Temperatura e termorregulação

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Unioeste, Campus de Cascavel
Fisiologia Animal Comparada
Profa. Ana Carla Marques da Silva
Temperatura e termorregulação 
Unioeste, Campus de Cascavel 
Fisiologia Animal Comparada 
Profa. Ana Carla Marques da Silva
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Mecanismos termorreguladores em endotermos
Mecanismos regulatórios comportamentais e fisiológicos das trocas de calor com ambiente
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Mecanismos regulatórios comportamentais e fisiológicos das trocas de calor com ambiente (nesta aula) 
Regulação da termogênese (veremos nas próximas aulas)
Porcos se refrescam chafurdando na lama
Mecanismos termorreguladores em endotermos
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O agrupamento aquece – reduz superfície exposta 
Termorregulação comportamental em endotermos
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Pinguineiras – o agrupamento aquece – reduz superfície exposta 
Termorregulação comportamental em endotermos
GILBERT, C.; ROBERTSON, G.; Le MAHO, Y.; NAITO, Y.; ANCEL, A. (2006)
“Huddling behavior in emperor penguins: dynamics of huddling.”
Physiology & Behavior, 88, 479-488.
Disponível em: http://arxiv.org/ftp/q-bio/papers/0701/0701051.pdf
Cerca de 2500 pinguins Imperador agrupados no inverno
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GILBERT, C.; BLANC, S.; Le MAHO, Y.; ANCEL, A. (2008)
“Energy saving processes in huddling emperor penguins: from experiments to theory”.
Journal of Experimental Biology, 211, 1-8.
Disponível em: http://jeb.biologists.org/content/211/1/1.full.pdf
Pinguineiras – o agrupamento aquece – reduz superfície exposta 
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Termorregulação comportamental em endotermos
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Comportamento termorregulador
Evasão
Migração
Bastante comum em aves e em grandes mamíferos
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Hábito noturno – termorregulação comportamental
http://www.oceanoasis.org/fieldguide/images/dipo-mer-oo.jpg
Termorregulação comportamental – toca subterrânea
http://www.bbc.co.uk/lookeast/content/images/2007/06/07/alan_chapman_250_250x300.jpg
http://www.pick-upau.org.br/turma/blog_do_pick_upau/blogando_2009/blog_04_2009/blog_pick_upau_04_2009.htm
Obs: Já vimos a importância do hábito noturno e do refúgio térmico quando estudamos osmorregulação em animais terrestres Relembre!
Termorregulação comportamental em endotermos
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http://www.life.umd.edu/classroom/bsci338m/image_archives/Carnivora/serval2.jpg
http://audubonmagazine.org/books/wolves/images/furEllipse.jpg
FRIO – Mecanismo comportamental termorregulador
Redução da Área de Superfície (AS) exposta: “se encolher de frio”
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SCHMIDT-NIELSEN, K. (2002). Fisiologia Animal Adaptação e Meio Ambiente. (5ª ed.)
FRIO – Mecanismo comportamental termorregulador
Redução da Área de Superfície (AS) exposta: “se encolher de frio”
Veja mais fotos, explicações e vídeos sobre termorregulação em pássaros no excelente sítio de materiais didáticos
RITCHISON, Gary. Avian Biology. XII - Energy Balance & Thermoregulation
Disponível em: http://people.eku.edu/ritchisong/birdmetabolism.html 
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CALOR - Comportamento termorregulador em endotermos
Banho dos elefantes – aumento da perda de calor (evaporação) SEM gasto de água corporal
SADAVA, D. et. al. (2009)
Vida. A Ciência da Biologia. Vol. 3 (8ª ed.). 
CAIN, M. L.; BOWMAN, W. D.; HACKER, SD. (2008) Ecology. 
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Banho dos elefantes
http://otrabiologia.files.wordpress.com/2012/02/1-elefantes.pdf
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Ofegação e salivação
Ofegação e movimentos gulares 
(vibração da garganta) em aves
Aumento da perda de calor por evaporação – termorregulação fisiológica em endotermos
Espalhar saliva sobre pêlos
(comum em roedores e marsupiais)
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Vibração gular em aves
HILL, R. W.; WYSE, G. A.; ANDERSON, M. (2012). Fisiologia Animal. (2a ed.)
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Perda de calor por evaporação
Sudorese e ofegação
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Mecanismos termorreguladores comportamentais 
e fisiológicos em endotermos. 
Observe na foto: aumento da perda de calor e redução do ganho de calor: ofegação, movimentos gulares e ficar à sombra
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HETEROTERMIA
HETEROTERMIA regional
HETEROTERMIA temporal
em ectotermos e em endotermos
Trocadores vasculares de calor
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Perna de mamífero (lobo, caribu, cães que puxam trenós) ou de ave pernalta
(no esquema -
perna de ganso- canadense)
Nadadeira de foca, golfinho e baleia
(no esquema -
nadadeira de golfinho)
ENDOTERMOS no FRIO
Heterotermia regional - temperatura reduzida nas extremidades 
Redução do isolamento térmico nos membros permite locomoção 
Trocadores vasculares de calor IMPEDEM perda excessiva de calor do corpo 
COMO??
Sangue arterial (QUENTE) e venoso (FRIO) estão em íntimo contato -TROCA de CALOR:
Sangue que chega à extremidade através das artérias é resfriado enquanto aquece o sangue venoso que retorna ao centro. Sangue que retorna ao centro do corpo vindo da extremidade é AQUECIDO. 
Extremidade é mantida SEMPRE FRIA
Extremidades em contato DIRETO com ambiente são mantidas FRIAS. O animal caminha sobre o gelo/ nada na água gelada....sem resfriamento do corpo!!!!
Seção transversa
CAMPBELL, N. A. et. al. ( 2010). Biologia. (8ª ed.)
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ENDOTERMOS no FRIO
Heterotermia regional - temperatura reduzida nas extremidades 
Trocadores vasculares de calor IMPEDEM perda excessiva de calor do corpo 
CAMPBELL, N. A. et. al. ( 2010). Biologia. (8ª ed.)
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ENDOTERMOS no FRIO 
Heterotermia regional em endotermos
Temperatura reduzida nas extremidades 
HILL, R. W.; WYSE, G. A.; ANDERSON, M. (2012). Fisiologia Animal. (2a ed.)
RANDALL, D.; BURGGREN, W. ; FRENCH, K. (1997)
Eckert animal physiology: mechanisms and adaptations. (4th ed.)
Ar = -30ºC
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Heterotermia regional em ectotermos
Temperatura central elevada
http://www.bio.davidson.edu/Courses/anphys/2000/CrawfordR/ccbloodflow.htm
Dermochelys coriacea (tartaruga-de-couro) 
T corporal central no mínimo 18ºC acima da T ambiental
Tc = cerca de 25ºC em temperatura da água (Ta) de 7,5ºC 
Inércia térmica - grande tamanho e pequena superfície específica –baixa razão AS:V 
Trocador
vascular de calor nas nadadeiras 
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Heterotermia regional em ectotermos
Temperatura central elevada
Hot Fishes
T corporal central é mantida entre 10-15ºC 
acima da temperatura ambiental (da água)
Trocadores vasculares de calor
Peixes grandes e ativos (nadadores velozes - até 70 km/ hora): atuns e algumas espécies de tubarão laminiformes, como o tubarão branco, o tubarão mako 
e o tubarão salmão
mako
http://www.flmnh.ufl.edu/fish/gallery/descript/shortfinmako/shortfinmako.html
Tubarão branco
atum
Atuns (Teleost: Scombroide: Scombridae: Euthynnus, Auxis, Katsuwonus e Thunnus)
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Hot Fish
SADAVA, D. et. al. (2009) Vida. A Ciência da Biologia. (8ª ed.). 
Peixe “frio” (cerca de 99% dos peixes)
Artéria
Veia
 Trocador de calor 
 por contracorrente
Artérias superficiais
 e em contato íntimo com veias - arranjo contracorrente - Artérias e veias irrigando e drenando os músculos em atividade, respectivamente
Aorta (curta)
As veias drenam o sangue deoxigenado e quente - aquecido pelo calor dos músculos em atividade. 
As artérias levam sangue oxigenado e frio - resfriado pela respiração branquial para os músculos. 
Troca de calor contracorrente: calor das veias passa para os músculos em atividade - conservação do calor gerado pela atividade muscular no interior do animal
Coração
Aorta (longa)
Respiração branquial
o íntimo contato água-sangue para a extração do oxigênio resfria o sangue 
Temperatura corpórea se iguala à da água
Heterotermia regional em ectotermos
Temperatura central elevada
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Heterotermia regional em ectotermos
Temperatura central elevada em atum
Rete mirabile
Secção transversal do trocador vascular de um Katsuwonus pelamis. Há, grosso modo, mesmo número de artérias e veias. As artérias são menores (diâmetro de cerca de 0,04 mm) e de paredes espessas e são entremeadas por veias mais calibrosas (0,08 mm) e de paredes delgadas. 
O comprimento dos vasos é cerca de 10 mm.
 SCHMIDT-NIELSEN, K. (2002)
 Fisiologia Animal Adaptação e Meio Ambiente. (5ª ed.)
Músculo escuro (oxidativo) é central o calor gerado pela atividade contrátil da musculatura durante natação é retido graças a rete mirabile
Hot Fish
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Hot Fish
Gradientes de temperatura corpórea do atum em água a 19°C
Heterotermia regional em ectotermos
Temperatura central elevada em atum
Temperatura (°C)
Vértebra
Músculo vermelho
Músculo branco
Celoma
Veia
Artéria
Troca de calor: sangue quente (venoso) transfere calor para sangue arterial (frio), aquecendo-o
Rete mirabile
MILLER, S. A.; HARLEY, J. P. (2007). Zoology (7th ed.)
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Hot Fish
Artérias e veias justapostas, em íntimo contato. As veias drenam o músculo em atividade (sangue deoxigenado e quente) 
As veias perdem calor para as artérias, que irrigam o músculo (sangue oxigenado e frio). 
O calor então fica retido no interior do animal. 
Rete mirabile
HILL, R. W.; WYSE, G. A.; ANDERSON, M. (2012)
Fisiologia Animal. (2a ed.)
Temperatura central elevada em atum
Heterotermia regional em ectotermos
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Heterotermia regional em ectotermos
Temperatura central elevada em atum
Hot Fish
Rete mirabile
MOYES, C. D.; SCHULTE, P. M. (2010). Princípios de Fisiologia Animal. (2ªed.)
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Relembre de outras rete mirabile presentes em peixes:
Bexiga natatória 
Oxigenação da retina
Rete mirabile é TROCADOR contra corrente muito eficaz
Dois grupos de hot fishes: 
Trocador de calor em atuns (endotermia sistêmica)
Órgãos aquecedores de peixes-espada (endotermia cranial)
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Hot Fish
Heterotermia regional em ectotermos
Órgão aquecedor em peixe-espada
Peixes de bico: marlim azul, peixe vela e o peixe espada - possuem órgão aquecedor cranial. Identificado em 10 espécies de peixes de três (3) famílias: Teleost: Scombroidei: Xiphiidae; Istiophoridae e Scombridae.
A temperatura cranial fica até 14 °C superior à temperatura da água
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Hot Fish
Heterotermia regional em ectotermos Musculatura extra-ocular modificada em órgão aquecedor de peixe-espada
MOYES, C. D.; SCHULTE, P. M. (2010). Princípios de Fisiologia Animal. (2ªed.)
RyR = Canal de Liberação de Ca++ do RS - Receptor rianodina 
RS = Retículo Sarcoplasmático; 
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RANDALL, D.; BURGGREN, W. ; FRENCH, K. (1997). Eckert Animal Physiology: mechanisms and adaptations. (4th ed.)
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Músculo reto superior é modificado – sem miofibrilas – elevada eficiência na geração de calor - 63% do volume das células musculares é ocupado por mitocôndrias e 30% por retículo sarcoplasmático. 
O calor é produzido por ciclos fúteis de bombeamento de íons cálcio.
 Figura modificada de: RANDALL, D.; BURGGREN, W. ; FRENCH, K. (1997). 
 Eckert Animal Physiology: mechanisms and adaptations. (4th ed.)
O metabolismo do órgão aquecedor é especializado para a produção de calor. Este modelo para termogênese sem tremor no músculo esquelético modificado do órgão aquecedor de peixe-espada mostra como a estimulação da liberação de Ca++ no citossol estimula a respiração mitocondrial e a liberação associada de calor. Após a estimulação neural, provavelmente por acoplamento físico, a abertura do canal de Ca++ dependente de voltagem da membrana do Túbulo T (receptor diidropiridina) ativa o canal de cálcio de liberação do RS (receptor rianodina), liberando os íons cálcio estocados no RS. A elevação dos níveis de Ca++ dispara a liberação de energia na forma de calor a partir do ATP previamente sintetizado pelas mitocôndrias. 
RS = Retículo Sarcoplasmático; SERCA = Ca++-ATPase do retículo sarco/endoplasmático . Adaptado de BLOCK, B. A. (1994).
Túbulo T 
Canal de Ca++ dependente de voltagem - receptor diidropiridina 
Heterotermia regional em ectotermos
Musculatura extra-ocular modificada em órgão aquecedor de peixe-espada
Axônio
Placa motora
Retículo Sarcoplasmático
Canal de Ca++ de Liberação do RS
SERCA
Citoplasma 
Mitocôndria
CALOR
Catabolismo de substratos
Obs: caso necessite, reveja, da Fisiologia Humana, a Aula 1 de Sinapses Químicas – Junção Neuromuscular - para relembrar os canais de Ca++ da célula muscular estriada esquelética 
Disponível em: http://projetos.unioeste.br/moodle/institucional/file.php/450/FH_SINAPSES_AULA_1.ppt
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Fig. Modelo de acoplamento excitação-termogênese nas células do aquecedor. 
A termogênese ocorre através de vias de liberação de Ca++ induzidas por despolarização. Inicialmente, a estimulação nervosa colinérgica resulta na ativação de receptores nicotínicos para ACh, resultando, como em qualquer outra célula muscular estriada, na despolarização local e posterior liberação de Ca++ para o citossol da célula, mediada pelo acoplamento físico entre os canais de Ca++ dependentes de voltagem dos Túbulos T da membrana plasmática - receptor DHPR e os canais de liberação de Ca++ do Retículo Sarcoplasmático – receptor RyR. Abreviações: Túbulos T: túbulos
transversos; 
SR: Retículo Sarcoplasmático; SERCA1B = subtipo de Ca++-ATPase do retículo sarco/endoplasmático; RyR1-slow : subtipo do receptor rianodina; 
DHPR: receptor diidropiridina.
Como ocorre? A mesma autora e seus colaboradores continuaram a investigar
Nas células musculares modificadas do órgão aquecedor, o aumento do Ca2+ citossólico estimula o transporte e o turnover de Ca2+ pela Ca++-ATPase (subtipo 1B da SERCA : Ca++-ATPase do retículo sarco/endoplasmático) e as vias e influxo e efluxo de íons cálcio mitocondriais. As propiedades fisiológicas das isoformas do receptor rianodina (RyR-lento) e da SERCA expressas nas células do aquecedor podem explicar a abertura prolongada dos canais que promove posterior liberação de Ca++ em um “ciclo fútil” que resulta na termogênese. Logo imediatamente após a elevação nos níveis da Ca++ citossólico nas células musculares esqueléticas, os canais de Ca++ de Liberação do RS – receptor rianodina – se fecham. Nas células modificadas do órgão aquecedor, esses canais são lentos e permanecem abertos, prolongando a liberação de Ca++ do RS, criando uma via contínua de liberação de Ca++ do RS e aumentando a taxa de hidrólise do ATP e de produção de calor. Ocorre uma ciclagem de Ca++ entre o citossol e o RS, já que a SERCA1 é ativada por Ca++ e bombeia Ca++ de volta para o RS continuamente. A ciclagem de Ca++ entre o citossol e o RS e o citossol aumentaria a oxidação de substratos, abastecendo a fosforilação oxidativa, gerando calor adicional. Nestas espécies de peixes, a presença de fibras musculares lentas próximas do cérebro e olhos provavelmente proporcionou, no curso do tempo, a matéria prima para a evolução do fenótipo aquecedor. 
MORRISSETTE, J. M.; FRANCK, J. P. G.; BLOCK, B. A. (2003)
“Characterization of ryanodine receptor and Ca2+-ATPase isoforms in the thermogenic heater organ of blue marlin (Makaira nigricans)”.
The Journal of Experimental Biology 206, 805-812.
doi:10.1242/jeb.00158. Disponível em: http://jeb.biologists.org/content/206/5/805.full.pdf#page=1&view=FitH
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Phyton molurus mantem temperatura corpórea alta (de 10 a 20°C acima da temperatura ambiental; 32 °C, por exemplo) e constante durante a incubação dos ovos através de contração muscular isométrica - termogênese com tremor
Heterotermia temporal em ectotermos: calor como subproduto de atividade muscular intensa para atividades específicas
CAMPBELL, N. A. et. al. (2005)
Biology. (7th ed.)
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Heterotermia regional e temporal em ectotermos
Manduca sexta - elevação da temperatura torácica por ativação 
dos músculos do voo antes de decolar – aquecimento - termogênese com tremor 
CAMPBELL, N. A. et. al. (2005). Biology. (7th ed.)
Endotermia torácica
Unioeste, Campus de Cascavel
Fisiologia Animal Comparada
Profa. Ana Carla Marques da Silva
MOYES, C. D.; SCHULTE, P. M. (2010).
Princípios de Fisiologia Animal. (2ªed.)
Heterotermia em insetos
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Heterotermia temporal em endotermos
Torpor e Hibernação - pequenos endotermos
Grande AS:V (superfície específica) em relação ao volume
(Estudaremos nas próximas aulas)
Amazilia versicolor
Beija-flor-de-banda-branca
Myotis lucifugus
Morcego-marrom- pequeno
Spermophilus tridecemlineatus
 Esquilo-do-solo-de-treze-listras
Citellus lateralis
Esquilo-do-solo-de-manto-dourado
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CAMPBELL, N. A..; REECE, J. B.; MOLLES, M.; URRY, L. A. ; HEYDEN, R.
 Biology. (7th ed.) Pearson International. (2005)
CAMPBELL, N. A..; REECE, J. B.; URRY, L. A.; CAIN, M. L.; WASSERMAN, S. A.; MINORSKY, P. V.; JACKSON, R. B.
Biologia. (8ª ed.) Porto Alegre : Artmed. ( 2010) 
Título original: Biology (8th ed.), 2008.
CAIN, M. L.; BOWMAN, W. D.; HACKER, SD. 
Ecology.  Sunderland : Sinauer Associates. (2008)
HICKMAN, C.P.; ROBERTS, L.S.; LARSON, A.
 Integrated Principles of Zoology. (11th ed.) Boston : McGraw-Hill. (2001)
HILL, R.W.; WYSE, G. A.; ANDERSON, M.
Fisiologia Animal. (2ª ed.) Porto Alegre : Artmed.  (2012)
Título original: Animal Physiology, (2nd ed.), 2008.
MILLER, S. A.; HARLEY, J. P. 
Zoology (7th ed.) McGraw-Hill Higher Education. (2007)
MOYES, C.D., SCHULTE, P. M.
Princípios de Fisiologia Animal (2ªed.) Porto Alegre : Artmed.  (2010)
Título original: Principles of Animal Physiology, (2nd ed.), 2008.
MOLLES JUNIOR, M. C. 
Ecology: Concepts and Applications. (2nd ed.) 
New York : McGraw-Hill. (2002)
Referências para as figuras (livros)
Unioeste, Campus de Cascavel
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POUGH, F. H.; JANIS, C. M.; HEISSER, J. B. 
A vida dos vertebrados. (4ª ed.) São Paulo : Atheneu. (2008)
Título original: Vertebrate life (6th ed.), 2006
RANDALL, D.; BURGGREN, W.; FRENCH, K. 
Fisiologia Animal (Eckert): Mecanismos e Adaptações. (4ª ed.) 
Rio de Janeiro : Guanabara Koogan. ( 2000). 
Título original: Eckert Animal Physiology: Mechanisms and Adaptations. (4th ed.), 1997.
RICKLEFS, R. E. (2003) 
A economia da natureza. (5ª ed.) Rio de Janeiro : Guanabara Koogan. (2003) 
Título original: The Economy of Nature (5th ed.), 2001. 
SADAVA, D.; HELLER, H.C.; ORIANS, G. H.; PURVES, W. K.; HILLIS, D. M. 
Vida. A Ciência da Biologia. Vol.3 Plantas e Animais (8ª ed.).Porto Alegre : Artmed.  (2009). 
Título original: Life The Science of Biology (8th ed.), 2007.
SCHMIDT-NIELSEN, K. 
Fisiologia Animal Adaptação e Meio Ambiente. (5ª ed.) São Paulo : Livraria e Editora Santos. ( 2002)
Título original: Animal Physiology: Adaptation and Environment (5th ed.),1997.
SMITH, T. M.; SMITH, R. L.
 Elements of Ecology. (6th ed.) San Francisco, CA : Pearson Education (2006) 
SOLOMON, E. P.; BERG, L. R.; MARTIN, D. W. 
 Biology. (8th ed.) Belmont, CA: Brooks/Cole. (2008)
Referências para as figuras (livros)
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Referências para as figuras (materiais didáticos)
CONNES, Philippe. Thermorégulation. Universitédes Antilles et de la Guyane. Physiologie. Laboratoire ACTES (Acclimatation en Climat Tropical, Exercice et Société). Disponível em: calamar.univ-ag.fr/uag/staps/cours/bioD1/thermo.ppt 
IANNINI, Carlos Arturo Navas. Aula 1. Aula 2. Material do Curso Fisiologia Humana e Comparativa 3. Módulo: Metabolismo energético e temperatura corpórea. Universidade de São Paulo (USP). Instituto de Biociências (IB). Departamento de Fisiologia. 
Disponível em: Módulo todo http://fisio.ib.usp.br/bif213/ Aula 1: http://fisio.ib.usp.br/bif213/aulas/aula1.pdf
Aula 2: http://fisio.ib.usp.br/bif213/aulas/aula2.pdf
NUNES, Renata Brandt. Aula virtual sobre termorregulação em lagartos. 
Sítio de Ecofisiologia de Lagartos Instituto de Biociências (IB) da USP. Laboratório de Ecofisiologia e Fisiologia Evolutiva. Coordenador: Carlos Arturo Navas Iannini. Disponível em: http://www.ib.usp.br/~rbrandt/EL/index.htm
MARTINEZ, Cláudia Bueno dos Reis. Termorregulação. Aula 1. Aula 2. Aula 3. Material didático da disciplina Fisiologia Animal Comparada. Universidade Estadual de Londrina (UEL). Departamento de Ciências Fisiológicas. Laboratório de Fisioecologia Animal (LEFA). Disponível em: http://www.uel.br/laboratorios/lefa/aulas/termorregulacao_aula_1_2009.pdf
http://www.uel.br/laboratorios/lefa/aulas/termorregulacao_aula_2_2009.pdf
http://www.uel.br/laboratorios/lefa/aulas/termorregulacao_aula_3_2009.pdf
SINCLAIR, Brent. Endothermy. The University of Western Ontario. Instructional Web Server. Biology 2672a: Comparative Animal Physiology Disponível em: http://instruct.uwo.ca/biology/2672a/2672aLec7.ppt
RITCHISON, Gary. Avian
Biology. Sítio de material didático. 
Department of Biological Sciences. Eastern Kentucky University. 
Disponível em: http://people.eku.edu/ritchisong/avian_biology.htm
XII - Energy Balance & Thermoregulation. 
Disponível em: http://people.eku.edu/ritchisong/birdmetabolism.html
Obs: Artigos científicos (com figuras) e outros sítios estão linkados na apresentação
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