto, o exemplo citado não 
trata mais da colocação da célula em água pura mas em soluções de potencial hídrico conhecido e 
diferente de zero. O Ψp toma seu valor de equilíbrio no ponto em que Ψa célula = Ψa solução , 
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e neste caso, Ψa solução não é igual a zero. Portanto, o valor de Ψp na célula será aquele que 
aumenta o potencial químico da água da célula até igualar ao da solução. 
Se Ψa solução = -0,8 MPa, então Ψa célula = Ψp + Ψs + Ψm = -0,8 MPa no 
equilíbrio. E, se Ψs e Ψm são conhecidos e constantes, podemos calcular Ψp . Volte ao #33. 
 
#35. Acertou mais uma resposta. Estes cálculos não são difíceis, no entanto, não 
são os mais úteis para situações reais, como foi discutido acima. Além do problema de absorção de 
solutos e variações em Ψs devido ao metabolismo das células, na realidade teremos que 
reconhecer que o volume da célula não é constante. A parede celular tem maior ou menor 
elasticidade, o que permite uma certa variação no volume. 
Também a difusão da água para dentro da célula dilui os solutos presentes, 
tornando Ψs menos negativo. Um gráfico clássico de Hofler, relacionando estes efeitos, encontra-
se abaixo. 
(O valor de Ψm é considerado insignificante.) 
 
Fig. 2. Relação entre o volume relativo de uma célula e os componentes do potencial de água 
durante a absorção da água pela mesma. 
O ponto em que o volume relativo é igual a 1,0 é chamado o ponto de "plasmólise 
incipiente." A plasmólise ocorre quando a célula perde tanto água ao meio que a plasmalema se 
desloca do contato com a parede celulósica. Em plasmólise incipiente, a pressão hidrostática tem o 
valor de zero, então Ψa = Ψs + Ψm . Esta relação é utilizada para determinar inclusive o valor de Ψs + Ψm experimentalmente. A plasmólise pode ser observada no microscópio em muitas 
células; sabendo-se o valor de Ψa daquela solução, numa série de soluções testes, que leva à 
plasmólise incipiente, sabe-se também o valor de Ψs + Ψm . 
 
 
 
 
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	 Capítulo 1