Apostila 17 - Tropismo e Nastismo

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AUTORA: Profª Dra Lourdes Isabel Velho do Amaral 2011 
 
TROPISMOS E NASTISMOS 
 
Os vegetais podem orientar seus órgãos no espaço, estimulados por agentes do 
meio externo. Esta orientação depende dos seguintes passos: 
1. Percepção: o mecanismo envolvido neste passo vai depender do tipo de estímulo 
externo. Para que a planta possa perceber a luz, por exemplo, deve existir um 
pigmento fotorreceptor. 
2. Transdução: o mecanismo de percepção transmite o estímulo externo para células 
num órgão onde o movimento vai ocorrer. Nesse passo mudanças bioquímicas ou 
biofísicas ocorrem em resposta ao sinal ambiental (sinal) que irão elicitar a resposta 
fisiológica. 
3. Resposta: são os eventos que ocorrem em resposta ao sinal. Por exemplo, o 
encurvamento de órgão (raízes, coleoptiles). 
Todos os movimentos (násticos ou trópicos) apresentam duas características 
básicas: 
1. Mecanismos similares dentro de uma planta freqüentemente causam respostas 
diferentes. Exemplo: variação de turgescência causada pelos fluxos de K+ e água 
causam abertura e fechamento estomático e fechamento da folha da sensitiva. 
2. Diferentes mecanismos podem produzir resposta similar em organismos diferentes 
ou no mesmo organismo. Exemplo: sistemas de pigmentos diferentes são os 
responsáveis pelo encurvamento fototrópico em diversos organismos. A luz azul é a 
mais comum no fototropismo, mas em alguns casos há o envolvimento da luz 
vermelha. 
 
TROPISMOS 
 
São respostas de crescimento de órgãos vegetais em função de estímulos externos 
direcionados. Fatores externos: 
Luz: fototropismo positivo (partes aéreas como caules, coleoptiles, brotos, ramos e 
folhas) 
fototropismo negativo (raízes) 
Gravidade: gravitropismo positivo (raízes) 
 gravitropismo negativo (parte aérea) 
Superfícies sólidas: tigmotropismo ou haptropismo (gavinhas) 
Gradientes de potencial químico: quimiotropismo (crescimento do tubo polínico) 
 
 
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AUTORA: Profª Dra Lourdes Isabel Velho do Amaral 2011 
 
Fototropismo positivo: 
Percepção: a luz azul é a mais efetiva do espectro do visível, não correspondendo a 
nenhum espectro de absorção de pigmentos conhecidos. Se analisarmos o espectro 
de ação da resposta fisiológica em coleoptiles, percebemos um pico menor na região 
do ultravioleta próximo do azul (UVA:360-380nm) e dois picos maiores nas regiões do 
violeta e azul (450 e 480nm). Os fotorreceptor envolvidos nesta resposta são: a 
proteína fototropina, o criptocromo e o fitocromo. 
A fototropina é uma flavoproteína, ligada à membrana plasmática. O seu 
cromóforo é o FMN e a apoproteína é uma serina/treonina quinase. Ao se ligar a 2 
moléculas de FMN, a fototropina sofre autofosforilação em resposta à luz azul 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
O criptocromo é uma fotoliase (enzima ativada pela luz com função de reparo de 
DNA, danificado por UV). O cromóforo é o FAD e a apoproteína é uma pterina. 
Em Arabidopsis os três fotorreceptores interagem da seguinte maneira: A luz 
azul (unilateral) produz um gradiente percebido pela fototropina (nph1). O criptocromo 
(cry1 e cry 2) afetam a cascata de transdução do sinal de nph1.O tempo necessário à 
curvatura é reduzido por ativação do fitocromo (phyA ou phyB). 
Além disso, pré-tratamento de longa duração com luz vermelha conduz a um 
aumento dez vezes maior na resposta fototrópica, sugerindo que o fitocromo estaria 
sensibilizando o tecido aos fotorreceptores de luz azul (a fototropina e o criptocromo). 
O envolvimento desses pigmentos é denominado modelo cooperativo, que prevê o 
envolvimento de um terceiro receptor, o fotorreceptor de luz UV-B para outros 
processos fisiológicos. 
 
Taiz & Zeiger 2004 
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Transdução: Segundo o modelo de Cholodny-Went há uma redistribuição lateral de 
auxina, que migra do lado iluminado para o lado sombreado, causando a curvatura em 
direção à luz. Este modelo é descrito para coleoptiles de gramíneas. 
 
Resposta: a resposta envolve a curvatura da coleoptile, em decorrência do 
crescimento diferencial entre os lados, iluminado e sombreado. O lado iluminado 
cresce menos do que o lado sombreado, pois este lado apresenta uma concentração 
de AIA maior do que do lado iluminado. 
 
Gravitropismo: 
- Ortogravitropismo positivo: raízes primárias 
- Ortogravitropismo negativo: caules aéreos 
- Plagiotropismo: crescimento em ângulo em relação ao campo gravitacional: raízes 
laterais 
- Diagravitropismo: crescimento em ângulo reto em relação ao campo gravitacional: 
rizomas 
 
Percepção: Há correntemente três hipóteses para explicar a percepção da gravidade 
pela coifa. A primeira delas é a hipótese dos estatólitos, que envolve o movimento de 
queda livre de corpos dentro das células. As células sensíveis à gravidade são 
denominadas estatócitos. Os estatólitos são grãos de amido especiais, com densidade 
(1,3) maior do que os grãos de amido comuns do citoplasma (densidade=1,0). Esses 
estatólitos se sedimentam sob ação da gravidade nas partes inferiores da célula, 
exercendo uma pressão mecânica, especialmente sobre RE rugoso, rico em Ca+2. A 
segunda é a hipótese do protoplasto, que postula que a percepção da gravidade 
ocorre pelas alterações na correlação de peso de toda a massa do protoplasma. A 
terceira hipótese é o modelo da tensegridade, que propõe que o rompimento da malha 
de actina (citoesqueleto) causada pela deposição dos amiloplastos, levando a um 
aumento transitório da quantidade de Ca+2 no citoplasma. Em outras palavras, esta 
última hipótese representa uma sofisticação da hipótese dos estatólitos. Atualmente o 
papel do cálcio no processo tem sido questionado, e a redistribuição da auxina na raiz 
seria direcionada pela própria auxina que está vindo do ápice e que induz a uma 
redistribuição dos seus transpotadores (proteínas PIN) (ver abaixo). 
 
Transdução: a coifa libera um inibidor para a parte inferior da raiz colocada na posição 
horizontal. Esse inibidor causa uma desaceleração no crescimento dessa parte, em 
relação à parte superior. O inibidor desse processo é a auxina. As concentrações de 
auxinas na parte inferior da raiz são supra-ótimas, por isso o crescimento é inibido.
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http://www.nature.com/ncb/journal/v8/n3/ima
ges/ncb1369-f7.gif 
Taiz and Zeiger 2009. 
 
As auxinas vindas da parte aérea, 
por transporte polar, são redistribuídas 
na coifa por diferentes tipos de 
proteínas de efluxo, as PIN: A PIN1 
está envolvida na redistribuição 
acrópeta da auxina vinda da parte 
aérea pelo estelo; a PIN2 na 
redistribuição basípeta da auxina pela 
epiderme e recirculação pelo córtex; a 
PIN3 e a PIN7 na redistribuição pela 
columela e recirculação acrópeta para o 
estelo; a PIN4 na redistribuição 
acrópeta da auxina passando pelo 
centro quiescente até chegar na 
columela. 
A localização subcelular e a abundância de PIN2 são cruciais na mediação da 
resposta gravitrópica. PIN2 é regulada por um mecanismo que envolve a atividade do 
proteossomo. 
 
 
A figura ao lado mostra (a) o ciclo contínuo 
entre PIN2 (círculos vermelhos) entre a 
membrana plasmática e o compartimento 
intracelular (círculo verde). Uma fração de 
PIN2 ubiquitinada (círculos azuis) sofre 
endocitose e é degradada. A inibição da 
atividade do proteossomo interfere com a 
dsitribuição intracelular da PIN2, causando 
seu acúmulo; (b) Variação na localização e 
abundância das PIN direcionam o fluxo 
assimétrico nas raízes graviestimuladas. 
Nas raízes orientadas verticalmente PIN3 
(verde) é igualmente distribuída na mp das 
células da columela, causando 
redistribuição uniforme de auxina (setas 
azuis). PIN2 (vermelho) assegura o 
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posterior transporte de auxina na zona de alongamento da raiz. Nessas condições a 
raiz irá crescer na direção do vetor gravidade. Após graviestimulação, PIN3 é 
realocada no lado inferior da columela, redirecionando o fluxo de auxina para a parte 
inferior do ápice radicular. A distribuição assimétrica de auxina, controlada pela PIN2, 
media o crescimento diferencial resultando no encurvamento da raiz. Após o término 
do processo de reorientação ocorre degradação da PIN2 mediada pela auxina, até que 
a sua distribuição volte ao padrão normal. 
Além das auxinas, o Ca+2 parece tomar parte no gravitropismo. O assentamento 
dos estatólitos sobre o RE rugoso leva a uma liberação de um pouco de Ca+2, que 
ativa a calmodulina. Esta proteína ativa as bombas de Ca+2 e de auxina nas 
membranas celulares, liberando Ca+2 e auxina em direção à base de uma raiz 
graviestimulada. A auxina normalmente flui do estelo (centro da raiz) para a coifa. Se a 
raiz estiver na posição vertical, a auxina e o Ca+2 serão distribuídos simetricamente 
para o córtex da raiz. Mas se ela estiver na posição horizontal, a redistribuição será 
assimétrica, com maior deposição no lado inferior. O papel do Ca+2 poderia ser o de 
aumentar a taxa de transporte de auxinas, pois em algumas plantas as esses 
hormônios requerem a presença de Ca+2, especialmente no transporte basípeto. 
O papel do cálcio na redistribuição de auxinas foi bem aceito até por volta de 
2003. Atualmente há uma controvérsia sobre o seu papel. Taiz e Zeiger (2009) 
mencionam um papel apenas no tigmotropismo. Entretanto, Morita et al (2008) além 
de outros pesquisadores continuam atribuindo um papel do cálcio no gravitropismo, 
embora considerem que os mecanismos de redistribuição ainda não estão elucidados. 
O Ca poderia ter um papel na localização assimétrica das PIN durante as primeiras 
fases da resposta gravitrópica. 
 
Resposta: a resposta para uma raiz na posição horizontal é o crescimento diferencial 
dos dois lados, o superior e o inferior. O crescimento deste lado é inibido, e a raiz 
curva para baixo, pois o lado superior continua crescendo normalmente. 
 
NASTISMOS 
 
Nastismos são movimentos não resultam em crescimento diferencial 
direcionado, pois todas as partes do órgão são igualmente pelo fator causador do 
estímulo (externo ou interno). 
As respostas násticas são de dois tipos: 
1. Movimento por crescimento diferencial nos lados opostos do órgão. 
2. Variações de turgescência de certas células. 
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Os movimentos por crescimento são permanentes, embora possam 
eventualmente ser eliminados nos órgãos em crescimento. 
Os movimentos por variação, que são provavelmente de natureza química e que 
operam, freqüentemente com periodicidade definida, são reversíveis e podem se 
repetir inúmeras vezes. 
 
 
 
Movimentos por crescimento: 
 
Epinastia: quando a taxa de crescimento do lado superior de um órgão é maior do que 
a do lado inferior. O hormônio envolvido nesta resposta é o etileno ou altas 
concentrações de auxinas, que induzem formação de etileno. 
 
Hiponastia: quando a taxa de crescimento do lado inferior de um órgão é maior do que 
a do lado superior. 
 
Termonastismo: movimento de abertura e fechamento de flores controlados pela 
temperatura. A resposta ocorre em virtude de reações de crescimento epinástico e 
hiponástico. Em tulipa, quando aumentamos a temperatura de 7o para 17o C, as partes 
internas crescem mais do que as externas e a flor abre. 
 
Fotonastismo: movimento de abertura e fechamento de flores controlados pela luz. A 
resposta ocorre em virtude de reações de crescimento epinástico e hiponástico. Os 
botões florais iniciam a abertura no final da tarde, atingindo um clímax no meio da 
noite e fecham novamente ao amanhecer. 
Tanto para o fotonastismo como para o termonastismo, alem de agentes internos 
também estão envolvidos fatores internos como ritmos circadianos. 
 
Movimentos por variação 
Esses movimentos são causados por variação de turgescência em certas células 
especializadas, com alteração de volume. Como esta alteração de volume não é 
permanente, o retorno à posição original pode ser repetido muitas vezes. Em células 
guarda dos estômatos, a variação de turgescência causa abertura e fechamento do 
ostíolo. 
 
Hidronastismo: é o enrolamento das folhas de gramíneas causado pelo estresse 
hídrico. Próxima da nervura central ocorrem células buliformes, que são grandes com 
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paredes finas e praticamente sem cutícula. Em situação de estresse hídrico, essas 
células são as primeiras a perder água para o ar atmosférico, causado um 
murchamento nessa região, mas não nas células vizinhas, que exercem pressão e 
causam o fechamento da folha. 
 
 
 
Tigmonastismo: 
a) Percepção: envolve o toque, agitação mecânica, pressão externa. 
b)Transdução: sinal elétrico. Os folíolos possuem células parenquimáticas, 
denominadas células motoras. Na parte inferior dos pulvinos estão as células flexoras 
e na parte superior as extensoras. O sinal elétrico ativa bombas de H+ que comandam 
a abertura de canais de K+ e cotransporte H+/Cl-, nas células flexoras, ao mesmo 
tempo são inativadas bombas de H+ nas extensoras e o folíolo fecha. Quando os 
fluxos de íons se alteram em relação às células extensora e flexoras o folíolo abre. 
c) Resposta: quando os influxos de íons acontecem nas células flexoras, ocorre uma 
entrada de água simultânea, as células tornam-se túrgidas, enquanto que as células 
extensoras murcham. Esta variação de turgescência causa o fechamento dos folíolos. 
A abertura ocorre via efluxo de íons das células flexoras e influxo nas células 
extensoras. 
 
Nictinastismo: 
a) Percepção: a luz ativa o sistema de fitocromo e o de criptocromo. 
b) Transdução: são produzidas turgorinas (sinal químico) que é transmitido 
rapidamente a todos os folíolos. Os folíolos possuem células parenquimáticas, 
denominadas células motoras. Na parte inferior dos pulvinos estão as células flexoras 
e na parte superior as extensoras. As turgorinas ativam bombas de H+ que comandam 
a abertura de canais de K+ e cotransporte H+/Cl-, nas células flexoras, ao mesmo 
tempo são inativadas bombas de H+ nas extensoras e o folíolo fecha. Quando os 
fluxos de íons se alteram em relação às células extensora e flexoras o folíolo abre. 
Para haver fechamento, a transição da luz branca para escuro (fim de tarde) induz a 
um efluxo de íons nas células extensoras e influxo nas flexoras. Quando amanhece os 
fluxos se alteram. 
c) Resposta: idêntica à do tigmonastismo. 
 
BIBLIOGRAFIA 
Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology. (1962-2008). 
Annual Reviews, Palo Alto, California. 
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