FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO

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Brasília-DF. 
Fisiologia do ExErcício
Elaboração
Carlos Vinicius de Souza Heggeudorn Herdy
Produção
Equipe Técnica de Avaliação, Revisão Linguística e Editoração
Sumário
APRESENTAÇÃO ................................................................................................................................. 4
ORGANIZAÇÃO DO CADERNO DE ESTUDOS E PESQUISA .................................................................... 5
INTRODUÇÃO.................................................................................................................................... 7
UNIDADE ÚNICA
BIOQUÍMICA E FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO ............................................................................................ 9
CAPÍTULO 1
BIOENERGÉTICA ....................................................................................................................... 9
CAPÍTULO 2
INTER-RELAÇÕES ENTRE CATABOLISMO E ANABOLISMO .......................................................... 19
CAPÍTULO 3
FISIOLOGIA CELULAR .............................................................................................................. 21
CAPÍTULO 4
HOMEOSTASE ........................................................................................................................ 27
CAPÍTULO 5
METABOLISMO DE CARBOIDRATOS ......................................................................................... 31
CAPÍTULO 6
METABOLISMO DE LIPÍDIOS ..................................................................................................... 45
CAPÍTULO 7
METABOLISMO DE PROTEÍNAS ................................................................................................. 52
CAPÍTULO 8
SUPLEMENTAÇÃO ESPORTIVA .................................................................................................. 61
PARA (NÃO) FINALIZAR ..................................................................................................................... 63
REFERÊNCIAS .................................................................................................................................. 64
4
Apresentação
Caro aluno
A proposta editorial deste Caderno de Estudos e Pesquisa reúne elementos que se 
entendem necessários para o desenvolvimento do estudo com segurança e qualidade. 
Caracteriza-se pela atualidade, dinâmica e pertinência de seu conteúdo, bem como pela 
interatividade e modernidade de sua estrutura formal, adequadas à metodologia da 
Educação a Distância – EaD.
Pretende-se, com este material, levá-lo à reflexão e à compreensão da pluralidade dos 
conhecimentos a serem oferecidos, possibilitando-lhe ampliar conceitos específicos 
da área e atuar de forma competente e conscienciosa, como convém ao profissional 
que busca a formação continuada para vencer os desafios que a evolução científico-
tecnológica impõe ao mundo contemporâneo.
Elaborou-se a presente publicação com a intenção de torná-la subsídio valioso, de modo 
a facilitar sua caminhada na trajetória a ser percorrida tanto na vida pessoal quanto na 
profissional. Utilize-a como instrumento para seu sucesso na carreira.
Conselho Editorial
5
Organização do Caderno 
de Estudos e Pesquisa
Para facilitar seu estudo, os conteúdos são organizados em unidades, subdivididas em 
capítulos, de forma didática, objetiva e coerente. Eles serão abordados por meio de textos 
básicos, com questões para reflexão, entre outros recursos editoriais que visam a tornar 
sua leitura mais agradável. Ao final, serão indicadas, também, fontes de consulta, para 
aprofundar os estudos com leituras e pesquisas complementares.
A seguir, uma breve descrição dos ícones utilizados na organização dos Cadernos de 
Estudos e Pesquisa.
Provocação
Textos que buscam instigar o aluno a refletir sobre determinado assunto antes 
mesmo de iniciar sua leitura ou após algum trecho pertinente para o autor 
conteudista.
Para refletir
Questões inseridas no decorrer do estudo a fim de que o aluno faça uma pausa e reflita 
sobre o conteúdo estudado ou temas que o ajudem em seu raciocínio. É importante 
que ele verifique seus conhecimentos, suas experiências e seus sentimentos. As 
reflexões são o ponto de partida para a construção de suas conclusões.
Sugestão de estudo complementar
Sugestões de leituras adicionais, filmes e sites para aprofundamento do estudo, 
discussões em fóruns ou encontros presenciais quando for o caso.
Praticando
Sugestão de atividades, no decorrer das leituras, com o objetivo didático de fortalecer 
o processo de aprendizagem do aluno.
6
Atenção
Chamadas para alertar detalhes/tópicos importantes que contribuam para a 
síntese/conclusão do assunto abordado.
Saiba mais
Informações complementares para elucidar a construção das sínteses/conclusões 
sobre o assunto abordado.
Sintetizando
Trecho que busca resumir informações relevantes do conteúdo, facilitando o 
entendimento pelo aluno sobre trechos mais complexos.
Exercício de fixação
Atividades que buscam reforçar a assimilação e fixação dos períodos que o autor/
conteudista achar mais relevante em relação a aprendizagem de seu módulo (não 
há registro de menção).
Avaliação Final
Questionário com 10 questões objetivas, baseadas nos objetivos do curso, 
que visam verificar a aprendizagem do curso (há registro de menção). É a única 
atividade do curso que vale nota, ou seja, é a atividade que o aluno fará para saber 
se pode ou não receber a certificação.
Para (não) finalizar
Texto integrador, ao final do módulo, que motiva o aluno a continuar a aprendizagem 
ou estimula ponderações complementares sobre o módulo estudado.
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Introdução
Bem-vindo ao estudo da disciplina Fisiologia do Exercício. Este é o nosso Caderno de 
Estudos e Pesquisa, material básico dirigido aos conhecimentos iniciais necessários aos 
que trabalham diretamente com alunos e atletas praticantes de atividades físicas de 
lazer e de alto rendimento. Partindo dessa premissa, essa disciplina visa proporcionar 
um conhecimento inicial para os profissionais que atuam propriamente com montagens 
de treinamentos físicos.
O Fisiologista estuda os funcionamentos e a regulação das alterações que ocorrem 
no organismo em exercício: além disso, mede e mensura informações metabólicas 
dos atletas para direcionamento de prescrições mais coerentes. Para que isso ocorra, 
é necessário obter o perfil morfológico, neuromuscular e cardiovascular da equipe. 
Esse serviço é, na maioria das vezes, feito por fisiologistas e preparadores físicos. Essa 
apostila irá lhe ajudar a iniciar seus trabalhos com atletas que atuam diretamente com 
a promoção da saúde e o alto rendimento.
O presente material está organizado em unidades de estudo, subdivididas em capítulos. 
Os ícones que constam do Caderno são recursos de aprendizagem, que provocam e 
conduzem à reflexão, síntese, leitura complementar, consultas, entre outras atividades. 
Essa apostila terá como base 40 horas de carga horária.
Esperamos que você, aluno-professor, tenha motivação e prazer em estudar essa 
disciplina visando ao seu sucesso profissional. 
Objetivos
 » Promover o conhecimento específico, em níveis bioquímicos e fisiológicos, 
de fatos ocorridos em atletas de alto rendimento. 
 » Entender a importância da disciplina de fisiologia para o sucesso atlético.
 » Refletir criticamente acerca da importância dos metabolismos.
 » Apropriar-se dos conhecimentos sobre processos metabólicos em atletas 
para intervenção e prescrição do treinamento.
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UNIDADE ÚNICA
BIOQUÍMICA E 
FISIOLOGIA DO 
EXERCÍCIO
Nesta primeira Unidade da disciplina, iremos abordar os assuntos relacionados às 
questões bioquímicas e fisiológicas do organismo atuadas em exercício. No corpohumano, ocorrem diversas reações químicas a todo instante, que são denominadas 
de metabolismo. O metabolismo inclui vias metabólicas que resultam na síntese 
de moléculas (reação anabólica), assim como na degradação de moléculas (reação 
catabólica). Para gerar energia, todas as células necessitam converter os nutrientes 
alimentares como os carboidratos, as gorduras e as proteínas em uma forma de energia 
biologicamente utilizável. Esse processo metabólico é denominado bioenergética, 
segundo McArdle (2011). Para correr, saltar ou nadar, as células musculares esqueléticas 
devem ser capazes de continuamente extrair energia dos nutrientes alimentares. Na 
verdade, a incapacidade de transformar a energia contida nos nutrientes alimentares 
em energia biologicamente utilizável limita o desempenho nas atividades de endurance. 
A explicação é simples: para continuar a contrair, as células musculares devem ter uma 
fonte de energia contínua. Quando a energia não se encontra prontamente disponível, 
a contração muscular não é possível e, consequentemente, o trabalho deve ser 
interrompido. Por essa razão, considerando-se a importância da produção celular de 
energia durante o exercício, é fundamental que o professor possua uma compreensão 
ampla dos conhecimentos abordados acerca da bioenergética visando a um melhor 
entendimento dos processos aplicados ao treinamento. O objetivo desta unidade é 
introduzir tanto os conceitos gerais quanto os específicos associados à bioenergética.
CAPÍTULO 1
Bioenergética
A bioenergética é um dos principais conteúdos específicos da fisiologia, sendo 
essencialmente dedicada ao estudo dos vários processos químicos que tornam possível 
a vida celular do ponto de vista energético. Entre outros objetivos, procura explicar os 
principais processos bioquímicos que decorrem na célula e analisar as suas implicações 
10
UNIDADE ÚNICA │ BIOQUÍMICA E FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
fisiológicas, principalmente em relação ao modo como esses processos se enquadram 
no conceito global de homeostasia. O entendimento daquilo que significa “energia” e 
da forma como o organismo a pode adquirir, converter, armazenar e utilizar é a chave 
para compreender o funcionamento orgânico tanto nos esportes de alto rendimento, 
como nas atividades recreativas. O estudo da bioenergética permite entender como a 
capacidade para realizar trabalho (exercício) está dependente da conversão sucessiva, 
de uma em outra forma de energias. Com isso, o exercício é, basicamente, uma questão 
de conversão de energia química em energia mecânica, energia essa que é utilizada pelas 
miofibrilas para provocar o deslize dos miofilamentos, resultando em ação muscular e 
produção de força.
Para compreender as necessidades energéticas de qualquer modalidade desportiva, 
tanto no treinamento, quanto na competição, é importante conhecê-la profundamente. 
O sucesso de qualquer tarefa motora pressupõe que a conversão de energia seja feita 
eficazmente, na razão direta das necessidades energéticas dos músculos esqueléticos 
envolvidos nessa atividade. É importante referir que o dispêndio energético depende 
de vários fatores, entre os quais: a tipologia do exercício, a frequência, a duração e 
intensidade, os aspectos de caráter dietético, as condições do ambiente, a condição 
física do atleta e a sua composição muscular em termos de fibras (tipo I e II). Referindo-
se à avaliação da performance, alguns investigadores classificam as atividades em três 
grupos distintos – potência, velocidade e resistência – aos quais associam um sistema 
energético específico, respectivamente, os fosfatos de alta energia, a glicolise anaeróbia 
e o sistema oxidativo. Como exemplos ilustrativos deste tipo de atividades, podemos 
citar o lançamento do peso (potência), a corrida de 400m (velocidade) e a maratona 
(resistência). Os dois primeiros sistemas energéticos são designados de anaeróbios, o que 
significa que a produção de energia nas modalidades que os utilizam preferencialmente 
não está dependente da utilização de oxigênio. Já a produção de energia no sistema 
oxidativo decorre na mitocôndria e só é possível mediante a utilização de oxigênio, 
razão pela qual se denomina esse tipo de sistema de aeróbio. Deste modo, o sucesso e 
a operacionalidade de cada um dos grupos de atividade encontram-se dependente do 
funcionamento do sistema energético preferencialmente utilizado.
A vida depende essencialmente da nossa capacidade de realizar tarefas, tais como pensar, 
falar, ouvir, movimentar, entre outras. Estas atividades em termos bioenergéticos são 
traduzidas na execução de trabalho de diferentes tipos (trabalho osmótico, trabalho 
de síntese, trabalho mecânico etc.). Portanto, estaremos vivos, enquanto tivermos 
energia para realizarmos todos os trabalhos relacionados com a manutenção da vida da 
célula, dos órgãos, tecidos, sistemas e do corpo. Todas estas atividades essencialmente 
dependem do fornecimento adequado de energia, e o sistema biológico deve 
constantemente ajustar a produção ao gasto energético para não comprometer a sua 
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BIOQUÍMICA E FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO │ UNIDADE ÚNICA
capacidade de realizar trabalho. O tipo de energia processado pelo sistema biológico é 
variável, e inclui a mecânica, elétrica, osmótica, sonora, etc. No caso da atividade física, 
a energia relacionada com o movimento é de natureza química, armazenada nas ligações 
químicas entre os átomos que formam as moléculas constituintes dos diversos alimentos 
(carboidratos, lipídios e proteínas). Esta energia deve ser processada e eficientemente 
transferida para os músculos solicitados na execução de uma determinada atividade 
física. 
A bioenergética trata exatamente dos princípios que fundamentam a realização 
dos processos ou reações químicas (catabolismo e anabolismo) responsáveis pela 
transferência de energia dos locais de produção pra os locais de consumo nos sistemas 
biológicos. O termo bioenergética refere-se às fontes de energia para a atividade 
muscular. O termo energia é simplesmente definido como a habilidade de fazer trabalho. 
A fonte de energia do organismo humano provém dos nutrientes encontrados em nossa 
alimentação. A energia adquirida por meio dos alimentos precisa ser transformada em 
um composto chamado trifosfato de adenosina (ATP) antes que possa ser aproveitada 
pelo organismo para a ação muscular. O corpo processa três tipos diferentes de 
sistema para a produção de energia. Os sistemas diferem-se consideravelmente em 
complexidade, regulação, capacidade, força e tipos de exercícios para cada um dos 
sistemas de energia predominantes. Cada um é utilizado de acordo com a intensidade e 
a duração dos exercícios. Eles são classificados em: ATP- CP, Sistema Glicolítico (Lático 
e Alático) e Oxidativo (Aeróbico).
Atp-Cp
Podendo-se assumir que o sistema ATP-CP supre a energia de, no máximo, 15-20 
segundos para os exercícios de curta duração como sprints, lançamentos, chutes 
etc., e de maior duração, 30-45 segundos, como corridas de 100 e 200m., provas de 
natação de 50m., saltos de grande amplitude e levantamento de peso. Esse sistema 
tem predominantemente o uso de carboidratos, gorduras e proteínas. Podemos definir 
como via metabólica constituída pelo acoplamento entre duas reações químicas, a 
hidrólise da creatina fosfato (reação exergônica) e a reação de síntese de ATP (reação 
endergônica). Sua principal característica é o fornecimento rápido de energia livre, 
permitindo a rápida ressíntese de ATP a partir de ADP e Pi, porém limitado no tempo 
(cerca de 6 a 10s). Portanto, é um sistema de alta potência e baixa capacidade. Cabe 
destacar que os locais de fontes de energia do ATP e CP pelo acoplamento de uma 
reação endergônica (reação 1) a uma exergônica (reação 2), de tal modo que a variação 
de energia livre consumida pelareação 1 é suprida pela reação 2, que libera energia 
livre. 
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UNIDADE ÚNICA │ BIOQUÍMICA E FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
ADP + P + ENERGIA LIVRE = ATP ΔG1 = +7 Kcal/mol
CrP + ADP = ATP + Cr (reação 2) ΔG2 = -12 Kcal/mol
Assim, nesse acoplamento, a reação 2 é a exergônica, que cede 7 Kcal (na forma de 
energia livre ou trabalho) para o grupo fosfato se ligar ao ADP (reação 1 endergônica), e 
5 kcal/mol são dissipados para o meio na forma de calor, utilizando a via priorizada em 
exercícios de alta intensidade e curta duração. Portanto, todas as vezes que iniciamos 
uma atividade física qualquer, ou ocorrem mudanças de ritmo dentro de uma mesma 
atividade, essa via, que se localiza no citoplasma, é utilizada pela célula. 
Exemplos: 50m de corrida salto em altura, cobrança de pênalti no futebol, 25m nado 
livre.
Figura 1. Alemão David Sortl na prova de lançamento de peso no Mundial de Doha.
Figura disponível em: <http://topicos.estadao.com.br/fotos-sobre-peso>. Acessado em: 21 jun. 2012.
Glicolítico (Lático e Alático)
O sistema ácido lático também proporciona uma fonte rápida de energia, a glicose. 
Ele é a primeira fonte para sustentar exercícios de alta intensidade. O principal fator 
limitante na capacidade do sistema não é a depleção de energia, mas o acúmulo de 
lactato no sangue. A maior capacidade de resistência ao ácido lático de um indivíduo 
é determinado pela habilidade de tolerar esse ácido. Esse sistema proporciona energia 
para atividades físicas que resultem em fadiga de 45-90 segundos. Tendo como exemplo 
atividades tipo: corridas de 400-800 m., provas de natação de 100-200 m., também 
proporcionando energia para piques de alta intensidade no futebol, róquei no gelo, 
basquetebol, voleibol, tênis, badmington e outros esportes. O denominador comum 
dessas atividades é a sustentação de esforço de alta intensidade com duração de 1-2 
minutos. A principal fonte de energia desse sistema é o carboidrato (McARDLE, 2011). 
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BIOQUÍMICA E FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO │ UNIDADE ÚNICA
Para definirmos o sistema glicolítico, observamos a via metabólica que permite a 
quebra da molécula de glicose em duas moléculas de piruvato. Caso ocorra a formação 
de duas moléculas de lactato, torna-se uma via anaeróbia, pois não consome o oxigênio. 
Essa via é usada para transferir energia armazenada nas ligações químicas entre os 
átomos que compõem a molécula de glicose para o ADP, sintetizando o ATP. Com isso 
a produção final de 2 moléculas de ATP/ molécula de glicose ou 3 moléculas de ATP/ 
molécula de glicose, se proveniente do glicogênio muscular. Fatos importantes sobre a 
glicólise anaeróbia: a) esta via metabólica é constituída de uma sequência de 10 reações 
químicas, cada uma delas controladas por enzimas específicas, sendo a glicose o produto 
de entrada e o piruvato o produto final. b) durante a glicólise, a glicose é quebrada em 
duas moléculas de piruvato, ocorrendo o consumo de 2 moléculas de ATP no início 
da via para fosforilar a molécula de glicose, formando a frutose 1,6, difosfato, e um 
acoplamento de oxirredução, com o NAD sendo reduzido a NADH. c) se a quantidade de 
O2 nas mitocôndrias não estiver perfeitamente adequada à necessidade de ATP, a célula 
acrescentará o metabolismo anaeróbio, ou seja, promoverá a redução do piruvato a 
lactato, para recompor os níveis citoplasmáticos de NAD na forma oxidada, garantindo 
assim a continuidade da glicólise no citoplasma. Esta última reação é catalisada pela 
enzima desidrogenase láctica.
Figura 2. Usain Bolt, homem mais rápido do mundo dos 100 e 200m. rasos.
Figura disponível em: <http://www.totalprosports.com>. Acessado em: 23 jun. 2012.
Aeróbico
O sistema aeróbico é um complexo de vários componentes diferentes. Por causa de sua 
habilidade de utilizar carboidratos, gorduras e proteínas como fonte de energia e porque 
produz somente o CO2 e água como produto final, esse sistema tem capacidade ilimitada 
de produzir ATP, mas a complexidade e a necessidade por constante suprimento de 
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UNIDADE ÚNICA │ BIOQUÍMICA E FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
oxigênio limitam, em parte, a produção de ATP. Esse sistema fornece energia para 
exercícios de intensidade baixa para moderada. Fornece energia para atividades como 
dormir, descansar, sentar, andar e outras. Quando a atividade vai se tornando um 
pouco mais intensa, a produção de ATP fica por parte do sistema ácido lático e ATP-
CP. Atividades mais intensas como caminhada e ciclismo, por exemplo, também são 
supridas em parte pelo sistema aeróbico, até que a intensidade atinja o nível moderado-
alto (acima de 75%-85% da Frequência Cardíaca Máxima), depois tal sistema aeróbico 
é recrutado para suprir energia suplementar. Os melhores exemplos de exercícios que 
recrutam o sistema aeróbico são: aulas de aeróbica e hidroginástica (de 40-60 min.), 
corridas mais longas que 5000m., natação (mais que 1500m.), ciclismo (mais que 
10km.), caminhada e triátlon. Qualquer atividade sustentada continuamente em um 
mínimo de 5 min. pode ser considerada aeróbica.
No metabolismo aeróbio, se o aporte de oxigênio está adequado à solicitação energética 
sofrida pela célula, o processamento da molécula de piruvato ocorre pela via aeróbia. 
Nesse caso, o piruvato é transportado para o interior das mitocôndrias e sofre uma 
descarboxilação oxidativa, formando a acetil-CoA, que é um dos produtos de entrada no 
ciclo de Krebs, e NADH. Esse acoplamento de reações químicas é promovido pela enzima 
piruvato desidrogenase. O outro produto de entrada no ciclo de Krebs é o oxalacetato, 
presente na matriz mitocondrial. Portanto, elétrons (e consequentemente hidrogênios 
ou prótons) são removidos do substrato no ciclo de Krebs por meio dos acoplamentos de 
oxidação-redução entre os substratos e as duas moléculas transportadoras de hidrogênio, 
NAD e FAD (acoplamento de oxirredução), presentes na matriz mitocondrial, que serão 
reduzidas a NADH e FADH2. Essas duas coenzimas, por sua vez, são regeneradas na 
forma oxidada durante o processo de fosforilação oxidativa na cadeia respiratória, esta 
via metabólica ocorre no interior das mitocôndrias.
Figura 3. Atletas de futebol utilizando o treinamento aeróbio como aquecimento.
Figura disponível em: <http://www.flickr.com/photos/galeriavasco>. Foto: Marcelo Sadio/vasco.com.br. Acessado em: 7 jun. 2012.
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BIOQUÍMICA E FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO │ UNIDADE ÚNICA
Substratos energéticos
O carboidrato tem como função primária fornecer energia para o trabalho celular. 
Ele é o único nutriente cuja energia armazenada pode ser usada para gerar ATP 
anaerobicamente, sendo utilizado nos exercícios vigorosos que requerem a liberação de 
energia rápida (anaeróbicos). Nesse caso, o glicogênio acumulado e a glicose sanguínea 
terão de fornecer maior parte de energia para a resíntese de ATP. 
Em exercícios leves e moderados, os carboidratos atendem cerca de metade das 
necessidades energéticas do organismo. E são também necessários alguns carboidratos 
para que se processem nutrientes das gorduras e estes então sejam transformados 
em energia para os exercícios de longa duração (aeróbicos). Sendo assim, 1 MOL de 
carboidrato é capaz de produzir 38 ATP.
Já a gordura armazenada representa a fonte mais abundante de energia potencial. 
Essa fonte comparada aos outros nutrientes é quase ilimitada. Existe alguma gordura 
armazenada em todas as células, porém, seu maior fornecedor são os adipócitos (células 
gordurosas especializadas para a síntese e o armazenamento de triglicerídeos) que 
compreendem cerca de 90% das células. Depois que os ácidos graxos se difundem para 
dentro da circulação, eles são entregues aos tecidos ativos e removidos do tecido adiposo, 
assim são transferidos para os músculos (particularmente as fibras de contração lenta), 
onde a gordura é desintegrada e transformada em energia,dentro das mitocôndrias, 
para ser utilizada como combustível. Dependendo do estado de nutrição, treinamento 
do indivíduo e duração da atividade física, de 30% a 80% da energia para o trabalho 
biológico derivam das moléculas adiposas intra e extracelulares. Com isso, 1 MOL de 
gordura é capaz de produzir 142 ATP.
A proteína pode desempenhar um papel importante como substrato energético 
durante o exercício constante e treinamento pesado. Mas não é capaz de proporcionar 
mais que 10% à 15% da energia exigida na atividade, como o carboidrato e gordura. 
Para proporcionar energia, as proteínas são, primeiramente, transformadas em 
aminoácidos, de forma que estes possam penetrar prontamente nas vias para a 
liberação de energia, por meio da remoção de nitrogênio dos ácidos graxos, e assim 
serem transferidos para outros compostos. Dessa maneira, certos aminoácidos podem 
ser usados diretamente no músculo para obtenção de energia, e 1 MOL de proteína é 
capaz de produzir 15 ATP.
16
UNIDADE ÚNICA │ BIOQUÍMICA E FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
Figura 4. Vias metabólicas e o tempo de duração em exercício.
O que é utilizado primeiro: a gordura ou o 
carboidrato?
Esse assunto vem sendo discutido entre diversos cientistas pelo mundo. 
Sob condições de repouso, os ácidos graxos livres estão disponíveis e 
proporcionam a primeira fonte de combustível, ou seja, o metabolismo 
de gordura é acelerado enquanto o de carboidrato é inibido. Durante 
exercícios de intensidade moderada (a partir de 85% da Frequência 
Cardíaca Máxima), súbitas mudanças são observadas no nível de excreção 
de certos hormônios. A excreção de adrenalina, por exemplo, eleva-se ao 
mesmo tempo em que é reduzida a excreção da insulina no organismo. 
Esses hormônios influenciam diretamente na taxa de utilização de 
gordura e carboidrato pelos músculos, de tal maneira que o metabolismo 
dessa gordura tenha predominância e tenda a se elevar com o trabalho 
prolongado. Ao se elevar a intensidade do exercício (mais que 85% da 
F.C.M.), ocorrem mudanças que estimulam a inibição da utilização da 
gordura pelo organismo. O maior inibidor da gordura chama-se ácido lático. 
Como resultado, o metabolismo da gordura é reduzido e o carboidrato 
torna-se a fonte mais solicitada de energia, sendo tal fonte utilizada pelos 
sistemas ácido lático e aeróbico.
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BIOQUÍMICA E FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO │ UNIDADE ÚNICA
Quadro 1. Características dos sistemas de energia (AFAA, 1995).
CARACTERÍSTICA ATP – CP ÁCIDO LÁTICO AERÓBICO
Combustível utilizado Fosfato de alta energia Carboidratos Carboidratos, gorduras e proteínas
Localização Sarcoplasma Sarcoplasma Mitocôndria
Fadiga devido à/ao... Depleção de fosfato Acúmulo de lactato Depleção de glicogênio
Capacidade Muito limitada Limitada Sem limite
Homem 8 - 10 Kcal 12 - 15 Kcal >90.000 Kcal
Mulher 5 - 7 Kcal 8 - 10 Kcal >115.000Kcal
Força Muito alta Alta/moderada Moderada/baixa
Homem 36-40 Kcal/min. 16-20 Kcal/min. 12-15 Kcal/min. 
CARACTERÍSTICA ATP – CP ÁCIDO LÁTICO AERÓBICO
Mulher 26-30 Kcal/min. 12-15 Kcal/min. 9-12 Kcal/min.
Intensidade Muito alta Alta/moderada Moderada/baixa
% máximo >95% FCM. 85%-95 FCM. <85% FCM.
Tempo para fadiga
Muito curto:
de 1- 15 seg.
Curto/médio:
de 45 - 90 seg. 
Médio/longo:
de 3-5 min.
Corrida <100 m 400-800 m >1500 m
Natação < 25 m 100-200 m > 400 m
Ciclismo <175 m 750-1500 m >3000 m
Remo < 50 m 250-500 m >1000 m
Fonte: AFAA, 1995. 
Aspectos da produção energética
Quando uma pessoa realiza uma atividade considerada suave por ela, ou 
porque a atividade necessita de pouca energia ou porque a pessoa está bem 
condicionada, apenas algumas fibras musculares são utilizadas. Nesse caso, a 
produção de energia ocorrerá pela via aeróbia, porque o oxigênio que chega 
pelo sangue é suficiente e alcança todas as fibras musculares ativas. Essas 
atividades são chamadas aeróbias e utilizam como substratos energéticos 
predominantes o glicogênio muscular e os ácidos graxos livres provenientes 
do tecido adiposo. Atividades mais intensas utilizam maior número de fibras 
musculares. Quando aproximadamente 30% das fibras musculares disponíveis 
são recrutadas, está-se em um nível de gasto energético de transição, chamado 
limiar anaeróbio. Acima desse nível de contração muscular começa a ocorrer 
oclusão parcial da circulação sanguínea, impedindo a adequada perfusão de 
todas as fibras musculares e assim precipitando o metabolismo anaeróbio. Nas 
fases iniciais de qualquer exercício, a produção de energia é anaeróbia, mesmo 
que a intensidade não seja alta, porque os mecanismos de captação, transporte 
e utilização do oxigênio levam algum tempo para aumentar a eficiência. Nas 
fases iniciais do metabolismo anaeróbio, o substrato energético predominante 
é a fosfocreatina, que não forma ácida lática, e, portanto, a via metabólica é 
denominada anaeróbica alática. Nas atividades mais intensas, após alguns 
segundos de anaerobiose alática, a produção energética passa a depender 
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UNIDADE ÚNICA │ BIOQUÍMICA E FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
mais do glicogênio, que decomposto parcialmente leva à produção do lactato. 
Sempre que ocorre aumento de lactato a atividade é chamada anaeróbia, mas as 
atividades muito curtas e intensas, dependentes da fosfocreatina, também são 
anaeróbias, mas sem produção de lactato. A produção aeróbia de energia sempre 
está presente mesmo nos exercícios anaeróbios, embora nas atividades intensas 
e muito curtas seja desprezível. No caso de exercícios contínuos intensos como 
pedalar ou correr com velocidade, a produção aeróbia de energia pode chegar 
à sua eficiência máxima, conhecida como VO2 máx. Nesses casos a produção 
energética depende da glicólise anaeróbia, da oxidação da glicose do músculo e 
do sangue, e também da oxidação dos lipídeos intramusculares. Estes exercícios 
são acompanhados de altos níveis de lactato sanguíneo e tecidual, caracterizando 
atividades anaeróbias muito intensas, toleradas apenas por pessoas hígidas. Os 
exercícios com pesos são sempre anaeróbios porque a oclusão da circulação 
sanguínea intramuscular é grande. Assim sendo, a aerobiose ocorre apenas nas 
fases de relaxamento muscular, que permitem a circulação do sangue, e é menor 
do que nos exercícios anaeróbios contínuos. Embora os exercícios com pesos 
sejam sempre anaeróbios, a intensidade somente será alta quando o grau de 
esforço também o for.
SOBRINHO SANTARÉM, José Maria. Disponível em: <http://www.saudetotal.com/santarem.htm>. 
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CAPÍTULO 2
Inter-relações entre catabolismo e 
anabolismo
Primeiramente, o metabolismo refere-se à síntese (anabolismo), à degradação 
(catabolismo) e à transformação de proteínas, ácidos gordos e hidratos de carbono. 
Chama-se metabolismo, em um sentido lato, ao conjunto de reações químicas que 
ocorrem na célula, e que lhe permitem manter-se viva, crescer e dividir-se. Classicamente, 
divide-se o metabolismo em catabolismo, em que a obtenção de energia e de poder 
redutor ocorre a partir dos nutrientes; e anabolismo, em que a produção de novos 
componentes celulares ocorre em processos que geralmente utilizam a energia e o poder 
redutor obtidos pelo catabolismo de nutrientes. O metabolismo é constituído por reações: 
o metabolismo biossintético tem reações anabólicas e o metabolismo degratativo tem 
reações catabólicas. As primeiras requerem energia e as outras libertam energia de que 
as outras precisam. No metabolismo, há uma transdução de energia, estando em jogo 
energia química. O anabolismo e o catabolismo são processos opostos que ocorrem nas 
células dos seres vivos e, embora divergentes, estão inter-relacionados. Esses processos, 
apesar de serem opostos, não são independentes. Como já dito, estão inter-relacionados, 
podendo os produtos do catabolismo constituíremsubstratos da outra forma.
A glicólise, ou glucólise, é a sequência metabólica de várias reações enzimáticas, em 
que a glicose é oxidada produzindo duas moléculas de piruvato e dois equivalentes 
reduzidos de NAD+, que ao serem introduzidos, na cadeia respiratória, produzirão 
duas moléculas de ATP. O equilíbrio das nossas reações químicas é dinâmico, ou seja, 
adapta-se às variações do meio externo dentro de um intervalo, de modo a que as células 
funcionem bem ainda que as concentrações não sejam sempre exatamente as mesmas. 
O objetivo final das células é produzir energia e manter-se vivas, havendo várias vias 
metabólicas responsáveis por esta finalidade, para além da preferencial. A integração 
metabólica é a integração das várias vias metabólicas e o seu funcionamento conjunto 
para o funcionamento da célula em questão. As inter-relações entre os diferentes tipos 
de compostos são numerosas e deve considerar-se todo o metabolismo celular como 
um conjunto de reações harmoniosamente integradas. 
Mecanismos gerais de regulação e integração 
metabólica
O fluxo das vias metabólicas ocorre a uma velocidade determinada na reação mais lenta 
da via. Essa reação tem o nome de etapa limitante do fluxo e a enzima que a catalisa 
encontra-se fortemente regulada já que a sua atividade determina o fluxo da matéria 
20
UNIDADE ÚNICA │ BIOQUÍMICA E FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
atrás da via. Se a velocidade da etapa limitante diminui, reduz-se também o consumo 
do substrato inicial, que fica livre para outras transferências e processos metabólicos. A 
velocidade da etapa limitante do fluxo pode alterar-se por diferenças de concentração 
do substrato, por uma mudança de atividade específica da sua enzima ou da sua 
quantidade. As diferenças na quantidade ou capacidade catalisadora das enzimas 
limitantes do fluxo estão frequentemente relacionadas com a regulação hormonal, o 
que proporciona mecanismos de integração complexos e versáteis.
São vários os tecidos (músculos, por exemplo) em que a glicose se bloqueia para a inibição 
da fosfofrutoquinase (PFK), mediada pelo ATP. Assim, o consumo de glicose ajusta-se 
às necessidades energéticas de cada fibra muscular. No fígado, a frutose é um ativador 
da PFK e um forte inibidor de frutose. O segundo mecanismo comum da regulação 
da atividade específica das enzimas-chave é a fosforilação-desfosforilação, catalisada 
por proteínas cinases. Visto que a atividade das proteínas cinases está frequentemente 
sobre controlo hormonal, os equilíbrios de fosforilação-desfosforilação constituem um 
mecanismo capaz da regulação e integração. Como estão relacionados com o sistema 
endócrino, permitem a adaptação do fluxo das vias metabólicas a alterações no meio 
interno. Um exemplo é a atividade de regulação do metabolismo do glicogênio hepático 
em relação com a glicemia. A ativação em cascata do AMP cíclico, mediada por glucagon 
quando a glicemia é baixa, ativa a fosforilase responsável pela degradação de glicogênio 
e inibe a síntese de glicogênio. Esse efeito sobre o glucagon aumenta a capacidade do 
fígado de corrigir a glicemia. 
Transdução de energia no metabolismo
As proteínas, hidratos de carbono e outros compostos são degradados no catabolismo, 
dando produtos pobres em energia, como água, CO2 e amônia. Essas reações degradativas 
libertam energia que é armazenada em energia química, em uma molécula, o ATP. 
Há transdução de energia, na medida em que ela passa de uma forma para outra. O 
NADH e o NADPH são moléculas importantes, formadas também no catabolismo. O 
anabolismo, o processo biossintético que requer energia, forma proteínas e hidratos de 
carbono, entre outros compostos, e a energia que estas reações requerem é fornecida 
pelo ATP formado no catabolismo. O anabolismo e o catabolismo não são processos 
independentes, relacionando-se.
O anabolismo e o catabolismo são processos opostos e isso parece um conflito 
que não ocorreria em simultâneo nas células, mas, na verdade, ocorre. As vias 
metabólicas, quer catabólicas, quer anabólicas, têm regulação independente e, 
muitas vezes, as vias de regulação estão em compartimentos celulares diferentes. 
O local onde ocorre cada uma das vias é, de um modo geral, diferente.
21
CAPÍTULO 3
Fisiologia celular
Figura 5. Estrutura celular.
Figura disponível em: <http://fisiologiainteractiva.wordpress.com>. Acessado em: 12 maio. 2012.
Retículo endoplasmático
O citoplasma das células eucariontes contém inúmeras bolsas e tubos cujas paredes 
têm uma organização semelhante à da membrana plasmática. Essas estruturas 
formam uma complexa rede de canais interligados, conhecida pelo nome de retículo 
endoplasmático, que pode ser de dois tipos: rugoso (granular) e liso (agranular). 
O rugoso, ou ergastoplasma, é formado por sacos achatados, cujas membranas têm 
aspecto verrugoso devido à presença de ribossomos aderidos à sua superfície externa. 
O liso é formado por estruturas membranosas tubulares, sem ribossomos aderidos, 
portanto de superfície lisa. Os dois tipos estão interligados e a transição entre eles é 
gradual, observando o retículo endoplasmático, partindo do rugoso em direção ao liso, 
vemos as bolsas tornarem-se menores e a quantidade de ribossomos aderidos diminuir, 
progressivamente, até deixar de existir.
22
UNIDADE ÚNICA │ BIOQUÍMICA E FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
O retículo endoplasmático atua como uma rede de distribuição de substâncias no 
interior da célula. No líquido existente dentro de suas bolsas e tubos, diversos tipos 
de substâncias se deslocam sem se misturar com o citosol. Outras funções são: o 
armazenamento de substâncias e o controle da pressão osmótica do hialoplasma. 
O retículo endoplasmático liso também é responsável pela produção de lipídios, 
desintoxicação do organismo (fígado) e catalisação das reações químicas na célula, já o 
rugoso é responsável pela produção de proteínas graças à presença dos ribossomos. As 
proteínas fabricadas penetram nas bolsas e desloca-se em direção ao aparelho de Golgi, 
passando pelos estreitos e tortuosos canais do retículo endoplasmático liso.
O retículo endoplasmático, além de conduzir substâncias pelo citoplasma, é o local de 
produção de várias substâncias importantes. Por exemplo, a síntese de diversos lipídios, 
como colesterol, fosfolipídios e hormônios esteroides, ocorre no retículo endoplasmático 
granular. Já o retículo endoplasmático granular, graças aos ribossomos, fabrica 
diversos tipos de proteínas. O retículo endoplasmático agranular também participa dos 
processos de desintoxicação das células. No retículo agranular das células do fígado, 
por exemplo, ocorre modificação ou destruição de diversas substâncias tóxicas, entre 
elas o álcool. O retículo endoplasmático rugoso ou ergastoplasma é formado por bolsas 
membranosas achatadas, com grânulos (os ribossomos) aderidos à superfície externa. 
Sua principal função, graças aos ribossomos presentes, é a síntese de proteínas. Já o 
retículo endoplasmático liso é formado por tubos membranosos lisos, sem ribossomos 
aderidos. Suas principais funções são a síntese de diversos lipídios, como o colesterol, 
hormônios esteroides e fofolipídios. É no retículo endoplasmático liso que também 
ocorre o processo de desintoxicação das células. 
Complexo de Golgi
O aparelho de Golgi está presente em praticamente todas as células eucariontes, 
consistindo em bolsas membranosas achatadas, empilhadas como pratos, chamadas 
dictiossomos. Em células animais, os dictiossomos geralmente encontram-se reunidos 
próximo ao núcleo; já nas células vegetais, os dictiossomos geralmente encontram-se 
espalhados pelo citoplasma. O complexo de Golgi atua como centro de armazenamento, 
transformação, empacotamento e remessa de substâncias na célula, além de atuar na 
secreção do ácido pancreátil, na produção de polissacarídeos(muco, glicoproteína-
RER), na produção de lipídios, na secreção de enzimas digestivas, formação da lamela 
média em células vegetais, formação do lisossomo e na formação do acromossomo do 
espermatozoide. O aparelho de Golgi desempenha papel fundamental na eliminação de 
substâncias úteis ao organismo, processo denominado secreção celular.
23
BIOQUÍMICA E FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO │ UNIDADE ÚNICA
Lisossomos
Os lisossomos (do grego lise, quebra, destruição) são bolsas membranosas que contêm 
enzimas capazes de digerir diversas substâncias orgânicas. Existem mais de cinquenta 
tipos de enzimas hidrolíticas (atuam por hidrólise) alojadas no interior das pequenas 
bolsas lisossômicas. Os lisossomos estão presentes em praticamente todas as células 
eucariontes, sua origem é o aparelho de Golgi. O retículo endoplasmático rugoso produz 
enzimas que migram para os dictiossomos (complexo de Golgi), são identificadas 
e enviadas para uma região especial do aparelho de Golgi, onde são empacotadas e 
liberadas na forma de pequenas bolsas.
Uma das funções dos lisossomos é a digestão intracelular. As bolsas formadas na 
fagocitose ou na pinocitose, que contêm partículas capturadas do meio externo, fundem-
se com os lisossomos, originando bolsas maiores, onde a digestão ocorrerá. As bolsas 
originadas pela fusão de lisossomos com fagossomos ou pinossomos são denominadas 
vacúolos digestivos, em seu interior as substâncias presentes nos fogossomos ou 
pinossomos são digeridas pelas enzimas lisossômicas. Com a digestão intracelular 
as partículas capturadas pelas células são quebradas em pequenas moléculas que 
atravessam a membrana do vacúolo digestivo, passando pelo citosol. Essas moléculas 
fornecem energia à célula e serão utilizadas na fabricação de novas substâncias. Os 
materiais não digeridos no processo digestivo permanecem dentro do vacúolo, que 
passa a ser chamado vacúolo residual. Muitas células eliminam o conteúdo do vacúolo 
residual para o meio exterior. Esse processo é chamado de clasmocitose ou defecação 
celular. O vacúolo residual encosta-se à membrana plasmática, fundindo-se nela e 
lançando seu conteúdo para o meio externo.
Outra função do lisossomo é a autofagia (do grego auto, próprio e phagin, comer). 
Autofagia é uma atividade indispensável à sobrevivência de qualquer célula. Ela é 
o processo pelo qual as células digerem partes de si mesmas, com o auxílio de seus 
lisossomos. A autofagia é, em outras situações, uma atividade puramente alimentar. 
Quando um organismo é privado de alimento e as reservas de seu corpo se esgotam, 
as células passam a digerir partes de si, como estratégia de sobrevivência. A autofagia 
permite destruir organelas celulares desgastadas e reaproveitar alguns de seus 
componentes. Esse processo inicia-se com os lisossomos, que se aproximam, cercam e 
envolvem a estrutura a ser eliminada, que fica contida em uma bolsa repleta de enzimas, 
denominada vacúolo autofágico. Uma célula do nosso fígado, a cada semana, digere e 
reconstrói a maioria de seus componentes. Além das funções citadas anteriormente, os 
lisossomos têm como função a citólise ou autólise, processo pelo qual a célula toda é 
digerida. Isto acontece com a cauda do girino, na sua transformação para a fase adulta.
24
UNIDADE ÚNICA │ BIOQUÍMICA E FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
Peroxissomos
Peroxissomos são bolsas membranosas que contêm alguns tipos de enzimas digestivas, 
semelhantes aos lisossomos, como a catalase, que transforma o H2O2 (água oxigenada, 
formada na degradação dos aminoácidos e das gorduras) em H2O (água) e O2 (oxigênio), 
e outras, em menor quantidade, que degradam gorduras e aminoácidos. Além disso, 
os peroxissomos também atuam no processo de desintoxicação das células, pelo qual 
os peroxissomos absorvem substâncias tóxicas, modificando-as de modo a que não 
causem danos ao organismo. Os tipos de enzimas presentes nos peroxissomos sugerem 
que, além da digestão, eles participem da desintoxicação da célula. O peróxido de 
hidrogênio, que se forma normalmente durante o metabolismo celular, é tóxico e deve 
ser rapidamente eliminado.
Centríolos
No citoplasma das células animais encontramos dois cilindros formando um ângulo 
reto entre si, que se chamam centríolos. Eles estão localizados em uma região mais 
densa do citoplasma, próxima ao núcleo. Essa região chama-se centrossomo. Cada 
centríolo é formado por microtúbulos dispostos de modo característico. Há sempre 
nove grupos de três microtúbulos, formando a parede do cilindro. Os centríolos podem 
se autoduplicar, isto é, orientar a formação de novos centríolos. Eles têm duas funções: 
divisão celular das células animais e formação de cílios (estruturas curtas e numerosas) 
e flagelos (estruturas longas e em pequeno número), pelo corpo basal, que servem para 
a locomoção ou para a captura de alimento.
Ribossomos
Presentes em todos os seres vivos são grãos formados por ácido ribonucleico (RNA) 
e proteínas. Nas células eucarióticas, os ribossomos podem aparecer livres no 
hialoplasma ou associados à membrana do retículo (retículo endoplasmático rugoso). 
É nos ribossomos que ocorre a síntese das proteínas. A síntese é feita por meio da união 
entre aminoácidos, sendo o mecanismo controlado pelo RNA. Este é produzido no 
núcleo da célula, sob o comando do DNA. O RNA, apoiado em um grupo de ribossomos 
chamado polirribossomo ou polissoma, comanda a sequência de aminoácidos da 
proteína. Durante esse trabalho, os ribossomos vão “deslizando” pela molécula de RNA, 
à medida que a proteína vai sendo fabricada.
25
BIOQUÍMICA E FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO │ UNIDADE ÚNICA
Vacúolos
São cavidades do citoplasma visíveis ao microscópio óptico. Além destes, há outros 
dois tipos de vacúolos, como o vacúolo contrátil e o vacúolo de suco celular. O vacúolo 
contrátil está presente nos protozoários de água doce e encarrega-se de eliminar o 
excesso de água das células, além de eliminar substâncias tóxicas ou em excesso. O 
vacúolo de sulco celular é característico das células vegetais, que armazena diversas 
substâncias. A coloração das flores, por exemplo, deve-se às antocianinas, pigmentos 
que se encontram dissolvidos nesse vacúolo. 
Vacúolos digestivos
Fagossomos e pinossomos, que contêm material capturado do meio pela célula, fundem-
se com lisossomos, originando bolsas membranosas chamadas vacúolos digestivos. As 
enzimas lisossômicas digerem as substâncias capturadas, quebrando-as e reduzindo-
as a moléculas menores. Estas atravessam a mesma membrana do vacúolo digestivo 
e saem para o citosol, onde serão utilizadas como matéria-prima ou fonte de energia 
para os processos celulares. Eventuais restos da digestão, constituídos por material não 
digerido e enzimas, permanecem dentro do vacúolo, agora denominado vacúolo (ou 
corpo) residual. Este expulsa o conteúdo da célula por clasmocitose. 
Vacúolos autofágicos e heterofágicos
Partes da célula, como, por exemplo, organelas velhas e desgastadas são constantemente 
atacadas e digeridas pela atividade lisossômica. Dessa forma, seus componentes 
moleculares podem ser reaproveitados. Os lisossomos fundem-se em torno de uma 
parte celular a ser digerida, formando uma bolsa membranosa chamada vacúolo 
autofágico. Essa denominação ressalta o fato de o material digerido no vacúolo ser uma 
parte da própria célula. Quando o material digerido vem de fora da célula, capturado 
por fagocitose ou pinocitose, fala-se em vacúolo heterofágico (do grego heteros, outro, 
diferente).
Mitocôndrias
As mitocôndrias são organoides celulares (presentes nos eucariontes) delimitadas 
por duas membranas lipoproteicas. A membrana externa é lisa, e a interna apresenta 
inúmeras pregas, chamadas cristas mitocondriais, que se projetam para o interior da 
organela. Entre as cristashá uma solução chamada matriz mitocondrial. Essa solução 
viscosa é formada por diversas enzimas, DNA, RNA, pequenos ribossomos e outras 
26
UNIDADE ÚNICA │ BIOQUÍMICA E FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
substâncias. A mitocôndria é a organela onde ocorre a respiração celular. A respiração 
celular é, em linhas gerais, uma queima controlada de substâncias orgânicas, por meio 
da qual a energia contida no alimento é gradualmente liberada e transferida para 
molécula de ATP.
Cloroplastos
Como as mitocôndrias, são delimitados por duas membranas lipoproteicas. A membrana 
externa é lisa e a interna forma dobras para o interior da organela, constituindo um 
complexo sistema membranoso. Nesse sistema, destacam-se estruturas formadas por 
pilhas de discos membranosos, semelhantes a pilhas de moedas, cada uma chamada 
granum. Nas membranas internas dos cloroplastos, estão presentes os fotossistemas, 
cada um deles constituído por algumas moléculas de clorofila, reunidas de modo a formar 
uma microscópica antena captadora de luz. Nos cloroplastos ocorre a fotossíntese. 
27
CAPÍTULO 4
Homeostase
Figura 6. Ciclo de Krebs ou Ciclo do Ácido Cítrico.
Figura adaptada e disponível em: <http://www.fisiologia.kit.net/bioquimica/ck/ck.htm>. Acessado em: 7 dez. 2010.
Quando um organismo tem qualquer alteração em seu metabolismo, isso pode significar 
muitos problemas. Os sistemas apresentam propriedades especiais que devem ser 
mantidas para que funcionem adequadamente. Se a pressão sobe, se há muito sal, 
se o corpo esquenta, o organismo encontra meio para chegar a um equilíbrio. Para 
todas essas e outras circunstâncias, o indivíduo tem mecanismos para reverter a função 
alterada para padrões adequados, considerados normais. A estabilidade das funções de 
um organismo, garantida por mecanismos fisiológicos e comportamentais é chamada 
de homeostase. 
Por exemplo, qual a temperatura homeostática do corpo humano? É a nossa temperatura 
normal, ou seja, por volta de 36 graus. Para mantê-la, alguns mecanismos são utilizados. 
O sangue é importante condutor de calor. Sendo assim, quando o corpo tende a esquentar, 
promove-se uma dilatação dos vasos periféricos facilitando a irradiação desse calor 
através da superfície do corpo. Quando o corpo sente frio, ocorre a vasoconstrição dos 
vasos, o que naturalmente diminui essa perda. Outro mecanismo é a sudorese. Na pele, 
existem milhares de glândulas sudoríparas e são elas que eliminam suor quando o corpo 
esquenta. A liberação da água favorece a diminuição da temperatura. Vale dizer ainda 
que a gordura e o pelo têm papéis fundamentais. A presença de uma camada de gordura 
subcutânea auxilia na manutenção da temperatura final do corpo. A gordura age como 
28
UNIDADE ÚNICA │ BIOQUÍMICA E FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
uma barreira térmica. Os pelos também são importantes para esse isolamento. Quando 
se arrepia, os pelos mantêm o ar estagnado rente à pele. Essa espécie de “colchão” de 
ar reduz a troca de calor com o meio. Muitas das vezes, ações deliberadas do indivíduo 
ajudam na manutenção da temperatura. Buscar um lugar mais fresco, tomar um banho, 
vestir uma roupa mais quente, esfregar as mãos. Comportamento também ajuda a não 
sentir frio. Nem calor. 
O hipotálamo é responsável por várias ações do corpo ligadas à fome, à sede e ao sono. 
Também secreta hormônios que controlam a hipófise, glândula ligada a ele. É também 
nosso centro térmico. De acordo com a temperatura do corpo, ele aciona os mecanismos 
para regulá-la. Em algumas circunstâncias, é possível que ele não consiga efetivamente 
manter a temperatura. Fala-se em hipotermia e em hipertermia. As causas de hipotermia 
são quase sempre determinadas por fatores ambientais, ou seja, temperaturas baixas. 
No caso da hipertermia, além do ambiente, algumas drogas são capazes de induzi-la, 
como as anfetaminas e o ecstasy. A febre é um quadro hipertérmico. 
Febre
Quando há uma infecção, os leucócitos (nossas células de defesa) liberam a substância 
pirogênica. Essa substância atinge o hipotálamo provocando-lhe um ajuste na 
temperatura a ser obtida para o corpo. Como essa temperatura é maior que a atual, o 
corpo sente frio, é a fase do calafrio. Aos poucos, a temperatura aumenta ocasionando 
a febre. A febre é benéfica, pois favorece uma maior atividade imunológica. Quando 
se faz uso de um antitérmico, ou após algum tempo, o nível de substância pirogênica 
cai. Assim, o hipotálamo volta a destacar para o corpo a temperatura de 36⁰C. Como a 
temperatura ainda está acima disso começa a sudorese. Essa fase marca o fim da febre. 
O termo homeostasia é utilizado pelos fisiologistas para significar a constância do meio 
interno. No corpo humano, todos os órgãos e tecidos contribuem para a manutenção 
dessa constância. Em síntese, os grandes sistemas contribuem, de maneira particular, 
para a constância homeostática de todo o organismo. 
Os sistemas funcionais básicos, e suas contribuições para a homeostase do organismo, 
guardam relações fundamentais com os seguintes conceitos: 
 » O sistema de transporte do líquido extracelular. 
 » A origem dos nutrientes do líquido extracelular. 
 » A remoção das escórias metabólicas. 
 » A regulação das funções corporais. 
 » A reprodução. 
29
BIOQUÍMICA E FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO │ UNIDADE ÚNICA
O sistema de transporte do líquido extracelular
O líquido extracelular é transportado pelo corpo em duas etapas distintas, a primeira 
quando o sangue flui pelos vasos sanguíneos, e a segunda, quando ele flui dos capilares 
até as células. Em um indivíduo no estado de repouso, o sangue leva cerca de um minuto 
para percorrer todo o corpo, e quando este se encontra em intensa atividade física, ele 
pode percorrer o corpo até seis vezes em cada minuto. Enquanto o sangue percorre 
o seu trajeto, há uma intensa troca entre a porção plasmática do sangue e o líquido 
intersticial, devido à permeabilidade dos capilares sanguíneos que permite a difusão de 
grande parte dos constituintes dissolvidos no sangue, à exceção de grandes moléculas. 
Esse processo de difusão se deve ao movimento cinético das moléculas do plasma e 
do líquido intersticial, que estão continuamente em movimento. Como poucas células 
encontram-se afastadas mais de 50 micrômeros de um capilar, é assegurado o aporte 
de substâncias a qualquer parte do corpo, dentro de poucos segundos. 
A origem dos nutrientes do líquido extracelular
Cada vez que o sangue completa uma volta pelo organismo, ele passa pelos pulmões, 
e capta o oxigênio nos alvéolos, configurando uma das características fundamentais 
do sistema respiratório. Em seu circuito, o sangue passa também pelos capilares do 
trato gastrintestinal, onde incorpora substâncias oriundas do processo de digestão. 
Nem todas as substâncias incorporadas no trato gastrintestinal podem ser diretamente 
utilizadas, necessitando, portanto, de um processamento prévio. O fígado, assim como 
os rins, as células gordurosas, a mucosa intestinal e as glândulas endócrinas, modifica 
a estrutura química de muitas dessas substâncias, tornando-as utilizáveis para os 
demais tecidos. O sistema musculoesquelético também tem um papel fundamental 
na manutenção da homeostasia, pois é ele que propicia a movimentação até o local 
adequado para a retirada dos nutrientes necessários da alimentação, além de promover 
a mobilidade para a proteção de todo o sistema.
A remoção das escórias metabólicas
Ao mesmo tempo em que o sangue capta o oxigênio nos pulmões, ele libera o dióxido 
de carbono, a mais abundante das escórias metabólicas. As demais substâncias, 
tais como a ureia e o ácido úrico, são eliminadas juntamente com a água e os íons 
pelos rins. Os rins respondem, não só pela função de filtragem do plasma sanguíneo, 
mas também pela reabsorção de substâncias necessárias ao metabolismo, que são 
filtradasjuntamente com as escórias metabólicas, tais como água, íons, glicose e 
aminoácidos. 
30
UNIDADE ÚNICA │ BIOQUÍMICA E FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
A regulação das funções corporais
As funções corporais encontram-se a cargo do sistema nervoso e dos sistemas hormonais 
de regulação. O sistema nervoso pode ser dividido em três porções: sensorial, de 
processamento e motor. Os receptores sensoriais detectam o estado do corpo e do 
ambiente ao seu redor, encaminhando estes estímulos ao sistema nervoso central. 
A porção processadora do sistema nervoso é composta pelo encéfalo e pela medula 
espinhal, que, após processarem os estímulos recebidos, enviam à porção motora. Pelo 
chamado sistema hormonal, respondem oito glândulas endócrinas. Os hormônios são 
substâncias que participam da regulação do funcionamento celular. Enquanto o sistema 
nervoso regula as atividades musculares e secretórias, os sistemas hormonais regulam, 
principalmente, as funções metabólicas.
A reprodução 
Muitas vezes, a reprodução não é considerada uma função metabólica, mas é ela que 
garante a reposição dos indivíduos mantendo a continuidade da vida.
31
CAPÍTULO 5
Metabolismo de carboidratos
Os carboidratos são compostos por átomos de carbono, hidrogênio e oxigênio. Os 
carboidratos armazenados provêm o corpo com uma forma de energia rapidamente 
disponível, um grama de carboidrato fornece cerca de 4 kcal de energia. Os carboidratos 
existem sob três formas: monossacarídeos, dissacarídeos e polissacarídeos. 
Monossacarídeos são açúcares simples, como a glicose e a frutose. A glicose é familiar 
para a maioria das pessoas e, frequentemente, é referida como “açúcar no sangue”. Ela 
pode ser encontrada nos alimentos ou formada no trato digestivo como resultado da 
clivagem de carboidratos mais complexos. A frutose encontra-se nas frutas ou no mel e 
é considerada o carboidrato simples mais doce. Os dissacarídeos são formados a partir 
da combinação de dois monossacarídeos. Por exemplo, o açúcar de mesa é denominado 
sacarose e composto por glicose e frutose. A maltose, também um dissacarídeo, é 
formada por duas moléculas de glicose. A sacarose é considerada o dissacarídeo 
dietético mais comum e constitui aproximadamente 25% da ingestão calórica total da 
maioria das pessoas. 
Ocorre naturalmente em muitos carboidratos, como a cana-de-açúcar, a beterraba, o mel 
e o xarope de bordo. Polissacarídeos são carboidratos complexos que contêm três ou mais 
monossacarídeos. Podem ser moléculas bem pequenas (cerca de três monossacarídeos) 
ou moléculas relativamente grandes, com centenas de monossacarídeos. Em geral, são 
classificados em polissacarídeos vegetais ou animais. Há dois tipos mais comuns de 
polissacarídeos vegetais: a celulose e o amido. O homem não possui enzimas digestivas 
necessárias para dirigir a celulose e, por essa razão, a celulose forma fibras e é descartada 
como subproduto no material fecal. Por outro lado, o amido, encontrado no milho, nos 
grãos, nos feijões, nas batatas e ervilhas, é facilmente digerido pelos seres humanos e é 
uma fonte de carboidratos importantes na dieta. Após a ingestão, o amido é quebrado, 
formando monossacarídeos que podem ser imediatamente utilizados como energia 
pelas células, para as futuras demandas energéticas. 
32
UNIDADE ÚNICA │ BIOQUÍMICA E FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO
Figura 7. O açúcar é um termo genérico para carboidratos cristalizados comestíveis.
Figura disponível em: <http:// http://www.fotosgratis.fot.br>. Acessado em: 4 jun. 2012.
Glicogênio é o termo utilizado para os polissacarídeos estocados no tecido animal. Ele 
é sintetizado no interior das células pela ligação das moléculas de glicose. As moléculas 
de glicogênio geralmente são grandes e podem consistir em centenas a milhares de 
moléculas de glicose. As células armazenam glicogênio para suprir carboidratos 
como uma fonte energética. Por exemplo, durante o exercício, as células musculares 
transformam o glicogênio em glicose (processo denominado glicogenólise) e a utilizam 
como fonte de energia para a contração. Por outro lado, a glicogenólise também ocorre 
no fígado, e a glicose livre é liberada na corrente sanguínea e transportada aos tecidos 
por todo organismo. O que importa para o metabolismo do exercício é que o glicogênio é 
armazenado tanto nas fibras musculares quanto no fígado. No entanto, o estoque total de 
glicogênio no organismo é relativamente pequeno e pode ser depletado em poucas horas 
em decorrência do exercício prolongado. Consequentemente, a síntese de glicogênio é 
um processo contínuo no interior das células. As dietas pobres em carboidratos tendem 
a dificultar a síntese de glicogênio, enquanto as dietas ricas em carboidratos tendem 
a aumentá-la. As funções dos carboidratos são bastante diversificadas, incluindo a 
sustentação (celulose e a reserva do glicogênio nos animais, amido nos vegetais). Além 
disso, eles podem estar ligados a lipídios e a proteínas, formando os glicolipídios e 
glicoproteínas, componentes de membrana.
Oxidação de glicose a piruvato: glicólise
A glicose é, quantitativamente, o principal substrato oxidável para a maioria dos 
organismos, quase todas as células são potencialmente capazes de atender suas 
demandas energéticas apenas a partir deste açúcar. Apesar de a dieta humana conter 
pouca glicose livre, esta aparece em proporções consideráveis como amido, sacarose 
33
BIOQUÍMICA E FISIOLOGIA DO EXERCÍCIO │ UNIDADE ÚNICA
e lactose. Todas as células oxidam glicose e piruvato para obter ATP. O piruvato pode 
ser oxidado a CO2, aumentando muito a produção de ATP. Para obterem ATP a partir 
de glicose, todas as células lançam mão de sua oxidação parcial a piruvato. Nas células 
anaeróbicas, a oxidação para neste ponto. A conversão de glicose a piruvato permite 
aproveitar apenas uma parcela da energia total da glicose. Nas células aeróbicas, 
entretanto, o piruvato é subsequentemente oxidado, trazendo, naturalmente, um 
enorme ganho na produção de ATP.
A etapa inicial da oxidação da glicose (até piruvato) ocorre por meio de uma sequência 
de reações denominada glicose, uma via metabólica que se processa no citossol. Seus 
produtos são ATP, (H + e-), recebido por coenzimas, e piruvato. A posterior oxidação 
do piruvato é feita no interior da mitocôndria, nas células que dispõe desta organela. 
Na mitocôndria, o piruvato, um composto de três carbonos, sofre uma descarboxilação, 
transformando-se em um composto com dois carbonos (C2). Este se combina com um 
composto de quatro carbonos (C4), dando um composto de seis carbonos (C6). Por meio 
de uma sequência cíclica de reações (ciclo de Krebs), C6 perde dois carbonos sob a forma 
de CO2 e regenera C4.
Na mitocôndria, o piruvato é, portanto, totalmente oxidado a CO2, com a concomitante 
produção de grande quantidade de (H+ + e-), que são recebidos por coenzimas. Da 
oxidação destas coenzimas pelo oxigênio deriva-se a grande produção de ATP conseguida 
pela oxidação adicional do piruvato perfazendo cerca de 90% do total obtido com a 
oxidação completa da glicose.
As coenzimas que recebem os (H+ + e-), produzidos na oxidação da glicose são NAD+ e 
FAD. 
Nas três etapas da oxidação da glicose – a glicólise, a descarboxilação do piruvato e o 
ciclo de Krebs – os (H+ + e-) são produzidos em reações catalisadas por desidrogenases. 
Algumas desidrogenases utilizam como coenzima a nicotinamida adenina dinucleotídeo 
(NAD+); outras, a flavina adenina dinucleotídeo (FAD), derivadas, respectivamente, 
das vitaminas nicotinamida e riboflavina.
Nas reações com participação de NAD+, há transferência de dois elétrons e um próton 
do substrato para o NAD+ que se reduz a NADH; o outro próton é libertado no meio. O 
FAD recebe dois elétrons e dois prótons, reduzindo-se a FADH2.Na glicose, ocorrem duas fosforilações por ATP e duas por fosfato inorgânico. Os quatro 
grupos fosfato são transferidos para ADP, formando quatro ATP.
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A glicose pode ser dividida em quatro etapas para salientar os eventos fundamentais 
dessa via:
1. Dupla fosforilação da hexose, à custa de 2 ATP, originando uma hexose 
com dois grupos fosfato.
2. Clivagem dessa hexose, produzindo duas trioses fosforiladas.
3. Oxidação e nova fosforilação, desta vez por fosfato inorgânico (P1) das 
trioses fosfatos, constituindo duas moléculas de um intermediário para 
ADP; formando 4 ATP e 2 piruvatos.
4. Transferência dos grupos fosfato deste intermediário para ADP; formando 
4 ATP e 2 piruvatos.
A equação geral da glicólise
A oxidação da glicose e a produção de ATP estão associadas à redução de NDA+. Como o 
NDA+ existe nas células em concentrações limitantes, a manutenção do funcionamento 
da glicólise depende da reoxidação do NADH. Em aerobiose, utilizam o oxigênio para 
oxidar o NADH; em anaerobiose, o próprio piruvato produzido pela glicólise serve 
como aceptor dos elétrons do NADH, sendo reduzido a lactato. 
Esse é o processo utilizado por algumas espécies de bactérias e pelas fibras musculares 
submetidas a esforço intenso. Em outros organismos, como as laveduras, o piruvato é 
descarboxilado, que, servindo como aceptor dos elétrons do NADH, se reduz a etanol. 
A oxidação anaeróbica da glicose é chamada fermentação (lática ou alcoólica, segundo o 
produto final). As fermentações são processos autossuficientes, ou seja, independem de 
outras vias, por serem capazes de regenerar as coenzimas que utilizavam para produção 
de ATP.
Conversão de piruvato a acetil-CoA
Em condições aeróbicas, o primeiro passo para a oxidação total do piruvato é a sua 
conversão a acetil-CoA. Nas células eucarióticas, o piruvato do citossol entra na 
mitocôndria, onde é transformado em acetil-CoA, conectando, portanto, a glicólise e o 
ciclo de Krebs.
A reação de formação de acetil-CoA, a partir de piruvato, é irreversível e ocorre em 
quatro etapas sequenciais, catalisadas por um sistema multienzimático, chamado 
complexo piruvato desidrogenase.
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Uma única partícula do complexo piruvato desidrogenase é maior do que um ribossomo 
e consiste em um núcleo central formado por dezenas de moléculas de diidrolipoli 
transacetilase, cada uma com dois resíduos de ácido lipóico, as quais se associam 
dezenas de moléculas de piruvato desidrogenase e diidrolipoli desidrogenase. Fazem 
parte ainda da partícula várias moléculas de quinase e fosfatase, responsáveis pela 
regulação da atividade do próprio complexo, através de fosforilação e desfosforilação.
A primeira etapa é a descarboxilação do piruvato pela piruvato desidrogenase, 
que transfere o grupo hidroxietil para o TPP, em uma reação análoga à do piruvato 
descarboxilase, que participa da fermentação alcoólica. Em seguida, a diidrolipoli 
transacetilase oxida o grupo hidroxietil a acetil, ligando-o ao ácido lipóico. Nesta oxidação, 
os elétrons são transferidos para o ácido lipóico (forma dissulfeto), reduzindo-o a ácido 
acetil lipóico. A mesma enzima transfere o grupo acetil para coenzima. A, formando 
acetil – CoA. O ácido lipóico (forma ditiol) é reoxidado pela diidrolipoli desidrogenase, 
uma flaoproteína contendo FAD como grupo prostético, que recebe os (H+ + e-) e 
os transfere finalmente para o NAD+. O NADH formado será oxidado na cadeia de 
transporte de elétrons.
Ciclo de Krebs
O piruvato proveniente de glicose origina acetil-CoA mitocondrial. Além da glicose, 
vários aminoácidos produzem piruvato e, portanto, acetil-CoA, ao serem degradados. A 
acetil-CoA pode, portanto, ser originária de carboidratos, aminoácidos e ácidos graxos 
e, qualquer que seja sua proveniência, será totalmente oxidada a CO2 pelo ciclo de 
Krebs, com a concomitante produção de coenzimas reduzidas. 
O ciclo de Krebs inicia-se com a condensação de acetil – CoA e oxaloacetato, formando 
citrato, uma reação catalisada pelo citrato sintase. O citrato é isomerizado a isocitrato 
por ação da aconitase, com a formação intermediária de cis-aconitato. A isocitrato 
desidrogenase catalisa a oxidação de isocitrato a a-cetoglutrato, com redução de NDA+ 
e liberação de CO2. O cetoglutrato é então transformado a succinil-CoA, em uma 
reação catalisada pela cetoglutrato desidrogenase, complexo enzimático semelhante ao 
complexo piruvato desidrogenase. A succinil – CoA sintetase catalisa a transformação 
de succinil – C0A a succinato, em uma reação que forma GTP (guanosina trifosfato), a 
partir de GDP (guanosina difosfato) e P. O GTP tem o mesmo nível energético do ATP e, 
portanto, a formação de GTP equivale à formação de ATP: o GTP pode reagir com ADP, 
dando ATP e regenerando GDP, por ação da nucleosídio difosfato quinase. A succinato 
desidrogenase é a única enzima do ciclo de Krebs que é parte integrante da membrana 
interna da mitocôndria: as demais estão em forma solúvel na matriz mitocondrial. O 
fumarato é hidratado a malato pela furmarase. 
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Como o oxaloacetato é sempre regenerado ao final de cada volta, o ciclo de Krebs pode 
oxidar acetil-CoA continuamente, sem gasto efetivo de oxaloacetato
O ciclo de Krebs depende da cadeia de transporte de elétrons para a reoxidação de 
coenzimas.
A equação de Krebs
Acetil-CoA + 3NAD+ + FAD + GDP +Pi + 2H2O
2CO2 + 3NADH + 2H+ + FADH2 + GTP + HS-CoA
Embora o ciclo de Krebs produza diretamente apenas 1 ATP, ele contribui para a 
formação de grande parte do ATP produzido pela célula, pois a energia da oxidação da 
acetil-CoA é conservada sob a forma de coenzimas reduzidas e, posteriormente, usada 
para síntese de ATP. A oxidação das coenzimas é obrigatoriamente feita pela cadeia 
de transporte de elétrons e, portanto, o ciclo de Krebs, ao contrário da glicose, só pode 
funcionar em condições aeróbicas.
A redução de coenzimas não é a única função do 
ciclo de Krebs
A mais importante função do ciclo de Krebs é a de levar à formação de oxaloacetato 
a partir de piruvato, catalisada pela piruvato carboxilase. A degradação de vários 
aminoácidos também produz intermediários do ciclo de Krebs. 
Por outro lado, em plantas e certas bactérias, o ciclo de Krebs aparece complementado 
por duas reações adicionais que permitem a produção líquida de intermediários do 
ciclo a partir de acetil-CoA. Este “novo” ciclo, chamado ciclo do glioxilato, será descrito 
a seguir.
O ciclo do glioxiato permite a síntese de glicose a 
partir de acetil-CoA
Nos vegetais e em algumas bactérias, encontra-se uma via alternativa de metabolismo 
de acetil-CoA, chamada ciclo do glioxilato. Essa via consiste de uma modificação do 
ciclo de Krebs, por acréscimo de duas enzimas ausentes de tecidos animais: a isocitrato 
liase e a malato sintase.
Nesses organismos, o isocitrato é cindido pela isocitrato liase em succinato e glioxilato. 
O glioxiliato condensa-se com acetil-CoA, produzindo malato, em uma reação catalisada 
pela malato sintase.
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Nos vegetais, esse ciclo localiza-se em organelas chamadas glioxissomas, que também 
efetuam a beta-oxidação de ácidos graxos e têm, portanto, uma fonte de acetil-CoA. 
Finalmente, o malato será transformado em glicose no citossol. O ciclo do glioxilato, desta 
forma, permite a conversão de acetil-CoA introduzida, e são liberadas duas moléculas 
de CO2, não havendo punho líquido de carbonos para a formação de oxaloacetato.
Cadeia de Transporte de Elétrons
O substrato doador de elétrons é, invariavelmente, uma coenzima reduzida, e o aceptor 
final de elétrons,o oxigênio. A maioria dos transportadores de elétrons tem natureza 
proteica, contendo grupos prostéticos associados à cadeia polipeptídica; a óxido-
redução do composto se processa no grupo prostético.
Os transportadores de elétrons estão agrupados em 4 complexos:
Complexo I (NADH-CoQ redutase):
NADH desidrogenase
Proteínas ferro-enxofre
Complexo II (succinato-CoQ redutase):
Succinato desidrogenase
Proteínas ferro-enxofre
Citocromo b
Complexo III (CoQ-citocromo e redutase):
Citocromos b e c 1
Proteínas ferro-enxofre
Complexo IV (citocromo c oxidase):
Citocromos a e a3
Átomos de cobre
Esses complexos são conectados entre si por meio de dois outros transportadores que 
também fazem parte da membrana interna: coenzima Q e citocromo c.
A coenzima Q ou ubiquinona (CoQ) é uma quinona com uma longa cadeia isoprênica 
lateral. Existem várias formas de CoQ, que diferem pelo número dessas unidades 
isoprêmicas.
As características hidrofóbicas da CoQ permitem sua mobilidade na fase lipídica da 
membrana, ao contrário dos outros componentes da cadeia de transporte de elétrons, 
que têm posições fixas. A coenzima Q, ao reduzir-se, recebe 2H+ e 2- e, passando então 
à forma CoQH2.
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Fosforilação oxidativa
Os componentes da cadeia de transporte de elétrons apresentam-se organizados em 
ordem crescente de potenciais de óxido-redução, desde as coenzimas reduzidas até o 
oxigênio.
Desta forma, as transferências de elétrons de um componente para o seguinte constituem 
reações de óxido-redução que se processam sempre com liberação de energia, que é 
aproveitada para síntese de ATP. O processo chamado fosforilação oxidativa refere-se 
à fosforilação do ADP a ATP, utilizando a energia liberada por essas reações de óxido-
redução.
A energia do transporte de elétrons é aproveitada para a formação de um gradiente de 
prótons, que possibilita a síntese de ATP
O acoplamento do transporte de elétrons à síntese de ATP é explicado pela teoria 
quimiosmótica de acoplamento. Segundo essa teoria, a energia do transporte de elétrons 
é primeiramente utilizada para bombear prótons para o exterior da mitocôndria.
A consequência do bombeamento é a produção de um gradiente de prótons, isto é, uma 
concentração diferente de prótons dentro e fora da mitocôndria, que é expressa como 
uma diferença de pH e uma diferença de carga elétrica. O gradiente assim formado 
constitui uma força próton-motriz capaz de levar à síntese de ATP: como a membrana 
interna é impermeável a prótons, estes só podem retornar ao interior da mitocôndria 
e desfazer o gradiente por intermédio de sítios específicos da membrana interna, 
constituídos pelo complexo sintetizador de ATP: a ATP sintetase.
A ATP sintetase constitui as microesferas da membrana interna da miticôndria. 
Muitos resultados experimentais apoiam a teoria 
quimiosmótica
A teoria quimiosmótica vem sendo consubstanciada por um número crescente de 
evidências experimentais. A fosforilação oxidativa em mitocôndrias intactas ou em 
vesículas fechadas, compatíveis com a formação de um gradiente de prótons. As 
medidas de concentração de prótons durante o transporte de elétrons revelam acúmulo 
de prótons no exterior da mitocôndria ou no interior de vesículas invertidas. A síntese 
de ATP pode ser obtida mesmo na ausência de transporte de elétrons, desde que exista 
o gradiente de prótons.
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É importante assinalar que, apesar dos progressos obtidos nesta área, ainda são mal 
conhecidos pontos fundamentais da fosforilação oxidativa, como o mecanismo do 
bombeamento de prótons e a sequência de eventos que, finalmente, provocam a síntese 
de ATP quando os prótons retornam ao interior da mitocôndria pela ATP sintetase.
As velocidades do transporte de elétrons e da síntese de ATP são reguladas pela 
concentração de ADP. 
O transporte de elétrons e a síntese de ATP são processos acoplados, isto é, só há 
oxidação de coenzimas (com consumo de oxigênio), se houver síntese de ATP e vice-
versa. Os substratos desses processos são: coenzimas reduzidas, oxigênio, ADP e Pi. 
Entre esses, o ADP é o único que atinge concentrações limitantes nas células, por isso, 
o regulador de ambos os processos de ADP chama-se controle respiratório.
A velocidade das vias que dependem da reciclagem de coenzimas oxidadas pela cadeia 
respiratória (por exemplo, o ciclo de Krebs) é também regulada pela razão ATP/ADP. 
Além disso, o próprio ADP participa de regulações alostéricas dessas vias (Regulação 
do Metabolismo).
O resultado do controle respiratório e da ação alostérica do ADP é, então, um perfeito 
ajuste entre a velocidade de produção de coenzimas reduzidas e a velocidade de sua 
oxidação pela cadeia de transporte de elétrons, com produção de ATP. Este ajuste fino 
regulará, portanto, a produção de energia pela célula.
Em condições especiais, o transporte de elétrons pode ocorrer sem a síntese de ATP. 
Algumas substâncias lipofílicas, capazes de dissociar o transporte de elétrons da 
fosforilação oxidativa, são chamadas desacopladores. Quando os dois processos 
são desacoplados, o transporte de elétrons, termodinamicamente autônomo, pode 
prosseguir; a síntese de ATP para.
A produção de calor artificialmente provocada pela presença de desacopladores tem 
seu correspondente fisiológico no tecido adiposo marrom. A membrana da mitocôndria 
deste tecido contém, além da ATP sintetase, uma proteína transportadora de prótons. 
Assim, o gradiente de prótons nunca se estabelece com a mesma eficácia, e uma fração 
considerável da energia derivada do transporte de elétrons é continuamente dissipada 
como calor. Desta forma, a oxidação de substratos neste tecido corresponde a uma 
termogênase, importante na proteção de certas zonas corpóreas de recém-nascidos e 
na recuperação de temperatura normal de animais em hibernação.
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A oligomicina é um inibidor da ATP sintetase
A oligomicina é um antibiótico que inibe tanto a síntese de ATP quanto o transporte 
de elétrons. Esta inibição é provocada pela ligação do antibiótico ao componente Fo da 
ATP sintetase, que se torna então impermeável a prótons.
A fosforilação ao nível do substrato não é afetada por desacopladores
Chama-se fosforilação ao nível do substrato a síntese de ATP em reações que fazem 
parte da glicólise e do ciclo de Krebs e que utilizam como substratos compostos ricos 
em energia: 1,3 difosfoglicerato, fosfoenolpiruvato e succenil-CoA.
Na reação de óxido-redução, a energia é acumulada em uma ligação com fosfato ou 
CoA. Na reação seguinte, a ligação com fosfato ou CoA é rompida e a energia é utilizada 
para a síntese de ATP ou GTP. 
A produção de ATP pela fosforilação ao nível do substrato responde por uma pequena 
fração do total produzido em condições aeróbicas, e, por ser independente do transporte 
de elétrons, não é afetada por desacopladores.
A oxidação completa da glicose produz 38 ATP
O cômputo geral de produção de ATP pela oxidação da glicose pode ser obtido a partir 
das equações gerais das etapas em que o processo se divide, ou seja:
 » oxidação de glicose a 2 piruvato. 
 » oxidação de 2 piruvato a 2 acetil-CoA. 
 » oxidação de 2 acetil-CoA pelo ciclo de Krebs. 
 » oxidação das coenzimas pela cadeia de transporte de elétrons e fosforilação 
oxidativa.
A oxidação biológica da glicose em condições aeróbicas produz, portanto, 38 ATP.
Oxidação do NADH citossólico
A membrana interna da mitocôndria é impermeável a NDA- e NADH e, portanto, a 
oxidação ao NADH citossólico não pode ser feita diretamente pela cadeia de transporte 
de elétrons. Os elétrons do NADH são transferidos para um composto