trabalho sobre placenta

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UNIVERSIDADE DE BRASÍLIA 
 
 
 
FAV – FACULDADE DE AGRONOMIA E MEDICINA VETERINÁRIA 
 
 
 
JENIFFER MENDES DA SILVA FREIRE - 13/0116050 
 
 
PLACENTAÇÃO 
Análise Comparativa das Placentas dos Animais Domésticos 
 
 
 
BRASÍLIA 
2013 
 
 
JENIFFER MENDES DA SILVA FREIRE -13/0116050 
 
 
 
ANÁLISE COMPARATIVA DAS PLACENTAS DOS ANIMAIS 
DOMÉSTICOS 
 
 
 
 
 
Trabalho de aproveitamento da Disciplina Anatomia dos Animais 
Domésticos 1 do curso Medicina Veterinária da Universidade de Brasília. 
 
 
 
Professor: MARCELO ISMAR SILVA SANTANA 
 
 
BRASÍLIA 
2011 
 
 
 
Resumo 
 
A placenta é um órgão formado por tecidos maternos e fetais e tem a função de 
transportar substâncias nutritivas do organismo materno para o feto, realizar trocas 
metabólicas e desempenhar funções endócrinas para a produção de hormônios na 
manutenção da gestação. O objetivo neste trabalho é mostrar as características 
placentárias de forma comparativa dos animais domésticos. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
SUMÁRIO 
 
INTRODUÇÃO..................................................................................................................1 
 
1 FORMAÇÃO E CONSTITUIÇÃO DA PLACENTA DOS ANIMAIS DOMÉSTICOS.........2 
1.1 Equinos.......................................................................................................................2 
1.2 Ruminantes..................................................................................................................5 
1.3 Suínos.........................................................................................................................8 
1.4 Carnívoros.................................................................................................................10 
 
2 COMPARAÇÃO RESUMIDA ENTRE OS TIPOS DE PLACENTA DOS ANIMAIS 
DOMÉSTICOS................................................................................................................12 
 
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS................................................................................13 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
1 
 
INTRODUÇÃO 
 
Dentre os mamíferos, há os animais placentários. Esses animais representam 
cerca de 95% das espécies de mamíferos atuais. Os placentários completam o 
desenvolvimento embrionário no interior do útero materno, alimentando-se através da 
placenta - um órgão formado por tecidos maternos e embrionários (AMABIS e MARTHO, 
2006). 
Ou seja, todos os animais que possuem placenta são mamíferos, mas nem todos 
os mamíferos possuem placenta, como por exemplo, os que botam ovos - ornitorrinco e 
equídea (ARMÊNIO UZUNIAN e ERNESTO BIRNER, 2004). 
A placenta é um órgão constituído pela parede interna vascularizada do útero 
(endométrio) e por troflobasto embrionário - nome dado à camada mais externa de 
revestimento que participará da formação de um anexo embrionário chamado de córion 
(ARMÊNIO UZUNIAN e ERNESTO BIRNER, 2004). 
Apesar de a placenta ser constituída de tecidos maternos e embrionários, ela não 
envolve o embrião. Essa função é exercida pelo âmnio, uma bolsa aquosa em que o 
embrião fica imerso. Esse anexo embrionário é muito desenvolvido em mamíferos. O 
córion adere ao âmnio, e ambos contornam a cavidade amniótica, preenchida pelo 
líquido amniótico (ARMÊNIO UZUNIAN e ERNESTO BIRNER, 2004). 
Nos mamíferos placentários, o saco vitelínico e o alantoide são 
consideravelmente pequenos e contribuem para formação do cordão umbilical. O cordão 
umbilical é uma espécie de pedúnculo que liga a placenta ao embrião e é formato 
também pela membrana do âmnio, que reveste o saco vitelínico e o alantoide regredidos. 
Além do mais, dentro do cordão umbilical há duas artérias que conduzem sangue do 
embrião para a mãe, enquanto uma veia transporta sangue em sentido 
contrário(ARMÊNIO UZUNIAN e ERNESTO BIRNER, 2004). 
2 
 
Entre os principais placentários, será abordada uma comparação da formação e 
constituição da placenta dos animais das Ordens: Perissodactyla (equinos), Artiodactyla 
(ruminantes e suínos) e Carnívora (cão e gato) (AMABIS e MARTHO, 2006). 
 
2 FORMAÇÃO E CONSTITUIÇÃO DA PLACENTA DOS ANIMAIS DOMÉSTICOS 
 
1.1 Equinos 
 
A placenta equina é constituída de alantocórion, alantoâminion e cordão 
umbilical. A porção cariônica do alantocórion está ligada ao endométrio através de 
microtiledones que estão presentes no útero, com exceção da área chamada de estrela 
cervical (HENRIQUE K. LÖF, 2006). Além do mais, a excreção de hormônios tróficos e de 
esteroides - pela placenta - é essencial para a formação de uma placenta madura e 
inteiramente funcional. E assim é possível uma gestação e a produção de um feto sadio e 
bem desenvolvido (ESTER S. CAIXETA et al). 
A onfaloplacenta é uma placenta provisória, guarnecida por um saco vitelino 
vascularizado, pode representar um órgão útil de troca no início da gestação. Ela é muito 
normal importante nas três primeiras semanas ou mais nas gestações equinas (K. M. 
DYCE et al). Geralmente, no quadrigésimo dia, a onfaloplacenta já foi substituída pela 
placenta corioalantóica - a placenta definitiva dos mamíferos eutérios - (HENRIQUE K. 
LÖF, 2006). No entanto, na maioria das espécies a placenta corioalantóica torna-se 
competente em um estágio mais precoce (K. M. DYCE et al) . 
A placenta corioalantóica assume várias formas que podem ser classificadas de 
vários modos complementares. Uma das classificações refere-se à distribuição 
macroscópica das vilosidades coriônicas: saliências diminutas da superfície coriônica 
que se encaixam em depressões da superfície endometrial para estabelecer as áreas de 
intercâmbio. No equino, essas vilosidades ficam disseminadas em pequenos grupos 
3 
 
(microcotilédones) virtualmente sobre toda a superfície do córion. Esse tipo de placenta é 
difusa (K. M. DYCE et al) . Entre esses microcodilédones há numerosas aréolas que 
facilitam a absorção de histótrofo (NODEN et al, 2001). 
Essas microvilosidades se distribuem tanto nas células epiteliais coriônicas, 
como nas endometriais. O contato entre elas é chamado de união epitéliocorial, uma vez 
que o epitélio uterino está em contato com o epitélio do córion (NODEN et al, 2001). Há 
seis camadas de tecido entre os capilares materno e fetal – endotélio capilar coriônico, 
tecido conjuntivo, epitélio, epitélio endometrial, tecido conjuntivo e endotélio capilar (K. M. 
DYCE et al). Essa união epitliocorial não permite que o endométrio seja lesionado, 
portanto a placenta equina é adecídua (NODEN et al, 2001). 
Além do mais, nas membranas fetais e nas cavidades intramembranosas 
extraembrionárias, formam-se algumas estruturas adicionais. Em torno de oitenta e cinco 
dias de gestação, começam a aparecer pequenas estruturas amorfas, de cor 
esbranquiçada ou marrom, flutuando no alantóide: cálculos alantoideos ou hipómanes 
(NODEN et al, 2001). 
Há também, após as dez primeiras semanas de gestação, o aparecimento na 
superfície interna do âmnio pequenas projeções brancas e ovais. Isso é conhecido como 
placas amnióticas. Nelas contém grande quantidade de glicogênio. Não se sabe a função 
disso, mas são consideradas estruturas normais. Geralmente essas placas são 
predominantes no âmnio que recobre o cordão umbilical, porém não se formam sobre a 
superfície esférica do embrião (NODEN et al, 2001). 
Pode-se resumir que a placenta corioalantoidea equina é difusa, pois a vilosidade 
do córion está distribuída uniformemente sobre toda a superfície de tecido materno, 
formando pequenos agrupamentosdos vilos aparentando microcotilédones; 
epiteliocorial, já que representa a forma menos invasiva de placentação; e adecídua, 
porque não ocorre a perda de tecido materno durante o parto. Nela também existem 
placas amnióticas e cálculos alantoideos (hipómanes) (NODEN et al, 2001; ESTER S. 
CAIXETA et al). 
4 
 
 
Figura 1 Desenvolvimento das membranas extraembrionárias equinas. Em A aos 15 dias; em B aos 18 dias 
e em C aos 30 dias de gestação. Fonte: NODEN e LAHUNTA, 2001. 
 
 
 
5 
 
1.2 Ruminantes 
 
Salvando as diferenças cronológicas e os pequenos detalhes estruturais, o 
desenvolvimento das membranas fetais dos ruminantes domésticos é similar (NODEN et 
al, 2001). A placenta de ruminantes possui uma estrutura macroscópica muito uniforme, 
baseada em áreas especiais de oposição e proliferação de membranas materno-fetais: 
os placentônios (FLÁVIA V.T. PEREIRA, 2000). 
Nos ruminantes, a vesícula vitelina é funcional durante um curto período de 
tempo. Aproximadamente com duas semanas de gestação, a vesícula vitelina é 
deslocada pelo alantoide em desenvolvimento e acaba degenerando sem deixar 
vestígios (NODEN et al, 2001). 
O alantoide aparece no celoma extraembrionário entre a segunda e a terceira 
semana, geralmente do lado direito. Aproximadamente na quarta semana, o alantoide 
ocupa toda a cavidade celômica que existia entre as membranas fetais (NODEN et al, 
2001). 
O cordão umbilical é curto e formado por um pedículo alantoideo e os vasos 
sanguíneos rodeados por âmnios. No início do terceiro mês de gestação, 
desenvolvem-se as placas amnióticas no ectoderma amniótico, inclusive no que recobre 
o ectoderma umbilical (NODEN et al, 2001). 
Na placenta coriônica desses animais, as vilosidades desenvolvem-se em placas 
dispersas ou cotilédones, opostos às carúnculas endometriais. Cada cotilédone e 
carúncula associada formam uma unidade separada ou placentoma. E esses, 
coletivamente, constituem uma placenta cotiledonotária (K. M. DYCE et al). 
Essas vilosidades das membranas fetais não se dispõem de modo difuso como 
nos equinos, já que se agrupam em áreas específicas que correspondentes a umas 
elevações arredondadas da mucosa endometrial que se denominam carúnculas 
uterinas (NODEN et al, 2001). 
6 
 
O contato com o epitélio coriônico com o revestimento de tais carúnculas 
determina a aparição de microvilosidades. Essas áreas de especialização de 
corioalantoides formam os cotilédones. A unidade funcional formada por um cotilédone 
fetal e uma carúncula materna é chamada de placentoma. Por isso a placenta desses 
animais é classificada como cotiledonárias ou placentomatosas (NODEN et al, 2001). 
Já entre as áreas livres de cotilédones, só se formam vilosidades muito 
pequenas. As glândulas uterinas endometriais se encurtam na musica livre de carúnculas 
(NODEN et al, 2001). 
Os placentomas são ricamente vascularizados por ambos os vasos materno e 
fetal e constituem as principais áreas de trocas placentárias. Cada placentoma tem uma 
depressão central na sua superfície interna, portanto, visto em secção vertical é 
aproximadamente em forma esférica. Os vasos maternos originam-se na periferia do 
placentoma e estendem-se para a depressão central, enquanto os vasos fetais buscam o 
oposto (FLÁVIA V.T. PEREIRA, 2000). 
A placenta bovina é considerada epitéliocorial, porque a estrutura histológica do 
córion do epitélio materno se conserva durante a gestação da vaca. Por outro lado, parte 
do epitélio materno na ovelha e na cabra se perde, dando lugar a uma placenta 
sindesmocorial, na qual apenas o epitélio uterino é perdido. (NODEN et al, 2001; (K. M. 
DYCE et al). 
Entre o sétimo e o décimo dia após o parto, as criptas das carúnculas necrosam 
por isquemia - suspensão da circulação de sangue -, e as células epiteliais se descamam. 
Por esse motivo, a placenta dos ruminantes podem ser consideradas como parcialmente 
decídua(NODEN et al, 2001). 
. 
Portanto, é possível classificar a placenta bovina como cotiledonária, 
epitéliocorial e moderadamente decídua, enquanto que a da ovelha e da cabra é 
sindesmocorial. Também se pode dizer que os placentomas são formados por uma 
7 
 
carúncula uterina e um cotilédone fetal. Eles são convexos na vaca e côncavos em outros 
ruminantes domésticos (NODEN et al, 2001). 
 
 
Figura 2 Membranas extraembrionárias na vaca. Os cotilédones se formam em lugares de união com as 
carúnculas uterinas. Fonte: NODEN e LAHUNTA, 2001. 
 
 
 
 
8 
 
1.3 Suínos 
 
O suíno possui uma placentação epiteliocorial, na qual o trofoderma está em 
contato com o epitélio uterino. Os microvilos fetais e maternos interdigitam-se e o 
desenvolvimento da placenta envolve essencialmente uma vasta área, com algumas 
camadas entre o sistema microvascular fetal e materno: endotélio capilar coriônico, 
tecido conjuntivo, epitélio, epitélio endometrial, tecido conjuntivo e endotélio capilar. As 
camadas celulares da barreira placentária atenuam-se, reduzindo a distância para 
difusão de substâncias, mas todas persistem até o final da prenhez (Miglino M. A.,2001; 
K. M. DYCE et al). 
Quando é finalizada a placentação, é possível se distinguir três áreas na 
superfície coriônica: placentária, paraplacentária e isquêmicas. A área placentária pode 
compreender a metade do corion ou até dois terços. Em volta da área placentária está a 
área paraplacentária. E nos extremos do saco coriônico está a área isquêmica (NODEN 
et al, 2001). 
Na área placentária há o desenvolvimento de pregas transversais ou cristas 
correspondentes a sulcos orientados de forma similar no endométrio. Também é 
encontrado na área placentária proeminências denominadas aréolas, que são pequenas 
elevações esféricas que coincidem com a abertura das glândulas endometriais(NODEN 
et al, 2001). . 
A área paraplacentária consiste em um córion liso sem pregas e sem aréolas e 
de aspecto brilhante, quando observado diretamente. Já os extremos do saco coriônico 
são reduzidos a pequenos divertículos ou apêndices necróticos – enrugados e atrofiados, 
incolores ou de tonalidade escura; são resultado da atrofia do alantoide nas áreas 
isquêmicas por consequência de oclusão de vasos periféricos (NODEN et al, 2001). 
Ao final do terceiro mês de gestação, os fetos e suas membranas estão crescidas 
o suficiente para que os apêndices necrótico dos fetos contíguos entrem em contato e se 
enrolem entre si. No final do segundo terço da gestação, as áreas paraplacentárias se 
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aderem entre si. Mais tarde a esse evento, as áreas placentárias também se aderem, 
entretanto sem fusão de tecidos vasculares entre as placentas adjacentes (NODEN et al, 
2001). 
 
Figura 3 Desenvolvimento das membranas extraembrionárias de um suíno. Fonte: NODEN e LAHUNTA, 
2001. 
As áreas placentárias permanecem unidas ao endométrio, porque o amnio está 
unido ao córion sobre o feto por mesoâmnio. Cada feto rompe seu âmnio e a área 
paraplacentária fusionada imediatamente antes do nascimento. Geralmente uma série de 
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fetos nasce antes que as membranas fetais se desprendam do útero. Pode-se dizer que 
os leitões nascem sem estarem cobertos de âmnio por causa da existência de 
mesoâmnios (NODEN et al, 2001). 
De modo geral, a placenta desses animais é difusa, pregueada, epitéliocorial, 
adecídua, com pregas transversas na área placentária (NODEN et al, 2001). 
 
1.4 Carnívoros 
 
Em animais carnívoros como o cão e o gato o mesoderma extraembrionário se 
forma rapidamente. Nos cães, a esplacnopleura da vesícula vitelina se fusiona com a 
somatopleura do córion, formando uma banda larga que se localiza ao longo do 
trofloblastooposto à posição do embrião (NODEN et al, 2001). . 
A vesícula vitelina é irrigada por vasos vitelinos e sua parede é funcional até 
depois que é formada a placenta corioalantoidea. Em cães, essa vesícula persiste até o 
final da gestação como uma estrutura tubular(NODEN et al, 2001). . 
A amniogênese é feita por pregueamento da somatopleura. A fusão das pregras 
é seguida por uma completa separação do mesoderma amniótico e coriônicos. Desta 
maneira, o feto coberto por âmnio flutua livremente no celoma extraembrionário - que é 
ocupado pelo alantoide em crescimento, exceto nas regiões nas quais há união da 
vesícula vitelina com o córion. Nas espécies de carnívoros aqui citadas não aparecem 
cálculos e nem placas amnióticas (NODEN et al, 2001). 
As células adjacentes ao mesoderma coriônicos permanecem como epiteliais e 
formam citotrofloblasto. Entretanto, outras células situadas sobre o disco embrionário 
proliferam com rapidez e formam o sinciciotrofoblasto. A estrutura do sinciciotrofoblasto é 
bastante invasiva, e as áreas de mucosa uterina na qual se há contato, há destruição do 
epitélio e do tecido conjuntivo, permanecendo intacto o endotélio dos vasos maternos. 
Desta forma, se forma uma placenta endotéliocorial (NODEN et al, 2001). 
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As seis camadas de tecido que persistem na égua e na porca, são reduzidas a 
quatro camadas pela perda do epitélio endometrial e do tecido conjuntivo na placenta 
endotéliocorial observada em cães e gatos. E devido a perda de tecidos maternos 
durante o parto, é uma placenta decídua (NODEN et al, 2001; K. M. DYCE et al). 
 
Figura 4 Membranas extraembrionárias de cão. Em gato, as membranas extraembrionárias são 
semelhantes ao do cão, exceto pela vesícula vitelina que é menos proeminente. Fonte: NODEN e 
LAHUNTA, 2001. 
A área de união entre o córioalantoide e os tecidos maternos forma uma ampla 
banda que rodeiam terço central do saco coriônico. Por consequência, a placenta desses 
animais carnívoros é descrita como placenta zonária (NODEN et al, 2001). 
A placenta dos carnívoros é labiríntica, porque as vilosidades se unem entre si e 
se organizam de uma maneira que aparenta ser um labirinto – labirinto vascular (NODEN 
et al, 2001). 
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O endotélio materno degenera nas bordas da placenta zonária, provocando uma 
hemorragia nos espaços rodeados pelo labirinto. Essas bandas circunferenciais formam 
os hematomas marginais ou zonas hemófagas (NODEN et al, 2001). . 
Os tecidos laterais do saco coriônico se mantêm lisos, limitando-se a ter contato 
com a mucosa uterina. Isso é considerado como área paraplacentarias não funcionais. 
Geralmente não ocorrem fusões das membranas fetais de embriões contíguos (NODEN 
et al, 2001). . 
De forma resumida, a placenta dos carnívoros é zonária, endotéliocorial e 
decídua. Não há formação de cálculos ou placas amnióticas. No entanto, há hematomas 
proeminentes. A vesícula vitelina é funcional durante um curto período de tempo, mas 
também pode persistir como uma formação tubular(NODEN et al, 2001). 
 
2 COMPARAÇÃO RESUMIDA DOS TIPOS DE PLACENTA EM ANIMAIS 
DOMÉSTICOS 
 
A superfície de contato entre os tecidos materno e fetal aumenta pelo 
desenvolvimento de vilosidades na superfície do córion. Essas vilosidades apresentam 
tecido conjuntivo e vasos no seu interior. De acordo com a sua relação com o endométrio, 
a sua forma pode ser pregueada (suínos), vilosa (equinos e ruminantes) e labiríntica (cão 
e gato). Nos suínos e nos equinos essas vilosidades estão dispersas em toda superfície 
do córion, por isso chamada de placenta difusa. Já nos ruminantes, as vilosidades 
formam grupos, enquanto o restante do cório é liso, então é chamada de placenta 
cotiledonária. Por fim, nos carnívoros, as vilosidades estão dispostas na forma de um 
cinturão placenta zonaria (oocities.org, acesso em 10/12/2013). 
As placentas também podem ser classificadas de acordo com a sua relação com 
o endométrio. Se forem adecíduas, como em suínos e equinos, a união entre a parte 
materna e fetal é frouxa e ampla, e não há desprendimento de tecidos endometriais na 
ocasião do parto. Se forem decíduas, como em carnívoros, e a união materno fetal é 
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íntima com o endométrio. E na ocasião do parto, ocorre a perda de tecidos uterinos e 
endometriais. Em bovinos, a placenta é moderadamente decídua (oocities.org, acesso 
em 10/12/2013). 
 
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 
 
Armênio Uzunian e Ernesto Birner. 2004. Biologia. 2ª edição. Editora Habra, SP. 
Drew M. Noden e Alexander de Lahunta. 2001. Embriologia de los animales domésticos. 
Editorial Acribia, S.A. Zaragoza ( Espanha). 
Amabis e Martho. 2006. Fundamentos da biologia moderna. 4ª edição. Editora 
moderna, SP. 
Tratado de Anatomia Veterinaria Por K. M. Dyce,C. J. G. Wensing,W. O. Sack 
Revista Portuguesa Ciências Veterinárias. Desenvolvimento embrionário inicial eqüino – 
revisão. Ester Siqueira Caixeta, Nadia Simarro Fagundes, Mariana Siqueira Caixeta,Elen 
Silvia Siqueira, Pyles4 RPCV (2008) 103 (565-566). 
Desenvolvimento do placentônio em búfalos, Flávia Thomaz Verechia Pereira. 2000.São 
Paulo. Faculdade de medicina veterinária e zootecnia da universidade de São Paulo. 
MIGLINO M. A; VERECHIA, F.T; SANTOS, T.C.; CARVALHO, A.F. Placental morphology 
of domestic swine – A review. Arq. Ciên. Vet. Zool. UNIPAR, 4(1): p. 71-76, 2001. 
http://www.oocities.org/gerabrasil/artigo_tipos_de_placentas.html. Acesso em 
10/12/2013.